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Vegetative development on different stems of cassava as a function of planting date/Desenvolvimento vegetativo em diferentes hastes da planta de mandioca em funcao da epoca de plantio.

INTRODUCAO

A mandioca (Manihot esculenta L. Crantz) e uma planta nativa do Brasil e foi extensamente disseminada pelos portugueses durante os seculos XVI e XVII para areas tropicais e subtropicais da Africa, da Asia e do Caribe. E base de multiplos produtos, como farinha, alimento para animais, alimentos preparados, doces, alcool, amido para colar papeis e tecidos e tambem produtos biodegradaveis (FAO, 2001). A cultura da mandioca tem uma importancia destacada nas pequenas propriedades rurais do Brasil, especialmente no Rio Grande do Sul, onde e usada para a alimentacao humana e a animal.

Fatores ambientais como temperatura e fotoperiodo afetam o crescimento e o desenvolvimento da cultura de mandioca. A temperatura do ar afeta a brotacao das manivas, a formacao, o tamanho e a vida util das folhas na planta, sendo o crescimento favorecido quando a temperatura media anual varia de 25[degrees]C a 29[degrees]C, podendo tolerar temperaturas de 16[degrees]C a 38[degrees]C (ALVES, 2006). Em relacao ao fotoperiodo, estudos indicam que a mandioca e uma planta de dia curto e alcanca maiores producoes de raizes com fotoperiodos entre 10 e 12 horas. Dias longos favorecem o crescimento da parte aerea e diminuem o crescimento das raizes de reserva, e dias curtos aumentam o crescimento das raizes de reserva e reduzem o crescimento da parte aerea (TERNES, 2002; ALVES, 2006).

E nas folhas que acontece a fotossintese que transforma a energia solar radiante em energia quimica. A velocidade (ou taxa) de aparecimento das folhas e sua longevidade determinam o indice de area foliar verde que intercepta a radiacao solar usada na fotossintese. Assim, o numero de folhas acumuladas (NF) e o numero final de folhas (NFF) em cada haste do caule sao importantes parametros do desenvolvimento vegetativo da mandioca. Alguns genotipos de mandioca apresentam o caule monopodial de porte ereto, enquanto outros genotipos tem caule simpodial de porte ramificado com duas (dicotomico), tres (tricotomico) ou quatro (tetratomico) hastes, chamadas ramificacoes simpodiais (CARVALHO & FUKUDA, 2006). O NF pode ser medido ou estimado. Um dos metodos de estimativa do NF mais usados e o que adota o conceito do filocrono, definido como o intervalo de tempo entre o aparecimento de duas folhas sucessivas na haste de uma planta (KLEPPER et al. 1982; WILHELM & McMASTER, 1995; STRECK et al., 2005a,b; SCHONS et al., 2007). Uma unidade frequentemente usada para representar tempo em plantas e a soma termica, com unidade[degrees]C [dia.sup.-1], sendo que nesse caso o filocrono tem unidade[degrees]C dia [folha.sup.-1](XUE et al., 2004).

O Rio Grande do Sul (RS) apresenta, segundo a classificacao climatica de Koppen, clima Cfa (subtropical) e Cfb (temperado) (MORENO, 1961), estando localizado no limite de latitude para cultivo da mandioca, que e 30 [degrees] Norte e Sul (EMBRAPA, 2003). O ciclo de desenvolvimento de culturas tropicais, como a mandioca, em regioes extratropicais, apresenta peculiaridades, pois e interrompido pelas baixas temperaturas hibernais que fazem a planta de mandioca perder as folhas e permanecer em repouso ate que a temperatura volte a aumentar na primavera. No Rio Grande do Sul, a planta de mandioca fica exposta a temperaturas e fotoperiodos variaveis durante a estacao de crescimento. Por exemplo, em Santa Maria, RS, a variacao da temperatura normal e de 13,5[degrees]C (media das temperaturas minimas em outubro) a 30,4[degrees]C (media das temperaturas maximas em janeiro) e a variacao do fotoperiodo e de 13,1 horas em outubro a 15,0 horas em dezembro.

Estudos de desenvolvimento da mandioca em resposta as variacoes dos elementos meteorologicos em regioes subtropicais do Brasil sao escassos. Em um estudo recente, SHONS et al. (2007) relatam que o filocrono e o NFF de folhas na haste principal (HP) variaram com a epoca de plantio, enquanto que o numero de folhas na haste principal, por ocasiao do inicio de acumulacao de amido nas raizes tuberosas, nao variou em razao da epoca de plantio. Para genotipos de mandioca com caule simpodial, ha formacao de ramificacoes simpodiais de primeira e de segunda ordem durante a estacao de crescimento.

Portanto, e pertinente estender o estudo realizado por SHONS et al. (2007) para ramificacoes simpodiais e comparar estes parametros do desenvolvimento vegetativo da mandioca entre a haste principal e as ramificacoes simpodiais, haja vista que a competicao por fotoassimilados, agua e nutrientes aumentou a medida que novas ramificacoes simpodiais foram surgindo na planta de mandioca. Alem disso, dentro (em um mesmo nivel) das ramificacoes simpodiais ha competicao entre hastes, e o efeito desta competicao sobre o filocrono e o NFF ainda merece mais estudos, pois em modelos matematicos e assumido que a velocidade de emissao de folhas e a mesma entre as hastes da ramificacao simpodial (MATTHEWS & HUNT, 1994; GRAY, 2000) e na pratica, a campo, sao verificadas diferencas de tamanho das hastes dentro de cada nivel de ramificacao. Assim, as lacunas nos estudos sobre o desenvolvimento vegetativo da mandioca nas condicoes subtropicais do Brasil constituiram a motivacao para realizar este estudo.

O objetivo deste trabalho foi determinar o filocrono e o numero final de folhas na haste principal e nas ramificacoes simpodiais de uma variedade de mandioca, em diferentes epocas de plantio, em condicoes de clima subtropical.

MATERIAL E METODOS

O experimento foi realizado durante o ano agricola 2006/07 na area experimental do Departamento de Fitotecnia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM) (latitude: 29 43'S, longitude: 53 43'W e altitude: 95m). Santa Maria esta localizada na regiao fisiografica da Depressao Central do Rio Grande do Sul, uma das duas regioes preferenciais para o cultivo da mandioca no Estado (IBGE, 2005). O clima da regiao, segundo a classificacao de Koppen, e Cfa, que significa subtropical umido sem estacao seca definida e com veroes quentes (MORENO,1961). O solo do local e uma transicao entre a Unidade de Mapeamento Sao Pedro (Argissolo Vermelho distrofico arenico) e a Unidade de Mapeamento Santa Maria (Argissolo Bruno-Acinzentado alitico umbrico) (BRASIL, 1973; STRECK et al., 2008).

Foram realizadas quatro epocas de cultivo, com plantios em 26/09/2006, 18/10/2006, 08/11/2006 e 28/11/2006. As duas primeiras datas estao dentro do periodo recomendado para a cultura nessa regiao, que e setembro e outubro (CONCEICAO, 1981), ou seja, apos o repouso hibernal, quando as condicoes ambientais (temperatura) encontram-se favoraveis para a brotacao das gemas. As duas ultimas datas de plantio sao consideradas tardias para essa regiao, pois a estacao de crescimento fica curta para alcancar altos rendimentos. No entanto, em alguns anos em que as temperaturas sao baixas na primavera, os agricultores locais plantam mandioca nessa epoca tambem. As manivas-semente eram provenientes de plantas usadas em experimentos realizados no ano agricola 2005/06, na UFSM, da variedade FEPAGRO RS 13, da Fundacao Estadual de Pesquisa Agropecuaria do Rio Grande do Sul, sendo que e um genotipo adaptado e bastante usado no RS, com caule do tipo simpodial tricotomico (FEPAGRO, 2005).

Foi usado um delineamento experimental inteiramente casualizado, com amostragem na parcela. A area foi dividida em quatro parceloes, onde foram distribuidos os quatro tratamentos (datas de plantio). Cada parcelao foi dividido em quatro parcelas e cada parcela foi composta por uma area de 4,0 x 9,0m, com cinco fileiras de 9,0m de comprimento. Foi usada uma densidade 16.000 plantas [ha.sup.-1], no espacamento de 0,8 x 0,8m entre plantas e entre fileiras. Cada parcela foi separada por uma faixa de circulacao de 3,0m.

O solo foi preparado com duas gradagens, seguida de uma adubacao NPK com a formula 05-20-20 na dose de 275kg [ha.sup.-1], distribuida a lanco na area antes do plantio. O plantio foi realizado em cada epoca, com coveamento manual, usando-se manivas-semente de 0,20m de comprimento e na profundidade de 0,10m.

Foram realizadas duas adubacoes de cobertura com nitrogenio, uma no inicio de acumulacao de amido e a outra aos 40 dias apos a primeira aplicacao, na dose de 40kg [ha.sup.-1] de ureia em cada aplicacao. O controle de plantas daninhas foi feito manualmente, para evitar interferencia desses fatores bioticos sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas. Nao foram realizadas irrigacoes, mas nao houve sintomas aparentes de deficiencia hidrica, indicando que a precipitacao tenha suprimido a demanda hidrica da cultura durante a estacao de crescimento.

Uma semana apos a emergencia das plantas, considerada quando 50% das mesmas estavam visiveis acima do nivel do solo em cada parcela, foram selecionadas aleatoriamente as amostras, que foram constituidas por seis plantas em cada parcela, totalizando 24 plantas em cada parcelao (data de plantio). Nas plantas selecionadas, foram identificadas com arames coloridos a haste principal (HP) e as tres hastes das ramificacoes simpodiais de primeira ordem (RS1) e de segunda ordem (RS2) (Figura 1). Nas hastes marcadas, foi realizada, semanalmente, a contagem do NF visiveis. Uma folha foi considerada visivel quando as bordas de um dos lobulos da folha nao mais se tocavam (SCHONS et al., 2007). Nas hastes de cada ramificacao tambem foi contado o NFF. Os valores das temperaturas minima e maxima diarias do ar durante o periodo experimental foram medidos na Estacao Climatologica Principal, pertencente ao 8o Distrito de Meteorologia, do Instituto Nacional de Meteorologia, localizada a aproximadamente 150m da area experimental.

A soma termica diaria (STd,[degrees]C dia) a partir da emergencia das plantas foi calculada segundo ARNOLD (1960):

STd= (Tm-Tb).1 dia

em que Tm e a temperatura media diaria do ar, calculada pela media aritmetica das temperaturas minima e maxima do ar, e Tb e a temperatura base, considerada como 14[degrees]C para essa variedade de mandioca (SCHONS et al., 2007).

A soma termica acumulada a partir da emergencia (STa,[degrees]C dia) foi calculada por:

STa= [SIGMA]STd.

(O filocrono, para a HP e para as hastes da RS1 e RS2, foi estimado como sendo o inverso do coeficiente angular da regressao linear simples entre NF e STa, a partir da emergencia para a HP, e entre NF e STa a partir do aparecimento das ramificacoes simpodiais para RS1 e RS2)(KLEPPER et al., 1982; KIRBY, 1995; XUE et al., 2004).

A analise estatistica objetivou verificar diferencas (i) de filocrono e NFF de uma haste entre as ramificacoes (HP, RS1, RS2) e (ii) entre as hastes dentro um mesmo nivel de ramificacao simpodial (RS1 e RS2) nas plantas de mandioca, nas diferentes epocas de plantio. Para alcancar (i), foi considerado um bifatorial (quatro epocas x tres hastes). Para alcancar (ii), foi considerado um fatorial hierarquico para as hastes de um mesmo nivel de ramificacao. As medias obtidas da analise bifatorial foram comparadas por meio do teste de Tukey, e as medias obtidas pelo fatorial hierarquico foram comparadas pelo teste F, ambos a 5% de probabilidade de erro.

RESULTADOS E DISCUSSAO

A temperatura media do ar durante o periodo de emissao de folhas na HP foi de 22,7[degrees]C, 23,9[degrees]C, 25,3[degrees]C e 25,6[degrees]C, durante a emissao de folhas na RS1 foi de 25,6[degrees]C, 25,4[degrees]C, 25,0[degrees]C e 25,1[degrees]C e durante a emissao na RS2 foi de 25,1[degrees]C, 25,1[degrees]C, 22,9[degrees]C e 22,7[degrees]C nas datas de plantio 26/09/06, 18/10/06, 08/11/06 e 28/11/06, respectivamente. Ja o fotoperiodo medio durante esses periodos foi 14,5, 14,9, 14,9 e 14,9h para HP, 14,8, 14,6, 13,5 e 13,5h para RS1 e 13,5, 13,5, 12,4 e 12,3h para RS2 nas quatro epocas de cultivo, respectivamente. Essas diferentes condicoes termicas e fotoperiodicas em que as plantas foram submetidas sao importantes neste estudo, pois representariam uma faixa ampla de condicoes ambientais para mandioca cultivada em regioes subtropicais, resultando em diferencas nas fases de desenvolvimento. Os periodos de fase de emergencia ate inicio da ramificacao RS1 (EM-RS1) foram de 65, 63, 44 e 45 dias, de RS1 ate inicio da ramificacao RS2 (RS1-RS2) foram de 62, 42, 40 e 40 dias e de RS2 ate inicio da ramificacao RS3 (RS2-RS3) foram de37, 43, 37 e 38 dias nas quatro epocas de cultivo, respectivamente.

O coeficiente de determinacao ([r.sup.2]) da regressao linear entre NF e STa nas diferentes epocas e hastes foi sempre maior que 0,9, indicando que a temperatura e o elemento meteorologico principal que determina a velocidade de emissao de folhas nessa variedade de mandioca. Indica, tambem, que a estimativa do filocrono pelo inverso do coeficiente angular (declividade) da regressao linear e um metodo apropriado.

Na analise de variancia (ANOVA) considerando o esquema bifatorial, houve interacao significativa para a combinacao epoca x haste para ambas as variaveis (filocrono e NFF), indicando que a analise estatistica para a comparacao de medias das duas variaveis deve ser desdobrada dentro de cada fator (Tabela 1). Nessa ANOVA entre os fatores principais (epoca e haste), a maior soma de quadrados foi para o fator haste, indicando que ambas as variaveis (filocrono e NFF) sao mais influenciadas pela posicao na planta do que pela epoca de cultivo.

Entre as hastes, o filocrono foi sempre maior na RS2, nas quatro epocas de plantio. O filocrono foi menor na HP, diferindo do filocrono da RS1 nas duas ultimas epocas (11/08 e 28/11) (Tabela 1). Comparando o filocrono entre as epocas de plantio, nao houve diferenca de filocrono entre as datas para HP, sendo que houve diferenca entre as duas primeiras epocas (menor filocrono) e as duas ultimas epocas (maior filocrono) para RS1 e houve diferenca entre duas epocas para RS2 (maior valor na data 08/11/2006 e menor na data 18/10/2006).

Para a variavel NFF entre as hastes, a HP teve maior NFF em todas as epocas, com excecao da primeira epoca de plantio (26/09/2006), quando NFF foi menor que a RS1 (Tabela 1). Ja o menor NFF foi na RS2 em todas as epocas de cultivo. Entre as epocas, o NFF na HP foi maior na terceira epoca (plantio em 08/11/ 2006) e menor na primeira epoca (26/09/2006). O NFF na RS1 foi diferente para todas as epocas, sendo maior na primeira epoca (26/09/2006) e menor na terceira epoca (plantio em 08/11/2006). Na RS2 o NFF foi maior na primeira epoca, nao diferindo da segunda epoca, e menor na terceira e na quarta epoca, que nao diferiram entre si (Tabela 1).

A hipotese para explicar o aumento do filocrono, que ocorreu na sequencia HP<RS1<RS2 (com excecao do plantio em 18/10/2006 em que RS1<HP), e que quanto mais apical for a ramificacao maior deve ser a competicao dentro da planta, ja que nessa variedade as ramificacoes simpodiais sao tricotomicas. Assim, a cada nova ramificacao simpodial tres novas hastes aparecem e necessitam de fotoassimilados, nutrientes e agua para crescerem e se desenvolverem. E notavel que o filocrono aumenta mais da RS1 para a RS2 que da HP para RS1 (Tabela 1), o que pode ser explicado pelo fato de que o numero de hastes em crescimento na RS1 e de tres, enquanto que o numero de hastes em crescimento na RS2 e de 9. Tal fato confirma a hipotese de que o aumento da competicao dentro da planta de mandioca e responsavel pelo aumento do filocrono (diminuicao da velocidade de emissao de folhas) em ramificacoes simpodiais de ordens maiores.

A variacao do NFF nas hastes em diferentes ramificacoes teve tendencia inversa aquela do filocrono, ou seja, NFF variou na sequencia HP>RS1>RS2 (com excecao do plantio em 26/09/06 em que RS1>HP), o que tambem pode ser explicado pela hipotese de aumento da competicao por fotoassimilados, agua e nutrientes em ramificacoes de ordens maiores. Assim, quanto maior o numero de ordem das ramificacoes simpodiais, maior o filocrono (menor a velocidade de emissao de folhas) e menor o NFF, evidenciando sincronismo no desenvolvimento vegetativo entre as ramificacoes da planta de mandioca.

Entre as epocas de cultivo, houve variacao no filocrono para RS1 e RS2, enquanto que o NFF variou com a epoca de cultivo em todas as ramificacoes (HP, RS1, RS2) (Tabela 1). Testou-se a hipotese de que o fotoperiodo possa ter contribuido para alterar esses dois parametros do desenvolvimento vegetativo, por meio da regressao linear simples entre as variaveis filocrono e NFF (y) e o fotoperiodo medio (x) durante a emissao de folhas na HP, RS1 e RS2. Os resultados dessa regressao foram y=-2,4x+50 ([r.sup.2=0,89) para filocrono na RS1, y=-3,2x+62 ([r.sup.2]=0,50) para filocrono na RS2, y=55,7x-769 ([r.sup.2]=0,36) para NFF na HP, y=12,2x+134 ([r.sup.2]=0,72) para NFF na RS1 e y=6,5x-65 ([r.sup.2]=0,95) para NFF na RS2. Esses resultados indicam que o fotoperiodo pode ser um elemento meteorologico que afeta a velocidade de emissao de folhas na RS1 e RS2 e o NFF na HP, RS1 e RS2.

Dias longos (acima de 12 horas) favoreceram o crescimento vegetativo da mandioca (TERNES, 2002; ALVES, 2006). Neste trabalho, o fato de o fotoperiodo ter sido sempre superior a 12 horas e a regressao linear ter sido positiva entre NFF e fotoperiodo medio para HP, RS1 e RS2 sinaliza a favor dessa hipotese. No entanto, mais estudos precisam ser realizados para confirmar tal hipotese, dando-se prioridade para experimentos em que o fotoperiodo seja controlado, pois no campo o fotoperiodo e variavel em nivel diario e, ao fazer-se a media do fotoperiodo durante a emissao de folhas, podem ser introduzidos erros compensatorios, que reduzem a certeza da influencia desse elemento sobre o desenvolvimento vegetativo dessa variedade de mandioca.

Na ANOVA considerando um fatorial hierarquico, nao foi detectado efeito significativo do fator haste em cada ramificacao simpodial (RS1 e RS2) para ambas as variaveis filocrono e NFF. Esses resultados indicam que o desenvolvimento das tres hastes dentro de cada ramificacao simpodial (RS1 e RS2) nao e diferente nessa variedade de mandioca. A implicacao desses resultados e que, em modelos de simulacao do desenvolvimento da mandioca, pode-se usar a mesma velocidade de emissao de folhas nas diferentes hastes da mesma ramificacao simpodial, confirmando que essa pressuposicao usada para genotipos em outros paises (MATTHEWS & HUNT, 1994; GRAY, 2000) se aplica tambem a genotipos brasileiros de mandioca.

CONCLUSOES

O filocrono aumenta e o numero final de folhas diminui a medida que aumentam as ramificacoes simpodiais na planta de mandioca. Dentro das ramificacoes simpodiais da mandioca, o filocrono e o numero final de folhas nao sao diferentes ente as hastes. O filocrono e o numero de folhas em mandioca variam com a epoca de plantio.

AGRADECIMENTOS

A Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS), pela Bolsa de Iniciacao Cientifica a H.T. Rosa, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq), pelo auxilio financeiro a N.A. Streck (Bolsa de Produtividade em Pesquisa) e a L.C. Walter (Bolsa de Iniciacao Cientifica--PIBIC/CNPq/UFSM).

REFERENCIAS

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Lovane Klein Fagundes (I) Nereu Augusto Streck (II) * Sidnei Jose Lopes (II) Hamilton Telles da Rosa (III) Lidiane Walter (III) Alencar Junior Zanon (III)

(I) Programa de Pos-graduacao em Agronomia, Centro de Ciencias Rurais (CCR), Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Santa Maria, RS, Brasil..

(II) Departamento de Fitotecnia, CCR, UFSM, Avenida Roraima, 1000, 97105-900, Santa Maria, RS, Brasil. E-mail: nstreck1@smail.ufsm.br. * Autor para correspondencia.

(III) Curso de Agronomia, CCR, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil.
Tabela 1--Filocrono ([degrees]C dia [folha.sup.-1]) e numero final de
folhas (NFF, folhas) em funcao da posicao na planta (HP= haste
principal, RS1=Ramificacao simpodial de primeira ordem,
RS2=Ramificacao simpodial de segunda ordem) e da data de plantio
da mandioca variedade de mandioca "FEPAGRO RS13". Santa Maria,
RS, 2006/07.

                                 Filocrono

Epoca de plantio         HP         RS1        RS2

26/09/2006             13,7 Ba    14,4 Bb    21,2 Ab
18/10/2006             14,7 Ba    13,9 Bb    18,3 Ac
11/08/2006             13,8 Ca    17,8 Ba    25,5 Aa
28/11/2006             14,1 Ca    16,6 Ba    21,5 Ab
CV%                    14,38

                                  NFF

Epoca de plantio         HP         RS1        RS2

26/09/2006             41,7 Bd    52,4 Aa    23,8 Ca
18/10/2006             48,4 Ac    38,5 Bb    21,9 Ca
11/08/2006             72,6 Aa    28,6 Bd    14,7 Cb
28/11/2006             60,7 Ab    33,6 Bc    16,0 Cb
CV%                    9,66

* Medias nao seguidas pela mesma letra maiuscula na horizontal e
minuscula na vertical diferem pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade de erro.
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Author:Fagundes, Lovane Klein; Streck, Nereu Augusto; Lopes, Sidnei Jose; da Rosa, Hamilton Telles; Walter,
Publication:Ciencia Rural
Article Type:Report
Date:May 1, 2009
Words:3981
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