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Variacion taxonomica y funcional en la artropofauna asociada a comunidades vegetales en humedales altoandinos (Colombia).

Resumen: El crecimiento urbano no planificado transforma la estructura y funcionamiento de los ecosistemas al disminuir la biodiversidad y la composicion de especies. Este impacto es particularmente fuerte en los ecosistemas de humedales, que son importantes en la regulacion hidrica y en el ciclado de nutrientes. Este estudio determino y comparo la composicion y estructura funcional de las comunidades de artropodos en los humedales de El Burro, Techo y La Vaca (Kennedy) Bogota, Colombia, considerando su abundancia, riqueza y diversidad. En cuadrantes de 5 m de lado en cada habitat, usando trampas de caida, jameo y captura manual, se colectaron artropodos en Pastizales, Juncales/Tifales, Vegetacion flotante-Macrofitas y en Pradera emergente herbacea. La mayor riqueza de ordenes y familias se presento en el humedal de La Vaca (17 ordenes y 75 familias; diversidad de Shannon-Wienner = 3,45), seguida por El Burro (16 ordenes y 73 familias; Diversidad de Shannon-Wienner = 2,99) y finalmente, Techo (12 ordenes y 40 familias; Diversidad de Shannon-Wienner = 2,86). Predominaron los ordenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera. En cuanto a habitats, la mayor riqueza de familias se presento en Pastizales a excepcion de El Burro donde fue en Vegetacion Flotante y Macrofitas. Se registran 12 familias que no habian sido registradas en estudios previos de la artropofauna de humedales en la Sabana de Bogota. Los depredadores, descomponedores, nectarivoros/polinivoros fueron los grupos mas diversos. Sin embargo la diversidad de microhabitats posibilita una estructura trofica particular para cada humedal y para cada habitat.

Palabras clave: Insectos. Grupos funcionales. Comunidades animales. Andes. Humedales.

Abstract: Unplanned urban growth transforms the structure and functioning of ecosystems by reducing biodiversity and species composition. These impacts are particularly strong in wetland ecosystems, which are important in hydric regulation and nutrient cycling. This study assessed and compared the composition and functional structure of arthropod communities in the wetlands of El Burro, Techo and La Vaca (Kennedy) Bogota, Colombia, considering their abundance, richness and diversity. We collected arthropods in grasslands, reedbeds, macrophyte floating vegetation, and emergent prairie meadows by establishing three quadrants of 5x5 m in each habitat, using pitfall traps, insect nets and manual capture. The highest richness of orders and families was at La Vaca wetland (17 orders and 75 families; Shannon-Wiener diversity index (SWD) = 3.45), followed by El Burro (16 orders and 73 families; SWD = 2.99) and Techo (12 orders and 40 families; SWD 2.86). The predominant orders were Diptera, Coleoptera and Hymenoptera. Richness was higher at grasslands, except at El Burro where it was higher in macrophyte floating vegetation. 12 families had not been previously recorded in arthropod fauna wetland studies in the Bogota area. Predators, decomposers, and nectar/pollen feeders were the most diverse groups. Nonetheless the diversity of microhabitats enables particular trophic guilds for each wetland and for each habitat.

Key words: Insects. Functional groups. Animal communities. Andes. Wetlands.

Taxonomic and functional variation in arthropod fauna associated with plant to vegetal communities on high-Andean wetlands (Colombia)

Introduccion

Los humedales juegan un papel fundamental en los ciclos de la materia y en la calidad de las aguas (Neiff 1999) a traves de la retencion, transformacion y/o remocion de sedimentos, nutrientes y contaminantes. Contribuyen en la regulacion de acuiferos (Goldsborough y Robinson 1996), favoreciendo un exceso de materia organica y una alta productividad vegetal primaria que sirve de sustento a las cadenas troficas (Elser y Frees 1995). Sin embargo, estos ecosistemas estan desapareciendo en el ultimo siglo debido al proceso de desarrollo urbano que provoca alteraciones en su estructura, funcionamiento y diversidad (McDonnell y Pickett 1990; Van Velzer 1991; Green y Baker 2003; Takami et al. 2004). Estos impactos son particularmente fuertes provocando su disminucion y extincion alrededor del mundo (Holland et al. 1995; Semlitsch y Bodie 1998; Gallego et al. 1999).

Los insectos en los humedales sirven de alimento a organismos como otros insectos, aves, anfibios y mamiferos. Son descomponedores de la materia organica acumulada que resulta de la produccion de biomasa. Es asi, como los cambios ocurridos sobre las comunidades de insectos por fenomenos como la fragmentacion, la urbanizacion y el reemplazo para el establecimiento de cultivos y potreros, ademas de afectar su diversidad y estructura, alteran las funciones ecologicas y troficas del ecosistema entero. Dentro de los estudios sobre los grupos de artropodos de humedales altoandinos en Colombia, Sturm (1978), citado en Amat y Quitiaquez (1998), trabajo sobre los habitos de distribucion de algunos grupos entomofaunisticos en turberas paramunas. Entre 1980 y 1985 se compilo informacion basica de la entomofauna de algunos humedales, como los de La Florida y La Herrera (Bogota, Colombia) gracias a estudios realizados por la Universidad Nacional de Colombia.

Estudios regionales o ecologicos detallados mencionan de manera indirecta los insectos de humedales (Alvarez y Roldan 1983; Bedoya y Roldan 1984). Amat y Quitiaquez (1998) estudiaron la riqueza y abundancia de los insectos y su relacion con la vegetacion del humedal Juan Amarillo. Amat y Blanco (2003) estudiaron doce humedales (Torca, Parque El Lago, Parque Timiza, Tibanica, Nenje, Neuta, Fute, Tierra Blanca, La Herrera, La Floresta, El Guali y el Reservorio San Pedro), cada uno bajo diferentes sistemas de manejo dando a conocer diversos aspectos sobre composicion, riqueza, abundancia y diversidad de las comunidades de artropodos a nivel de unidades de vegetacion. Se resalta en estos estudios a Diptera como grupo mas abundante, al representar alrededor del 50% de las especies. Esto posiblemente debido a la humedad y abundancia de detritos organicos. Andrade y Amat (2000) elaboraron una guia preliminar de insectos de Santa Fe de Bogota y sus alrededores, en la que ilustraron insectos de los principales humedales de la Sabana de Bogota. En la actualidad solo se han realizado investigaciones breves sobre la artropofauna presente en los humedales El Burro, Techo y La Vaca. A nivel internacional se han realizado estudios de la ecologia de la artropofauna en humedales de zonas templadas en referencia con la biologia y la ecologia de algunos grupos de humedales de los Estados Unidos, demostrando que el incremento de cobertura de vegetacion esta positivamente correlacionado con algunas familias de Insecta (Culicidae, Ephydridae y Syrphidae), mientras que esta negativamente correlacionado con otras (Corixidae, Chironomidae and Hydrophilidae), lo que representa la presencia de comunidades diferentes por cada tipo de vegetacion (De Szalay y Resh 2000; Keiper et al. 2002).

Dada la gran complejidad de los sistemas de humedales de Bogota y los diferentes tipos de perturbacion que los afectan, este estudio caracterizo y comparo la diversidad de artropodos terrestres asociada a las comunidades vegetales de los humedales El Burro, La Vaca y Techo de la region altoandina colombiana de Bogota, actualmente bajo grandes presiones y perturbaciones antropicas de diferente indole. Se determino y comparo, en primer lugar, la composicion y estructura de las comunidades de artropodos de los tres humedales por vegetacion asociada considerando su abundancia, riqueza y diversidad y en segundo, por grupos funcionales. Los resultados obtenidos se compararon con los estudios realizados en otros humedales del area urbana de Bogota, con el fin de identificar elementos comunes en cuanto a la distribucion de riqueza y grupos funcionales.

Materiales y metodos

Areas de estudio. Este estudio se llevo a cabo en los humedales de El Burro, Techo y La Vaca ubicados dentro del espacio urbano de la localidad de Kennedy, Bogota, Colombia (Fig. 1) localidad que cuenta con una extension de 3.785 ha. En su conjunto, es plana con un declive notorio que corresponde al area inundable del rio Bogota. Debido a la construccion de un aerodromo y de una avenida, la laguna El Tintal, que pertenecia al sistema hidrologico de los rios Fucha y Tunjuelito, fue fraccionada en cinco cuerpos de agua formando los actuales humedales de Tibanica, La Vaca, El Burro, Techo y la laguna de Timiza, declarados en 1994 reserva ambiental natural de interes publico y patrimonio ecologico de Santafe de Bogota D.C.

[FIGURA 1 OMITIR]

El humedal El Burro (4[grados]38'29.82"N 748[grados]59.96"0) presenta forma alargada, con una extension de 18 ha de area legal y 0,2 ha de espejo de agua. Se encuentra fraccionado en dos porciones desiguales (norte con 4,15 ha y sur con 13,84 ha) rodeadas de urbanizaciones y bodegas. La mayor parte del humedal esta cubierta por pastizales, seguidos de praderas emergentes. El humedal de Techo (4[grados]38'52.72"N 74[grados]8'35.32"0) comprende 2,5 ha de zona humeda, fragmentado en tres porciones desconectadas por procesos de urbanizacion. Posee comunidades vegetales compuestas por un espejo de agua cubierto por enea (Typha latiolia L.) (0,47 ha) y otra area de kikuyo (Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov.) (0,15 ha). El bumedal es alimentado principalmente por aguas superficiales de escorrentia, ademas de aguas subterraneas y flujos ocasionales de desborde de aguas negras provenientes del canal vecino. El humedal La Vaca (4[grados]37'38.23"N 74[grados]9'37.12"O) es el mas degradado del Distrito de Bogota en terminos ecologicos. Se encuentra fraccionado en dos sectores inmersos en una matriz urbana. Posee comunidades herbaceas emergentes de botoncillo (Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb), barbasco (Polygonum sp.), y sombrilla de agua (Hydrocotyle ranunculoides). El resto del humedal se encuentra cubierto por pastizales de kikuyo. De las ocho ha que conforman el area declarada, cinco presentan coberturas relacionadas con usos urbanos (vias, viviendas, botaderos de escombros, etc.) (EE/Hidromecanicas 1996-1998; EE/Hidromecanicas 1998).

Definicion de tipos de vegetacion. El estudio se realizo en los tres humedales entre abril y mayo de 2009. En cada humedal se colectaron artropodos en cuatro tipos de habitat definidos segun los trabajos de Hernandez et al. (2003) y Amat y Quitiaquez (1998). Los tipos de vegetacion identificados fueron Pastizales, Juncales y/o Tifales, Pradera emergente herbacea y Vegetacion flotante y Macrofitas. Los Pastizales corresponden a las comunidades de vegetacion amortiguadora terrestre del humedal, de la ronda hidraulica, muchas veces implantada con especies forestales con fines de conservacion, masas densas, altas (a veces hasta 1 m o mas) e invasivas de pasto kikuyo, bosques de aliso (Alnus spp.), sauce (Salix humboldtiana Willd.), eucalipto (Eucalyptus spp.), acacia (Acacia spp.), urapan (Fraxinus chinensis Roxb.) y otras especies tipicas de transicion. El habitat de Juncales y Tifales corresponde a vegetacion de rivera a manera de cinturon de maeollas gigantes de junco, alcanzando hasta los 3 m de altura, creciendo en agua con enea, y asoeiaciones de junco (Juncus sp. y Schoenoplectus sp.). El habitat de Praderas Emergentes Herbaceas lo constituyen comunidades mesoacuaticas enraizadas de tipo camalotal que crecen en aguas someras y emergen para formar una capa densa de vegetacion con especies como barbasco, sombrilla de agua, lengua de vaca (Rumex sp.), botoncillo y buchon (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms). El habitat de Vegetacion Flotante y Macrofitas corresponde a la comunidad de vegetacion flotante semiarraigada que forma un tapete densamente pluriestratificado y de acuerdo con el estado de eutroficacion, pueden invadir rapidamente el espejo de agua con presencia de especies vegetales de biotipo acropleustofiticas como buchon, sombrilla de agua y lenteja de agua (Letona sp.).

Muestreo. En cada humedal se utilizaron tres metodos de captura: trampas de caida, red entomologica y captura manual. Para cada tipo de vegetacion se establecieron tres cuadrantes de 5 m de lado en los que se muestrearon artropodos como sigue: (1): trampas de caida: efectivas para muestrear poblaciones de artropodos terrestres de la superficie del suelo. En cada una de las esquinas de un cuadrado de 5 m de lado y en el centro se coloco una trampa de caida por espacio de 48 horas. Cada trampa poseia en el fondo una solucion de aproximadamente 150 ml de alcohol al 70%. (2): red entomologica, empleada para la captura de insectos y aracnidos asociados a vegetacion herbacea y arbustiva. Se realizaron barridos, con tres repeticiones, de 50 pases dobles en cada cuadrante. (3): captura manual, para la captura de insectos que se encuentran en grietas, interior de las flores etc. desde donde es dificil extraerlos por otros medios Se realizaron capturas sobre sustratos florales, caulinares, herbaceos y debajo de rocas, con un esfuerzo de captura de 30 min (tres intervalos) en cada cuadrante.

Identificacion taxonomiea. El material recolectado fue preservado en alcohol al 70%. Los lepidopteros se conservaron en sobres de papel milano. Todo el material se identifico a orden y a familia. Se emplearon las claves y diagnosis de Gonzalez y Carrejo (1992), Borror et al. (1989), Saenz y De La Llana (1990), Rupert & Barnes (1996), Fernandez (2003). En Araneae, la identificacion y determinacion se realizo con base en las claves de Kaston (1978). Estas fueron revisadas y ajustadas con la colaboracion del profesor experto en el grupo, Eduardo Florez, del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogota.

Asignacion a grupos funcionales. Para la caracterizacion de los roles funcionales de cada una de las familias, se realizo una revision de la literatura sobre sus historias de vida y habitos alimenticios con base en Saenz y De La Llana (1990), Gonzalez y Carrejo (1992), Borror et al. (1989), Rupert y Barnes (1996), Fernandez (2003) y Triplehorn y Johnson (2005). Se establecieron asi 10 categorias o grupos funcionales: descomponedores, parasitoides, saprofitos/saprofagos/ coprofagos, nectarivoros/polinivoros, fitofagos, fitofagos succionadores de savia, fitofagos xilofagos/perforadores de tallos/comedores de semillas, depredadores, hematofagos, fitofagos formadores de agallas y parasitos de plantas. Esta clasificacion se baso en la definicion de grupo funcional de Steneck (2001) quien lo define como un grupo de especies que cumplen papeles equivalentes en comunidades y ecosistemas. Asi, un grupo funcional esta relacionado con la manera en que un recurso es procesado por diferentes especies proveyendo asi una funcion ecosistemica (Blondel 2003).

Analisis de datos. Tanto para los analisis de diversidad y abundancia taxonomica como de grupos funcionales, se realizaron las siguientes pruebas: Shapiro-Wilk (Shapiro y Wilk 1965) y el test de Kolmogorov-Smirnov/Lilliefor (Stephens 1970) para determinar el tipo de pruebas estadisticas a emplear. Indices de diversidad alfa y beta permitieron evaluar riqueza, abundancia y estructura de la artropofauna de cada una de los habitas, en los tres humedales y para los diferentes grupos funcionales. Para cuantificar la diversidad alfa se utilizo el indice de Diversidad de Shannon-Wienner (H') (Magurran 1988); para analizar la estructura de las comunidades se utilizo el indice de Dominancia de Simpson (D) que tiene en cuenta los taxa que estan mejor representados. Para estimar la uniformidad en la distribucion de la abundancia de los artropodos se utilizo el [ndice de equidad de Pielou (J) (Ludwig y Reynolds 1988). Se calculo la diversidad [beta] a partir del indice cuantitativo de Bray-Curtis (Bray y Curtis 1957) que considera la composicion y la abundancia como las medidas de distancia para definir la similitud y como metodo de union de grupos el promedio entre grupos (UPGMA) utilizando el programa PAST. Se comparo la diversidad (abundancia de familias) entre habitats y entre humedales por medio de un analisis estadistico no parametrico de Kruskal-Wallis (K-W) (Zar 1996) y una prueba de comparacion de rangos multiples HSD Tukey para establecer diferencias entre pares de muestras en los casos en que la prueba de K-W arrojo diferencias significativas.

Resultados y discusion

Composicion y estructura de la artropofauna en humedales. La tabla 1 presenta los resultados de riqueza y abundancia general de ordenes y familias por humedal y por tipo de vegetacion. Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera y Araneae, obtuvieron las mayores riquezas a nivel de familia, siendo Diptera el que presento los mayores valores (Fig. 2). Estos grupos son denominados de alto rango o megadiversos por su alta riqueza, abundancia y su predominio en un gran numero de microhabitats (Amat y Blanco 2003). Los ordenes restantes presentan valores heterogeneos en relacion con la riqueza de familias entre los humedales (Fig. 2). Los valores de riqueza aqui mostrados son altos comparados con los presentados por Amat y Quitiaquez (1998) quienes registraron diez ordenes, 34 familias, en el humedal Juan Amarillo y los de Amat y Blanco (2003) quienes registraron 15 ordenes y 81 familias de artropodos en doce humedales de la Sabana de Bogota. Asi mismo Sanchez y Amat (2005) registraron siete ordenes y 48 familias en el humedal Jaboque. La diferencia entre los altos valores obtenidos en este estudio y los de los anteriores responde muy probablemente a la epoca de muestreo, a las metodologias de captura empleadas y a la intensidad de los muestreos. Igualmente, el pulso de inundacion y el periodo de lluvias ejerce una fuerte influencia en la dinamica de la vegetacion y composicion floristica de los humedales (Worbes et al. 1992; Wittmann et al. 2002), que ademas condicionan las caracteristicas del paisaje, la estructura biotica, y las relaciones entre productores, consumidores y descomponedores (Bruquetas de Zozaya 1986; Poi de Neiff y Bruquetas de Zozaya 1989; Neiff 2001).

Para muchas especies de dipteros el humedal representa el habitat ideal por la alta cantidad de materia organica derivada de la vegetacion en descomposicion y la alta humedad (Gonzalez y Carrejo 1992). Las familias Ephydridae (moscas de las riberas) y Chloropidae se encuentran relacionadas con la vegetacion que se desarrolla en los humedales (Keiper et al. 2002).

En cuanto a Hymenoptera, se encontraron las familias Braconidae, Ichneumonidae, Eulophidae, Eucharitidae, Eupelmidae y Chrysididae consideradas reguladoras del tamano poblacional de otros artropodos, dado que son parasitas o depredadoras de otros insectos, especialmente de aquellos que pueden ser plagas. Esto puede estar indicando la presencia de una buena oferta de larvas de mariposas y de escarabajos para ser parasitadas. Se presentaron polinizadoras de plantas de la familia Apidae y formadores de agallas de la familia Figitidae con poca abundancia. La abundancia de Coleoptera pudo deberse a la presencia de abundante materia organica, la alta humedad y a la existencia de vegetacion que sirven como fuente de alimento y un lugar para el desarrollo de larvas. Individuos de este orden contribuyen al reciclaje de nutrientes al incorporar eficientemente compuestos nitrogenados al sistema edafico.

La riqueza de la araneofauna y la de los demas depredadores en los humedales radica en la variabilidad de sustratos derivados de la fisonomia de la vegetacion; esto permite la construccion de redes y las condiciones microclimaticas que estimulan el incremento de la densidad de los insectos-presa (Amat y Blanco 2003). La mayor abundancia de Lycosidae en el humedal de Techo puede explicarse por el hecho de que son especies cazadoras activas abundantes en pastizales y campos agricolas (Dondale y Redner 1990).

[FIGURA 2 OMITIR]

En cuanto a la diversidad beta, los humedales La Vaca y El Burro presentaron la similitud mas alta (48%), seguidos despues por la asociacion [(La Vaca, El Burro) Techo] con una similitud cercana al 30%. La prueba de Kruskall-Wallis indico que hay diferencias significativas entre los humedales en la abundancia de individuos por familia (H = 32,6, [alfa] < 0,05) La prueba de contraste multiple de rango arrojo diferencias significativas (7,15) unicamente entre los humedales de El Burro y Techo.

En el humedal La Vaca se evidencio la alta riqueza de familias de Diptera propias de aguas estancadas con bajo contenido de oxigeno y de facil adaptacion a ambientes con tendencia a la eutroficacion (Fig. 2). Actualmente el espejo de agua es amplio y alargado superando en area a otras coberturas y rodeado de pastizales lo que permite una alta presencia de organismos con afinidad a estos lugares.

Segun el indice de Shannon los humedales de este estudio presentaron una diversidad media y alta dominancia, indicativo de una diversidad en donde las familias no presentaron valores similares en abundancia. Este hecho es confirmado por el alto valor de equidad que representa la uniformidad de la distribucion de la abundancia entre las familias capturadas en los humedales (Tabla 1).

Las familias Anyphaenidae (Aranae), Forficulidae (Dermaptera) Dryomyzidae, Micropezidae, Otitidae, Simuliidae, Tanyderidae y Trichoceridae (Diptera); Pyrrhocoridae (Hemiptera); Bethylidae (Hymenoptera); Hemerobiidae (Neuroptera) y Pulicidae (Siphonaptera) no habian sido registradas en los estudios de artropofauna de humedales en la Sabana de Bogota. Todas ellas, con excepcion de Eulophidae y Pyrrhocoridae, se encontraron con numeros menores a diez individuos, lo que podria explicar el hecho de que no se hayan registrado anteriormente.

Composicion y estructura de la artropofauna entre habitats por humedal. Diptera presento los mayores valores de riqueza de familias en todos los habitats, seguido por Hymenoptera y Hemiptera, con excepcion de los Pastizales que arrojaron tres familias mas de Coleoptera que de Hymenoptera. Los ordenes restantes, presentaron valores heterog6neos con respecto a la riqueza de familias entre los distintos habitats (Fig. 3). En el humedal El Burro el habitat JuncalesTifales presento la mayor diversidad, dominancia y equidad, seguido de Pastizales, Pradera Emergente Herbacea y Vegetacion Flotante-Macrofitas. (Tabla 1). Los habitats Pradera Emergente Herbacea y Vegetacion Flotante-Macrofitas presentaron una similitud del 50% que corresponde al valor mas alto, seguido por los habitats [(PEH--VFM)--JT] con una similitud del 39%. Pastizales conformo un habitat independiente. La prueba de Kruskall-Wallis indico diferencias significativas entre estos habitats (H = 13,9, [alfa] < 0,05) y la prueba de contraste multiple de rango no arrojo diferencias con respecto a la abundancia.

En el humedal Techo, el habitat Pastizales presento la mayor riqueza de ordenes y familias seguido de Juncales-Tifa les, Pradera Emergente Herbacea y Vegetacion Flotante-Macrofitas (Tabla 1). Hymenoptera presenta los mayores valores de riqueza de familias en Juncales-Tifales y Vegetacion Flotante-Macrofitas, seguido de Diptera y Aranae. En Pastizales la mayor riqueza correspondio a Aranae, Coleoptera y Lepidoptera y en Pradera Emergente Herbacea la mayor riqueza fue de Diptera seguida de Aranae y Odonata. Los demas ordenes se distribuyeron uniformemente entre los habitats en un rango de una a dos familias (Fig. 3). La mayor abundancia se encontro en Pradera Emergente Herbacea Vegetacion Flotante-Macrofitas. Pastizales tuvo la mayor diversidad, dominancia y equidad, seguido de Juncales-Tifales, Pradera Emergente Herbacea y Vegetacion Flotante-Macrofitas. (Tabla l). En cuanto a diversidad beta, los habitats Pradera Emergente Herbacea y Vegetacion Flotante-Macrofitas presentaron una similitud del 56% que corresponde al valor mas alto. La asociacion [(PEH-VFM)-JT] posee una similitud del 37%. Finalmente, Pastizales conformo un habitat independiente. La prueba de Kruskall-Wallis no mostro diferencia entre los habitats con respecto a la abundancia (H = 1,26, a 0,05).

[FIGURA 3 OMITIR]

En el humedal La Vaca, el habitat Pastizales presento la mayor riqueza en ordenes, mientras que la mayor riqueza de familias correspondio a Pradera Emergente Herbacea, la menor riqueza de ordenes a Pradera Emergente Herbacea y la menor de familias a Juncales-Tifales (Tabla 1). El orden Diptera presento la mayor riqueza de familias en todos los habitats, seguido de Hymenoptera, Coleoptera y Hemiptera (Fig. 3). La mayor abundancia se encontro en Pradera Emergente Herbacea seguida por Pastizales. La mayor diversidad se presento en Pastizales seguida por Pradera Emergente Herbacea y Juncales-Tifales. Los habitats Pastizales y Pradera Emergente Herbacea presentaron la mayor dominancia, seguido de Juncales-Tifales, la mayor equidad correspondio a Pastizales, seguido por Juncales-Tifales y Pradera Emergente Herbacea (Tabla 1) Los habitats PEH-PA presentaron una similitud del 20% que correspondio al valor mas alto, luego los habitats [(PEH, PA), JT] presentaron una similitud del 16% (Kruskall- Wallis H = 17,3, [alfa] > 0,05) y la prueba de contraste multiple de rango arrojo diferencias entre JT-PEH (-5,2) y PA-PEH (-3,46).

Las caracteristicas ecologicas que ofrece cada habitat en los humedales en su aspecto fisionomico y su composicion floristica entre otros, influyeron en los valores de riqueza de las familias y ordenes presentes. En los tres humedales aunque esto no fue una constante, se observo que Juncales-Tifales y Pastizales son los que presentaron diversidad, dominancia y equidad mayor. Al analizar los factores que pudieron favorecer esta diversidad se pueden mencionar factores climaticos como precipitacion y humedad. El incremento de la lluvia puede afectar los periodos de reproduccion, estimular la floracion y la fructificacion de plantas que luego sirven de alimento a los herbivoros. La artropofauna presente en los humedales corresponde a organismos adaptados a la persistencia de alta humedad durante largos periodos de tiempo y a consumir alimento que proviene o depende del agua, muchos de los cuales son presa de las aranas, principahnente Diptera y Hemiptera.

Comparacion de la composicion y estructura de grupos funcionales entre humedales. La mayor riqueza de grupos funcionales y la mayor abundancia de individuos se encontro en el humedal El Burro, seguido de Techo y La Vaca (Tabla 2) El grupo funcional Depredadores presento la mayor riqueza de familias en los humedales El Burro y Techo (Fig. 4). El grupo Depredador presento la mayor abundancia de individuos en El Burro. A nivel de diversidad, dominancia y equidad el humedal La Vaca presento los mayores valores, seguido de El Burro y Techo. En cuanto a diversidad betra, entre La Vaca y El Burro se obtuvo el mayor valor de similitud de (78%), seguido por la asociacion La Vaca-El BurroTecho con similitud cercana al 38%, (Kruskall-Wallis H = 7,93, [alfa] > 0,05). La prueba de contraste multiple de rango mostro diferencias significativas entre los humedales El Burro y Techo (101).

Composicion y estructura de grupos funcionales entre habitats por humedal. En El Burro la mayor riqueza de grupos funcionales se presento en Pastizales, seguida de Pradera Emergente Herbacea, Vegetacion Flotante-Macrofitas y Juncales-Tifales que poseen la misma riqueza de grupos funcionales. Sin embargo en Pradera Emergente Herbacea no se encontraron Parasitoides ni Xilofagos/Perforadores de tallos/ Comedores de Semillas. En la Vegetacion Flotante-Macrofitas y Juncales-Tifales no se encontraron los grupos Fitofagos formadores de Agallas y Xilofagos/Perforadores de tallos/Comedores de Semillas (Fig. 5).

Los grupos funcionales Depredadores y Saprofitos/Saprofagos/Coprofagos presentaron los mayores valores de riqueza de familias en todos los habitats, seguido por Nectarivoros/ Polinivoros y Parasitoides. Los grupos restantes presentaron valores heterogeneos en relacion con la riqueza de familias entre los habitats (Fig. 5) Los habitats PEH-JT arrojaron la similitud mas alta (70%), seguida por el grupo de habitats ((PEH-JT)-VFM) con similitud del 50% y finalmente el grupo [((PEH-JT)-VFM)-MHD] con similitud del 30% (Kruskall-Wallis H = 1,57, [alfa]> 0,05) La prueba de contraste multipie de rango no mostro diferencias entre habitats con respecto a la abundancia.

En el humedal Techo la mayor riqueza de grupos troficos se presento en Vegetacion Flotante-Macrofitas seguida de Pradera Emergente Herbacea, Juncales-Tifales y Pastizales (Tabla 2) El grupo Depredadores presento la mayor riqueza de familias en todos los habitats, seguido de Parasitoide en Vegetacion Flotante-Macrofitas y Juncales-Tifales, y Saprofitos/Saprofagos/ Coprofagos en Pastizales y Pradera Emergente Herbacea (Fig. 5). Juncales-Tifales posee la mayor diversidad, dominancia y equidad, seguido de Pradera Emergente Herbacea, Pastizales y Vegetacion Flotante-Macrofitas (Tabla 2). Los habitats (PEH-VFM) presentaron la mayor similitud con el 83%, seguida por el conjunto de habitats [(PEH-VFM)-JT] con una similitud del 74 %. Pastizales aparecio como un habitat independiente. La prueba de Kruskall-Wallis (H = 0,70, [alfa]< 0,05) no mostro diferencias significativas entre los habitats.

[FIGURA 4 OMITIR]

En el humedal La Vaca, la mayor riqueza de grupos funcionales se presento en el habitat Pastizales, seguido de Pradera Emergente Herbacea, y Juncales-Tifales (Tabla 2) Los grupos Depredadores, Saprofitos/Saprofagos/Coprofagos y Nectarivoros/Polinivoros, arrojaron la mayor riqueza de familias en todos los habitats, seguidos de Parasitoide y Fitofago en Pastizales y Pradera Emergente Herbacea. En Juncales-Tifales continuan los grupos Fitofago y Fitofagos succionadores de savia (Fig. 5) La asociacion (JT-PA) presento la similitud mas alta (53%), seguida por el conjunto de habitats [(JT-PA)-PEH] con una similitud del 30%. KruskallWallis arrojo diferencias significativas entre los habitats (H = 11,74, [alfa] >0,05) y la prueba de contraste multiple de rango indico que existen diferencias estadisticamente significativas entre los habitats JT-PEH (-68,8) y entre PA-PEH (-57,7).

[FIGURA 5 OMITIR]

En los humedales estudiados, se observo que en general la taxocenosis y su distribucion variaron de acuerdo con la diversidad del habitat, con la diversidad floristica y con la cobertura vegetal. Estas variaciones correspondieron, a variaciones proporcionales en la riqueza y abundancia de artropodos. Los artropodos en cadenas alimentarias desempenan relaciones ecologicas que al conectarse forman una red trofica (Price 1999). La composicion trofica de la artropofauna de los Humedales de El Burro, Techo y La Vaca esta constituida, fundamentalmente por organismos Saprofitos/Saprofagos/ Coprofagos y Fitofagos que contribuyen en el flujo de energia y reciclaje de nutrientes. En la actualidad en estos humedales se encuentra una gran cobertura de pastizales dominados por kikuyo, que proporciona una gran biomasa; recurso que es explotado de diferentes formas por la artropofauna de habitos fitofagos y nectarivoros. Las especies fitofagas habitan en su mayoria en estratos herbaceos y arbustivos ocupando el follaje y sustratos florales. Los parasitoides y depredadores encontrados podrian estar ejerciendo un control biologico sobre las especies fitofagas. Por ejemplo, la dieta de Alpaida variabilis (Keyserling, 1864) (Araneae: Araneidae), encontrada en pastizales en Tenjo, Cundinamarca, comprende Cicadellidae (Homoptera) y Sciaridae y Bibionidae (Diptera) (Florez 2004). En la fraccion superficial del suelo y en los troncos en descomposicion dominan los organismos saprofagos al igual que muchas especies depredadoras que presentaron los mayores valores de abundancia debido a la alta oferta de alimento representada en fitofagos y organismos que emplean excremento bovino como sustrato de alimentacion, desarrollo y nidificacion (Begon et al. 1996; Basto y Fierro 1999).

Juncales-Tifales configuran un estrato arbustivo predominante con vegetacion de sitios terrarizados hasta sitios con espejo de agua de buena profundidad que favorecen la presencia de ninfas de Odonata. En la Vegetacion Flotante-Macrofitas las capas vegetales sobre el agua tienen un efecto directo sobre el desarrollo de otros organismos. Esta posee una comunidad de artropodos que puede ser unica, porque ahi las especies encuentran condiciones fisicoquimicas muy diferentes a las que existen en otras microzonas de los humedales (Agostinho et al. 2003).

La diversidad de la fauna con interface agua-tierra genera una diversidad floristica y una estructura caracteristica que puede configurar una heterogeneidad para inducir seleccion activa de habitats por parte de un gran numero de especies de artropodos (Keiper et al. 2002), lo que explicaria en parte la diversidad significativamente diferente en relacion con la artropofauna encontrada en cada uno de los habitats estudiados. Finalmente la Pradera Emergente Herbacea es un mosaico establecido sobre terreno en procesos de consolidacion, que atrae grandes cantidades de insectos, sobre todo polinizadoras y depredadores.

En conclusion, la composicion trofica funcional en los humedales estudiados esta establecida en su base por grupos descomponedores que sirven de alimento a otros organismos como depredadores y parasitoides. La heterogeneidad de los habitats y las condiciones que presentan favorecen la abundancia de ordenes como Diptera, Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera y Araneae, hecho que se confirma con la abundancia de microhabitats para organismos descomponedores, depredadores y parasitoides. En este estudio se registraron ademas doce familias que no han sido registradas en estudios anteriores (Anyphaenidae de Aranae, Forficulidae de Dermaptera, Dryomyzidae, Micropezidae, Otitidae, Simuliidae, Tanyderidae y Trichoceridae de Diptera, Pyrrhocoridae de Hemiptera, Bethylidae de Hymenoptera, Hemerobiidae de Neuroptera y Pulicidae de Siphonaptera). A pesar de las diferentes amenazas que presentan estos humedales por presiones antropicas, el tipo de presion ejercida sobre cada humedal es diferente, lo que genera una estructura de comunidad particular para cada uno y diferencias en la distribucion de la riqueza y diversidad de ordenes y familias. Esto hace dificil la extrapolacion de datos de otros estudios en la comprension general de la composicion, estructura y diversidad de artropodos en los humedales altoandinos. Estudios posteriores podrian encaminarse a analizar la relacion entre las perturbaciones de cada humedal y la diversidad y estructura de las comunidades de artropodos. Hasta la fecha todos los estudios realizados en humedales de la Sabana de Bogota han trabajado unicamente a nivel de familia. La identificacion a especie de cerca de los 2.000 individuos colectados en este estudio y de los cerca de 2.000 colectados en otros estudios puede arrojar datos valiosos en terminos de especies nuevas, endemicas o en peligro de extincion, dadas las condiciones particulares de estos ecosistemas. No obstante, a pesar de la problematica que por anos han enfrentado estos ambientes con el crecimiento de la ciudad, estos ecosistemas aun hoy albergan una gran diversidad de organismos.

Agradecimientos

Agradecemos a la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota (EAAB) por brindar fondos necesarios para la ejecucion de este proyecto mediante el convenio de cooperacion EAAB-Fundacion Alma. A la directora del convenio Anabelle Arenas por el apoyo en los muestreos, a las guias ambientales Luz Mery Garcia de Techo, y Dora Villalobos en el humedal La Vaca por permitir el trabajo y por su valiosa ayuda. A la Pontificia Universidad Javeriana, Departamento de Ecologia y Territorio y en especial al laboratorio de Ecologia Evolutiva y conservacion quien brindo apoyo para el analisis de las muestras de artropodos. Byron Calvachi (EAAB) brindo importantes elementos para el desarrollo de este estudio. A la ecologa Pamela Teran por sus ideas durante las fases iniciales de campo de este estudio y a Angela Cantero por la confianza y ayuda en el trabajo con las comunidades aledanas a los humedales. A la ecologa Sandra Sierra por colaboracion durante la fase de campo. A los profesores Helmut Aguirre, Eduardo Florez y Santiago Bustamante por su ayuda en la corroboracion taxonomica de algunos grupos de artropodos.

Literatura citada

AGOSTINHO, A.; GOMES, L., JULIO, H. 2003. Relacoes entre macrofitas e fauna de peixes, pp. 261-279. En: Thomaz, S. M.; Bini, L. M. (Ed.). Ecologia e Manejo de macrofitas aquaticas. EDUEM. Maringa, Brasil.

ALVAREZ, L.; ROLDAN, G. 1983. Estudio del orden Hemiptera (Heteroptera) en el Departamento de Antioquia en diferentes pisos altitudinales.

Actualidades Biologicas 12 (44): 31-45.

AMAT, G.; QUITIAQUEZ, G. 1998. Un estudio de la entomofauna de humedales: El Humedal Juan Amarillo en Bogota. pp. 107-123. En: Guerrero, E. (Ed.). Una aproximacion a los humedales en Colombia. Fondo FEN Colombia--Union Mundial para la Naturaleza (UICN), Bogota.

AMAT, G.; BLANCO, E. 2003. Artropofauna de los humedales de la Sabana de Bogota. pp. 90-106. En: Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota (EAAB) y Conservacion Internacional--Colombia (Eds.). Los Humedales de Bogota y la Sabana. Tomo I, Bogota.

ANDRADE, G.; AMAT, G. 2000. Guia preliminar de insectos de Santafe de Bogota y sus alrededores. Departamento Tecnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA) Bogota.

BASTO, G.; FIERRO, L. 1999. Manejo sostenible de praderas. Programa regional Transferencia de Tecnologia. Publicacion de Corpoica Regional Uno. Santafe de Bogota, Colombia. 30 p.

BEDOYA, I; ROLDAN, G. 1984. Estudio de los dipteros acuaticos en diferentes pisos altitudinales en el Departamento de Antioquia. Revista de la Asociacion Colombiana de Ciencias Biologicas 2: 113-134.

BEGON, M.; HARPER. J. L.; TOWSEND, C. R. 1996. Decomposers and detntivores, pp. 402-428. En: Begon, M.; Harper, J. L.; Townsend, C. R. Ecology: individuals, populations and communities. Third edition. Blackwell Scientific Publications. Boston, EE.UU.

BLONDEL, J.; 2003. Guilds or functional groups: does it matter? Oikos 100: 223-231.

BORROR, D.; TRIPLEHORN, D.; JHONSON, N. 1989. An introduction to the study of insects. 6th Ed. Saunders College Publishing, Philadelphia. 875 p.

BRAY, J. R; CURTIS, J. T. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin. Ecological Monographs 27: 325-349.

BRUQUETAS de ZOZAYA, 1. Y. 1986. Fitofagos y otros invertebrados que habitan esteros densamente vegetados del Chaco Oriental. Ambiente Subtropical 1: 160-175.

DE SZALAY, F. A.; RESH, V. H. 2000. Factors influencing macroinvertebrate colonization of seasonal wetlands: responses to emergent plant cover. Freshwater Biology 45: 295-308.

DONDALE, C. D.; REDNER, J. H. 1990. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska. Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxjopidae. The Insects and Arachnids of Canada: 17. Agriculture Cariada, Canada, 383 p.

E.E.I./HIDROMECANICAS LTDA. 1996-1998. Plan de manejo ambiental del humedal de Techo. Tomo 5--Anexo No. 5. Plan de manejo ambiental de los humedales Torca, Guaymaral, El Burro, Techo, La Vaca y Tibanica. Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota-ESP. Santa Fe de Bogota D.C.

EEI/HIDROMECANICAS. 1998. Plan de manejo ambiental de los humedales Torca, Guaymaral, Embalse de Cordoba, Capellania, El Burro, La Vaca y Tibanica. Tomo 5 Anexo 7. Plan de Manejo Ambiental del Humedal La Vaca. Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota.

ELSER, J.; FREES, D. 1995. Microconsumer grazing and sources of limiting nutrients for phytoplankton growth: Applications and complications of a nutrient-delection/dilution gradient technique. Limnology Oceanography 40 (1): 1-16.

FERNANDEZ, F. 2003. Introduccion a las hormigas de la region Neotropical. Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt, Bogota, Colombia.

FLOREZ, E. 2004. Seleccion de presas y composicion de la dieta de la arana Alpaida variabilis (Aranae: Araneidae), en praderas de la Sabana de Bogota. Revista Iberica de Aracnologia 9: 241-248.

GALLEGO, J. B.; FERNANDEZ, M.; GARCIA-MORA, M. R.; GARCIA-NOVO, F. 1999. Small wetlands lost: a biological conservation hazard in Mediterranean landscapes. Environmental Conservation 26:190-199.

GOLDSBOROUG, G.; ROBINSON, G. 1996. Pattern in wetland. pp. 77-108. En: Stevenson, R.; Bothwell, M.; Lowe, R. Algal ecology freshwater benthic ecosystem. Academic. San Diego, California.

GONZALEZ, R.; CARREJO, N. S. 1992. Introduccion al estudio de los Diptera. Centro Editorial Universidad del Valle, Cali.

GREEN, D. A.; BAKER, M. G. 2003. Urbanization impacts on habitat and bird communities in a Sonoran desert ecosystem. Landscape and Urban Planning 63: 225-239.

HERNANDEZ, J.; RANGEL-CH., O.; GRANEZ, A. 2003. La vegetacion de Jaboque. Informe final. Convenio de cooperacion interinstitucional empresa de acueducto y alcantarillado de Bogota-Universidad Nacional de Colombia.

HOLLAND, C.; HOMEA, J. E.; GWIN, S. E.; KENTULA, M. E. 1995. Wetland degradation and loss in the rapidly urbanizing area of Portland, Oregon. Wetlands 15: 336-345.

KASTON, B. J. 1978. Como saber las aranas. 3 "ed. Wm. C. Brown Co., Dubuque, lowa. 272 p.

KEIPER, J. B.; WALTON, W. E.; FOOTE, B. A. 2002. Biology and Ecology of higher Diptera from Freshwater Wetlands. Annual Review of Entomology 47: 207-232.

LUDWIG, J. A.; REYNOLDS, J. F. 1988. Statistical Ecology: A primer on methods and computing. John Wiley & Sons, Inc. New York.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. University Press, Cambridge. 179 p.

McDONNELL, M. J.; PICKETT, S. 1990. Ecosystem structure and function along urban-rural gradients: an unexploited opportunity for ecology. Ecology 71: 1232-1237.

NEIFF, J. J. 1999. El regimen de pulsos en rios y grandes humedales de Sudamerica. pp. 97-145. En: Malvarez, A. I.; Kandus, P. (Eds.). Topicos sobre grandes humedales sudamericanos. OR-CYT-MAB (UNESCO). 224 p.

NEIFF, J. J. 2001. Diversity in some tropical wetland systems of South America. pp. 157-186. En: Gopal, B; Junk, W.; Davis, J. (Eds.). Biodiversity in wetlands: assessment, function and conservation, Vol II. Backhuys Publish. The Netherlands.

PRICE, P. 1999. The concept of the ecosystem, pp. 19-52. En: Huffaker, C. B.; Gutierrez, A. R (Eds.). Ecological Entomology. Second edition. John Wiley & Sons, Inc. EE.UU. 756 p.

POI de NEIFF, A.; BRUQUETAS de ZOZAYA, I. Y. 1989. Efecto de las crecidas sobre las poblaciones de invertebrados que habitan macrofitas emergentes en islas del rio Parana. Revue d'Hydrobiologie Tropieale 22 (1): 13-20.

RUPERT, E.; BARNES, D. 1996. Zoologia de los invertebrados. Mc Graw -Hill, Mexico.114 p.

SAENZ, M. R.; DE LA LLANA, A. A. 1990. Entomologia Sistema-tica. Universidad Nacional Agraria. Managua, Nicaragua.

SANCHEZ, N.; AMAT, G. 2005. Diversidad de la Fauna de Artropodos Terrestres en el Humedal Jaboque, Bogota-Colombia. Caldasia 27 (1): 311-329.

SHAPIRO, S. S.; WILK, M. 13. 1965. Un analisis de la prueba de la variacion para la normalidad. Biometrika 52 (3): 591-611.

SEMLITSCH, R. D.; BODIE, J. R. 1998. Are small, isolated wetlands expendable? Conservation Biology 1129-1133.

STENECK, R. 2000. Functional groups, pp. 121-139. En: Levin, S. A. (Ed.). Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press. 4666 9.

STEPHENS, M. A. 1970. Use of the Kolmogorov-Smirnov, Cramer-von Mises and related statistics without extensive tables. Journal of the Royal Statistical Society, Series B 32:115-122.

TAKAMI, Y.; KOSHIO, C. H.; ISHI, M.; FUJJI, H.; HIDAKA, T.; SHIMIZU, I. 2004. Genetic diversity and structure of urban populations Of Pieris butterflies assessed using amplified fragment length polymorphism. Molecular Ecology 13: 245-258.

TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. 2005. Borror and Delong' introduction to the study of insects. Thompson Brooks/Cole, Mexico, D. F.

VAN VELZER, H. 1991. Prioridades para la conservacion de los Andes Colombianos. Seminario sobre ecosistemas de montana tropicales. IUBS. Memorias Univ. Cauca. 58 p.

WITTMANN, F.; ANHUF, D.; JUNK, W. J. 2002. Tree species distribution and community structure of central Amazonian varzea forests by remote-sensing techniques. Journal of Tropical Ecology 18: 805-820.

WORBES, M.; KLINGE, H.; REVILLA, J. D.; MARTIUS, C. 1992. On the dynamics, floristic subdivision and geographical distribution of varzea forests in Central Amazonia. Journal of Vegetation Science 3: 553-564.

ZAR, J. H. 1996. Biostatistical analysis. 3rd ed. Prentice Hall.

Recibido: 6-jul-2012 * Aceptado: 22-abr-2013

HERNAN CLAVIJO-AWAZOCKO (1) y ANGELA AMARILLIO-SUAREZ (2)

(1) Ecologo. Pontificia Universidad Javcriana, Bogota, D. C., Colombia. clavijoanime@hotmail.com. (2) Ph. D. Departamento de Ecologia y Territorio. Pontificia Universidad Javeriana. Transv. 4 # 42-00 piso 8. Bogota, D.C., Colombia. aamarillo@javeriana.edu.co. Autor para correspondencia.
Tabla 1. Valores de los indices de abundancia, riqueza y diversidad
de artropodos asociados a diferentes tipos de habitats en los humedales
de Burro, La Vaca y Techo de la localidad de Kennedy, Bogota, Colombia.
Habitats: PA: Pastizales, JT: Juncales y/o Tifales, PEH: Pradera
emergente herbacea, VFM: Vegetacion flotante y Macrofitas.

Variables                      EL BURRO

Habitats         JT      PEH     VFM     PA     Total

Riqueza          10       8      10      12      16
(ordenes)

Riqueza          26      19      42      37      73
(Familias)

Individuos       125     213     377     241     956
(Abundancia)

Diversidad de   2,54    2,05    2,39     2,5    2,99
Shannon_(H)

Dominancia de   0,84    0,82    0,81    0,82     0,9
Simpson (1-D)

Equidad (J)     0,78    0,69    0,64    0,69    0,69

Variables                       TECHO

Habitats         JT      PEH     VFM     PA     Total

Riqueza           8       7       6      10      12
(ordenes)

Riqueza          16      15      14      17      40
(Familias)

Individuos       50      68      67      55      240
(Abundancia)

Diversidad de   2,33    2,18    1,88    2,59    2,86
Shannon_(H)

Dominancia de   0,85    0,84    0,77    0,91     0,9
Simpson (1-D)

Equidad (J)     0,84     0,8    0,71    0,91    0,77

Variables                  LA VACA

Habitats         JT      PEH     PA     Total

Riqueza          13      10      14      17
(ordenes)

Riqueza          27      47      45      75
(Familias)

Individuos       17      168     63      734
(Abundancia)

Diversidad de   1,31    2,09    2,15    3,45
Shannon_(H)

Dominancia de   0,61    0,79     0,8    0,95
Simpson (1-D)

Equidad (J)     0,73    0,71    0,76     0,8

Tabla 2. Valores de los indices de abundancia, riqueza y diversidad
de Grupos Funcionales asociados a diferentes tipos de habitats
en los humeda les de Burro, La Vaca y Techo, localidad de Kennedy,
Bogota, Colombia. Habitats: JT: Juncales y/o Tifales, PEH: Pradera
emergente herbacea, VFM:Vegetacion flotante y Macrofitas,
PA: Pastizales.

Variables                        El Burro

Habitats            JT      PEH     VFM     PA     Total

Riqueza              8       8       8      lo      10
(Grupos
Funcionales)

Individuos          143     313     532     347    1278
(Abundancia)

Diversidad         1,78    1,61    1,86    1,323   1,92
de Shannon (H)

Dorninancia        0,79    0,76    0,82    0,64    0,84
de Simpson (1-D)

Equidad (J)        0,86    0,77     0,9    0,57    0,83

Variables                          Total

Habitats            JT      PEH     VFM     PA     Total

Riqueza              6       6       7       5       8
(Grupos
Funcionales)

Individuos          52      68      71      65      262
(Abundancia)

Diversidad         1,557   1,361   1,245   1,318   1,53
de Shannon (H)

Dorninancia        0,75    11,69   0,62    0,69    0,72
de Simpson (1-D)

Equidad (J)        0,87    11,76   0,64    0,82    0,74

Variables                    La Vaca

Habitats            JT      PEH     PA     Total

Riqueza              7       8       9       9
(Grupos
Funcionales)

Individuos          84     7114     184    11105
(Abundancia)

Diversidad         1,77    1,99     196    2,03
de Shannon (H)

Dorninancia        0,81    0,86    0,83    0,85
de Simpson (1-D)

Equidad (J)        0,91    0,95    0,89    0,92
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Author:Clavijo-Awazacko, Hernan; Amarillo-Suarez, Angela
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2013
Words:7801
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