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Variacion interanual de la dieta de la merluza Merluccius gayi peruanus (Guitchenot) en la costa peruana.

INTERANNUAL VARIATION IN THE DIET OF HAKE Merluccius gayi peruanus (GUITCHENOT) ON THE PERUVIAN COAST

Introduccion.

Merluccius gayi peruanus es un pez demersal que se distribuye frente a la costa peruana en toda la plataforma continental principalmente entre profundidades someras y hasta aquellas superiores a los 350 m (Castillo et al., 1995). Esta especie tiene una distribucion latitudinal de acuerdo a su tamano, donde los especimenes pequenos estan en la parte sur y los mas grandes en la parte norte. La distribucion de la merluza lejos de la costa es mas o menos constante y ampliamente limitada a la extension este-oeste de la plataforma continental, mientras que la distribucion norte-sur varia notablemente. Esta distribucion ha sido explicada en funcion al contenido de oxigeno de las capas de aguas profundas, el cual se ve incrementado cuando las aguas calidas ricas en oxigeno invaden desde el norte el ecosistema de afloramiento peruano, p.e. durante los eventos de El Nino (Muck, 1989). Esta especie representa alrededor del 80% de los desembarques de peces demersales en la costa peruana y por lo tanto juega un rol importante en el funcionamiento del ecosistema marino demersal en el norte del Peru.

La literatura disponible sobre la merluza en el Peru indica que la mayor parte de los estudios se han centrado mayormente en la evaluacion de su stock, algunos aspectos biologicos y su relacion con las condiciones oceanograficas (Espino, 1990; Castillo et al., 1996; Tam et al., 2006; Guevara & WosnitzaMendo, 2009). Dentro de los aspectos biologicos varios autores han estudiado los patrones dietarios y el comportamiento alimenticio de la merluza como Castillo et al. (1989) quienes concluyen que la merluza muestra una gran preferencia por la presa sardina para individuos mayores a 20 cm de longitud. Asi mismo, Muck (1989) sobre el consumo de anchoveta por la merluza plantea un modelo en funcion al tamano de la merluza. Otros estudios se han efectuado en relacion a la tasa de consumo (Muck et al., 1988; Castillo et al., 1995) como tambien en relacion a la composicion de la dieta (Alamo y Blaskovic, 1994; Alamo y Espinoza, 1996, 1997; Espinoza 2000, 2001).

A pesar de la considerable atencion enfocada, relativamente poco es conocido acerca de las variaciones ontogeneticas y temporales, asi como del efecto del fenomeno El Nino en el comportamiento alimenticio de esta especie. El presente estudio esta dirigido a determinar el alimento y los patrones de alimentacion de la merluza peruana en la costa norte del Peru y analizar las variaciones interanuales durante anos normales 1995-1996 y durante el comienzo de un ano considerado con presencia del evento de El Nino 1997. En este contexto se evalua la hipotesis de una ampliacion del espectro trofico de la merluza durante un evento calido.

Materiales y metodos.

Se recolectaron un total de 2 836 ejemplares de merluza peruana a bordo de las embarcaciones comerciales de la Empresa Santa Monica equipadas con red de arrastre de fondo entre mayo de 1995 y diciembre de 1997. Las muestras fueron colectadas en estaciones de arrastre de las embarcaciones en la region norte del Peru frente al Puerto de Paita (05[grados] 04'S; 81[grados] 06'W) (Figura 1).

En todos los muestreos a cada ejemplar se le midio la longitud total LT (cm), luego se tomo una muestra estratificada por tallas a fin de asegurar la presencia de ejemplares de todas las tallas en las muestras obtenidas. Para cada individuo se registro el peso, sexo, estadio sexual y se le extrajo el estomago los cuales fueron preservados en formalina al 5% para su posterior examen en el laboratorio.

En el laboratorio el contenido estomacal de cada individuo fue analizado y se contabilizaron los estomagos vacios y con contenido estomacal. En el caso de los estomagos con alimento, estos fueron limpiados, y secados con papel absorbente para luego registrar el peso y el numero de presas. Las presas fueron identificadas sobre la base de la literatura de Del Solar & Alamo (1970) para los crustaceos y Chirichigno (1998) para el caso de los peces, todos ellos hasta el menor nivel taxonomico.

La Tabla 1 muestra el numero de estomagos colectados y analizados por estacion del ano a bordo de las embarcaciones comerciales durante 1995 y 1997.

[FIGURA 1 OMITIR]

Analisis y procesamiento de datos.

Se realizaron analisis de los estomagos vacios, estomagos con alimento y evertidos, tanto en terminos porcentuales por grupos de tallas en cada ano de estudio, como tambien su comportamiento estacional por temporadas. Los datos de peso y numero de las presas fueron agrupados y analizados de acuerdo a la talla de la merluza y a la estacion del ano. A fin de investigar los cambios temporales de la dieta los datos fueron agrupados por estaciones y con la finalidad de detectar diferencias ontogeneticas en la dieta relacionados con el tamano de los peces, los datos del contenido estomacal fueron agrupados en clases de longitud de 4 cm de la merluza.

Para el periodo total de estudio, de los estomagos con alimento reconocible se estimo el porcentaje de la masa (%M) de cada una de las presas consumidas, expresada como la masa (g) de cada presa en relacion a la masa total de todas las presas en el estomago; de acuerdo a esto para el analisis de la composicion de las dietas, los taxa de las principales presas fueron agrupados en categorias de acuerdo a su importancia (Pillar & Wilkinson, 1995; Silva, 1999). Igualmente se analizo estacionalmente los pesos promedios de los contenidos estomacales por grupos de longitud de la merluza. Los cambios en las dietas anuales por grupos de longitud de la merluza fueron tambien analizados, donde los principales grupos alimenticios estuvieron expresados como un porcentaje del total de las presas en cada grupo de longitud.

Con la finalidad de conocer la capacidad de predacion de la especie merluza, se analizo la relacion entre la longitud del cuerpo del predador y el peso de las presas en sus estomagos, ajustandose al mejor modelo matematico.

Para conocer la contribucion de cada categoria de la presa a la dieta de la merluza en forma estacional se determinaron cuatro medidas relativas de las cantidades de presas:

Indice de Importancia Relativa (IRI) (Pinkas et al., 1971):

IRI = (Cn + Cw) F (1)

donde:

F: porcentaje de frecuencia de ocurrencia Cn: porcentaje de composicion numerica Cw: porcentaje de composicion gravimetrica

Para calcular la jerarquia de las presas en la dieta se aplico al valor de IRI el indice de jerarquizacion (DJ) que toma el valor mas alto del IRI y calcula el porcentaje de todos los demas valores a partir de el. Si el porcentaje del item presa se encuentra incluido entre el 100% y 75% se le considera fundamental; si se ubica entre el 75% y 50% se le considera secundario, si esta entre el 50% y 25% es accesorio, y si esta por debajo del 25% se le considera accidental (Martori, 1991).

Indice de Plenitud Total media (TFI) (Paz et al., 1993):

TFI = 1/n [summation] (fw / [([f.sub.1]).sup.3]) x [10.sup.4] (de 1 a n) (2)

donde:

n: numero de estomagos examinados

fw : peso del contenido estomacal de cada pez f (en g)

[f.sub.1]: longitud total del pez f (en cm)

Indice de Plenitud Parcial media de la presa (PFI) (Paz et al, 1993):

PFI = 1/n [summation] (fp / ([[f.sub.1]).sup.3]) x [10.sup.4] (de 1 a n) (3)

donde:

fp: peso de la presa p en el estomago del pez f (en g)

Indice de Intensidad de Alimentacion (FI):

FI = SNf / SNt (4)

donde:

SNf: numero de estomagos conteniendo algun alimento

SNt: numero total de estomagos analizados

Con la finalidad de identificar patrones en los datos de contenido estomacal se usaron tecnicas multivariadas no parametricas. Para ello se construyeron matrices de similaridad usando el coeficiente Bray-Curtis (Bray & Curtis, 1957) a datos pareados aplicado a la raiz cuadrada de los datos de pesos de presas. Los pesos de presas fueron usados porque esta medida refleja mejor la importancia energetica de la presa en la dieta que la frecuencia de ocurrencia o abundancia numerica. El analisis cluster fue aplicado a los datos de presas agrupados por anos y por grupos de talla del predador con intervalos de 4 cm y por ano usando el algoritmo UPGMA (unweigthed pairgroup with arithmetic mean). Para corroborar los resultados del cluster se aplico la tecnica multivariada de ordenacion NMDS non-metric multidimensional scaling (Clarke, 1993). Todos los analisis multivariados fueron realizados con el programa Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research (PRIMER, version 6.0; PRIMER-E Ltd, Plymouth, UK).

Resultados y discusion.

Durante el periodo de estudio 1995-1997 se midieron 2836 ejemplares de merluza cuyas longitudes totales fluctuaron entre 24 y 73 cm y cuyo principal rango estuvo entre 34 y 46 cm (Figura 2). Realizando un analisis general, es notorio observar la presencia de peces con un amplio rango de tamanos para todo el periodo de estudio pero si con un notorio menor numero de ejemplares para individuos menores a 30 cm y mayores a 58 cm. En este sentido se asemeja a lo encontrado por Guevara (1997) que hallo escasa presencia de ejemplares en un rango de tamanos entre 25 y 30 cm (2 anos) pero difiere en lo anotado de que existe una fuerte presencia de un grupo de juveniles con moda de 20 a 21 cm.

La poblacion relativamente joven por debajo de la talla de 34 cm concentra solo el 16% de la poblacion, pero es predominante los ejemplares comprendidos entre los 34 y 46 cm con aproximadamente el 73% de la poblacion muestreada a diferencia de lo encontrado por Guevara & Wosnitza (1997) que hallaron hasta un 80% de ejemplares por debajo de esta talla minima de captura. Por otro lado, para el periodo total de estudio, se determino que cerca del 64% de la totalidad de individuos muestreados presentaron estomagos con contenido alimenticio. Intensidad de alimentacion.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La Figura 3 presenta para el periodo total el comportamiento del promedio de porcentajes de estomagos en cada una de las condiciones con alimento, vacios y evertidos.

El porcentaje de estomagos con alimento fue bastante consistente para los tres anos de estudio en las diferentes clases de longitud fluctuando entre 39,5 y 100 %. Del total de 2836 estomagos analizados 932 estomagos (32,9%) estuvieron vacios, 1812 estomagos (63,9%) estuvieron con alimento y solo 92 (3,2%) se encontraron evertidos. Contrariamente, el numero de estomagos evertidos fue bajo para todo el periodo de estudio oscilando entre 0 y 20%, siendo notoriamente sus valores mas bajos en el ano1997. Para los estomagos vacios los porcentajes muestran una tendencia decreciente cuando se examinan ejemplares grandes alcanzando sus valores minimos entre las tallas 58,0 y 65,9 cm.

Del mismo modo, analizando las tendencias estacionales de la plenitud de los estomagos de la merluza durante el periodo de estudio (Figura 4), se muestra una tendencia decreciente de los estomagos vacios en contraste con los estomagos que contienen alimento que denotan una tendencia creciente, demostrando de esta manera al final del periodo una mayor oferta alimenticia en la zona de captura de esta especie, sobre todo en los meses de invierno y primavera del ano 1997 que se caracterizo por ser un ano en que se presentaron las anomalias de un evento como El Nino. Los estomagos evertidos tienen un comportamiento irregular durante los tres anos.

[FIGURA 4 OMITIR]

Composicion de la dieta.

La composicion de la dieta de M. gayi para cada ano y para el periodo total de estudio se muestra en la Tabla 2 donde se presentan los principales items alimenticios entre crustaceos, moluscos y peces, el peso de las presas identificadas en los estomagos (g), el agrupamiento de presas para el analisis dietario y el %M para los principales grupos alimenticios de las presas identificadas. Para el periodo total las presas que forman el mayor grupo alimenticio del M. gayi son los peces teleosteos con 87% por masa de alimento ingerido, 10.4% fueron moluscos cefalopodos y solo el 2.6% fueron crustaceos de los cuales la mayor parte constituyeron eufausidos (Ayon & Arones, 1997). Estos resultados son opuestos a los de Guevara (1997) quien destaca un mayor aporte en la dieta por parte de crustaceos, la reaparicion de la sardina y la disminucion de la anchoveta; aunque si concuerda con el aumento del canibalismo durante el evento de El Nino.

Dentro de los peces ingeridos, la misma merluza es el principal item alimenticio (40.6%) evidenciando un alto grado de canibalismo, siguiendole en importancia la familia Engraulidae (24.1%) donde predomina claramente la anchoveta y la familia Triglidae (10.1%) con una alta predominancia del P. stephanophrys. Del total de las presas de peces identificados un 42,3% fueron demersales, 38,9% pelagicos y solo el 1,3% fueron mesopelagicos. Es de destacar que para el ano 1997 la variedad de la dieta se vio aumentada coincidiendo con Alamo & Espinoza (1997) quienes determinaron que el espectro alimentario se encontro tambien incrementado respecto a los anos 1994 y 1996, intensificandose el canibalismo por parte de ejemplares de mayor edad. Los resultados presentes concuerdan con ios ue Castillo et al. (1996), quien durante el otono de 1995, encontro que la merluza se alimento predominantemente de peces tanto para ejemplares pequenos, medianos y grandes y que tambien existio un fuerte canibalismo, aunque se incide en la presencia de unidades troficas definidas en funcion al tamano de los ejemplares de merluza.

Los individuos mas pequenos consumen crustaceos y peces pequenos (con escasa presencia de sardina, pero si de anchoveta), y los individuos mas grandes consumen peces mas grandes (falso volador y merluza) (Alamo & Blaskovic, 1994; Alamo & Espinoza, 1996, 1997). La Figura 5 muestra la variedad alimenticia durante todo el periodo de estudio evidenciando un gran aumento del espectro trofico en el ano 1997 que podria estar relacionado con la intrusion de aguas calidas con una mayor diversidad de la oferta alimenticia para la merluza. Guevara (1997) y Tam et al. (2006) notaron tambien una ampliacion del espectro alimentario en el ano 1997 con relacion a los anos 1994 y 1996, lo cual corrobora los resultados del presente estudio.

Composicion de la dieta en relacion a la talla.

La composicion de la dieta expresada como una funcion de la longitud del predador (Figura 6) muestra para los tres anos una preferencia alimenticia diversa, diferenciandose esta para peces pequenos menores de 37.9 cm en relacion con los peces mas grandes mayores a 38 cm. De esta manera, en el ano 1995 para los ejemplares de merluza mayores a 38 cm se observa una gran predominancia de presas, como la merluza y el falso volador pero con la observacion que para ejemplares de merluza mayores de 60 cm el consumo se limito exclusivamente a la propia merluza (canibalismo). Para ejemplares de merluza menores de 30 cm de longitud las mayores presas alimenticias estan referidas a peces no identificados (RNI) y eufausidos en mayor grado, sin embargo entre 30 y 38 cm se presenta una mayor variedad de presas destacando tambien la anchoveta y cefalopodos aunque en menor grado, estando en este ultimo caso, constituido mayormente por el calamar Loligo sp. Para el ano 1996 existe una fuerte predominancia de consumo de anchoveta y eufausidos para los ejemplares pequenos es decir menores de 37.9 cm; mientras que el consumo de merluza continua siendo la principal fuente de alimentacion para los ejemplares mas grandes, es decir mayores a 38 cm, siguiendole en importancia el falso volador.

[FIGURA 6 OMITIR]

En el ano 1997 se produce una modificacion, ampliandose el espectro de la estructura alimenticia de la merluza en el cual los peces pequenos menores a 37.9 cm los principales items alimenticios se concentran en la anchoveta, peces diversos (caballa, jurel, anguila, bereche, anchoa, diablo, argentina, sardina y mictofidos) y crustaceos pequenos. Para los ejemplares mayores a 38 cm la variedad alimenticia se desagrega o diversifica en cantidad apreciandose mayor importancia en las preferencias alimenticias por la misma merluza, falso volador y en menor grado por peces no identificados y otros peces diversos mencionados arriba. Los resultados presentes demuestran la importancia de la merluza mayor a los 38 cm de longitud cuando se evalua el impacto de la predacion sobre la misma merluza y su comportamiento altamente significativo de canibalismo en anos normales (1995 y 1996) y su disminucion en anos en que se presenta el fenomeno de El Nino como fue en 1997. Como se puede observar existe cierta coincidencia en los resultados hallados en este trabajo con lo senalado por Guevara & Wosnitza (2009) quienes informan que la principal dieta de la merluza para ejemplares entre 31 y 40 cm son los eufausidos, la anchoveta y que el canibalismo es mayor en los individuos mas grandes.

Los cambios en la dieta de la merluza en relacion a la talla son evidentes durante El Nino 1997, y se traduce en la similitud de la dieta que presentan las merluzas de talla pequena y mediana. Ello permite asumir que la merluza pequena como la mediana (30-46 cm) es una especie oportunista ya que, contrariamente a 1995 y 1996, durante este ano la contribucion de peces fue mayor que la de eufausidos.

Las diferencias interanuales encontradas en la dieta de la merluza son corroboradas por el analisis cluster aplicado a los datos totales de los tres anos y que organizo a estos anos en 2 grupos claramente identificados, uno que agrupa a los anos 1995 y 1996 con un nivel de similaridad mayor al 60% y otro correspondiente al ano 1997 claramente diferenciado con mas del 40% (Figura 7). Igualmente, tanto el analisis cluster como el escalamiento no metrico multidimensional agruparon a la merluza de acuerdo a los grupos de talla (Figura 8). El analisis cluster aplicado para el ano 1995 organizo las 11 clases de talla en 2 grupos principales a un nivel de similaridad mayor de 40% y un grupo a un nivel de similaridad menor de 40%. En el caso del ano 1996 se observa algo muy similar aunque adicionalmente se aprecia un grupo aislado (>66 cm) con un nivel de similaridad bajo. En ambos casos un grupo principal estaba compuesto por merluzas pequenas de 30-34 cm, otro grupo por merluzas de 34-50 cm y un ultimo con merluzas grandes de 50-66 cm de longitud total. Estos resultados difieren con los reportados por Tam et al. (2006) quienes realizan el agrupamiento con informacion de dieta colectada durante 1995 a 2002, incluyendo el ano 1997/98 cuando ocurre un fuerte evento de El Nino. Analizando los grupos formados para 1997, se observan solo 2 grupos principales compuestos basicamente por merluzas de 30-46 cm y 50-66 cm que son muy similares a los reportados por Tam et al. (2006). Al respecto, tal como se ha demostrado en este estudio, los cambios en la dieta de la merluza debido a la ampliacion del espectro alimentario y a los cambios en la abundancia de los items de la dieta (Ver Tabla 2, Figuras 5 y 6) dependen en gran medida de la variabilidad climatica. La intrusion de aguas calientes subsuperficiales en la zona norte es variable y ello trae como consecuencia cambios en la oferta alimenticia (Espino 1990; Guevara & Wosnitza-Mendo, 2009).

[FIGURA 7 OMITIR]

Relacion talla del predador -peso de la presa.

La Tabla 3 muestra para los tres anos de estudio la relacion entre la longitud del cuerpo del predador y el peso de las presas en sus estomagos, demostrandose una relacion potencial y observandose un menor valor (b = 3.701) en 1995 y aumentando para los siguientes anos alcanzando en 1997 el mayor valor de b = 5.184 evidenciando esto una posible mayor capacidad de predacion por parte del predador en relacion a la presa obtenida y confirmando la alta abundancia relativa de las presas en este ano. Es necesario senalar que en 1995 se presenta una gran dispersion de datos debido al bajo numero de individuos muestreados razon por la cual se obtiene el menor coeficiente de determinacion.

Variaciones estacionales de la dieta

Las variaciones estacionales de la composicion alimenticia (Figura 9) muestran para las primeras clases de longitud (34 - 46 cm) un incremento regular desde otono de 1995 hasta la primavera de 1996, pero en 1997 decrece notablemente a valores bajos en invierno de este ano. Para individuos mas grandes (46 - 58 cm) la variacion es irregular pero con incrementos en invierno para todo el periodo analizado.

Los datos del Indice de Importancia Relativa (IRI) y el indice de jerarquizacion (DJ) se muestran en el Anexo 1, donde se destaca la notable predominancia de los eufausidos y la propia merluza, siguiendoles en importancia la anchoveta, el falso volador y restos no identificados (RNI) de peces. Basado en los resultados de los analisis y especificamente para los cinco principales grupos predominantes en la dieta, los resultados en terminos del IRI (Figura 10), presenta entre las especies de crustaceos mas abundantes en la dieta a los eufausidos en especial la especie Euphausia mucronata (EUP) con una presencia regular y constante a lo largo de todos los periodos estacionales. Entre los teleosteos, los generos engraulidos con la especie Engraulis ringens (ENG), los merlucidos con la especie Merluccius gayi (MER) y los Triglidae (TRI) con la especie P. stephanophrys representaron la dieta mas importante los que fueron caracterizados por los mas altos IRI.

Es importante anotar que se presento un notable descenso de presencia de engraulidos en los estomagos de la merluza en el ano 1997 (evento de El Nino) lo mismo que de eufausidos, concordante con el aumento del consumo de merluza (canibalismo) en ese mismo ano y de otros peces no identificados (RNI). En este sentido, el indice de importancia relativa encontrada por Tam et al. (2006) para los crustaceos decrecio con el tamano de la merluza mientras que las presas de peces mostro una tendencia inversa, estableciendo una estrategia de alimentacion marcada segun el tamano del predador, aunque este autor no realiza una evolucion estacional del IRI.

[FIGURA 9 OMITIR]

Castillo et al. (1997), analizando muestras de noviembre y diciembre del ano 1989 reporta que en numero de individuos los grupos mas importantes son los crustaceos seguidos por los teleosteos. Sus resultados muestran un alto consumo en peso de teleosteos especialmente de sardina, anchoa y anchoveta. En peso el consumo de crustaceos es menos importante especialmente la Euphausia mucronata, asi el IRI para los teleosteos es aproximadamente dos veces mayor que el correspondiente a crustaceos confirmando que la merluza se alimenta principalmente de peces aunque este patron no tiene variacion estacional significativa.

El Indice de plenitud total del estomago (TFI) para el periodo total de estudio (Figura 11) muestra un comportamiento oscilante y variable pero siempre de tendencia ascendente durante los 2 primeros anos (1995 y 1996), para alcanzar un maximo a fines del ano 1996 reflejando buenas condiciones de ofertas alimenticias. Luego se experimenta un notorio y brusco descenso en el tercer ano (1997) probablemente asociado a los cambios de las condiciones oceanograficas que se presentaron en las etapas tempranas del evento de El Nino excepcional 1997-98. Estas observaciones coinciden con lo hallado por Tam et al. (2006) que para un periodo posterior a El Nino 1997-1998 encuentra una alta variabilidad mes a mes ocasionado tal vez por una alta heterogeneidad en el suministro de alimentos como consecuencia de un evento caliente.

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11 OMITIR]

El Indice de plenitud parcial del estomago para los grupos de presas predominantes en la dieta de la merluza (Figura 12) se observa que tanto los eufausidos (EUP) como los peces no identificados (RNI) muestran un bajo indice aunque con un comportamiento estacional constante durante los 3 anos. Sin embargo, la presa merluza Merluccius gayi (MER) presenta un ascenso continuo en este Indice, evidenciando un comportamiento particular por parte de individuos adultos predadores posiblemente ocasionado por la escasa variedad de presas disponibles hacia finales del ano 1997, constituyendo por tanto el canibalismo una conducta predominante. En el caso de las especies de los generos Engraulidae (ENG) y Triglidae (TRI) presentan indices relativamente altos constituyendo tambien especies importantes en la dieta de la merluza, sobretodo el falso volador aunque a fines del ano 1997 presenta una notable disminucion como las demas especies posiblemente originado por las anomalias en el mar por el calentamiento de las aguas.

De acuerdo a la evolucion estacional del Indice de Intensidad de alimentacion (FI) en la Figura 13, se aprecia una alta variabilidad durante todo el periodo de muestreo, aunque en lineas generales se presenta una ligera tendencia ascendente principalmente en el ano 1997 descendiendo ligeramente hacia fines del mismo generado principalmente por el gran espectro alimentario en esta temporada (1997) apoyando la idea de que la merluza es un predador oportunista incrementando el consumo de otras presas de acuerdo a lo que ofrece el medio en esta epoca caracterizada por el calentamiento de las aguas por el Nino 1997-98.

[FIGURA 12 OMITIR]

[FIGURA 13 OMITIR]

Conclusiones.

1. Las presas que forman el mayor grupo alimenticio del M. gayi son los peces teleosteos con 87% por masa de alimento ingerido, 10.4% fueron moluscos cefalopodos y solo el 2.6% fueron crustaceos de los cuales la mayor parte constituyeron eufausidos.

2. Entre los peces ingeridos, la misma merluza es el principal item alimenticio (40.6%) evidenciando un alto grado de canibalismo, siguiendole en importancia la familia Engraulidae (24.1%) donde predomina claramente la anchoveta.

3. El ano 1997, donde se presenta el evento de El Nino, se diferencia claramente en relacion a los otros anos y se aprecia una ampliacion en el espectro trofico de la merluza, alcanzando a 46 especies con relacion a las solo 15 especies de 1995 y 19 de 1996, por lo que se considera que la hipotesis planteada es verdadera.

4. El IRI indica que los grupos predominantes en la dieta de la merluza correspondieron a la familia Eufausidae en especial la especie Euphausia mucronata, Engraulidae con la especie Engraulis ringens, Merlucidae con la especie Merluccius gayi y los Triglidae con la especie P. stephanophrys.

5. De acuerdo a la evolucion interanual de la Plenitud total media (TFI) se presenta una tendencia ascendente hasta fines de 1996, pero a inicios del ano 1997 empieza a descender notablemente.

6. El analisis cluster aplicado para los anos 1995 y 1996 organizo a las clases de longitud en 3 grupos compuestos por merluzas pequenas de 30-34 cm, otro grupo por merluzas de 34-50 cm y un ultimo con merluzas grandes de 50-66 cm de longitud total. Para 1997, se observan solo 2 grupos principales compuestos basicamente por merluzas de 30-46 cm y 50-66 cm.

Agradecimientos.

Se agradece al Instituto Alfred Wegener (AWI) de Alemania y al Dr. Wolf Arnzt por el apoyo recibido en el financiamiento de la presente investigacion como parte del proyecto: "Predation of peruvian hake and jack mackerel on the south pacific sardine off the Peruvian coast". Igualmente a la empresa "Santa Monica" por haber facilitado la coleccion de muestras a bordo de sus embarcaciones.

ANEXO

Tablas y figuras citadas en el texto

[FIGURA 8 OMITIR]
Tabla 2.- Porcentaje de la masa de las presas consumidas por M. gayi
en la costa norte del Peru y el agrupamiento de las principales presas.

                                             Grupo
Taxon presa        Especies                  presas

Crustacea                                    CRU
  Euphausiacea     Euphausia m.              EUP
                   Otras sp.
  Decapoda         Heterocarpus sp.
                   Pleisonika sp.
                   Pasiphaea sp.
                   Otras sp. (Fam. Pasip.)
                   Solenocera sp.
                   Otras sp.(Fam. Solen.)
                   Munida sp.
                   Otras sp.(Fam. Galat.)
                   Palinuridae
                   Squilla p.
                   Squilla sp.
  Stomatopoda      Otras sp.
                   Alona affinis

  Diplostraca
  No identifica.

Mollusca

  Cephalopoda      Dosidicus gigas           DOS
                   Loligo sp.                LOL
                   Otras sp.

Pisces

  Engraulidae      Engraulis ringens         ENG
                   Anchoa sp.                ANC
                   Otras sp.
  Merluccidae      Merluccius gayi           MER
  Clupeidae        Sardinops sagax           SAR
  Triglidae        P. stephanophrys          TRI
                   Otras sp.
  Argentinidae     Argentina sp.
  Moridae          Physiculus sp
  Scorpaenidae     Pontinus f.
  Sciaenidae       Stellifer minor
                   Larimus pacificus
                   Otras sp.
  Myctophidae      Lampanyctus sp.
                   Gonichthys cocco
                   Leuroglosus u.
  Scombridae       Otras sp.
  Carangidae       Scomber japonicus
  Macrouridae      Trachurus murphyi
  Ophichthyid.     Macrourus canus
  Lepidopidae      Ophichthus p.
                   Lepidopus sp
  No identific.
                                             RNI

Taxon presa         Peso de las presas (g)        TOTAL

                   1995     1996     1997     W(g)      %M

Crustacea                                               1.34
  Euphausiacea     168.8    385.0    26.5     580.4     1.31
                                     179.9    179.9
  Decapoda                  172.8    1.0      173.8
                   3.3               24.2     27.5
                                     141.5    141.5
                   1        43.6     40.0     84.6

                            120.7    12.4     120.7
                                              12.4

                            25.1              25.1
                            1.9               1.9

  Stomatopoda                        0.3
                                     70.9     70.9
                   0.6               26.2     26.8
  Diplostraca                        92.0     92.0
  No identifica.                     1.9      1.9
                                     2.9      2.9

Mollusca

  Cephalopoda      70.4     2156.9   928.3    3155.6    5.42
                   479.8    2107.3   275.5    2451.6    4.92
                                     17.2     17.2

Pisces

  Engraulidae      473.4    9059.7   4493.2   14026.3   24.11
                   19.9     243.7    436.1    699.8     1.20
                            106.4    99.7     206.0     0.35
  Merluccidae      5552.0   11924    6112.9   23588.9   40.55
  Clupeidae        17.4     386.5    546.5    950.4     1.63
  Triglidae        1335.4   2699.3   1868.2   5902.9    10.15
                                     49.5     49.5      0.09
  Argentinidae     176.3    100.7    28.3     305.4     0.52
  Moridae          38.9     120.3    264.1    423.3     0.73
  Scorpaenidae              72.9              72.9      0.13
  Sciaenidae       68.8     57.6              126.4     0.22
                                     85.8     85.8      0.15
                                     92.4     92.4      0.16
  Myctophidae                        32.5     32.5      0.06
                                     215.4    215.4     0.37
                                     12.9     12.9      0.02
  Scombridae                         138.8    138.8     0.24
  Carangidae                         460.0    460.0     0.79
  Macrouridae                        314.9    314.9     0.54
  Ophichthyid.                       15.8     15.8      0.03
  Lepidopidae                        96.5     96.5      0.17
                                     12.4     12.4      0.02
  No identific.
                   215.0    649.2    1898.3   2762.5    4.75

CRU Crustacea: Incluye crustaceos excepto los Eufasidos

EUP Euphausiidae: Incluye todas las especies Euphausiidae.

Anexo 1. Indice de Importancia Relativa (Log IRI) estacional y total
para cada presa y el Indice de Jerarquizacion (DJ)

                                  1995

                         OTO      INV      PRI

CRUSTACEA:

Crustacea ind.
Decapoda ind.
Caridea ind.                     -1.95
Macrura ind.
Palinuridae ind.
Galatheidae ind.
Penaeidae ind.
Solenocera sp.
Heterocarpus sp.
Plesionika trispinus     0.63    -1.53
Pasiphaea sp.
P. monodon
Munida sp.
Euphausiacea ind.         3.8     3.33     2.64
Stomatopoda ind.
Squilla panamensis
Squilla sp.             -0.28
Alona affinis
Megalopa

TELEOSTOMI

RNI                      1.58     0.97     1.54
Triglidae
P. stephanophrys                   1.4     2.39
Engraulidae
Engraulis ringens        2.19     0.03      2.2
Anchoa sp.               1.16
Anchovia rastralis
Sciaenidae ind.
Larimus pacificus
Stellifer minor          0.79              0.53
Larimus sp.
Myctophidae ind.
Gonichthys cocco
Lampanyctus sp.
M. gayi peruanus                  3.06     2.69
S. sagax sagax                            -0.25
T. symmetricus
Argentina aliceae                 0.67
Seriolella violacea
Ophichthus pacifici
S. japonicus
Moridae
Physiculus talarae               -0.28
Lepidopus sp.
Scorpaena sp.
Pontinus furcirhinus
Vinciguerria sp.
L. urotranus
Macrourus canus

MOLLUSCA

Cephalopoda ind.
Dosidicus gigas                  -0.88     0.46
Loligo gahi                                2.08
Abraliopsis affinis

                                       1996

                         VER       OTO      INV      PRI

CRUSTACEA:

Crustacea ind.
Decapoda ind.
Caridea ind.
Macrura ind.
Palinuridae ind.
Galatheidae ind.                                     -1.5
Penaeidae ind.                    -0.52    -0.36     -1.3
Solenocera sp.                              1.36
Heterocarpus sp.                            1.46
Plesionika trispinus
Pasiphaea sp.
P. monodon
Munida sp.                        -1.05
Euphausiacea ind.        2.76       3.4      2.8     2.58
Stomatopoda ind.
Squilla panamensis
Squilla sp.
Alona affinis
Megalopa

TELEOSTOMI

RNI                      1.14      0.93     1.61     1.28
Triglidae
P. stephanophrys         1.36      1.12      1.9     1.37
Engraulidae                                          0.39
Engraulis ringens        2.83      3.14      2.6        3
Anchoa sp.              -0.22     -0.48    -0.09    -0.56
Anchovia rastralis
Sciaenidae ind.
Larimus pacificus
Stellifer minor                            -0.67
Larimus sp.
Myctophidae ind.
Gonichthys cocco
Lampanyctus sp.
M. gayi peruanus         2.65      2.62      2.8     2.25
S. sagax sagax           0.41    -0.004    -0.95     0.62
T. symmetricus
Argentina aliceae                           0.23
Seriolella violacea
Ophichthus pacifici
S. japonicus
Moridae
Physiculus talarae        0.1
Lepidopus sp.
Scorpaena sp.                              -0.56
Pontinus furcirhinus
Vinciguerria sp.
L. urotranus
Macrourus canus

MOLLUSCA

Cephalopoda ind.
Dosidicus gigas          0.34               0.34     2.27
Loligo gahi              0.39     -1.29     0.65     2.37
Abraliopsis affinis

                                      1997

                         VER      OTO      INV      PRI

CRUSTACEA:

Crustacea ind.                            -0.32    -1.69
Decapoda ind.                    -1.67       -2
Caridea ind.             -0.1    -0.04    -0.37     0.87
Macrura ind.                                        0.61
Palinuridae ind.                 -1.67
Galatheidae ind.
Penaeidae ind.          -0.86                       0.23
Solenocera sp.
Heterocarpus sp.                                    0.55
Plesionika trispinus                      -1.22     2.11
Pasiphaea sp.           -0.51     1.05      2.4     1.94
P. monodon                                            -1
Munida sp.
Euphausiacea ind.        3.13     3.13      3.2     2.05
Stomatopoda ind.         1.04    -1.67    -0.58     0.33
Squilla panamensis                        -1.04    -1.52
Squilla sp.             -1.61     0.15     0.38     0.43
Alona affinis                             -0.18
Megalopa                -0.38    -1.67

TELEOSTOMI

RNI                      2.79     1.54     2.06     2.04
Triglidae                        -1.67    -0.62
P. stephanophrys         1.32     1.99     1.13
Engraulidae             -0.92    -1.63     0.53      1.3
Engraulis ringens        3.24     2.96     1.01     0.69
Anchoa sp.                        0.88     1.21     1.73
Anchovia rastralis                        -0.16
Sciaenidae ind.         -0.06             -0.72     1.82
Larimus pacificus                                   0.32
Stellifer minor
Larimus sp.                                          0.6
Myctophidae ind.        -1.31              2.08     0.85
Gonichthys cocco                           1.32
Lampanyctus sp.                           -0.29
M. gayi peruanus         0.29     2.37     2.73      2.8
S. sagax sagax          -0.14     0.89
T. symmetricus                             0.65     -0.3
Argentina aliceae                                   0.83
Seriolella violacea                                 0.75
Ophichthus pacifici              -1.67             -0.02
S. japonicus                               0.34
Moridae                 -0.85              0.89
Physiculus talarae                        -1.04     0.97
Lepidopus sp.                             -1.22
Scorpaena sp.
Pontinus furcirhinus                                 0.4
Vinciguerria sp.                                   -0.82
L. urotranus                               -1.5
Macrourus canus                           -1.09

MOLLUSCA

Cephalopoda ind.                          -1.04
Dosidicus gigas          1.95             -0.45    -0.63
Loligo gahi              0.91    -0.61     -0.1    -0.85
Abraliopsis affinis                       -0.18

                         Log
                         IRI       DJ

                         prom
                         edio

CRUSTACEA:

Crustacea ind.          -1.01     -33.7
Decapoda ind.           -1.84     -61.5
Caridea ind.            -0.32     -10.7
Macrura ind.             0.61      20.4
Palinuridae ind.        -1.67     -56.0
Galatheidae ind.        -1.50     -50.3
Penaeidae ind.          -0.56     -18.9
Solenocera sp.           1.36      45.6
Heterocarpus sp.         1.01      33.7
Plesionika trispinus     0.00      -0.1
Pasiphaea sp.            1.22      40.9
P. monodon              -1.00     -33.5
Munida sp.              -1.05     -35.2
Euphausiacea ind.        2.98     100.0
Stomatopoda ind.        -0.22      -7.4
Squilla panamensis      -1.28     -42.9
Squilla sp.             -0.19      -6.2
Alona affinis           -0.18      -6.0
Megalopa                -1.03     -34.4

TELEOSTOMI

RNI                      1.59      53.3
Triglidae               -1.15     -38.4
P. stephanophrys         1.55      52.1
Engraulidae             -0.07      -2.2
Engraulis ringens        2.17      72.8
Anchoa sp.               0.45      15.2
Anchovia rastralis      -0.16      -5.4
Sciaenidae ind.          0.35      11.6
Larimus pacificus        0.32      10.7
Stellifer minor          0.22       7.3
Larimus sp.              0.60      20.1
Myctophidae ind.         0.54      18.1
Gonichthys cocco         1.32      44.2
Lampanyctus sp.         -0.29      -9.7
M. gayi peruanus         2.43      81.3
S. sagax sagax           0.08       2.8
T. symmetricus           0.18       5.9
Argentina aliceae        0.58      19.3
Seriolella violacea      0.75      25.1
Ophichthus pacifici     -0.85     -28.3
S. japonicus             0.34      11.4
Moridae                  0.02       0.7
Physiculus talarae      -0.06      -2.1
Lepidopus sp.           -1.22     -40.9
Scorpaena sp.           -0.56     -18.8
Pontinus furcirhinus     0.40      13.4
Vinciguerria sp.        -0.82     -27.5
L. urotranus            -1.50     -50.3
Macrourus canus         -1.09     -36.5

MOLLUSCA

Cephalopoda ind.        -1.04     -34.9
Dosidicus gigas          0.43      14.2
Loligo gahi              0.39      13.2
Abraliopsis affinis     -0.18      -6.0


Presentado: 30/10/2012

Aceptado: 31.12/2012

Literatura citada.

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[FIGURA 8 OMITIR]

Henry Orrego (1) y Jaime Mendo (2)

(1) Facultad de Pesqueria, Universidad Nacional Agraria La Molina, Apdo. 12-056, Lima. 100-Peru, horrego@lamolina.edu.pe.

(2) Facultad de Pesqueria, Universidad Nacional Agraria La Molina, Apdo. 12-056, Lima. 100-Peru, jmendo@lamolina.edu.pe.
Tabla 1. Numero total de estomagos (n) por estacion de los anos
colectados frente a Paita durante 1995 y 1997.

Estacion        1995                 1996
del ano
             n     Profundidad    n     Profundidad
                       (m)                  (m)

Verano                           418        152
Otono        90        183       381        182
Invierno    292        182       328        225
Primavera   153        150       290        178

TOTAL       535                  1417

Estacion        1997
del ano
             n     Profundidad
                       (m)

Verano      274        202
Otono       282        247
Invierno    273        268
Primavera    55        253

TOTAL       884

Tabla 3. Parametros de la relacion entre la
longitud del cuerpo del M. gayi y el peso de
los estomagos entre 1995 y 1997.

Parametro        1995            1996            1997

a            2x[10.sup.-5]   7x[10.sup.-7]   8x[10.sup.-8]
b                3.701           4.674           5.184
[R.sup.2]        0.64            0.93            0.86

Figura 5. Numero de especies registradas en la dieta
alimenticia de la merluza durante el periodo de estudio
(1995-1997).

       Numero

1995     15

1996     19

1997     46

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Orrego, Henry; Mendo, Jaime
Publication:Ecologia Aplicada
Date:Sep 1, 2012
Words:7391
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