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Water relations, photosynthesis, and leaf anatomy in two species of Calotropis genus/Relaciones hidricas, fotosintesis, y anatomia foliar de dos especies del genero Calotropis/Relacoes hidricas, fotossintese, e anatomia foliar de duas especies do genero Calotropis.

SUMMARY

The Calotropis genus is a common weed native from Asia present in arid ecosystems. In Venezuela, the genus is represented by two shrub species, C. procera and C. gigantea, both living in xerophytic habitats and characterized by a marked resistance to drought. In order to define the ecophysiologycal characteristics of these species, the water status, gas exchange and leaf anatomy of plants growing under natural conditions were measured during rainy and dry seasons in a littoral area of the Vargas state, Venezuela. Water potential was not significantly different between species. However, water potential was 50% lower for both species under drought. Photosynthetic rate (A) and stomatal conductance (g,) were higher during the rainy season in both species. A and g, were 40 and 48% higher in C. procera than in C. gigantes. [g.sub.s] decreased by 60% during drought in C. procera, while it did not change in C. gigantea. The highest values in water use efficiency were obtained in C. procera. Leaves of both species showed amphystomatic, isolateral mesophyll structure with high pubescence, and both species differed significantly in foliar thickness and specific leaf area. The results suggest that C. procera had higher photosynthetic capacity than C. gigantea.

RESUMEN

El genero Calotropis es originario de Asia y es considerado una maleza de zonas aridas. En Venezuela el genero esta representado por dos especies arbustivas, C. procera y C. gigantea, que se encuentran en habitats xerofiticos y se caracterizan por ser muy resistentes a la sequia. Para conocer y comparar las caracteristicas ecofisiologicas de estas especies, se realizo un estudio en el Litoral Central donde se evaluo el estado hidrico, el intercambio gaseoso y la anatomia foliar de ambas especies durante las temporadas de lluvia y de sequia. No se observaron diferencias significativas en el estado hidrico entre ambas especies, aunque la sequia causo una reduccion del 50% en su potencial hidrico. Las mayores tasas de fotosintesis (A) y conductancia estomatica ([g.sub.s]) fueron observadas en lluvia en ambas especies, siendo 40 y 48% mas altas en C. procera que en C. gigantea. La g, fue 41% mayor en lluvia que en sequia en C. procera, mientras que en C. gigantea no vario. C. procera presento una mayor eficiencia de uso de agua (EUA). Las hojas de ambas especies mostraron una estructura mesofilar isolateral y anfiestomaticas, con alta pubescencia, observandose diferencias significativas en el grosor foliar y en el area foliar especifica. Los resultados muestran que la capacidad fotosintetica de C. procera fue mayor que la observada en C. gigantea.

PALABRAS CLAVE / AFE / Anatomia Foliar / Calotropis / Fotosintesis /

RESUMO

O genero Calotropis e originario da Asia e e considerado feno de zonas aridas. Na Venezuela o genero esta representado por duas especies arbustivas, C. procera e C. gigantea, que sao encontradas em habitat xerofiticos e se caracterizam por ser muito resistentes a seca. Para conhecer e comparar as caracteristicas ecofisiologicas destas especies, foi realizado um estudo no Litoral Central onde se avaliou o estado hidrico, o intercambio gasoso e a anatomia foliar de ambas as especies durante as temporadas de chuva e de seca. Nao se observaram diferencas significativas no estado hidrico entre ambas as especies ainda que a seca causasse uma reducao de 50% no seu potencial hi drico. As maiores taxas de fotossinteses (A) e condutancia estomatica ([g.sub.s]) foram observadas na chuva em ambas especies, sendo 40 e 48% mais altas em C. procera que em C. gigantea. A [g.sub.s] foi 41% maior na chuva que na seca em C. procera, enquanto que em C. gigantea nao variou. C. procera apresentou uma maior eficiencia no uso da agua (EUA). As folhas de ambas as especies mostraram uma estrutura mesofila isolateral e anfiestomaticas, com alta pubescencia, observando-se diferencas significativas na grossura foliar e na area foliar especifica. Os resultados mostram que a capacidade fotossintetica de C. procera foi maior que a observada em C. gigantea.

Introduccion

En la mayoria de los ecosistemas terrestres la disponibilidad de agua es considerada el principal factor limitante de la fotosintesis (A), del crecimiento y de la produccion vegetal (Schulze et al., 1987; Wullschleger et al., 2002). El deficit hidrico (DH) influye sobre la distribucion y la abundancia de muchas especies de plantas (Schulze et al., 1987).

El litoral central venezolano presenta una vegetacion muy diversa, capaz de soportar altas temperaturas y largos periodos de sequia. En esta vegetacion se encuentran dos especies del genero Calotropis, las cuales muestran gran resistencia a dichas condiciones durante todo el ano, manteniendo su follaje y actividad fotosintetica aun en condiciones extremas, razon por la cual se considero de interes el estudio ecofisiologico del genero.

El genero Calotropis (Asclepidaceae) es originario de Asia, pero se ha naturalizado en climas calidos como maleza y crece comunmente en ambientes perturbados. Calotropis gigantea y Calotropis procera se encuentran en zonas calientes y secas de Venezuela, generalmente cerca de la playa o en lugares abiertos y soleados (Pittier et al., 1947; Steyermark, 1994). La especie C. procera se establece en habitats extremadamente xerofiticos, en zonas arenosas, planicies, pendientes, areas perturbadas, bordes de carreteras y monticulos (Khan y Beena, 2002).

Los valores de la composicion isotopica de carbono (-27,9 [por millar]) indican que C. procera presenta una ruta de fijacion de carbono C3 (Sayed y Mohamed, 2000). Se ha re portado que C. procera puede distribuirse hasta altitudes de 1200msnm (Sayed y Mohamed, 2000), mientras que C. gigantea puede distribuirse hasta alturas de 1400mnsm (Tuntawiroon y Samootsakorn, 1984).

En Venezuela ambas especies estan presentes en diversos estados entre los que estan Anzoategui, Apure, Aragua, Bolivar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Distrito Capital, Falcon, Guarico, Lara, Merida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Vargas, Sucre y Zulia, segun la lista de trabajo para el nuevo catalogo de la flora de Venezuela (FIBV) del Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, Global Environmental Facilities).

Plantas del genero Calotropis tienen gran importancia medicinal (Lewis y Elvin-Lewis, 1977; Perez-Arbelaez, 1978) y tuvieron importancia en la industria textil (Perez-Arbelaez, 1978). C. procera ha sido reportada como insecticida y sus hojas son usadas para matar piojos de aves de corral (Watt y Breyer-Brandwijk, 1962).

Ambas especies, C. procera y C. gigantea, se caracterizan por mantener sus hojas metabolicamente activas durante gran parte del ano, aun en ambientes secos y muy calidos (Khan y Beena, 2002).

Los cambios en las caracteristicas foliares son quizas las adaptaciones morfolugicas mas importantes en plantas sometidas a cambios ambientales (Esau, 1977). Por ello, cualquier alteracion en las condiciones microclimaticas podria generar variaciones a nivel anatomico y fisiologico. Las modificaciones anatomicas y morfologicas estan estrechamente asociadas con la fisiologia de la planta (Ashton y Berlyn, 1994). Las especies que se desarrollan en ambientes xerofitos presentan adaptaciones tales como incremento de la suculencia, del grosor de la cuticula, de la densidad de tricomas y reduccion en el tamano de las hojas (Lindorf et al., 1991).

Los arbustos del genero Caragana son muy resistentes al DH. Menores tasas de transpiracion (E) han sido reportadas en hojas de C. korshinskii, con mayor densidad de tricomas, que en C. intermedia y en C. microphylla con menor densidad de tricomas. Esto se debe a que las hojas de C. korshinskii son altamente reflectivas y por tanto absorben menos energia solar; por ello se calientan menos, lo cual les permite adaptarse a altas intensidades luminicas y a altas temperaturas del aire. En contraste, las hojas de C. microphylla absorben mas fotones, presentan una mayor temperatura y muestran mayores A y E. Las caracteristicas de C. intermedia varian entre las de las otras dos especies mencionadas (Ma et al., 2004).

Entre las plantas que pertenecen a una misma familia y al mismo genero existe una gran variabilidad de respuestas ante un determinado evento (Liu et al., 2003; Ngugi et al., 2003; Ge et al., 2004). Las plantas de Eucalyptus cloeziana, tienen un sistema radical profundo, con una mayor capacidad de extraer agua de suelos secos, por lo que son capaces de mantener un buen estado hidrico bajo condiciones de DH, mientras que plantas de Eucalyptus argophloia sometidas a condiciones de DH similar, presentan un sistema radical superficial con raices delgadas, con menor potencial hidrico (hu; Ngugi et al., 2003). En tres especies del genero Salix (S. matsudana, S. gordejevii y S. microstachya) se observaron diferencias en los parametros de intercambio gaseoso, aun cuando coexisten en el mismo habitat (Liu et al., 2003).

A pesar de que C. procera y C. gigantea son plantas invasoras (Ojasti, 2001) de rapido crecimiento, existe poca informacion sobre las caracteristicas ecofisiologicas del genero en Venezuela. El objetivo del presente estudio es contribuir al conocimiento de dos especies del genero Calotropis, determinando las relaciones hidricas, el intercambio gaseoso, y la anatomia foliar de plantas que crecen y desarrollan en su habitat natural, para comprender algunos de los caracteres que le confieren a estas plantas la capacidad de tolerar largos periodos de sequia.

Materiales y Metodos

El estudio se llevo a cabo en los alrededores del balneario Shangrila, en el sector Tarma (via Oricao), Parroquia Carayaca, Estado Vargas, Venezuela (10[grados]34'N, 67[grados]09'O), a 38msnm. Los parametros pluviometricos se describen en la seccion de Resultados.

Material Vegetal

Las mediciones se hicieron en plantas de Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton (algodon de playa, algodon de seda o madaar) y Calotropis gigantea (L.) R. Br. (algodon de seda o vejigon. Para ambas especies se realizaron muestreos en hojas adultas totalmente expandidas, en seis individuos de cada especie.

Determinacion de parametros microclimaticos

Se realizaron mediciones diarias de los siguientes parametros microclimaticos a intervalos de una hora. La densidad de flujo fotonico (DFF) fue medida mediante un sensor de flujo cuantico LI-COR Modelo 250-S (LI-COR Inc., Lincoln, NE, EEUU); la temperatura del aire ([T.sub.a]) y la temperatura foliar ([T.sub.f]) fueron medidas con un teletermometro modelo 8402-10 (Cole-Parmer Instrument Company, China) conectado a termistores para la temperatura del aire (No 405) y termistores para medir la temperatura foliar (No 409b); y la humedad relativa (HR) fue registrada con un termohigrometro analogico Modelo 3310-40 y un higrometro Modelo 3310-20 (Cole-Parmer Instrument Company, Chicago, ILL, EEUU).

Estado hidrico

Los potenciales hidricos ([PSI]) y osmoticos ([[PSI].sub.s]) fueron medidos con un psicrometro de punto de rocio HR-33T conectado a camaras C-52 (Wescor Inc. EEUU). El [PSI] se determino a las 06:00, a una temperatura de ~25[grados]C, en cuatro discos de 0,7cm de diametro de diferentes hojas, los cuales fueron colocados en cada una de las camaras del psicrometro, y se midio transcurridos 30min de estabilizacion. El [[PSI].sub.s] se determino luego de que los discos fueron congelados en [N.sub.2] liquido (-196[grados]C) y con igual tiempo de estabilizacion. El contenido de agua foliar (CAF) se obtuvo tomando cinco discos de 0,7cm de diametro que fueron pesados con una balanza (Adventurer, Ohaus, China), para obtener el peso fresco (pf) y posteriormente cada una de las muestras fueron secadas en la estufa a 30[grados]C por 72h, obteniendo asi el peso seco (ps). El valor del CAF fue calculado como

CAF = (pf - ps)/pf x 100

Intercambio de gases

Se realizaron mediciones instantaneas de fotosintesis (A), transpiracion (E), conductancia estomatica ([g.sub.s]) Y concentracion intercelular de C[O.sub.2] ([C.sub.i]), utilizando un analizador infrarrojo de gases portatil CIRAS 1 (PP Systems, Hitchin, RU) y un LCA-4 (Analytical Development Co., Hoddesdon, RU). La eficiencia de uso de agua instantanea (EUA) se calculo como la relacion A/E. Las medidas fue ron realizadas a 350[micron]mol x [mol.sup.-1] C[O.sub.2], 21% [O.sub.2] y DFF de 1200 [+ o -] 50 [micron] mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1] en h ojas adultas bien expandidas entre las 09:00 y 11:00.

Determinaciones bioquimicas

Los contenidos de proteinas solubles totales (PST) y de clorofilas totales (Cl) fueron determinados en cinco discos de hojas de 1,5cm de diametro provenientes de individuos diferentes de cada especie. Las muestras foliares fueron congeladas en [N.sub.2] liquido (-196[grados]C) y se mantuvieron refrigerados para su posterior procesamiento. La PST fue cuantificada segun el metodo Bradford (1976). El contenido de clorofilas fue determinado mediante la extraccion de los pigmentos con acetona 80% en frio y oscuridad, segun Bruinsma (1963).

Estudios anatomicos

Se tomaron muestras de cinco hojas adultas completamente expandidas de individuos de las dos especies en temporada de lluvia, de plantas que se encontraban expuestas a condiciones similares de luz, temperatura y humedad. El material se fijo en etanol 70%. Se realizaron cortes a mano alzada de la seccion media de la lamina foliar, los cuales fueron aclarados en una solucion de cloro 10%. Luego se tineron con azul de toluidina en una mezcla acuosa y se realizaron montajes en laminas semipermanentes con glicerina fenolada al 50%, segun Jensen (1962).

En cinco campos por lamina se hicieron mediciones del grosor foliar total, grosor del parenquima en empalizada y parenquima esponjoso, de las epidermis y de la cuticula con un microscopio optico binocular (Leica DMLS, Suecia).

El area foliar especifica (AFE) se determino en 15 hojas diferentes para cada especie, como la relacion entre area foliar y peso seco foliar, segun la ecuacion AFE= A/P ([cm.sup.2] x [g.sup.-1]).

[FIGURA 1 OMITIR]

Analisis estadistico

Se utilizo el paquete estadistico Statistica 5.5, para realizar el analisis de varianza (ANOVA, con un nivel de significancia de p<0,05). Las graficas se realizaron utilizando el programa Sigmaplot 8.0.

Resultados

Parametros microclimaticos

En la Figura 1 se muestran los valores promedios de precipitacion y temperatura del aire en el 2004, con datos de la estacion metereologica Maiquetia. Se aprecia una marcada estacionalidad en los patrones de precipitacion, con dos temporadas claramente identificables, una seca entre diciembre y abril, y una de lluvia de mayo a noviembre. La temperatura media mensual oscilo entre 26 y 29[grados]C.

La maxima DFF registrada en la zona de estudio fue 1500[micron] mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1] y la [T.sub.a] maxima fue 32 [+ or -] 0,2[grados]C. Los valores promedios maximos y minimos de HR oscilaron entre 85 y 65%, respectivamente. La [T.sub.f] de C. procera y C. gigantea alcanzaron maximos de 31 [+ or -] 0,8[grados]C, mientras que el gradiente de vapor hojaaire ([DELTA][W.sub.H-a]) oscilo entre 5-18mbar.

Relaciones hidricas

No se observaron diferencias significativas en [PSI], [[PSI].sub.s]. y CAF entre las dos especies (Tabla I). La sequia causo una reduccion significativa de [PSI], [[PSI].sub.s] en ambas.

[FIGURA 2 OMITIR]

Intercambio gaseoso

Los valores de A y [g.sub.s] fueron 40 y 48% mayores en C. procera que en C. gigantea en las dos temporadas, y no se observaron diferencias significativas en Ci, y E entre ambas especies (Figura 2). Se observo una reduccion del 44 y 25% de A en C. procera y C. gigantea, respectivamente, durante la sequia, mientras que [g.sub.s] solo disminuyo en C. procera en un 41%.

En C. procera se observaron los mayores valores de EUA en ambas temporadas. (Figura 2).

Parametros bioquimicos

El contenido de PST en ambas especies fue de 15g x [m.sup.-2]. No se encontraron diferencias significativas en la cantidad de PST y de Cl entre las dos especies (Tabla I).

Parametros anatomicos

Las hojas de ambas especies mostraron una estructura mesofilar isolateral (hojas equifaciales), es decir, presentan en su estructura dos parenquimas en empalizada (superior e inferior) y son anfiestomaticas. Se encontraron diferencias significativas en el grosor foliar entre C. procera y C. gigantea, debidos a cambios en el grosor del parenquima en empalizada superior y el esponjoso. No se observaron diferencias significativas entre especies en el grosor de la cuticula (superior e inferior). Sin embargo, se observaron diferencias en el grosor de la epidermis superior, siendo mas gruesa la de C. gigantea que en C. procera. El AFE fue significativamente mayor en C. gigantea que en C. procera (Tabla II). Ademas, se obtuvieron diferencias significativas entre el numero de capas de celulas del mesofilo, observandose mayor cantidad en C. procera que en C. gigantea.

Discusion

Relaciones hidricas

El potencial hidrico ([PSI]) depende de las condiciones hidricas del habitat donde crecen y se desarrollan las especies. Los valores de [PSI] de C. procera y C. gigantea fueron -0,8 y -1,1MPa, respectivamente en buenas condiciones hidricas, siendo estos valores menores que los observados en especies de xerofitas durante el periodo lluvioso (Tezara et al., 2005). Los valores de [PSI] de Calotropis fueron relativamente altos al ser comparados con el de otras xerofitas. Se han reportado potenciales minimos de -5MPa en arbustos de ambientes secos-deciduos de Norte America (Smith y Nobel, 1986) y de -9,3MPa en Alternanthera crucis, en un ecosistema semiarido (Tezara et al., 1998). Estos resultados sugieren que el mantenimiento del estado hidrico de las plantas de este genero probablemente se deba a la presencia de un sistema radical profundo, capaz de absorber agua de los horizontes mas profundos del suelo.

Intercambio gaseoso

En buena condicion hidrica la fotosintesis (A) expresada por unidad de area fue 40% mayor en C. procera que en C. gigantea, mientras que expresada por unidad de peso solo fue mayor en un 22% (302 vs 236nmol x [g.sup.-1] x [s.sup.-1]). Estos resultados son similares a los reportados en tres especies del genero Salix (S. matsudana, S. gordejevii y S. Microstachya), donde se observaron las mayores A en S. gordejevii y S. microstachya, aun cuando las tres especies crecian bajo las mismas condiciones de humedad, DFF y temperatura (Liu et al., 2003) y a lo reportado para tres especies del genero Caragana (Ma et al., 2004). Estos resultados son consistentes con reportes previos donde se muestra que algunas especies del mismo genero pueden responder con caracteristicas ecofisiologicas diferentes aunque crezcan en un mismo habitat (Liu et al., 2003; Ngugi et al., 2003; Ge et al., 2004).

La reduccion promedio de A en ambas especies en sequia fue de 35%. En contrate, se ha reportado un descenso del 98% en A para el mismo intervalo de [PSI] en especies xerofitas (Tezara et al., 1998; 2005), sugiriendo que C. procera y C. gigantea presentan una actividad fotosintetica resistente a la sequia y podrian distribuirse y adaptarse rapidamente en habitats extremadamente xerofiticos con condiciones secas y calidas.

C. procera mostro mayores valores de [g.sub.s] en comparacion con los encontrados en C. gigantea. Las maximas [g.sub.s] fueron observadas en lluvia, cuando el gradiente de vapor hoja-aire ([DELTA][W.sub.H-a]) fue aproximadamente de 12mbar, una HR alta y una temperatura de 30[grados]C. Resultados similares fueron reportados para C. procera en el desierto de Karachi (Khan y Beena, 2002). La sequia causo un cierre estomatico (reduccion de [g.sub.s]), evitando asi la perdida excesiva de agua y maximizando la eficiencia de uso de agua. Las plantas resistentes a altas temperaturas y al DH logran prevenir la perdida excesiva de agua cerrando los estomas (Khan y Beena, 2002).

A pesar de las diferencias de A y [g.sub.s] entre las dos especies del genero, no se observaron diferencias significativas en [C.sub.i], y E. Sin embargo, el mayor valor de EUA de C. procera en sequia indica que esta especie se encuentra mas adaptada a ambientes xerofitos.

Parametros bioquimicos

No se observaron diferencias en Cl para ambas especies de Calotropis, al igual que lo reportado en Mosla hangchowensis y M. dianthera, especies que crecen bajo las mismas condiciones (Ge et al., 2004). Sin embargo, en especies del genero Illicium se ha reportado que el contenido de clorofilas puede variar, encontrandose una gran variabilidad en los contenidos de clorofilas en este genero (Griffin et al., 2004).

El contenido de PST representa una medida indirecta del contenido de Rubisco, debido a que ~40% del contenido total de proteinas foliares de las plantas C3 corresponde a Rubisco. No se observaron diferencias significativas entre especies en la cantidad de PST en el genero Calotropis. Sus valores de PST son relativamente altos al ser comparados con las especies Encelia farinosa y E. californica la cuales presentan valores de 10g x [m.sup.-2] (Ehleringer y Bjokman, 1978).

Parametros anatomicos

Las hojas de C. procera fueron ~27% mas gruesas que las hojas de C. gigantea, producto de un mayor grosor de los tejidos que conforman el mesofilo. Esto podria indicar una mayor cantidad de cloroplastos y contenido de enzimas del ciclo de Calvin, lo que podria verse reflejado en un aumento de A y por ende una mayor produccion de carbohidratos. Hojas con un mayor parenquima en empalizada y esponjoso podrian tener mas A por area que hojas mas delgadas (menos parenquima), siempre y cuando la difusion de C[O.sub.2] no sea limitante.

Las especies estudiadas presentaron un AFE entre 126-169[cm.sup.2] x [g.sup.-1], siendo los menores valores observados en C. procera. El AFE podria ser utilizado como un indice de escleromorfismo; valores bajos de AFE se han relacionados con una alta capacidad para resistir baja disponibilidad de agua (Ogaya y Penuelas, 2006).

El grosor de la cuticula superior e inferior no mostro diferencias entre C. procera y C. gigantea, lo que permite inferir que ambas especies tienen la misma capacidad de evitar la desecacion foliar, ya que las capas de celulas perifericas de las hojas estan recubiertas por ceras que previenen la desecacion, disminuyendo la perdida de agua protegiendo a la hoja de la incidencia excesiva de la radiacion (Febrero y Araus, 1994; Marin et al., 2005).

Ambas especies presentan una gran cantidad de pelos foliares, lo que les permite reflejar una gran proporcion de la alta radiacion incidente sobre las hojas, absorbiendo menos energia, y presentan una menor temperatura foliar, caracteristica que les permite adaptarse a ambientes xerofitos con altas intensidades luminicas y altas temperaturas.

La anatomia foliar puede variar drasticamente segun las condiciones donde la planta se desarrolla. En arboles de E. cloeziana y E. argophloia sometidos en invernadero a tres tratamientos hidricos (100, 70 y 50% de la capacidad de campo del suelo) se observo que el parenquima de empalizada de E. cloeziana esta presente en la cara adaxial y el parenquima esponjoso esta presente en la cara abaxial. En E. argophloia, por el contrario, solo existe un parenquima en empalizada alargado (isobilateral) y un reducido espacio de aire entre las celulas del parenquima en empalizada (Ngugi et al., 2003). Las hojas gruesas y la falta de un parenquima esponjoso en E. argophloia son consistentes con las caracteristicas xerofiticas reportadas para E. camaldulensis (Fahn, 1990), mientras que el extenso parenquima esponjoso de E. cloeziana es similar al encontrado en E. saligna (Jones et al., 1993).

En buena condicion hidrica se puede concluir que a pesar de no existir diferencias significativas en el estado hidrico de las especies del genero Calotropis, se observaron mayores A y [g.sub.s], en C. procera que en C. gigantea, sugiriendo una mayor capacidad fotosintetica de la primera, asociado al incremento del grosor foliar (mayor cantidad del tejido del mesofilo). C. procera presento una mayor EUA, caracteristica de gran importancia en ecosistemas xerofiticos donde la disponibilidad de agua es limitante, indicando que podria estar mas adaptada a ambientes secos. No se detectaron diferencias significativas en el grosor de la cuticula, indicando que ambas especies tienen la misma capacidad de evitar la desecacion. Ademas, son hojas muy pubescentes, lo que contribuye a la disminucion de la perdida de agua y protege a las hojas de la alta radiacion incidente.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Rosa Urich e Ilsa Coronel por sus criticas y colaboracion en la elaboracion de la discusion del manuscrito, asi como el financiamiento recibido de los proyectos CDCH-UCV No 03.33.5383.2004 y 03.33.5383.2006.

Recibido: 08/03/2007. Modificado: 28/09/2007. Aceptado: 01/10/2007.

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Wullschleger S, Tschaplinski T, Norby R (2002) Plant water relations at elevated C[O.sub.2] implications for water-limited environments. Plant Cell Env. 25: 319-331.

Rita Vanessa Colombo. Licenciada en Biologia, Universidad Central de Venezuela. (UCV). e-mail: ritavanessa.colombo@ gmail.com

Oranys Marin. Licenciado en Biologia, UCV, Venezuela. Es tudiante graduado, IBE-UCV, Venezuela. e-mail: omarin@tyto.ciens.ucv.ve

Shaybeth Irazabal. Licenciada en Biologia, UCV, Venezuela. Profesor Asociado, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas, IVIC, Venezuela. email: shaybeth@gmail.com

Wilmer Tezara: Licenciado en Biologia y Doctor en Ciencias, mencion Botanica, UCV, Venezuela. Profesor UCV, Venezuela. Direccion: Laboratorio de Ecofisiologia de Xerofitas, IBE--UCV. Apartado 47829, Caracas 104lA, Venezuela. email: wtezara@ciens.ucv.ve
TABLA I
ESTADO HIDRICO,([PSI], [[PSI].sub.s], CAF, N=4) Y
PARAMETROS BIOQUIMICOS (PST Y C1, N=5)
DE C. procera Y C. gigantea
EN LLUVIA Y SEQUIA

                                               Especies

Parametros                                    C. procera

                                      L1                     S

[PSI] (MPa)                   -0,8 [+ o -] 0,2 a   -1,8 [+ o -] 0,1 b
[[PSI].sub.s], (MPa)          -0,9 [+ o -] 0,2 a   -1,9 [+ o -] 0,1 b
CAF                           86,3 [+ o -] 1,2 a   73,7 [+ o -] 0,1 a
PST (g x [m.sup.-2])          15,2 + 1,3 a                  nd
C1 ([micron]g x [cm.sup.2])   64,1 + 7,2 a                  nd

                                                Especies

Parametros                                    C. gigantea

                                      L1                     S

[PSI] (MPa)                   -1,1 [+ o -] 0,3 a   -1,8 [+ o -] 0,2 b
[[PSI].sub.s], (MPa)          -1,1 [+ o -] 0,3 a   -1,9 [+ o -] 0,2 b
CAF                           85,9 [+ o -] 1,0 a   78,1 [+ o -] 0,1 a
PST (g x [m.sup.-2])          15,4 + 0,9 a                  nd
C1 ([micron]g x [cm.sup.2])   51,7 + 5,2 a                  nd

Los valores son la media [+ o -] ES. Letras distintas
entre columnas indican diferencias significativas entre
especies. Los valores de significancia fueron obtenidos
de un ANOVA de una via (p<0,05). nd: muestras no determinadas.

TABLA II
CARACTERISTICAS ANATOMICAS FOLIARES DE
C. procera Y C. gigantea EN TEMPORADA DE LLUVIA

Parametros                                   Especies

                                C. procera            C. gigantea

Cuticula superior
  ([micron]m)                1,2 [+ o -] 0,1 a     1,1 [+ o -] 0,1 a
Epidermis superior
  ([micron]m)                2,0 [+ o -] 0,1 a     2,9 [+ o -] 0,4 b
Parenquima en empalizada
  superior ([micron]m)      25,7 [+ o -] 2,7 a    14,2 [+ o -] 0,6 b
Parenquima esponjoso
  ([micron]m)               30,7 [+ o -] 3,7 a    14,1 [+ o -] 0,7 b
Parenquima en empalizada
  inferior ([micron]m)       6,0 [+ o -] 1,7 a    11,3 [+ o -] 1,1 b
Epidermis inferior
  ([micron]m)                2,5 [+ o -] 0,1 a     2,3 [+ o -] 0,1 a
Cuticula inferior
  ([micron]m)                1,1 [+ o -] 0,1 a     1,1 [+ o -] 0,1 a
Grosor total ([micron]m)    63,2 [+ o -] 5,4 a    46,3 [+ o -] 1,8 b
AFE ([cm.sup.2] x
  [g.sup-1])               126,4 [+ o -] 6,4 b   168,6 [+ o -] 1,8 a

Letras diferentes entre las columnas indican diferencias
significativas. ANOVA de una via (p<0,05).
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Colombo, Rita; Marin, Oranys; Irazabal, Shaybeth; Tezara, Wilmer
Publication:Interciencia
Date:Nov 1, 2007
Words:5165
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