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Yield and quality losses of selected garlic ecotypes caused by mixed natural virus infections/Perdidas en rendimiento y calidad de ecotipos seleccionados de ajo causadas por infecciones naturales de mezclas de virus/Perdas em rendimento e qualidade de ecotipos selecionados de alho causadas por infeccoes naturais de misturas de virus.

Introduccion

El ajo (Allium sativum L.) es originario de Asia Central y se extendio en tiempos prehistoricos por toda la region del Mediterraneo, de donde fue traido a America. Esta hortaliza ocupa el segundo lugar en importancia en el ambito mundial dentro de las especies del genero Allium, despues de la cebolla (Allium cepa L.), con una produccion mundial de 22.561.298 toneladas y un rendimiento promedio de 17,1tha-1 para el 2010 (FAOSTAT, 2012a). Para el mismo ano, Mexico fue considerado el quinto pais productor de ajo en el continente americano despues de EEUU, Argentina, Brasil y Peru (FAOSTAT, 2012a), y ubicandose como el sexto principal pais exportador de ajo a nivel mundial despues de China, Argentina, Espana, Holanda e India (FAOSTAT, 2012b). Asimismo, en el ano 2010 los diez principales paises productores fueron China, India, Corea del Sur, Egipto, Rusia, Myanmar, Etiopia, EEUU, Bangladesh y Ucrania (FAOSTAT, 2012a). En Mexico la principal area productora de ajo se localiza en la parte centro-norte del pais, donde destacan los estados de Zacatecas, Guanajuato, y Aguascalientes. En los anos 2008, 2009 y 2010 el estado de Guanajuato fue el segundo productor con una superficie cosechada de 889ha, 1380,5ha, y 922ha; y con un volumen de produccion de 8047,2t (9,05tha-1), 14850,8t (10,76tha-1) y 7877,1t (8,54tha-1), respectivamente (SIAP, 2010), destinando alrededor del 50% a la exportacion y el otro 50% al consumo interno (Perez et al., 2004).

Los virus ocasionan distintas enfermedades en las especies del genero Allium. En las plantas de ajo, esas enfermedades son provocadas por diversos virus que se presentan de manera simple o en forma de complejos, y su eliminacion es sumamente complicada, porque los virus del ajo se acumulan en los bulbos y la propagacion de estos es de tipo asexual o reproduccion vegetativa. Se ha descrito que el complejo viral esta constituido por mas de ocho especies pertenecientes a los generos potyvirus, carlavirus y allexivirus, y estos producen una enfermedad denominada como mosaico del ajo (Cafrune et al., 2006; Perez et al., 2010). El mosaico del ajo es una enfermedad ampliamente distribuida en todas las areas productoras de ajo en el mundo, es causada por un complejo de virus, siendo los mas importantes los generos potyvirus, carlavirus y allexivirus, y pueden causar perdidas severas de rendimiento (Perotto et al., 2010).

Los carlavirus: virus latente de la escalonia (Shallot latent virus; SLV) y virus latente comun del ajo (Garlic common latent virus; GCLV), han sido reportados infectando ajo en varios continentes (Van Dijk 1993; Barg et al., 1994; Tsuneyoshi et al, 1998; Nieto et al., 2004); sin embargo, hasta ahora no se ha determinado su efecto en el rendimiento del ajo (Perotto et al., 2010).

Tradicionalmente, las mayores perdidas economicas en el rendimiento de ajo se atribuian a la presencia de los potyvirus: virus del enanismo amarillo de la cebolla (Onion yellow dwarf virus; OYDV) y al virus rayado amarillo del puerro (Leek yellow stripe virus; LYSV). En presencia de OYDV y de LYSV, el peso de bulbo se redujo el 69% y 54%, respectivamente (Canavelli et al., 1998; Lot et al., 1998; Lunello et al., 2007). Messiaen et al. (1981), reportaron reducciones del 25 al 50% en el rendimiento de ajo por efecto de los virus y dependiendo del cultivar sembrado. Las plantas de ajo infectadas por virus pueden reducir mas del 45% el numero de bulbillos por bulbo, comparado con los producidos por plantas sanas (Havranek, 1974). El LYSV afecta la germinacion de los bulbillos y ademas reduce la altura y el numero de hojas de las plantas de ajo, lo cual se traduce en una reduccion del rendimiento (Lunello et al., 2007). La contribucion al dano total, evaluado como el rendimiento y calidad del bulbo de ajo, de cada uno de los virus individuales de la mezcla no habia sido estudiada en Mexico, salvo en el caso del grupo potyvirus (OYDV y LYSV; Perez y Rico, 2004; Ramirez et al., 2006; Perez et al., 2008) y del grupo carlavirus (GCLV y SLV; Perez et al., 2008). Recientemente, Perez et al. (2010) comprobaron que el complejo viral reduce hasta un 50% el rendimiento y hasta un 30% el peso de los bulbos, cuando la frecuencia de varios virus es elevada, principalmente la de LYSV, OYDV, GCLV, SLV e IYSV.

Es ampliamente conocido que la infeccion por complejos virales disminuye el rendimiento y calidad del ajo; sin embargo, es sumamente importante conocer si esas disminuciones ocurren a lo largo de los diferentes ciclos agricolas para el ajo y con la misma intensidad durante varios anos. Por ejemplo, Perez et al. (2008, 2010) demostraron que la presencia de virus disminuia el rendimiento y la calidad de los bulbos de ajo. Por lo anteriormente planteado, los objetivos del presente estudio fueron, por un lado, determinar el efecto de la infeccion natural por virus sobre el rendimiento y calidad en ecotipos seleccionados de ajo y, por el otro, conocer las frecuencias de presencia de los diversos virus que infectaron las plantas de ajo en el ciclo otono-invierno 20092010, asi como realizar las respectivas comparaciones con lo previamente reportado en la literatura para la region del Bajio en Mexico y en otras partes del mundo.

Materiales y Metodos

Material genetico de ajo

Se denomina 'ecotipo seleccionado de ajo' a una mezcla fisica constituida por diversos materiales geneticos, los cuales comparten caracteristicas semejantes, tales como su lugar de origen y su respuesta fenotipica a la presencia de virus. Para el presente trabajo se evaluaron 10 ecotipos seleccionados de ajo de plantas sin sintomas de varios sitios, a saber: 1) 'Monte Cristo 2, Los Rodriguez', de San Miguel de Allende; 2) 'Tabla 1, El Ramillete', 3) 'Tabla 2, El Ramillete' y 4) 'Tabla 3, El Ramillete', de San Luis de La Paz, en la zona norte del estado de Guanajuato; 5) 'Santa Teresa Tabla 3, Valtierrilla' y 6) Santa Teresa Tabla 4, Valtierrilla', de Salamanca; y 7) 'Pozo Alto 1, El Pato', 8) 'Pozo Alto 2, El Pato', 9) 'Laurel 1, El Pato' y 10) 'Bodegas, El Pato', de Salamanca, en la zona centro del estado de Guanajuato. Ademas, se evaluaron dos ecotipos seleccionados que mostraban sintomas de enfermedad: 1) mezcla 1 de varios predios, y 2) mezcla 2 de varios predios, los cuales presentaron multiples sintomas presuntivos de virosis, tales como enchinamiento y/o enrollamiento, mosaico, deformacion de hojas, amarillamiento y ampollamiento, bandeado y enanismo. Los 12 ecotipos seleccionados evaluados fueron del ajo tipo Taiwan y sus bulbos se cultivaron en el ciclo otono-invierno 2008-2009, cosechandose en marzo 2009.

Area de estudio y ciclo de cultivo

La evaluacion de los 12 ecotipos seleccionados de ajo se realizo en el Rancho San Pablo, municipio de San Luis de la Paz, Guanajuato, Mexico, localizado en 21[grados]17'5"N y 100[grados]30'5"O, a una altura de 2035msnm (www.sanluisdelapaz.com/mexico/localizacion). La temperatura media anual en 2009 fue de 16,3[grados]C y en 2010 fue de 15,4[grados]C. La temperatura minima promedio anual en 2009 fue de 7,7[grados]C (1,4 a 13,5) y en 2010 fue de 7,1[grados]C (-2,6 a 14,1). La precipitacion media anual fue de 303,4 y 512,0mm en 2009 y 2010, respectivamente (http:// clima.inifap.gob.mx/redclima/ clima/historicos.aspx). La siembra se realizo el 09/10/2009. Los 12 ecotipos seleccionados se sembraron en parcelas individuales de cinco surcos de 6m de largo y 1m de ancho, a doble hilera.

Analisis estadistico

El diseno experimental aplicado fue de bloques completos al azar, con tres repeticiones. La comparacion multiple de medias se hizo con la prueba de Tukey (P<0,05). Antes de realizar el analisis de varianza para las variables evaluadas, se llevo a cabo la prueba de Shapiro-Wilk y la de Cochran para verificar si las variables evaluadas cumplian los supuestos de normalidad y homocedasticidad del analisis de varianza.

Variables analizadas

Severidad de virosis. Calificada en una escala de 1 a 5, donde 1: plantas sin sintomas de virosis, 2: ligeros sintomas de virosis, 3: sintomas regulares de virosis, 4: sintomas fuertes de virosis, y 5: sintomas intensos de virosis.

Incidencia de virosis en funcion de sintomas externos (%). En cada unidad experimental se contaron las plantas totales y las plantas que manifestaban sintomas de virosis, a los 71, 120 y 147 dias despues de la siembra (dds). Para determinar la incidencia de virosis se dividio el numero de plantas con sintomas virales entre el numero de plantas totales.

Peso (g), diametro (cm) y altura (cm) promedio de bulbo. Al momento de la cosecha de cada ecotipo seleccionado, se pesaron y midieron 10 bulbos por cada una de las tres repeticiones, y se calculo el peso, diametro y altura promedios.

Rendimiento de bulbo (t x [ha.sup.-1]). Este se obtuvo despues de arrancar las plantas y colocarlas apretadamente contiguas cubriendo los bordes de cada lote cosechado, con suelo seco (proceso al que se conoce como enchufado) durante 21 dias, despues de los cuales se desecho el follaje y la raiz, y se pesaron unicamente los bulbos de la parcela util.

Numero promedio de bulbillos por bulbo. Al momento de la cosecha y de cada ecotipo seleccionado, se desgranaron 10 bulbos por cada una de las tres repeticiones, y se contaron los bulbillos por bulbo, y con esto se calculo el promedio.

Por otra parte, se evaluo la presencia de los siguientes potyvirus: virus rayado amarillo del puerro (LYSV) y virus enanismo amarillo de la cebolla (OYDV); de los carlavirus: virus latente de la escalonia (SLV) y virus latente comun del ajo (GCLV); y del tospovirus: virus manchado amarillo del iris (Iris yellow spot virus; IYSV). Para detectar los virus presentes en las muestras de follaje de ajo se recurrio a la tecnica ensayo de inmunoabsorcion enzimati ca (ELISA).

Fechas de evaluacion y colectas

Se realizaron muestreos en tres fechas (71, 120 y 147 dds) para detectar los virus en las plantas de ajo. La muestra a evaluar para ELISA consistio de una hoja de cada una de cinco plantas de la parcela experimental. Dependiendo del ecotipo seleccionado sembrado, las plantas podian presentar sintomas presuntivos de una virosis o ser asintomaticas. El experimento consistio de 36 parcelas o unidades experimentales, a cada una de las cuales se les realizaron tres muestreos para un total de 108 muestras. Los tejidos foliares se colocaron en bolsas de plastico y se mantuvieron a -20[grados]C hasta su procesamiento.

Analisis de las muestras

Las muestras foliares se procesaron en el Laboratorio de Fitopatologia, DICIVA CIS, Universidad de Guanajuato, Mexico. La presencia de los virus se corroboro mediante el ensayo de inmunoabsorcion enzimatica de doble anticuerpo (DAS; Clark y Adams, 1977; Cruz y Frias, 1997). Para la evaluacion de los virus LYSV, OYDV, GCLV, IYSV y SLV se utilizaron los kits de Agdia Inc. (Elkhart, IN, EEUU); los cuatro primeros virus se conjugaron con la enzima fosfatasa alcalina, mientras que el ultimo se conjugo con la enzima peroxidasa. Los controles positivo y negativo (extracto de hojas de cebolla) fueron de Agdia Inc. El valor de absorbencia se determino en un espectrofotometro BIO-RAD Modelo 3550-UV, a una longitud de onda de 405nm para los virus LYSV, OYDV, GCLV y IYSV y de 655nm para el virus SLV.

Evaluacion de resultados y determinacion del limite de deteccion

Las lecturas de cada muestra se hicieron por duplicado y el valor medio de cada par fue registrado. El valor del control sano se calculo en base al promedio de los dos valores de absorbencia del testigo sano (negativo) para cada virus. Como criterio para determinar el limite de deteccion se uso el valor medio de densidad optica del control negativo mas 0,05, y todo valor mayor a este limite se considero positivo (SARH, 1994; citado por Cruz y Canseco, 1995).

Resultados y Discusion

Efectos de virus individuales y complejos en las caracteristicas agronomicas

Los resultados de las pruebas de Shapiro-Wilk y Cochran confirmaron que las variables cumplieron los supuestos del analisis de varianza (datos no presentados). El analisis de varianza mostro diferencias altamente significativas para los ecotipos seleccionados de ajo de las variables severidad e incidencia de virosis a los 71, 120 y 147 dds, con coeficientes de variacion del 9,4; 5,1; 5,9; 15,1; 17,0 y 13,7% respectivamente, para peso y altura de bulbo, y para rendimiento, con coeficientes de variacion del 10,7; 5,8 y 11,2% respectivamente (datos no presentados).

Al realizar la separacion de medias entre ecotipos seleccionados para incidencia y severidad de virosis por medio de la prueba de Tukey (P<0,05) se observo que los ecotipos seleccionados que presentaron menor incidencia y severidad de virosis en las tres fechas de evaluacion fueron los ecotipos seleccionados 1 al 7, con valores de 8,1 a 36,7% y de 1,0 a 2,2 respectivamente para incidencia y severidad, en comparacion con el ecotipo seleccionado 12, el cual presento valores de 92,5 a 100.0% y de 3,2 a 4,2 (Tabla I). La incidencia y severidad de la virosis en el cultivo de ajo esta asociada a insectos vectores, los que incluyen afidos que transmiten potyvirus y carlavirus, y trips que transmiten tospovirus (Cafrune et al., 2006; Hogenhout et al., 2008).

La localidad donde se realizo el estudio se caracteriza por tener un clima templado con una temperatura media de l6,33[grados]C, condicion que favorece el incremento de las poblaciones de insectos vectores y explica la incidencia y severidad de virosis en los ecotipos seleccionados de ajo seleccionados de plantas asintomaticas. Los ecotipos seleccionados 1, 3, 4, 5 y 6 presentaron menor severidad sintomatica de virosis, lo que se acompano de un mayor rendimiento; mientras que los ecotipos seleccionados 8, 10, 11 y 12 mostraron un nivel de severidad mayor (Tabla I). Mas aun, en el ecotipo seleccionado 12, que fue el que mostro la mayor carga viral al inicio del cultivo, posiblemente los insectos vectores incrementaron su carga viral, dando como resultado un incremento de 200 a 300% en el grado de severidad y en la incidencia de virosis, con respecto a plantas de los ecotipos seleccionados cuyas hojas no mostraron sintomas virales (Tabla I). Estos resultados coinciden con los reportados por Cafrune et al. (2006), Lunello et al. (2007) y Perez et al. (2010).

La incidencia viral presento una tendencia de incremento conforme fueron avanzando las fechas de muestreo, siendo mayor en la tercera fecha; esto debido probablemente a la acumulacion de virus en los ecotipos seleccionados, lo cual coincide con lo reportado previamente en trabajos similares por Cafrune et al. (2006). En algunos casos se detecto una disminucion de la frecuencia viral en la segunda fecha de muestreo, lo cual concuerda con lo reportado por Perez et al. (2010), quienes atribuyen la disminucion a los mecanismos de defensa propios de la planta. Considerando que este estudio se realizo bajo condiciones de campo y que todos los ecotipos seleccionados de ajo estuvieron expuestos a la infeccion viral natural durante el desarrollo del cultivo, se muestra que la incidencia y la severidad viral afectan directamente el rendimiento y calidad del ajo, reflejado en peso, diametro y altura de bulbo. Por ello en la Tabla I se observa que los ecotipos seleccionados 2, 3 y 4, con rendimientos superiores a 38,0tha-1, tambien, son de los que presentan los mayores valores para peso de bulbo: 74,0; 73,4 y 82,7g, diametro de bulbo: 4,9; 4,7 y 5,0cm, y altura de bulbo: 6,1; 6,2 y 5,9cm, respectivamente, debido a que estan dentro del grupo de ecotipos seleccionados que tuvieron menor incidencia y severidad de virosis. En cambio, los ecotipos seleccionados 8, 10 y 12, con rendimientos entre 25,0 y 26,1tha-1, son los que presentaron los valores menores para peso de bulbo: 60,4; 54,6 y 57,4g, diametro de bulbo: 4,7; 4,4 y 4,2cm, y altura de bulbo: 5,8; 5,6 y 5,4cm, respectivamente, debido a que estan dentro del grupo de ecotipos seleccionados que tuvieron mayor incidencia y severidad de virosis, lo que implica una disminucion promedio del 33% en el rendimiento en los ecotipos seleccionados 8, 10 y 12, en comparacion con los ecotipos seleccionados 2, 3 y 4.

La seleccion de bulbos y bulbillos mas grandes para ser usados para la siembra reduce indirectamente la presencia de los virus en las generaciones posteriores del cultivo de ajo, ya que los bulbos mas grandes muestran un menor titulo viral (Perez et al., 2010); por lo tanto, el uso de bulbos grandes y pesados para la siembra aumenta el rendimiento del ajo, debido a que se incrementa el vigor de las plantas y el tamano del bulbo cosechado (Walkey y Antill, 1989; Walkey, 1990; Verbeek et al., 1995; Lot et al., 1998.; Ramirez et al., 2006; Perez et al, 2008). Sin embargo, con el uso de esta practica, el costo de la semilla y como consecuencia los costos de produccion se incrementan de igual forma.

Los resultados obtenidos en el presente estudio muestran que las plantas de ajo infectadas de manera natural por los virus presentan menor peso, diametro, altura y rendimiento de bulbo en comparacion con las plantas de ajo no infectadas. Resultados similares ya habian sido reportados por Messiaen et al. (1981), Conci et al. (2002, 2003), Cafrune et al. (2006), Lunello et al. (2007), Perotto et al. (2010) y Perez et al. (2010), al evaluar el efecto de los virus sobre las caracteristicas agronomicas en diferentes materiales de ajo, localidades y ambientes.

Deteccion por ELISA de los virus presentes en ecotipos seleccionados

Diversas frecuencias de infeccion se observaron para los distintos tipos de virus infectando a los ecotipos seleccionados de ajo en las tres fechas de muestreo (Figura 1). Para la primera fecha de muestreo (71 dds), las frecuencias de infeccion encontradas, de manera ascendente, fueron 0; 19,4; 50,0; 100 y 100% para IYSV, SLV, OYDV, GCLV y LYSV, respectivamente. Una situacion similar en el patron de las frecuencias encontradas para las dos siguientes fechas de muestreo se pudo observar claramente, ya que para la segunda fecha de muestreo (120 dds) las frecuencias de infeccion encontradas, de manera ascendente, fueron 2,8; 30,5; 75,0; 97,2 y 100% para IYSV, SLV, OYDV, GCLV y LYSV, respectivamente. Finalmente, para la tercera fecha de muestreo (147 dds) las frecuencias de infeccion encontradas fueron 22,2; 0,0; 77,7; 91,6 y 100% para los mismos virus. Estos resultados coinciden con los de Smekalova et al. (2010) quienes reportaron la presencia de los potyvirus OYDV y LYSV, asi como los carlavirus GCLV y SLV en germoplasma de ajo, con frecuencias de 65 a 83%. Asimismo, concuerdan con lo descrito por Klukackova et al. (2007) para OYDV y GCLV donde las frecuencias fueron de 75,4 y 99,6% respectivamente; sin embargo, los resultados difieren para LYSV y SLV ya que las frecuencias reportadas fueron de 31,2 y 81,1%, respectivamente. Eventualmente, las diferencias entre los resultados obtenidos en este estudio y los reportados por Klukackova et al. (2007) se pueden atribuir a las distintas poblaciones de insectos vectores presentes en las localidades evaluadas, asi como a las diferentes condiciones climaticas y al material genetico de ajo evaluado.

[FIGURA 1 OMITIR]

El aumento en el rendimiento de los ecotipos seleccionados de ajo con bajo titulo viral podria estar relacionado con el hecho de que las plantas asintomaticas pudieran tener mayor capacidad que las plantas infectadas por virus para transportar los hidratos de carbono a traves del floema hacia las hojas, raices y bulbos, eventos que han sido observados en plantas de melon y de remolacha azucarera (Shalitin y Wolf, 2000; Watson y Watson, 2008) y podria estar ocurriendo tambien en las plantas de ajo. Por otra parte, en la Tabla II se observa que los ecotipos seleccionados 2 y 4, presentan solamente dos y una lecturas positivas, respectivamente, del virus OYDV durante las tres fechas de deteccion, lo que podria explicar los mayores rendimientos de estos ecotipos seleccionados, ya que el OYDV es uno de los virus que con mayor severidad atacan al ajo (Dovas et al., 2001); sin embargo, el ecotipo seleccionado 3, con un total de ocho lecturas positivas para OYDV, indujo un rendimiento similar a los ecotipos seleccionados 2 y 4, lo que no permite concluir que una limitada presencia de este virus sea la unica causa de los mayores rendimientos; sino que seguramente tambien pudieron haber influido otros factores, tales como la carga genetica presente en cada ecotipo seleccionado.

En cuanto a la frecuencia total de virus en los ecotipos seleccionados de ajo, se puede observar que los virus LYSV, OYDV, SLV, GCLV e IYSV se detectaron en 108, 73, 18, 104 y 9 muestras (sumas del total de las lecturas positivas en las tres fechas para cada virus), de un total de 540 muestras, respectivamente (Tabla II). Por otra parte, al analizar la frecuencia de virus en los ecotipos seleccionados 2, 3 y 4 sanos y el ecotipo seleccionado 12 enfermo (sumas en filas de las tres fechas para los cinco virus), se detecto la presencia de los virus en 20, 29, 21 y 28 de un total de 45 muestras, respectivamente (Tabla II). De esto se puede inferir que la ausencia o la presencia de un titulo viral bajo permite la expresion de un rendimiento mayor en los ecotipos seleccionados de ajo. Por ejemplo, los ecotipos seleccionados 2, 3 y 4 asintomaticos produjeron 38,1; 38,7 y 38,9t x [ha.sup.-1], respectivamente; mientras que el ecotipo seleccionado 12 enfermo, tuvo un rendimiento de 26,1t x [ha.sup.-1] (Tabla II). Estos resultados son similares a los reportados por otros autores, como es el caso de Lot et al. (1998), quienes compararon los rendimientos de ajo libre de los virus OYDV y LYSV contra material de propagacion comercial y observaron que la infeccion simultanea de ambos virus causo una perdida del rendimiento, de ~50%, atribuible a la infeccion de los virus. Asimismo, Perotto et al. (2010) evaluaron el efecto del complejo viral sobre el peso de los bulbos, en ajo sano y enfermo del cultivar de ajo Blanco-IFFIVE, detectando que el peso de bulbo del ajo libre de virus fue 137% mayor. Los mismos autores evaluaron durante el cuarto ciclo de cultivo el rendimiento de un cultivar de ajo libre de virus comparado con el de un cultivar infectado de manera natural por un complejo viral (potyvirus, carlavirus y allexivirus), encontrando que el rendimiento en el cultivar de ajo originalmente libre de virus fue un 22% mayor comparado con el cultivar de ajo infectado por el complejo viral, lo que concuerda con los presentes resultados.

Conclusiones

Las frecuencias de los virus detectados a los 71, 120 y 147 dias despues de la siembra fueron: LYSV con 100, 100 y 100%; OYDV con 50, 75 y 77%; SLV con 19, 30 y 0%; GCLV con 100, 97 y 92%; y finalmente IYSV con 0, 3 y 22%.

Los ecotipos seleccionados de ajo que produjeron los mayores rendimientos, mayores pesos de bulbo y menor numero de bulbillos por bulbo fueron el 4, el 3 y el 2 con 38,9; 38,7 y 38,1t x [ha.sup.-1]; 82,7; 73,4 y 74,0g/bulbo; y 12,6; 12,0 y 12,2 bulbillos por bulbo, respectivamente. El ecotipo 12 enfermo, por su parte, tuvo un rendimiento, peso promedio de bulbo y numero de bulbillos por bulbo de 26,1t x [ha.sup.-1]; 57,4g/bulbo y 11,9 bulbillos por bulbo, respectivamente.

Los resultados mostraron la presencia de complejos virales y la importancia de los mismos sobre el rendimiento del cultivo de ajo, por lo que es necesario tomar medidas de prevencion, iniciando con el uso de semilla libre de virus, ademas de llevar a cabo un manejo integrado para controlar los insectos vectores.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Javier Usabiaga Arroyo, Javier Usabiaga Gonzalez, Teresa de Jesus Castillo y Esteban Macias Padilla, de Grupo "U", por las facilidades para el establecimiento y conduccion del experimento en sus terrenos, en El Rancho San Pablo, San Luis de la Paz, Gto., Mexico; a la Universidad de Guanajuato, Mexico, por el apoyo para la realizacion de esta investigacion y al Consejo de Ciencia y Tecnologia del Estado de Guanajuato (CONCYTEG) por el financiamiento parcial para la realizacion de esta investigacion bajo el Convenio No. 06-16-k117-23. Finalmente, agradecemos a la Rectoria del Campus Irapuato-Salamanca de la Universidad de Guanajuato y al Programa Integral de Fortalecimiento Institucional (PIFI) 2012, por el apoyo economico brindado en la contribucion para la publicacion de este trabajo.

Recibido: 30/09/2012. Modificado: 22/05/2013. Aceptado: 29/05/2013.

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Luis Perez-Moreno. Ingeniero Agronomo Fitotecnista, Universidad de Guadalajara, Mexico. Maestro en Ciencias en Fitopatologia, Colegio de Post-graduados (COLPOS), Mexico. Doctor en Ciencias en Biotecnologia de Plantas, CINVESTAV-IPN, Mexico. ProfesorInvestigador, Universidad de Guanajuato (UGTO), Mexico Direccion: Departamento de Agronomia, Division de Ciencias de la Vida (DICIVA), Campus Irapuato-Salamanca, UGTO. Km 9 carretera Irapuato-Silao, Irapuato, Guanajuato. C.P. 36500, Mexico. e-mail: luispm@ugto.mx

Martha J. Navarro-Leon. Ingeniera Agronoma y Maestra en Proteccion Vegetal de Hortalizas, UGTO, Mexico. Asistente de Investigacion, DICIVA-UGTO, Mexico.

Rafael Ramirez-Malagon. Ingeniero Agronomo, UGTO, Mexico. Maestro en Biologia de Plantas y Doctor en Biotecnologia de Plantas, CINVESTAV, Mexico. Profesor-Investigador, DICIVA, UGTO, Mexico.

Briseida Mendoza-Celedon. Ingeniera Agronoma, UGTO, Mexico. Maestria en Estadistica, COLPOS, Mexico. Profesora-Investigadora, DICIVA-UGTO, Mexico.

Hector G. Nunez-Palenius. Biologo, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo. Mexico. Maestria en Biologia de Plantas, CINVESTAV-IPN, Mexico. Ph.D. en Horticultura, University of Florida, EEUU. Profesor-Investigador, DICIVA UGTO, Mexico.

Ma. Fabiola Leon-Galvan. Ingeniera Bioquimica, Instituto Tecnologico de Celaya. Mexico. Maestra en Ciencias en Ingenieria Bioquimica y Doctora en Ciencias en Biologia Molecular, Instituto Potosino de Investigacion Cientifica y Tecnologica, Mexico. Profesora-Investigadora, DICIVA-UGTO, Mexico.
TABLA I
PROMEDIOS DE SEVERIDAD, INCIDENCIA, PESO, DIAMETRO Y ALTURA DE BULBO,
RENDIMIENTO Y NUMERO DE BULBILLOS POR BULBO DE 12 ECOTIPOS
SELECCIONADOS DE AJO (Allium sativum L.), CICLO OTONO-INVIERNO
2009-2010

ES      S         S         S          I          I          I
     Fecha 1   Fecha 2   Fecha 3    Fecha 1    Fecha 2    Fecha 3

1     1,0 d     1,3 c     1,3 f      9,5 g     15,7 d    15,7 def
2    1,2 cd     1,8 b    2,2 cd    17,5 defg   24,8 d    34,3 cde
3     1,0 d     1,0 d    1,5 ef     11,6 fg    19,0 d    25,7 cdef
4     1,0 d     1,2cd    1,8 de    15,5 efg    15,3 d     36,7 cd
5    1,1 cd     1,0 d     1,3 f      9,3 g      8,1 d     14,8 ef
6    1,1 cd     1,0 d     1,2 f    14,8 efg     9,4 d      9,4 f
7    1,5 bcd   1,2 cd    1,5 ef    23,4 def    14,6 d    17,8 def
8    1,5 bcd    2,0 b    2,6 bc     25,1 de    44,1 bc    44,1 c
9    1,6 bc     1,3 c    1,6 ef     30,1 cd    26,5 cd   31,0 cde
10    1,8 b     2,0 b     2,7 b     39,0 c     53,3 b     67,5 b
11    1,8 b     2,0 b     2,7 b     55,2 b     59,9 b     69,3 b
12    3,2 a     3,2 a     4,2 a     98,7 a     92,5 a     100,0 a
X     1,49      1,61      2,09       29,14      31,93      38,89

ES    Peso de    Diametro de   Altura de         R
     bulbo (g)   bulbo (cm)    bulbo (cm)       (t x
                                            [ha.sup.-1])

1    70,8 abc      4,9 ab        6,2 ab       35,5 ab
2    74,0 abc      4,9 ab        6,1 ab        38,1 a
3    73,4 abc      4,7 ab        6,2 ab        38,7 a
4     82,7 a       5,0 ab        5,9 b         38,9 a
5    72,7 abc      4,8 ab        6,0 b        29,1 ab
6    74,8 abc      4,9 ab        6,0 b        29,3 ab
7     81,7 ab       5,2 a        6,2 ab       30,4 ab
8     60,4 bc      4,7 ab        5,8 b         25,0 b
9     68,1abc      4,8 ab        6,0 ab       29,9 ab
10    54,6 c       4,4 ab        5,6 b         25,0 b
11   67,7 abc      4,8 ab        7,0 a         26,7 b
12    57,4 c        4,2 b        5,4 b         26,1 b
X      69,89        4,82          6,06         31,109

ES   No. bulbillos
         bulbo

1       12,7 a
2       12,2 a
3       12,0 a
4       12,6 a
5       12,6 a
6       11,3 a
7       11,0 a
8        9,9 a
9       10,0 a
10      10,8 a
11      11,3 a
12      11,9 a
X        11,52

ES: Ecotipo seleccionado de ajo. 1: Mezcla sana de varios predios,
2: localidad El pato 1, 3: localidad El pato 2, 4: localidad El pato
3, 5: localidad Santa Teresa 1, 6: localidad Santa Teresa 2, 7:
localidad Monte Cristo, 8: localidad El ramillete 1, 9: localidad El
ramillete 2, 10: localidad El ramillete 3, 11: mezcla enferma 1 de
varios predios, 12: mezcla enferma 2 de varios predios.

Valores con la misma letra dentro de cada columna son iguales de
acuerdo con la prueba de Tukey a P [less than or equal to] 0,05.

S: severidad de la infeccion, I: incidencia de virosis, R:
rendimiento de bulbo. Fecha 1: 17/12/2009, Fecha 2: 30/01/2010,
Fecha 3: 27/02/2010.

TABLA II
DETECCION DE VIRUS EN TEJIDO FOLIAR DE 12 ECOTIPOS SELECCIONADOS DE
AJO COLECTADOS A 71, 120 Y 147 DIAS DE LA SIEMBRA, POR MEDIO DE ELISA
Y RENDIMIENTO EN EL CICLO OTONO-INVIERNO 2009-2010

Ecotipo de ajo                        Virus
seleccionado

                 LYSV                 OYDV              SLV

                 71 (z)   120   147   71    120   147   71    120

1                 +++     +++   +++   -+-   +++   +++   --+   --+
2                 +++     +++   +++   ---   ---   ++-   ---   ---
3                 +++     +++   +++   +++   +++   ++-   --+   --+
4                 +++     +++   +++   -+-   ---   ---   ---   --+
5                 +++     +++   +++   ---   -++   +++   ---   --+
6                 +++     +++   +++   ++-   +++   -++   --+   --+
7                 +++     +++   +++   ++-   +++   +++   --+   --+
8                 +++     +++   +++   +++   +++   +++   --+   --+
9                 +++     +++   +++   ++-   +++   +++   ---   --+
10                +++     +++   +++   -+-   -++   ++-   ---   --+
11                +++     +++   +++   -+-   -++   +-+   --+   --+
12                +++     +++   +++   ++-   +++   +++   --+   --+
Totales +          36     36    36    18    27    28     7    11

Ecotipo de ajo                   Virus
seleccionado
                                                           F
                 SLV   GCLV              IYSV

                 147   71    120   147   71    120   147

1                ---   +++   +++   +++   ---   ---   ---   27
2                ---   +++   +++   +++   ---   ---   ---   20
3                ---   +++   +++   +++   ---   ---   +--   29
4                ---   +++   +++   +++   ---   ---   +--   21
5                ---   +++   +++   +++   ---   ---   ---   24
6                ---   +++   +++   +++   ---   --+   ++-   30
7                ---   +++   +++   +++   ---   ---   ++-   30
8                ---   +++   +++   +++   ---   ---   +--   30
9                ---   +++   ++-   +-+   ---   ---   ---   25
10               ---   +++   +++   +--   ---   ---   ---   22
11               ---   +++   +++   +++   ---   ---   --+   26
12               ---   +++   +++   +++   ---   ---   ---   28
Totales +         0    36    35    33     0     1     8

Ecotipo de ajo      R (t x
seleccionado     [ha.sup.-1])

1                35,51 ab
2                38,17 a
3                38,77 a
4                38,93 a
5                29,11 ab
6                29,33 ab
7                30,45 ab
8                25,08 b
9                29,98 ab
10               25,00 b
11               26,79 b
12               26,13 b
Totales +

Los simbolos + y--representan resultados positivos o negativos de
as tres repeticiones.

F: frecuencias de los virus presentes en las tres fechas de muestreo,
para cada ecotipo seleccionado. R: rendimiento.
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Author:Perez-Moreno, Luis; Navarro-Leon, Martha J.; Ramirez-Malagon, Rafael; Mendoza-Celedon, Briseida; Nun
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2013
Words:6084
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