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Variacion morfologica de coryphantha (Cactaceae): un enfoque multivariado.

INTRODUCCION

Coryphantha es un miembro de la tribu Cacteae, subfamilia Cactoideae, familia Cactaceae. Dentro de Cacteae es el segundo genero con mayor riqueza de especies, despues de Mammillaria. Coryphantha fue designado como genero por Lemaire (1868) a partir de una propuesta realizada por Engelmann (1856), quien inicialmente lo erigio como un subgenero de Mammillaria, para separar a las especies que presentan floracion en el apice del tallo. Bajo la circunscripcion actual, Coryphantha incluye a las especies cuyos caracteres diagnosticos son la combinacion de flores que surgen en el apice del tallo, tuberculos del tallo con surco en la madurez y semillas con testa reticulada (Dicht y Luthy, 2005a; Hunt, 2006). Se distribuye desde el extremo sur de Estados Unidos de America (Arizona, Nuevo Mexico y Texas) (Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada, 1991; Guzman et al., 2003) hasta el sur de Mexico (Guerrero y Oaxaca), con una notable diversidad en la provincia fisiografica del Altiplano Mexicano (Rzedowski, 1978). Las especies del genero son comunes en los matorrales xerofilos y pastizales, aunque algunas prefieren los bosques tropicales caducifolios y los bosques de coniferas (Dicht y Luthy, 2005a).

El conocimiento taxonomico del genero es limitado, en parte debido a la variacion morfologica que exhiben las especies y a los cambios fenotipicos que experimentan en las diferentes etapas de su desarrollo. Asi, atributos como la forma y tamano del tallo, el numero, color y orientacion de las espinas cambian en funcion del estado de desarrollo del especimen, por lo que las descripciones con base en organismos juveniles fueron distintas a las de los reproductivos, lo cual ha generado incertidumbre en la delimitacion taxonomica de varias especies. Esto sucede por ejemplo con Coryphantha salinensis en la que los ejemplares juveniles presentan un tallo de forma globosa y sus areolas carecen de espinas centrales, mientras que en estado reproductivo los tallos son de forma ovoide y pueden presentar hasta cuatro espinas centrales (Vazquez-Benitez, datos no publicados). Algunas especies de Coryphantha se confunden con elementos de otros generos por compartir caracteres vegetativos en estado juvenil, como son Escobaria, Mammillaria y Neolloydia. No obstante, uno de los caracteres casi constante en Coryphantha es el color verde o ligeramente amarillento de los frutos maduros, mientras que en Escobaria los frutos maduros son rojos. Sin embargo, en algunas ocasiones especies de Coryphantha desarrollan frutos con tintes rojizos, por ejemplo C. gracilis (Bremer y Lau, 1977), C. bumamma y C. pycnacantha (Vazquez-Benitez obs. pers.). Asimismo, la variacion de forma y color de la semilla llega a traslaparse con la de Escobaria (Barthlott y Hunt, 2000). En consecuencia, el numero de especies en Coryphantha es variable, ya que Lemaire (1868) reconocio 25 especies, Zimmerman (1985) 67, Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) 59, mientras que Dicht y Luthy (2001) y Hunt (2006) indican solo 43.

Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) establecieron una clasificacion infragenerica de Coryphantha con base en la presencia de un surco en los tuberculos y de glandulas extraflorales. Asi, reconocen las series Macromeres, Aulacothelae y Glanduliferae. En la primera serie ubican a C. macromeris que tiene surcos incompletos en la cara adaxial de los tuberculos. Los representantes de Aulacothelae tienen surco en los tuberculos pero carecen de glandulas extraflorales, mientras que las especies de Glanduliferae estan caracterizadas por presentar surco y glandulas. Por su parte, Dicht y Luthy (2001) reconocieron dos subgeneros para conjuntar a las especies sin glandulas extraflorales (Coryphantha) y aquellas con glandulas extraflorales (Neocoryphantha).

Los estudios filogeneticos en Coryphantha son preliminares pero relevantes. Es parte del clado Mammillaria (Mammilloid clade, Butterworth et al., 2002) que incluye a generos como Escobaria, Neolloydia, Ortegocactus y Pelecyphora (Butterworth y Wallace, 2004; Barcenas et al., 2011; Hernandez-Hernandez et al., 2011). En particular, las relaciones entre Escobaria y Coryphantha han sido controversiales, ya que para algunos autores representan un solo genero (Zimmerman, 1985), mientras que otros los reconocen como generos distintos (Bravo-Hollis y SanchezMejorada, 1991; Dicht y Luthy, 2001; Guzman et al., 2003; Hunt, 2006). Un conflicto semejante existio con Cumarinia odorata, que fue descrita en Coryphantha y posteriormente excluida por caracteres de la semilla y del fruto (Buxbaum, 1951). Existen dos aspectos significativos en los avances filogeneticos: por una parte que Coryphantha posiblemente no es monofiletico y por otro lado que es necesario un mejor conocimiento sobre el numero de especies que actualmente integran al genero, para poder realizar un analisis filogenetico completo.

Existen dos estudios monograficos sobre Coryphantha (Zimmerman, 1985; Dicht y Luthy, 2005a), con un aporte significativo en el reconocimiento de los caracteres morfologicos de importancia taxonomica. Con base en esa informacion, el objetivo de la presente investigacion fue estudiar la variacion morfologica en Coryphantha y su posible contribucion a la circunscripcion taxonomica de las especies, mediante el empleo de analisis multivariados.

MATERIALES Y METODOS

Material biologico y caracteres morfologicos

Se examinaron 1373 registros en los herbarios ARIZ, ENCB, FESI, FEZA, Hinton, IEB, KEW, MEXU, MO, TEX/LL, UMO, US, USON y XAL. En los herbarios estadounidenses y el britanico se recabaron los datos a traves del Sistema Nacional de Informacion sobre Biodiversidad de Mexico (SNIB) de CONABIO. Los datos obtenidos fueron considerados para las evaluaciones cualitativas cuando se reunio la condicion reproductiva y para generar el patron de distribucion del genero. De la informacion geografica contenida en los herbarios, de la literatura taxonomica (Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada, 1991; Dicht y Luthy, 2005a; Arias et al., 2012,) y de la experiencia de los autores en colectas previas, se seleccionaron 49 localidades en Mexico donde se distribuye el genero (Apendice).

Se examinaron 467 ejemplares en estado reproductivo de 48 taxa de Coryphantha (Apendice). Se obtuvieron imagenes con escala, a partir de las cuales se evaluaron diferentes caracteres (Cuadro 1). Las mediciones de los rasgos cuantitativos se obtuvieron con el programa AxioVision LE (Zeiss, 2009), utilizando las imagenes obtenidas en campo y de los herbarios. Se evaluaron 10 ejemplares por especie, pero debido a su distribucion restringida, se muestrearon siete para C. hintoniorum, C. pulleineana y C. sulcata. La presencia de residuos florales o frutales fueron los indicadores de la madurez. Los datos de distribucion geografica de las especies fueron obtenidos de material de herbario, de la literatura taxonomica y de la experiencia de los autores en colectas previas.

Se registraron 28 caracteres vegetativos y reproductivos para cada especimen, de los cuales 17 fueron cuantitativos y 11 cualitativos (Cuadro 1). Para altura y diametro se realizo una sola medida, para los caracteres restantes se registraron promedios de 10 mediciones de la parte media del tallo. Los rasgos florales y frutales se evaluaron en estructuras deshidratadas provenientes de ejemplares de MEXU y de las localidades visitadas en campo. Mediciones de flores y frutos en fresco y deshidratados indicaron que estos ultimos reflejan del 15 al 20 por ciento de disminucion en su tamano. Para los caracteres cualitativos se registro la condicion mas frecuente.

Analisis de datos

Se construyo una base de datos de 28 variables y 467 ejemplares. La base de datos inicial fue dividida en dos bases, una cualitativa de 11 variables y otra cuantitativa de 17 variables. Debido a que los caracteres cualitativos han sido extensamente empleados en la formacion de grupos dentro del genero Coryphantha, se llevo a cabo un analisis de agrupamiento con datos categoricos para examinar el patron de relaciones entre OTU's (especies).

Los estados de caracter de los rasgos cualitativos fueron asignados de acuerdo con una inspeccion visual de la variacion morfologica entre las diferentes especies y fueron codificados como caracteres binarios o multiestado sin un orden especifico. Se empleo el modulo SIMQUAL del programa NTSYS (Rohlf, 1998), con el coeficiente de emparejamiento simple (SM) y analisis de agrupamiento mediante ligamiento promedio (UPGMA). Los subgrupos derivados del analisis de agrupamiento inicial con variables cualitativas fueron sometidos a un analisis de conglomerados con variables morfometricas. Para este analisis se empleo la media aritmetica de cada una de las 17 variables cuantitativas por especie y el metodo Ward de clasificacion jerarquica aglomerativa y la distancia euclideana. A los grupos formados en el analisis de conglomerados (AC) con variables cuantitativas, se les aplico un analisis de componentes principales (ACP) para conocer los pesos de las variables con mayor correlacion que contribuian a la formacion de conjuntos de especies. El criterio empleado fue seleccionar los componentes con eigenvalores mayores a 1.0. Para la ejecucion de los ACP se utilizo la matriz de datos cuantitativos y cada especimen fue tratado como una unidad taxonomica operacional (OTU). Para determinar si las mediciones de los caracteres morfologicos podrian discriminar significativamente entre los taxa definidos por Dicht y Luthy (2001), se empleo un analisis discriminante (AD) para los grupos pre-clasificados de especies en el analisis de conglomerados. Para valorar la significancia estadistica de las funciones discriminantes obtenidas se utilizo el estadistico Lambda de Wilks (Barker y Barker, 1984). Los analisis estadisticos con variables cuantitativas fueron ejecutados con el programa StatGraphics Centurion XV (Statpoint Inc., 2005).

RESULTADOS

Caracteres cualitativos

El analisis de agrupamiento efectuado con 11 variables cualitativas revela la existencia de dos conjuntos (Fig. 1). El grupo I esta integrado por 47 taxa y el grupo II solo por Coryphantha macromeris. El subgrupo IA esta conformado por 32 especies que carecen de glandulas extraflorales, en tanto que el conjunto IB esta constituido por 15 especies que presentan glandulas extraflorales (Fig. 3H). En ambos sub-conjuntos hay separacion de grupos mas pequenos definidos en funcion de la similitud morfologica cualitativa.

Del total, 77% (37 especies) tienen crecimiento solitario y aunque en la mayoria de ellas se pueden presentar ramificaciones, no es la condicion mas frecuente (Fig. 2A). En Coryphantha durangensis, C. erecta, C. glassii, C. jalpanensis, C. macromeris, C. maiz-tablasensis y C. pulleineana el crecimiento ramificado es una condicion constante (Fig. 2B). Coryphantha calipensis, C. nickelsiae y C. pseudoechinus forman agrupamientos no ramificados constituidos hasta por 20 especimenes independientes (Fig. 2C). Las diferencias entre el crecimiento ramificado y el agrupamiento no ramificado es posible apreciarlas a raiz desnuda.

La forma del tallo varia ampliamente entre y dentro de las especies de Coryphantha. Las formas dominantes del tallo son globosa (Fig. 2D), en 33% (16 especies) y ovoide (Fig. 2E) en 31% (15). El tallo cilindrico se presenta en ocho especies (Fig. 2F), cilindrica-ovoide en cinco (Fig. 2G) y globosa deprimida en cuatro (Fig. 2H). La forma conica del tuberculo (Fig. 3A) prevalece en 24 especies (50%), seguida por la forma cilindrica en 25% de ellas (Fig. 3B). Las formas gibosa y conico-deltoide del tuberculo fueron las menos frecuentes con ocho y cuatro especies respectivamente (Figs. 3C, D). En general, la forma de los tuberculos varia en funcion de la posicion que ocupen en el tallo. Los tuberculos mas jovenes de la region apical tienden a ser cercanamente cilindricos y los mas longevos de la region basal son conicos de escasa altura, mientras que en la zona media los tuberculos pueden ser conicos, conicos-deltoides, cilindricos o gibosos segun la especie.

El 94% de las especies (45) desarrollan un surco completo en la cara adaxial del tuberculo en la etapa reproductiva (Fig. 3E). Solo Coryphantha macromeris desarrolla un surco incompleto (Fig. 3F) y en los ejemplares examinados de C. vogtherriana y C. werdermannii no se observo el surco (Fig. 3G). Hasta 79% de las especies (38) tienen espinas centrales como un caracter constante. Coryphantha bumamma, C. elephantidens, C. maiz-tablasensis, C. nickelsiae y C. retusa no desarrollan espinas centrales, mientras que en C. compacta, C. durangensis, C. gracilis, C. greenwoodii, C. pallida y C. radian pueden estar presente o ausente en individuos de una poblacion o entre poblaciones. La espina central recta domina entre las especies con 55% (21). La forma curvada esta presente en 14 especies (37%) y la forma ganchuda en dos, C. delicata y C. hintoniorum. El color pardo es dominante en las espinas centrales con 47% (18 especies), seguido por el blanquecino con 29% (11). Con menor frecuencia se encuentran el color pardo amarillento (seis), el negro y el gris en dos especies respectivamente. El 79% (38) poseen espinas radiales de color blanquecino y el resto de las especies tienen espinas radiales pardas o pardo amarillentas. Excepto en Coryphantha macromeris donde el margen de los tepalos es fimbriado (Fig. 3I), el margen es entero en todas las especies. El 60% (29) tiene flores de color amarillento (Fig. 3J) con tonos de coloracion variables entre palidos a saturados. El 25% presenta flores blanquecinas a ligeramente rosadas (Fig. 3K) o de color amarillento palido. Solo 8% de las especies (cuatro) poseen flores de color magenta (Fig. 3L) y en 6% las flores son de color anaranjado palido.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Caracteres morfometricos para especies sin glandulas

El analisis de conglomerados (AC) ejecutado con 17 variables cuantitativas para las especies sin glandulas extraflorales (subgrupo IA) genero tres grupos, de los cuales el representado por Coryphantha radians esta integrado por 16 especies, el grupo C. sulcata por 13 y el grupo C. elephantidens por solo tres (Fig. 4A). El ACP para el grupo sin glandulas genero cinco componentes principales con eigenvalores iguales o mayores a 1.0, los cuales en total sumaron 80.55% de la variacion. El componente uno aporto 33.19% de la variacion y separa al grupo C. elephantidens por el ancho del tuberculo (0.4035), el largo de la areola (0.3522) y la longitud del surco (0.3513). Los grupos C. radians y C. sulcata se distinguen parcialmente por el componente dos que explica 18.36% de la variacion. Los caracteres de mayor peso en este componente fueron el grosor de las espinas centrales (0.5033), el numero de espinas centrales (0.4730) y la longitud de las espinas centrales (0.4464). En el AD del grupo C. radians, las primeras tres funciones discriminantes aportan 35.00, 21.22 y 12.97% de la variacion respectivamente y explican 69.19% de la variacion total. Las correlaciones entre las variables discriminantes y los coeficientes de las funciones lineales discriminantes son mostradas en el Cuadro 2. En la primera funcion los pesos discriminantes mayores corresponden al largo del fruto que muestra una correlacion negativa, la altura del tallo y el numero de espinas centrales ambos caracteres con una correlacion positiva. La segunda esta positivamente correlacionada con el numero de espinas radiales y el largo de la areola y tiene una correlacion negativa con el largo del tuberculo. La tercera esta correlacionada positivamente con el largo del fruto, grosor de las espinas centrales y numero de espinas radiales (Cuadro 2).

Se obtuvieron 12 funciones discriminantes, estadisticamente significativas (P<0.05), a un nivel de confianza de 95% (Cuadro 2). La primera funcion discrimina a Coryphantha cuencamensis, C. longicornis, C. pseudoechinus, C. pulleineana y C. recurvata de las demas especies que forman el grupo C. radians. La segunda distingue a C. delicata, C. hintoniorum, C. longicornis, C. maiz-tablasensis y C. pseudonickelsiae de las otras especies del grupo (Fig. 5A), mientras que la tercera funcion segrega a C. delicata y C. maiz-tablasensis. Se registro 96.84% (Cuadro 3) de casos correctamente clasificados. Un especimen de C. durangensis fue clasificado como C. cuencamensis y uno de C. pseudoradians fue clasificado como C. compacta y otro mas en C. delicata.

En el AD del grupo Coryphantha sulcata, las tres primeras funciones discriminantes contribuyeron con 37.89, 21.73 y 14.31% de la variacion respectivamente y en conjunto explican el 73.93% de la variacion total. En la primera funcion los pesos discriminantes mayores correspondieron al numero de espinas radiales y ancho de la flor, ambos correlacionados negativamente con la funcion y el numero de espinas centrales con correlacion positiva. La segunda esta correlacionada positivamente con el ancho de la flor y el largo del tuberculo y negativamente con la longitud de las espinas radiales. La tercera tiene correlacion positiva con el largo del fruto y el numero de espinas centrales y negativa con el largo del tuberculo (Cuadro 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

Se obtuvieron 10 funciones discriminantes estadisticamente significativas (P< 0.05) a un nivel de confianza de 95% (Cuadro 4). La primera discrimina a Coryphantha calipensis, C. echinus, C. neglecta, C. pallida, C. ramillosa y C. werdermannii de C. difficilis, C. pycnacantha, C. salinensis, C. sulcata y C. tripugionacantha (Fig. 5B). La segunda diferencia a C. delaetiana y C. kracikii, mientras que la tercera separa a C. kracikii y C. werdermannii de las otras especies del grupo. Se registro 96.83% (Cuadro 3) de casos correctamente clasificados. Un ejemplar de C. neglecta fue clasificado como C. ramillosa y tres ejemplares de C. ramillosa fueron clasificados como C. echinus.

Para el grupo Coryphantha elephantidens, la primera y segunda funcion aportan 61.74 y 38.26% de la variacion respectivamente. Las variables con mayor peso en la primera funcion son el diametro del tallo (0.8003), el ancho de la flor (-0.7268) y la longitud del surco (-0.6153). Esta funcion discriminante diferencia a C. bumamma de C. elephantidens (Fig. 5C). En la segunda funcion destacan las variables longitud del surco (0.6281), longitud de las espinas radiales (0.5710) y largo del fruto (-0.5200). Esta funcion discrimina a C. greenwoodii de C. bumamma y C. elephantidens. (Fig. 5C). Se obtuvieron dos funciones discriminantes estadisticamente significativas (P<0.05) a un nivel de confianza de 95%. Se registro 100% (Cuadro 3) de los casos correctamente clasificados.

Caracteres morfometricos para especies con glandulas

Para el grupo con glandulas se obtuvieron cuatro componentes principales en el ACP cuyos eigenvalores fueron iguales o mayores a 1.0 y acumularon 88.95% de la variacion. El primero de los componentes principales aporto 55.27% de la misma y las variables que explican la delimitacion del grupo Coryphantha octacantha (13 especies) y del grupo C. poselgeriana (dos especies) son la longitud de las espinas centrales (0.3029), el largo del fruto (0.2989) y el ancho del fruto (0.2909). Las tres primeras funciones discriminantes para el grupo Coryphantha octacantha participaron con 43.43, 21.27 y 13.33% de la variacion respectivamente y sumaron un total de 78.03% (Cuadro 5). Las variables con mayor peso en la primera funcion son el numero de espinas radiales correlacionada negativamente, el largo de la flor y el lar go del tuberculo correlacionadas positivamente. En la segunda los pesos discriminantes mayores pertenecen a la altura del tallo, diametro del tallo y el largo del fruto. Las variables con mayor peso en la tercera fueron la longitud de las espinas radiales correlacionada positivamente, la altura del tallo y el numero de espinas radiales con correlacion positiva (Cuadro 5).

Se obtuvieron 12 funciones discriminantes estadisticamente significativas (P<0.05) (Cuadro 5). La primera funcion discrimina a Coryphantha potosiana de C. georgii y C. octacantha. (Fig. 5D). La segunda funcion diferencia al grupo de C. clavata, C. erecta, C. georgii, C. glassii, C. jalpanensis, C. octacantha, C. potosiana y C. vogtherriana de C. echinoidea, C. glanduligera, C. ottonis, C. vaupeliana y C. wohlschlageri (Fig. 5D). La tercera funcion discriminante separa a C. vogtherriana de C. octacantha. Se registro el total (Cuadro 3) de casos correctamente clasificados.

En el grupo Coryphantha poselgeriana se encontro una funcion discriminante estadisticamente significativa (l de Wilks = 0.001774, Valor-P = 0.0000) a un nivel de significancia de 95%. Los coeficientes de mayor peso son el diametro del tallo (17.284) correlacionado positivamente con la funcion, la altura del tallo (-13.6517) y la longitud de las espinas centrales (-8.39702) con correlacion negativa (datos no mostrados). Se registro el total (Cuadro 3) de los casos correctamente clasificados.

DISCUSION

Caracteres cualitativos

Los agrupamientos formados a partir de niveles de similitud de caracteres cualitativos (Fig. 1) fueron distintos a los obtenidos mediante el analisis de variacion morfologica con los cuantitativos (Figs. 4A y 4B). La cuantificacion de los datos permite ejecutar numerosos metodos estadisticos cuyos resultados aportan elementos estables para la clasificacion de Coryphantha. Tradicionalmente se han empleado caracteres cualitativos para el reconocimiento de especies de Coryphantha (Zimmerman, 1985; Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada, 1991; Dicht y Luthy, 2001); sin embargo, la naturaleza de estos datos impide establecer patrones de comportamiento entre las especies.

Las especies del grupo IA (Fig. 1) no desarrollan glandulas extraflorales en la madurez o durante la floracion. Este agrupamiento concuerda con la serie Aulacothelae propuesta por Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) y con el subgenero Coryphantha de Dicht y Luthy (2001). El grupo IB representa a las especies que desarrollan en la etapa reproductiva glandulas extraflorales en la cara adaxial del tuberculo. Este conjunto coincide con la serie Glanduliferae de Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) y con el subgenero Neocoryphantha de Dicht y Luthy (2001). En general, esos nectarios permanecen de forma constante aunque menos turgentes a lo largo del desarrollo de la planta. Sin embargo, en C. poselgeriana y C. robustispina son visibles solo durante la floracion y posteriormente quedan ocultas por tricomas. El conocimiento sobre la funcion de este tipo de nectarios en Coryphantha no ha sido abordado, pero observaciones indican una actividad estacional, volviendose mas turgentes durante los eventos de floracion y fructificacion (Vazquez, obs. pers.). Se ha considerado que estos nectarios participan como elementos para atraer hormigas defensoras contra insectos fitofagos (Buffa et al., 2009; Rudall, 2009). La disminucion de predadores de las estructuras reproductoras esta relacionada con el incremento de la capacidad reproductiva (Pickett y Clark, 1979).

Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) erigieron la serie Macromeres para ubicar a Coryphantha macromeris. Dicht y Luthy (2001) colocan a esta especie en la seccion monotipica Lepidocoryphantha perteneciente al subgenero Neocoryphantha. Los resultados obtenidos en este estudio colocan a C. macromeris como la mas disimilar en su morfologia, tal lo indica la longitud de la rama que conecta esta terminal (Fig. 1). Por lo tanto, debe considerarse la hipotesis de su exclusion del genero Coryphantha segun lo sugieren los resultados recientes del analisis filogenetico de la tribu Cacteae (Vazquez-Sanchez et al., 2013), o bien no pertenece al nucleo de Coryphantha (Barcenas et al., 2011).

Caracteres morfometricos para especies sin glandulas

Las relaciones entre especies obtenidas en este estudio, en general, no concuerdan con la clasificacion morfologica de Dicht y Luthy (2001). El agrupamiento de Coryphantha bumamma, C. elephantidens y C. greenwoodii (Fig. 4A) concuerda pro parte con la serie Retusae (incluyendo C. retusa), cuyo caracter diagnostico es el tuberculo con un ancho en la base mayor a 0.7 cm (Dicht y Luthy, 2001, 2005a). El ACP indico que el primer componente segrega a estas especies por el ancho del tuberculo, el largo de la areola y la longitud del surco. Otros caracteres que contribuyen a definirlo son los tuberculos gibosos y la ausencia de espinas centrales. Dicht y Luthy (2005b) consideraron que la diferencia entre C. elephantidens y C. bumamma y C. greenwoodii es el tipo de crecimiento solitario (C. elephantidens) versus agrupado (C. bumamma y C. greenwoodii). Nuestros resultados muestran que predomina el crecimiento solitario en los tres taxa y rara vez se ramifican o agrupan. Los caracteres cualitativos (Fig. 1) establecieron diferencias entre estos taxa y el AD proporciono una clara discriminacion (Fig. 5C) entre ellos con base en el ancho del fruto, ancho de la flor, largo del fruto, grosor y longitud de las espinas radiales, altura y diametro del tallo y largo de la areola que justifica su designacion en la categoria de especies.

Es complicado establecer caracteres diagnosticos que precisen las diferencias entre los grupos Coryphantha radians y C. sulcata (Fig. 4A). El componente dos del ACP separa a ambos con base en el grosor de espinas centrales (0.05033), el numero de ellas (0.4730) y la longitud de las mismas (0.4464). Sin embargo, en el ACP resulto dificil constrenir a C. pycnacantha. Las especies del grupo C. radians estan incluidas en tres series de Dicht y Luthy (2001) establecidas con base en caracteres relacionados a la forma de los tuberculos. Coryphantha kracikii y C. salinensis son especies que persisten en los agrupamientos de los AC con variables cualitativas y cuantitativas. Ambas estan contenidas en la serie Salinensis propuesta por Dicht y Luthy (2001). Las funciones discriminantes circunscriben sin dificultad a la mayoria de las especies del grupo C. radians. Sin embargo, no son convincentes las delimitaciones entre C. cuencamensis y C. durangensis, quienes manifiestan parecido morfometrico (Fig. 4A y 5A) y sus diferencias estan soportadas en variaciones en el color de las espinas centrales, radiales y de la flor. Dicht y Luthy (2005a) situaron al primer taxon como subespecie de C. durangensis, disposicion con la cual concordamos. Coryphantha compacta y C. radians son bastante semejantes en su morfometria (Fig. 4A y 5A), aunque C. compacta raramente presenta una espina central independiente de su estado de desarrollo, en tanto que C. radians puede formar una espina central en alguna etapa de su desarrollo o permanecer sin ella. La demarcacion de C. delicata, C. hintoniorum y C. pseudonickelsiae no fue posible con variables cuantitativas (Fig. 5A). Coryphantha hintoniorum muestra una mayor variacion morfologica en los caracteres cuantitativos y no llega a tener mas de 15 espinas radiales, la forma de los tuberculos es cilindrica y sus flores son de color blanquecino. En cambio, C. delicata rara vez exhibe menos de 17 espinas radiales, tuberculos conicos y desarrolla flores amarillentas. El parecido entre ambas especies radica en que presentan una sola espina central ganchuda y blanquecina. Coryphantha pseudonickelsiae tiene una espina central curvada, de color pardo obscuro, flores de color amarillento palido a blanquecinas y se distribuye en Chihuahua y Durango, mientras que C. delicata tiene flores de color amarillento saturado y su distribucion abarca los estados de Coahuila, Nuevo Leon, San Luis Potosi, Tamaulipas y Zacatecas.

El grupo Coryphantha sulcata incluye especies que por su variacion morfologica estan contenidas en cuatro series de acuerdo con Dicht y Luthy (2001). El AD demarca a la mayoria de las especies del grupo con excepcion de C. difficilis, C. ramillosa y C. sulcata. Las diferentes funciones discriminantes agrupan a C. difficilis con C. sulcata y C. tripugionacantha. Estas especies pueden reconocerse por la forma del tallo, la forma y color de los tuberculos. En particular C. tripugionacantha presenta de manera constante tres espinas centrales adpresas al tuberculo, un rasgo que no desarrolla C. difficilis.

Aunque Coryphantha difficilis no se agrupa con C. salinensis en el AC cualitativo (Fig. 1), estan organizados en el mismo conjunto en el AC cuantitativo (Fig. 4A). Por su parecido morfometrico es dificil delimitar ambas especies con las diferentes funciones discriminantes (Fig. 5B). Los ejemplares de estas especies se dispersan y alejan en distintas direcciones con diferentes funciones discriminantes, indicio de su variacion morfologica, especialmente acentuado en C. salinensis. De hecho la morfologia de C. difficilis de este estudio concuerda notablemente con lo reportado por Dicht y Luthy (2005a). Al comparar los caracteres descritos por Bravo-Hollis y Sanchez-Mejorada (1991) para C. obscura, C. roederiana y C. speciosa, asi como los senalados por Bremer (1980) para C. borwigii, encontramos notable congruencia con los caracteres incluidos en los protologos de C. roederiana, C. speciosa y C. obscura (Boedeker, 1929, 1930a 1930b). La falta de diferencias marcadas entre ellas condujo a Zimmerman (1985) a considerar que C. borwigii, C. obscura, C. roederiana y C. speciosa son sinonimos de C. salinensis. Nuestros resultados son congruentes con esta ultima propuesta.

La localidad tipo de Coryphantha difficilis es desconocida; sin embargo, los datos morfologicos y el archivo de imagenes de nuestro estudio concuerdan con la descripcion e imagen del protologo (Quehl, 1908). La distribucion geografica de C. salinensis segun Dicht y Luthy (2005a) corresponde a las localidades de Nuevo Leon y Tamaulipas y la de C. difficilis a Coahuila, pero Gonzalez (2004) establece una distribucion amplia de C. difficilis en el noroeste de Nuevo Leon y una distribucion restringida para C. salinensis que se traslapa con C. difficilis. Por el estrecho parecido morfologico entre C. difficilis y C. salinensis consideramos que C. difficilis debe tratarse como subespecie de C. salinensis.

Coryphantha kracikii no presenta la variacion morfologica de C. difficilis y C. salinensis. Los ejemplares examinados mostraron intervalos de variacion estrechos a constantes en altura y diametro del tallo, numero de espinas centrales y radiales, longitud de las espinas centrales, forma del tallo y distribucion densa de las espinas en todo el tallo. Las flores presentan garganta rojiza por lo que es mas parecida a C. salinensis y no a C. difficilis como observo Hunt (2006). Por su parte, C. ramillosa generalmente aparece asociada a C. echinus en graficas obtenidas con distintas funciones discriminantes. Sin embargo, se distinguen entre si por el color de las espinas radiales, la longitud de la espina central y el color de la flor. Mientras tanto, C. werdermannii se definio en el AD y presenta un patron de desarrollo exclusivo. Los organismos jovenes no presentan espinas centrales. Una vez que llegan a la etapa reproductiva, pueden tener dos aspectos, uno que consiste en que una tercera parte del tallo desarrolle espinas centrales y el otro en que todo el tallo las presente. No se conoce si ambos aspectos corresponden a etapas lineales de crecimiento y si se suceden una a otra o si son formas de desarrollo no secuenciales. A pesar de que Dicht y Luthy (2005a) indican en la descripcion de C. calipensis que existen al menos cinco estados de caracter distintos entre C. calipensis y C. pallida, colocan a C. calipensis como una subespecie de C. pallida. En la misma descripcion senalan que C. calipensis forma grupos por rebrotes, pero nuestras observaciones indican que estos agrupamientos no son ramificaciones o rebrotes sino colonias de organismos independientes que se desarrollaron en torno a una planta progenitora por efecto especifico de la dispersion de semillas. La forma conico deltoide de los tuberculos de C. calipensis apoya la retencion de semillas una vez que inicia el proceso de dispersion. Esta situacion no se presenta en C. pallida porque la forma de sus tuberculos es distinta. Consideramos que existen suficientes rasgos distintivos entre ambos taxa para reconocerlos como especies diferentes. Coryphantha pulleineana, ademas de circunscribirse claramente como una especie por sus rasgos cuantitativos, presenta una raiz napiforme cuyas dimensiones de alargamiento no son superadas por C. glanduligera y C. wohlschlageri que tambien presentan raices napiformes medianamente engrosadas y alargadas. La fisonomia de C. pulleineana es similar a Neolloydia y fue descrita inicialmente por Backeberg (1948) en este genero. Sin embargo, rasgos como el color de la flor, tipo de frutos y semillas condujeron a que Glass (1968) realizara la combinacion en Coryphantha.

Caracteres morfometricos para especies con glandulas

El grupo Coryphanthaposelgeriana es equivalente a la seccion Robustispina de Dicht y Luthy (2005a). Esta seccion se caracteriza por presentar tuberculos de 2 cm de longitud. En nuestro estudio encontramos que el grupo C. poselgeriana se distingue por el ancho del tuberculo, la longitud del surco y el largo del tuberculo, este ultimo caracter en promedio no alcanza los 2 cm. Las procedencias de los ejemplares de C. robustispina evaluados en este estudio, son de cercanias de la region de Baboquivaria, Sonora y corresponden a C. robustispina subsp. robustispina, asi como de El Sueco, Chihuahua, que pertenecen a C. robustispina subsp. scheeri de acuerdo con Dicht y Luthy (2005a). Los ejemplares de ambas procedencias se mantuvieron agrupados en los analisis multivariados, posiblemente debido al traslape de sus rasgos morfologicos. Schmalzel et al. (2004) indicaron que los caracteres empleados para reconocer variedades de C. robustispina propuestos por Benson (1982) se traslapan o corresponden a observaciones incorrectas.

La segunda funcion discriminante separa notablemente a Coryphantha potosiana porque es la especie que presenta las flores y frutos mas pequenos. Zimmerman (1985) coloco a C. echinoidea como sinonimo de C. glanduligera. La segunda funcion del AD discrimina una especie de otra por la altura y diametro del tallo y largo del fruto. Dicht y Luthy (2005a) mencionan que entre los caracteres que distinguen a C. echinoidea de C. glanduligera estan la forma del tallo globoso y las raices fibrosas de la primera especie contra el tallo ovoide a clavado y la raiz tuberosa de la segunda, diferencias con las que estamos de acuerdo. Por su parte, C. vaupeliana dificilmente se demarca de C. wohlschlageri, aunque esta ultima tiene mayor numero de espinas centrales y flores mas grandes, en cambio C. vaupeliana tiene frutos mas pequenos.

A pesar de que Coryphantha octacantha es la especie que presento los tallos mas altos y los tuberculos con mayor longitud y se circunscribio perfectamente en los AD, es posible confundirla con C. georgii debido a que esta especie presenta una marcada variacion en la altura del tallo. Dependiendo de las condiciones ecologicas en que crezca puede manifestar formas y alturas del tallo diferentes. Cuando prospera en ambientes abiertos desarrolla una forma globosa deprimida y alturas del tallo de 4 a 5 cm; si lo hace en ambientes sombreados, la forma del tallo se torna cilindrica y alcanza longitudes superiores a los 10 cm. Las variaciones amplias en el numero y longitud de espinas radiales y centrales y en las dimensiones de los tuberculos de C. georgii dificultan su separacion de C. octacantha, aunque rasgos como la coloracion verde obscura y la disposicion de los tuberculos en el tallo distinguen cualitativamente a C. georgii.

Coryphantha ottonis conjuntamente con C. delaetiana, C. delicata, C. echinus, C. elephantidens y C. macromeris son las especies con las distribuciones mas amplias del genero y esa extensa distribucion trae aparejada variaciones en los rasgos morfologicos como el tamano del tallo, tamano y color de las espinas y de las flores. Zimmerman (1985) incluyo a C. asterias, C. brevimamma, C. bussleri y C. unicornis (en el sentido de Bremer) como sinonimos de C. ottonis; asimismo planteo la posibilidad de que C. georgii sea un sinonimo de C. ottonis. Hay que senalar que en C. ottonis y C. georgii cambia la forma del tallo de acuerdo al ambiente en que se desarrolle, aunque en la forma ovoide o cilindrica del tallo no alcanza las alturas de C. georgii. Coryphantha clavata no cambia la forma del tallo, de acuerdo al ambiente en que prospera pero el tipo de suelo si determina la altura del tallo. En leptosoles liticos la altura es de 5 a 10 cm y en otros suelos alcanza 15 cm o mas. Estas variaciones en el tamano del tallo asemejan a C. clavata con C. ottonis. Varios aspectos morfometricos de C. clavata son similares a C. ottonis; el tamano y color de las flores es diferente entre especies y el largo del fruto de C. ottonis es el doble de C. clavata.

Los caracteres cuantitativos no distinguen a Coryphantha glassii de C. jalpanensis. Las diferencias en altura y diametro del tallo, largo y ancho de la flor y del fruto, empleadas en la contrastacion de estas especies efectuada por Dicht y Luthy (2005a) no concuerdan con nuestros resultados. Aunque la altura y el diametro del tallo fueron en general menores en los ejemplares muestreados de C. jalpanensis, el intervalo de variacion se traslapa con C. glassii. Los organismos evaluados de C. jalpanensis crecen sobre rocas y estas condiciones limitadas bien pueden impactar en el desarrollo de los ejemplares. Ambas especies comparten rasgos como el tipo de crecimiento ramificado, forma del tallo, forma de la espina central y color de la flor. Coryphantha glassii se distingue por las longitudes mayores de las espinas centrales, el color amarillento de las espinas, el color amarillento brillante de sus flores y sus tuberculos cilindricos, mientras que C. jalpanensis presenta espinas de color blanquecino, tuberculos conicos y sus flores son de color amarillento palido. Consideramos que estas diferencias ameritan que C. glassii sea tratada como subespecie de C. jalpanensis.

CONCLUSIONES

Los resultados aqui obtenidos son el primer analisis multivariado, amplio e inclusivo, para circunscribir las especies del genero Coryphantha. Un conjunto de 17 caracteres cuantitativos y 11 cualitativos se revelan como significativos para aplicarlos y combinarlos en la identificacion de las especies. A partir de las propuesta taxonomica de Dicht y Luthy (2001, 2005a), nuestros resultados actuales confirman la existencia de 45 especies y tres subespecies de Coryphantha. Ante las hipotesis filogeneticas recientes respecto a que Coryphantha probablemente no es monofiletico (Barcenas et al., 2011; Vazquez-Sanchez et al., 2013), nuestra siguiente meta es presentar un analisis filogenetico del genero a partir del conocimiento y delimitacion de especies aqui obtenido y entonces generar una sintesis taxonomica robusta.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo constituye un requisito de la primera autora para la obtencion del grado de Doctora en Ciencias del Posgrado en Ciencias Biologicas de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Balbina Vazquez-Benitez agradece el apoyo recibido al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologiapor la beca otorgada. Agradecemos a Ulises Guzman, Daniel Sanchez y David Aquino por el apoyo en el trabajo de campo. Estudio financiado por el Programa UNAM-DGAPA-PAPIIT <IN208315> (SA). Se agradece a los revisores anonimos por sus comentarios y sugerencias que enriquecieron este trabajo.

LITERATURA CITADA

Arias, S., S. Gama-Lopez, L. U. Guzman-Cruz y B. Vazquez-Benitez. 2012. Cactaceae. In: Medina, R. (ed.). Flora del Valle de Tehuacan-Cuicatlan 95. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F., Mexico. 235 pp.

Backeberg, C. 1948. Neolloydiapulleineana. The Spine 1: 108.

Barcenas, R., C. Yesson y J. Hawkins. 2011. Systematics of the Cactaceae. Cladistics 27: 1-20.

Barker, H. R. y B. M. Barker. 1984. Multivariate analysis of variance (MANOVA): a practical guie to its use in scientific decision-making. The University of Alabama Press. Birmingham, USA. 129 pp.

Barthlott, W. y D. Hunt. 2000. Seed-diversity in the Cactaceae. Subfam. Cactoideae. Succulent Plant Research 5: 1-173.

Benson, L. 1982. The Cacti of the United States and Canada. Stanford University Press. Stanford, USA. 1044 pp.

Boedeker, F. 1929. Coryphantha roederiana. Monatsschrift der Deutschen Kakteen-Gesellschaft 1: 153.

Boedeker, F. 1930a. Coryphantha speciosa. Monatsschrift der Deutschen Kakteen-Gesellschaft 2: 23.

Boedeker, F. 1930b. Coryphantha obscura. Monatsschrift der Deutschen Kakteen-Gesellschaft 2: 25.

Bravo-Hollis, H. y H. Sanchez-Mejorada. 1991. Las Cactaceas de Mexico. Vol. 2, 2da ed. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F., Mexico. 643 pp.

Bremer, L. 1980. Descripciones de Coryphantha X. Cactaceas y Suculentas Mexicanas 23: 68-72.

Bremer, L. y A. Lau. 1977. Coryphantha gracilis sp. nov. A new species from Chihuahua, Mexico. Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 49: 71-73.

Buffa, L. M., P. Jaureguiberry y M. A. Delfino. 2009. Exudate gathering ants (Hymenoptera; Formicidae) at three different liquid food rewards. Acta Zoologica Mexicana 25(3): 515-526.

Butterworth, C. A., H. Cota-Sanchez y R. Wallace. 2002. Molecular Systematics of tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): A phylogeny based on rpl16 intron sequence variation. Systematic Botany 27(2): 257-270.

Butterworth, C. A. y R. Wallace. 2004. Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae) -insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap. American Journal of Botany 91(7): 1086-1098.

Buxbaum, F. 1951. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Trib. Euechinocactineae F. Buxb. Oesterreichische Botanische Zeitschrift 98: 61.

Dicht, R. y A. Luthy. 2001. The genus Coryphantha (Engelm.) Lem. Cactaceae Systematics Initiatives 11: 7-21.

Dicht, R. y A. Luthy. 2005a. Coryphantha. Cacti of Mexico and Southern USA. Springer-Verlag. Berlin, Alemania. 200 pp.

Dicht, R. y A. Luthy. 2005b. The Coryphantha elephantidens group. A nomenclatural challenge. Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 77(3): 121-126.

Engelmann, G. 1856. Synopsis of the Cactaceae of the territory of the United States and adjacent regions. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 3: 259-346.

Glass, C. 1968. Cactaceas mexicanas poco conocidas. Cactaceas y Suculentas Mexicanas 13(2): 34-35.

Gonzalez, M. A. 2004. Cactaceas del estado de Nuevo Leon: riqueza, patrones de distribucion y conservacion. Tesis de licenciatura. Universidad Autonoma de Nuevo Leon. Linares, Mexico. 389 pp.

Guzman, U., S. Arias y P. Davila. 2003. Catalogo de cactaceas mexicanas. Universidad Nacional Autonoma de Mexico y Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mexico, D.F., Mexico. 315 pp.

Hernandez-Hernandez, T., H. M. Hernandez, J. A. De-Nova, R. Puente, L. E. Eguiarte y S. Magallon. 2011. Phylogenetic relationships and evolution of growth form in

Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae). American Journal of Botany 98(1): 44-61.

Hunt, D. 2006. The New Cactus Lexicon. David Hunt books. Milborne Port, Inglaterra. 373 pp.

Lemaire, C.1868. Les cactees. Librairie Agricole de la Maison Rustique. Paris, Francia. 36 pp.

Pickett, H. y D. Clark. 1979. The function of extrafloral nectaries in Opuntia acanthocarpa (Cactaceae). American Journal of Botany 66(6): 618-625.

Quehl, L. 1908. Mammillaria difficilis Quehl n. sp. Monatsschrift fur Kakteenkunde 18: 107.

Rohlf, F. J. 1998. NTSYS-PC. Numerical taxonomy and multivariate analysis system.

Version 2.0. User Guide. Exeter Software. Applied Biostatistics Inc. New York, USA.

Rudall, P. J. 2009. Anatomia de las plantas con flores: Introduccion a la estructura y el desarrollo. Prensas Universitarias de Zaragoza. Zaragoza, Espana. 160 pp.

Rzedowski, J. 1978. Vegetacion de Mexico. Limusa. Mexico, D.F., Mexico. 432 pp.

Schmalzel, R. J., R. T Nixon, A. L. Best y Tress J. A. 2004. Morphometric variation in Coryphantha robustispina (Cactaceae). Systematic Botany 29(3): 553-568.

Statpoint, Inc. 2005. STATGRAPHICS Centurion XV Version 15.0.04. http://www. statgraphics.com

Vazquez-Sanchez, M., T. Terrazas, S. Arias y H. Ochoterena. 2013. Molecular phylogeny, origin, and taxonomic implications of the tribe Cacteae (Cactaceae). Systematics and Biodiversity 11(1): 103-116.

Zeiss, C. 2009. AxioVision Imaging System. Release 4.8. http://www.zeiss.de/axiovision

Zimmerman, A. D. 1985. Systematics of the genus Coryphantha. Ph. D. Thesis. University of Texas. Austin, USA. 447 pp.

Recibido en marzo de 2013.

Aceptado en junio de 2016.

APENDICE

Especies y localidades analizadas para el presente estudio. Todos los registros estan depositados en el Herbario Nacional de Mexico (MEXU). Los numeros dentro de los parentesis marcados con * en C. robustispina indican los ejemplares empleados en este estudio.
Especie                            Colector, numero y localidad
                                   (ubicacion, estado)

C. bumamma (C. Ehrenb.) Britton    Vazquez 2628, Zumpango del Rio,
& Rose                             Gro.

C. calipensis Bravo ex S. Arias    Vazquez 2555, Cuicatlan, Oax.
et al.

C. clavata (Scheidw.) Backeb.      Vazquez 2529, Rioverde, S.L.P.

C.compacta (Engelm.) Britton &     Vazquez 2608, San Buenaventura,
Rose                               Chih.

C. cuencamensis L. Bremer          Vazquez 2627, Cuencame, Dgo.

C. delaetiana (Quehl) A. Berger    Arias 1904, Tlahualilo, Dgo.

C. delicata L. Bremer              Vazquez 2546, Cedral, S.L.P.

C. difficilis (Quehl) A. Berger    Vazquez 2541, General Cepeda,
                                   Coah.

C. durangensis (Runge ex K.        Vazquez 2626, Nazas, Dgo.
Schum.) Britton & Rose

C. echinoidea (Quehl) Britton &    Vazquez 2514, San Pedro, S.L.P.
Rose

C. echinus (Engelm.) Britton &     Arias 2072, Ojinaga, Chih.
Rose

C. elephantidens (Lem.) Lem.       Vazquez 2629, Jantetelco, Gro.

C. erecta (Lem.) Lem.              Vazquez 2640, San Luis de la
                                   Paz, Gto.

C. georgii Boed.                   Vazquez 2517, Guadalcazar,
                                   S.L.P.

C. glanduligera (Otto & A.         Vazquez 2547, Matehuala, S.L.P.
Dietr.) Lem.

C. glassii Dicht & A. Luthy        Vazquez 2525, Rioverde, S.L.P.

C. gracilis L. Bremer & A.B. Lau   Vazquez 2585, Valle del Rosario,
                                   Chih.

C. greenwoodii Bravo               Vazquez 2630, Acultzingo, Ver.

C. hintoniorum Dicht & A. Luthy    Vazquez 2539, Galeana, N.L.

C. jalpanensis Buchenau            Vazquez 2586, Arroyo Seco, Qro.

C. kracikii Halda, Chalupa &       Vazquez 2618, Villa Hidalgo,
Kupcak                             Dgo.

C. longicornis Boed.               Vazquez 2623, Inde, Dgo.

C. macromeris (Engelm.) Lem.       Vazquez 2540, General Cepeda,
                                   Coah.

C. maiz-tablasensis Backeb.        Vazquez 2560, Rioverde, S.L.P.

C. neglecta L. Bremer              Arias 2105, Cuatrocienegas,
                                   Coah.

C. nickelsiae (K. Brandegee)       Vazquez 256,5 Mina, N.L.
Britton & Rose

C. octacantha (DC.) Britton &      Vazquez 2531, Santiago de Anaya,
Rose                               Hgo.

C. ottonis (Pfeiff.) Lem.          Vazquez 2588, Axapusco, Edo. Mex.

C. pallida Britton & Rose          Vazquez 2590, Zapotitlan, Pue.

C. poselgeriana (A. Dietr.)        Vazquez 2544, General Cepeda,
Britton & Rose                     Coah.

C. potosiana (Jacobi) Glass &      Guzman 2771, Villa de Arriaga,
R.A. Foster                        S.L.P.

C. pseudoechinus Boed.             Vazquez 2542, General Cepeda,
                                   Coah.

C. pseudonickelsiae Backeb.        Vazquez 2620, Inde, Dgo.

C. pseudoradians Bravo             Vazquez 2637, Suchixtlahuaca,
                                   Oax.

C. pulleineana (Backeb.) Glass     Vazquez 2593, Guadalcazar,
                                   S.L.P.

C. pycnacantha (Mart.) Lem.        Vazquez 2589, Axapusco, Edo.
                                   Mex.

C. radians (DC.) Britton & Rose    Guzman 3164, Cadereyta, Qro.

C. ramillosa Cutak                 Arias 1967, Cuatrocienegas,
                                   Coah.

C. recurvata (Engelm.) Britton &   Vazquez 2575, Imuris, Son.
Rose

C. retusa (Pfeiff.) Britton &      Vazquez 2558, Santiago Miltepec,
Rose                               Oax.

C. robustispina (1)* (Ant.         Vazquez 2577, Sasabe, Son.
Schott ex Engelm.) Britton &
Rose

C. robustispina (9)*               Vazquez 2581, Villa Ahumada,
                                   Chih.

C. salinensis (Poselg.) A. D.      Vazquez 2566, Mina, N.L.
  Zimmerman ex Dicht & A. Luthy

C. sulcata (Engelm.) Britton &     Arias 2162, Linares, N.L.
Rose

C. tripugionacantha A.B. Lau       Arias 1878, Valparaiso, Zac.

C. vaupeliana Boed.                Vazquez 2564, Jaumave, Tamps.

C. vogtherriana Werderm. & Boed.   Vazquez 2538, San Pedro, S.L.P.

C. werdermannii Boed.              Arias 2104, Cuatrocienegas,
                                   Coah.

C. wohlschlageri Holzeis           Vazquez 2587, Villa Juarez,
                                   S.L.P


Balbina Vazquez-Benitez (1), Salvador Arias (1-3) y Armando Cervantes-Sandoval (2)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Biologia, Jardin Botanico, Apdo. postal 70-614, Mexico, D.F., Mexico.

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Laboratorio de Aplicaciones Computacionales, Mexico, D.F., Mexico.

(3) Autor para la correspondencia: sarias@ib.unam.mx
Cuadro 1. Caracteres cualitativos y cuantitativos analizados. Los
caracteres metricos fueron medidos en cm.

Caracter

1. Altura del tallo.

2. Diametro del tallo.

3. Tipo de crecimiento: solitario (1), ramificado (2), agrupado
(3).

4. Forma del tallo: globoso (1), ovoide (2), cilindrico (3),
globoso aplanado (4), cilindrico ovoide (5).

5. Largo del tuberculo.

6. Ancho del tuberculo.

7. Forma del tuberculo: conico (1), cilindrico (2), giboso (3),
conico deltoide (4).

8. Largo de la areola.

9. Ancho de la areola.

10. Tipo de surco: completo (1), incompleto (2), sin surco (3).

11. Longitud de surco.

12. Glandulas extraflorales: ausentes (0), presentes (1).

13. Espinas centrales: ausentes (0), presentes (1).

14. Forma de la espina central principal: sin espina central (0),
recta (1), curvada (2), ganchuda (3).

15. Color de las espinas centrales: blanquecinas (1), pardo
amarillentas (2), pardas (3), negra (4), gris (5).

16. Color de las espinas radiales: blanquecinas (1), pardo
amarillentas (2), pardo (3).

17. Numero de espinas radiales.

18. Numero de espinas centrales.

19. Longitud de espinas radiales.

20. Longitud de espinas centrales.

21. Grosor de espinas radiales.

22. Grosor de espinas centrales.

23. Color de la flor: blanquecino (1), amarillo saturado (2),
magenta (3), anaranjado palido (4), amarillo palido (5).

24. Largo de la flor.

25. Ancho de la flor.

26. Margen de los petalos: entero (0), fimbriado (1).

27. Largo del fruto.

28. Ancho del fruto.

Cuadro 2. Relacion entre las variables discriminantes y los
coeficientes de la funcion lineal discriminante en el grupo
Coryphantha radians. En negritas los caracteres por funcion con
mayor peso.

Caracter                    Funcion 1    Funcion 2    Funcion 3

Altura tallo                 0.588398    -0.103862   0.00263216
Diametro tallo              -0.157706    -0.142937     -0.21117
Largo del tuberculo          0.206549     -0.61026    -0.204371
Ancho tuberculo             -0.200699     0.380091   -0.0588294
Largo areola                 0.170533     0.470291      0.25506
Ancho tuberculo             -0.044605    -0.451617      0.22673
Long surco                  -0.262508     0.282885     0.122345
Num. espinas radiales        0.157328      0.68506     0.498262
Num. espinas centrales       0.398879   -0.0219739   -0.0250937
Long. espinas radiales      -0.317538     0.357555     0.425143
Long. espinas centrales      0.255323    -0.225698    -0.025735
Largo flor                  -0.107287     0.262818   -0.0939906
Ancho flor                 -0.0124445    -0.284345     0.116201
Largo fruto                 -0.595656    -0.537506     0.571849
Ancho fruto                 -0.130575     0.512521    -0.206821
Grosor espinas radiales      0.198579     0.126412     -0.49276
Grosor espinas centrales    0.0118802    -0.328603     0.530444
Porcentaje de variacion         35.00        21.22        12.97
Lambda de Wilks            0.00001313    0.0001324    0.0008673
Chi-Cuadrada                1579.1030    1254.5386     990.5295
GL                                224          195          168
Valor-P                        0.0000        0.000        0.000

Caracter                    Funcion 4    Funcion 5

Altura tallo               -0.0238348     0.737452
Diametro tallo               -0.96609    -0.829645
Largo del tuberculo         -0.315031    -0.100778
Ancho tuberculo              0.325548     0.281444
Largo areola                -0.765499   -0.0043554
Ancho tuberculo              0.673312     0.424208
Long surco                   0.424386    -0.239973
Num. espinas radiales        0.228345     0.188808
Num. espinas centrales       0.200643     0.620062
Long. espinas radiales       0.379436     -0.29837
Long. espinas centrales     -0.363016    -0.313304
Largo flor                   0.175282     0.136726
Ancho flor                   0.123735     0.246347
Largo fruto                 -0.309595     0.170892
Ancho fruto                -0.0367393     0.387256
Grosor espinas radiales     0.0263106     0.591519
Grosor espinas centrales    0.0671619    -0.335694
Porcentaje de variacion          9.66         6.67
Lambda de Wilks              0.004450      0.01715
Chi-Cuadrada                 760.7717     571.2215
GL                                143          120
Valor-P                        0.0000       0.0000

Cuadro 3. Relacion de porcentajes de clasificacion correcta
por grupos.

Grupo                  Porcentaje de
                   clasificacion correcta

C. radians                 96.84
C. sulcata                 96.83
C. elephantidens            100
C. octacantha               100
C. poselgeriana             100

Cuadro 4. Relacion entre las variables discriminantes y los
coeficientes de la funcion lineal discriminante en el grupo
Coryphantha sulcata. En negritas los caracteres por funcion
con mayor peso.

Caracter                   Funcion 1    Funcion 2    Funcion 3

Altura tallo                0.058170    -0.235022    -0.004888
Diametro tallo              -0.26877     0.278756    -0.074521
Largo tuberculo              0.18055     0.408242    -0.523479
Ancho tuberculo             -0.17109    -0.055844    -0.081170
Largo areola                0.033192      0.11797    -0.010892
Ancho areola                0.338139    -0.034317    0.0289502
Long surco                  0.351473     0.123305    -0.292489
Num. espinas radiales      -0.714185    -0.274913    -0.177342
Num. espinas centrales        0.5865    -0.127026     0.489731
Long. espinas radiales     -0.254045    -0.638221    0.0858746
Long. espinas centrales    -0.096937    -0.305459     0.211158
Grosor espinas radiales     0.241535     0.315663     0.108498
Grosor espinas centrales    0.151443     0.260103     0.252867
Largo flor                 -0.340097     0.288179     0.325778
Ancho flor                 -0.555788     0.462263     0.103509
Largo fruto                -0.241229    -0.146243     0.605066
Ancho fruto                 0.099128     0.080399    -0.016831
Porcentaje de variacion        37.89        21.73        14.31
Lambda de Wilks             0.000001   0.00002663   0.00028022
Chi-Cuadrada                1478.182     1158.679     899.7910
GL                               204          176          150
Valor-P                       0.0000       0.0000        0.000

Caracter                    Funcion 4    Funcion 5

Altura tallo                -0.042665    -0.370559
Diametro tallo              -0.443758      0.19057
Largo tuberculo              0.093184     0.333469
Ancho tuberculo              0.116372    0.0477696
Largo areola                 0.074554    -0.018439
Ancho areola                  0.36189    -0.086561
Long surco                   0.625428     0.078317
Num. espinas radiales        0.037705    -0.051647
Num. espinas centrales       0.204076     0.469499
Long. espinas radiales       0.419738    -0.523181
Long. espinas centrales     -0.269586     0.133737
Grosor espinas radiales     -0.420771    -0.592079
Grosor espinas centrales     0.263763    -0.196283
Largo flor                   0.183731    -0.106163
Ancho flor                    0.38628    -0.056629
Largo fruto                  0.276142    0.0057914
Ancho fruto                 -0.019450     0.101746
Porcentaje de variacion          8.38         6.49
Lambda de Wilks            0.00203724   0.00951698
Chi-Cuadrada                 681.5773     512.0145
GL                                126          104
Valor-P                        0.0000       0.0000

Cuadro 5. Relacion entre las variables discriminantes y los
coeficientes de la funcion lineal discriminante en el grupo
Coryphantha octacantha. En negritas los caracteres por funcion con
mayor peso

Caracter                    Funcion 1      Funcion 2     Funcion 3

Altura tallo                -0.0629191     -0.545557      -0.610244
Diametro tallo                0.189373     -0.490386       0.321727
Largo tuberculo               0.612497     -0.202344      -0.293928
Ancho tuberculo               -0.40356      0.195455      0.0838847
Largo areola                 -0.480367      0.195608       -0.42972
Ancho areola                  0.159596       -0.0293       0.281327
Long surco                     0.16431     -0.182177      -0.203438
Num. espinas radiales        -0.905882      0.287794       -0.53439
Num. espinas centrales        0.452155      0.285139      -0.170278
Long. espinas radiales        0.033965      0.247748       0.691612
Long. espinas centrales    -0.00655866    -0.0122802      -0.384667
Grosor espinas radiales       0.096931      0.344929      -0.102339
Grosor espinas centrales     0.0134174      0.199878      -0.115673
Largo flor                    0.615588      0.245251      -0.183641
Ancho flor                   0.0398365      0.371429     -0.0878509
Largo fruto                   0.237817      0.477004      0.0270416
Ancho fruto                   0.198162    -0.0190864    -0.00973141
Porcentaje de variacion          43.43         21.27          13.33
Lambda Wilks                0.00002232     0.0002681     0.00211872
Chi-Cuadrada                 1220.9074      937.5474       701.8914
GL                                 176           150            126
Valor-P                         0.0000        0.0000         0.0000

Caracter                    Funcion 4     Funcion 5

Altura tallo               -0.0448479     -0.130179
Diametro tallo               -0.46344     -0.044559
Largo tuberculo              0.860841      0.130644
Ancho tuberculo              0.359518     -0.142411
Largo areola                -0.101685     -0.594796
Ancho areola                -0.590233       1.29894
Long surco                  -0.129231     -0.493567
Num. espinas radiales        0.092658    -0.0388754
Num. espinas centrales        0.34899     -0.138891
Long. espinas radiales       0.262244     -0.465206
Long. espinas centrales     -0.334005     0.0718141
Grosor espinas radiales     -0.284506      0.121209
Grosor espinas centrales     -0.11244    -0.0872451
Largo flor                  0.0901179     0.0750916
Ancho flor                   0.117593    -0.0864054
Largo fruto                 -0.391174     -0.588628
Ancho fruto                 -0.252717      0.448125
Porcentaje de variacion          7.93          5.50
Lambda Wilks                 0.108109     0.0415808
Chi-Cuadrada                 516.1014      362.5334
GL                                104            84
Valor-P                        0.0000        0.0000
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Article Details
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Author:Vazquez-Benitez, Balbina; Arias, Salvador; Cervantes-Sandoval, Armando
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2016
Words:9504
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