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Variacion genetica de poblaciones de Drosophila mercatorum (Diptera: Drosophilidae) en ecosistemas semiaridos.

Resumen: Las variaciones en los genitales externos e internos pueden constituirse en barreras precigoticas que impiden el apareamiento y por ende contribuyen a la divergencia entre poblaciones de una especie, posibilitando el surgimiento de nuevas especies. Para el estudio de los procesos evolutivos involucrados en la diferenciacion de la morfologia de los genitales, se tuvieron en cuenta caracteres sexuales como el apareamiento realizando cruces interpoblacionales y analisis morfometricos de los genitales externos e internos de dos poblaciones de Drosophila mercatorum y sus hibridos colectadas en el Desierto de la Tatacoa (Huila) y el Valle dei Patia (Narino) teniendo en cuenta que estos caracteres son taxonomicamente importantes incluso a nivel de subespecies y razas. A fin de comparar la variabilidad interpoblacional en caracteristicas no sexuales y obtener sus correlaciones, se realizo el analisis morfometrico del ala y la mancha abdominal, usando al igual que en el caso del aedeagus, 28 individuos por poblacion para la morfometria geometrica y 20 para la tradicional. Se obtuvo menor variabilidad en estas estructuras y correlaciones positivas para el tamano del ala y el aedeagus. El numero de cerdas en el clasper, la forma del ala y la mancha abdominal no presentaron diferencias significativas entre las poblaciones, sin embargo, la disminucion en la descendencia en cruces interpoblacionales y retrocruzas y la variacion morfologica en el aedeagus, permiten diferenciarlas como razas geograficas.

Palabras clave: Morfometria. Genitales. Aislamiento reproductivo. Especiacion.

Abstract: Variations in external and internal genitalia could constitute into pre-zygote barriers that prevent mating, contributing to the divergence between populations of species and allowing the emergence of new species. Sexual characteristics like mating, were taken into account to study the evolutionary processes involved in the morphology differentiation of the genitalia, for this purpose, there were conducted interpopulation crossings and morphometric analysis of external and internal genitalia of two populations of Drosophila mercatorum and its respective hybrids, collected in the Tatacoa Desert (Huila) and the Patia valley (Narino), considering that these are important taxonomic characters, even to the level of subspecies and races. Morphometric analysis of non-sexual related characteristic such as wings and abdominal stains were performed to compare the variability between populations, as well as to obtain their correlations, by using 28 individuals per population for geometric morphometrics and 20 for the traditional one, as in the case of the aedeagus. Less variability in these structures and a positive correlation for the wing size and the aedeagus were found. The number of sows in the clasp, the shape of the wing and abdominal stains did not show significant differences between populations; however, the decrease in the offspring produced through the inter-population crossings and back-crossings, and the morphological variation in the aedeagus, allow differentiating them as geographic races.

Key words: Morphometry. Genitalia. Reproductive isolation. Speciation.

Genetic variation in isolated populations of Drosophila mercatorum (Diptera: Drosophilidae) in semi-arid ecosystems

Introduccion

La divergencia entre las poblaciones hasta la formacion de especies es gradual, sin marcarse un momento exacto en que se pueda decir que ambas poblaciones son ya dos especies, dandose situaciones intermedias de divergencia sin embargo, esto puede resolverse porque en organismos con fertilizacion interna, la divergencia en la morfologia genital masculina es un caracter taxonomico aceptado para distinguir entre especies e incluso razas dada su rapida divergencia y especificidad para impedir copulas improductivas (Arnqvist 1998; King 2003). La evolucion genital ha fascinado a los biologos por mas de 150 anos y se ha usado para establecer diferencias en el ambito de estudios intraespecificos (Arnqvist 1997). Una alternativa utilizada para su estudio es el analisis del aedeagus masculino de las especies, empleando la morfometria geometrica de contorno para monitorear procesos de especiacion en marcha, pues es una herramienta que permite entender si las variaciones morfometricas en una investigacion son evidencia de divergencia intraespecifica o parte de la plasticidad fenotipica propia de la poblacion y el ambiente en que se encuentra.

Existen tres hipotesis principales para explicar la diversificacion morfologica de los organos genitales animales, en primer lugar El aislamiento reproductivo, afirma que la divergencia genital causa aislamiento mecanico que evita la hibridacion como estrategia de aislamiento pre-copulativo, como en el caso de un cerrojo y una llave (Eberhard 1985, Arnqvist 1998). La segunda es la hipotesis de Pleiotropia, segun la cual, los organos genitales son selectivamente neutrales y evolucionan por efectos pleiotropicos a traves de la seleccion en un conjunto de rasgos (Mayr 1963), por tanto da cuenta de cambios correlativos que tienen lugar a lo largo de la evolucion. Finalmente la Seleccion sexual, propone que son favorecidas las estructuras genitales optimas que confieren una ventaja reproductiva a los organismos (Eberhard 1985).

Aunque Eberhard (1985) ha desvalorizado la importancia del aislamiento mecanico como factor responsable de la complejidad genital en muchas especies animales, para las especies sinmorficas o gemelas, se ha encontrado que cierta incompatibilidad genital refuerza el aislamiento ecologico, temporal o etologico si este falla. Fernandez et al (2001) encontraron que Lycosa tarentula fasciiventris (L., 1758) y Lycosa sp. pese a sus diferencias en el cortejo, realizan copulas heteroespecificas que no generan descendencia fertil, lo que sugiere la existencia de aislamiento postcigotico, pero ademas se estima una incompatibilidad entre los genitales de machos y hembras debido a que existio diferencia significativa en la duracion del inicio de la insercion del pedipalpo despues de la monta. Estudios morfologicos en Lycosa thorelli (Keyserling, 1877) y L. carbonelli Costa & Capocasale, 1984 realizados por Simo et al (2002), atribuyen la incompleta insercion del pedipalpo a pequenas diferencias morfologicas principalmente en el tamano de los genitales.

Dada la importancia de los rasgos reproductivos como mecanismo de aislamiento asociado a la evolucion de las especies, en esta investigacion se evaluo la divergencia genital, la correlacion entre esta y otras estructuras y su efecto sobre el aislamiento reproductivo en dos poblaciones de Drosophila mercatorum (Patterson y Wheeler, 1942).

Materiales y Metodos

Los especimenes de Drosophila mercatorum se recolectaron en dos ecosistemas semiaridos aislados (Fig. 1), el Desierto de la Tatacoa (Huila) y el Valle del Patia (Narino). Se destaca que ademas de la distancia mayor a 300km entre los dos sitios, no hay puntos intermedios con posibilidad de albergar especies del grupo repleta debido a que estan separados por la cordillera de los Andes cuyo ecosistema alto-andino no presenta zonas secas con cactaceas.

La recoleccion se realizo de 5:00 a 7:00 y de 17:00 a 18:30 en dos puntos alejados para cada zona de muestreo denominados Remolino 1 (1[grados]39' 19,3"N 77[grados]20'53, 1"W 735 m.s.n.m) y Remolino 2 (1[grados]39'17,1"N 77[grados]20'47,3"W 732m.s.n.m) en el Valle del Patia y Rosalia (3[grados]14'13,8" N 75[grados]9'52.9"W 560m.s.n.m) y Hoyos (3[grados]13'57"N 75[grados]7'44"W 523m.s.n.m) en el Desierto de la Tatacoa. Las trampas concebo de fruta madura en descomposicion (pifia, naranja y banano) se ubicaron en lugares con alta densidad de cactus y abarcando los generos Opuntia, Pilosocereus y Lemairucereus presentes en las dos zonas de muestreo.

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Las moscas se transportaron en frascos de vidrio con tapon de gasa y medio de cultivo modificado del desarrollado por Sans de la Rosa et al (1987) al Laboratorio de Entomologia de la Universidad de Narino, donde se identificaron y sexaron segun las caracteristicas morfologicas descritas por Gil en De Polanco (1997) y Wasserman (1982).

Teniendo en cuenta que las hembras de Drosophila mercatorum son cripticas respecto a las de D. paranaensis se obtuvieron hembras virgenes de los frascos de colecta y se aislaron durante 5 dias para asegurar la ausencia de descendientes, posteriormente se cruzaron con machos de D. mercatorum debidamente identificados de acuerdo a sus caracteristicas externas y posterior al cruce se analizo los genitales internos para confirmar la identificacion de parentales y descendientes.

Cruces intra e interpoblacionales: Para asegurar que los individuos son de la especie correspondiente, se trabajo con los descendientes de la tercera generacion y se utilizaron hembras virgenes para todos los cruces estableciendo diez parejas por frasco y cinco replicas de cada tipo de cruce. El cepario se mantuvo a temperatura constante de 25[grados]C y en medio de cultivo modificado del descrito por Sans de la Rosa et al., 1987 manteniendo diez parejas por frasco, las moscas descendientes se transfirieron a un medio de cultivo fresco al emerger de la pupa.

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Se realizaron cruces intrapoblacionales (control) con el fin de establecer un estandar reproductivo de cada poblacion, cruces interpoblacionales para determinar la existencia de aislamiento reproductivo, cruces entre los hibridos y de estos con individuos de cada poblacion (retrocruzas). Se contabilizo la descendencia de todos los cruces y con los datos obtenidos, se realizo contraste de Kruskal Wallis y contraste Multiple de Rangos (metodo de Tukey para 95% de confianza) con el software StatGraphics Plus (version 5.1 copyright 2002).

Variacion morfologica: Se utilizaron 60 moscas por sexo y poblacion tomadas al azar de los cruces intrapoblacionales (control) y se sumergieron por tres dias en KOH 1N de acuerdo a las modificaciones realizadas por Prieto (2006) al metodo de Brower (1996a y 1996b), posteriormente se realizo el registro de imagenes de la mancha abdominal en estereoscopio con aumento de 5X y del ala y los claspers en microscopio con aumento de 10X, para la obtencion de los genitales internos, se realizo la diseccion del abdomen y se limpio el aedeagus con agujas de diseccion e inmediatamente, se fotografiaron en microscopio de luz Carl Zeiss conel objetivo de 40X. Todas las fotografias digitales se tomaron con camara Kodak 603 de 6,1 MP.

Morfometria tradicional: A partir de las fotografias de los claspers (genitales externos) de 20 machos de cada poblacion se realizo el conteo del numero de cerdas y se aplico la prueba U de Mann Whitney usando el software Past (version 1,38 copyright Hammer y Harper 2005).

Se midio de extremo a extremo el aedeagus de 20 machos y el ala derecha de 20 individuos por sexo, desde la base hasta el apice de la vena M, en el programa MacBiophotonics ImageJ (version 1,390, 2008) y los datos obtenidos fueron analizados mediante la prueba U de Mann Withney en el programa Past (version 1,38).

Morfometria geometrica: Se utilizo la figura del contorno de los genitales internos de 28 machos adultos que se proceso en el paquete TPSserie (version 1,37) y EFAwin (copyright Rohlf y Ferson) aplicando 5 armonicas. Para el contorno de la mancha y el ala derecha de 20 individuos por sexo y poblacion, se aplicaron 4 armonicas. En el analisis estadistico para el metodo "Outline" las matrices obtenidas a traves de los coeficientes de Fourier, se analizaron utilizando MANOVACVA en el programa Past (version 1,38 copyright Hammer y Harper 2005) y su significancia estadistica se establecio mediante el indice de Shapiro Wilk.

Resultados y Discusion

Determinacion del aislamiento reproductivo post-cigotico El contraste de Kruskal Wallis realizado a los datos de descendencia de los cruces intra e interpoblacionales de Drosophila mercatorum del Desierto de la Tatacoa y el Valle del Patia, revelo que no se presentan diferencias significativas en el numero de descendientes machos (P=0,141) ni bembras (P=0,131) de acuerdo al tipo de cruce realizado lo que indica que ninguna de las vias de fertilidad, masculina o femenina, ha sido afectada aun a pesar de la acumulacion de variabilidad propia de cada poblacion asociada con el aislamiento geografico y las diferencias que pueden observarse en otras caracteristicas como la forma del aedeago y la mancha abdominal.

Aunque los resultados del analisis global muestran que ninguno de los cruces interpoblacionales en D. mercatorum manifiesta incapacidad reproductiva independientemente de la procedencia del macho o de la hembra, se encontro disminucion en el numero de descendientes respecto al control principalmente en los cruces entre los hibridos interpoblacionales y estos con parejas de sus poblaciones de origen (retrocruzas), cuyos resultados son estadisticamente significativos (Tabla 1) lo cual probablemente se relaciona con la presion exogamica en las poblaciones y puede ser evidencia del inicio del aislamiento reproductivo, que de mantenerse y acentuarse, llevaria a un proceso de formacion de subespecies o especies (Mayr 1942, Hey et al. 2005). Esto concuerda con lo reportado para D. starmeri que presenta una reduccion en el numero de hibridos interpoblacionales provenientes de los cruces entre individuos de Santa Marta (Magdalena) y Tatacoa (Rojas 2001), asi como diferencias a nivel precigotico que ocasionan disminucion en los hibridos o probabilidades nulas de apareamientos entre individuos de Santa Marta (Magdalena), Camarones (Guajira), Tatacoa (Huila), Los Vados (Norte de Santander) y La Vega (Cundinamarca) (Betancourt 2007).

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Dada la disminucion en los hibridos interpoblacionales, podria pensarse que la distancia obligada mayor a 300km entre las dos regiones (Valle del Patia y Tatacoa), ha permitido que las poblaciones presenten diferenciacion genetica que aun no es tan acentuada al no impedir la generacion de hibridos fertiles, pero que si refleja un proceso activo de formacion de razas.

Genitales. La prueba U de Mann-Whitney para el analisis interpoblacional no mostro diferencias estadisticamente significativas (P=0,8) en el numero de cerdas de los claspers (genitales externos), lo cual indica ausencia de variacion y una compatibilidad completa para la sujecion y/o estimulacion de la hembra de cualquiera de las poblaciones analizadas. En D. mercatorum de Tatacoa se encontro un rango mas amplio, de entre 10 y 13 cerdas, lo cual indica la existencia de mayor variacion intrapoblacional que en la poblacion del Patia donde se encontro entre 10 y 11 cerdas.

El indice de Shapiro Wilk muestra diferencias significativas (P<0,001) para el analisis de la forma de los genitales internos de los machos de las dos poblaciones de D. mercatorum (Fig. 3), la variacion morfologica de los individuos puede darse como consecuencia de la existencia de un acervo genetico particular de cada poblacion por la imposibilidad de flujo causada por el aislamiento geografico, siendo el inicio de una divergencia evolutiva, pero que al ser gradual, no es aun tan marcada como para impedir la copula y fertilizacion, es decir, aun no existe aislamiento precigotico de tipo mecanico que impida la fecundacion del ovulo (Futuyma 1998, Rojas 2001).

El hecho de que haya existido descendencia fertil indica que no hay variaciones drasticas en la conducta de las moscas o en la afinidad de los gametos. Ecologicamente, tambien presentan comportamientos similares en cuanto al habitat que explotan en ecosistemas semiaridos y el uso de cactus como nicho trofico (Wasserman y Wilson 1957). Aunque no se tomaron datos de cortejo o conductas que evidencien la existencia de preferencia en cuanto a la atraccion por machos o hembras de la propia poblacion en D. mercatorum, la existencia de descendencia demuestra que independientemente de la poblacion de origen los individuos tienen posibilidad de cruzarse. Buena parte de la evolucion de las especies se expresa en cambios morfologicos, por tanto, es posible que la divergencia morfologica de las poblaciones de D. mercatorum del Desierto de la Tatacoa y del Valle del Patia se vean reflejados a traves de las variaciones en la forma de los genitales internos (aedeagus).

La divergencia evolutiva rapida de la morfologia genital masculina representa una de las tendencias mas notables en animales con fertilizacion interna (Arnquist 1998), por esto, los organos genitales proveen caracteres taxonomicos utiles para distinguir entre organismos en el nivel de especies donde ningun otro rasgo morfologico es valido (Eberhard 1985), sin embargo, la diferencia entre las dos poblaciones indica la posibilidad de un proceso de divergencia morfologica aun no acentuado entre las mismas, por lo que se concluye que se trata de la misma especie, con un grado de variacion que no logra el aislamiento reproductivo.

En el analisis morfometrico tradicional del tamano de los genitales internos de D. mercatorum, se encontro que los machos del Valle del Patia presentan un aedeagus de mayor tamano (0,32mm+/-0,005) que los de Tatacoa (0,304mm+/-0,012) y pese a que esta diferencia es estadisticamente significativa segun la prueba U de Mann-Whitney (P=0,0014) se produjo descendencia en todos cruces por lo tanto se asume que existe compatibilidad para la cupula y fertilizacion.

[FIGURA 4 OMITIR]

Ademas del analisis morfometrico de los genitales de los individuos de cada poblacion de D. mercatorum, se realizo la comparacion de la forma de los aedeagos de los hibridos resultantes de las cruzas interpoblacionales: A1= hembras (Patia) x machos (Tatacoa) y A2= hembras (Tatacoa) x machos (Patia).

Aunque existe diferencia estadisticamente significativa (P<0,001) en la forma del aedeago de los hibridos y las poblaciones parentales (Fig. 4), se observa que los hibridos A1 presentan una mayor cercania morfologica con la poblacion de Tatacoa, lo cual es mas evidente en la figura 5A donde los individuos hibridos A1 se solapan con los de Tatacoa (P<0,001), mientras que al compararlos con los machos de Patia, no se observa una zona de interseccion (Fig. 5B, P<0,001).

[FIGURA 5 OMITIR]

En la figura 6A se evidencia la agrupacion entre los hibridos A2 con la poblacion de Patia donde a pesar de la diferencia significativa en la comparacion (P<0,001), existe una zona de union, a diferencia de lo observado en la figura 6B donde hay una mayor separacion entre los hibridos A2 y la poblacion de Tatacoa (P<0,001).

Se destaca la presencia de algunos puntos extremos en las representaciones graficas, dado que el metodo utilizado (elipses de Fourier) permite eliminar el sesgo de tamano y posicion de los contornos, estos datos pueden indicar que la poblacion no es homogenea y presenta polimorfismo, dichos individuos con "fenotipos extremos" pueden desencadenar procesos microevolutivos (Gienapp, et al 2008), este comportamiento de los datos es mas evidente en los hibridos Al donde se observa una division equilibrada (11 y 16 individuos).

[FIGURA 6 OMITIR]

El hecho de no presentarse una morfologia completamente intermedia entre los hibridos interpoblacionales puede asociarse al componente genetico distinto de los hibridos respecto al que puede presentarse en cada uno de los parentales, teniendo en cuenta que el resultado fenotipico para este caracter depende de las multiples interacciones de los genes responsables de la forma en esta estructura y la combinacion especifica que resulta de la herencia de los dos genomas distintos (Soto 2008).

Mancha abdominal. Teniendo en cuenta el componente genetico asociado con la pigmentacion en las especies de Drosophila (Brisson et al 2004) y con el fin de tener evidencias de la variacion genetica de las dos poblaciones de D. mercatorum en este caracter, se realizo el analisis morfometrico de la mancha abdominal, encontrando que esta no presenta diferencias estadisticamente significativas en ninguna de las poblaciones entre sexos (Shapiro Wilk's P=0,085 para la poblacion de Tatacoa y 0,084 para la poblacion de Patia).

En la figura 7A se observa que los machos de ambas poblaciones no presentan diferencias estadisticamente significativas en la forma de la mancha abdominal (P=0,07), por lo tanto, este es un caracter que ademas de no variar entre sexos intrapoblacionalmente, tiene la misma forma en los machos en comparaciones interpoblacionales, sin embargo, en la figura 7b la comparacion interpoblacional de las hembras muestra diferencias significativas (P=0,003) lo que posiblemente es evidencia de la diferenciacion genetica entre las dos poblaciones que para esta estructura es muy baja y por tanto, no permite distinguir a que poblacion pertenece cada individuo.

Rocha, et al (2009), asocian la pigmentacion de D. mediopunctata con la variacion en la temperatura y muestran que el patron de expresion fenotipica depende del valor fenotipico promedio, ademas de los genes de plasticidad y su importancia en la seleccion natural y no encuentran

una asociacion con la presencia de diferentes inversiones cromosomicas. David, et al (2005) asocian una menor pigmentacion con temperaturas altas en tanto que el aumento de la pigmentacion se da como respuesta adaptativa a ambientes mas frios.

Estos resultados son similares a los encontrados por Prieto (2006), donde la variacion de la pigmentacion abdominal y las manchas toraxicas entre las poblaciones de D. martensis colectadas en Camarones y Santa Marta (Colombia), presentaron poca variabilidad indicando que es un caracter poco discriminante. Tambien puede atribuirse la baja variabilidad al control de variables ambientales en el laboratorio, teniendo en cuenta que la pigmentacion del abdomen en las especies de Drosophila presenta variacion asociada a las condiciones ecologicas en las poblaciones naturales, pues tiene un componente genetico que contribuye adaptabilidad en ambientes cambiantes (Brisson 2004).

Morfometria del ala. La comparacion de la forma del ala de los machos de Drosophila mercatorum (Fig. 8) no muestra variacion entre las dos poblaciones de Tatacoa y Patia, siendo, al igual que la mancha, un caracter que presenta una forma estable. Respecto al tamano la prueba de Kruskal Wallis indica que existen diferencias significativas en los tamanos de las alas en al menos uno de los grupos de individuos comparados (P<0,001) lo cual se corrobora con la prueba U de Mann Whitney (Tabla 2) donde los machos de Tatacoa son similares en tamano a los del Patia (2,05-2,3 mm) pero presentan diferencias en todas las comparaciones con las hembras, igualmente las hembras de Tatacoa son similares a las del Patia (2,25-2,45mm), pero se diferencian de los machos en todas las comparaciones.

[FIGURA 7 OMITIR]

Hay evidencias que indican que diferentes aspectos del ala (tamano y forma) de especies del genero Drosophila son blanco de la seleccion natural, comprobadas en estudios de variacion clinal (Gilchrist et al. 2004) y relacion con el cactus hospedador (Soto et al. 2008), por lo tanto es un caracter importante para evidenciar variacion genetica y relacion con el ambiente, sin embargo, dicha variacion principalmente atribuida a la plasticidad no se presenta dadas las condiciones controladas en laboratorio.

Teniendo en cuenta que el tamano del ala es usado para estimar el tamano del cuerpo, se puede asumir que no hay diferencias en el tamano de los individuos del mismo sexo entre poblaciones. En la comparacion entre sexos se destaca que, al igual que en muchas especies de insectos, las hembras son mas grandes que los machos, por lo tanto, esta es una caracteristica que puede representar dimorfismo sexual.

Para la poblacion de D. mercatorum del Desierto de la Tatacoa, la correlacion canonica del tamano del aedeagus y el ala es de 0,9 y para el Valle del Patia es de 0,66 mostrando una correlacion positiva en las dos poblaciones (Tabla 3), esto indica que la variacion en el tamano del aedeagus puede atribuirse en parte a la del cuerpo y el resto de su variacion puede deberse a otras causas como la pleiotropia o la seleccion.

[FIGURA 8 OMITIR]

Analisis evolutivo. En los cruces interpoblacionales de D. mercatorum el contraste multiple de rangos, muestra diferencias significativas en algunos cruces de los hibridos entre si o con su poblacion de origen, lo cual puede resultar de la presion exogamica o la divergencia genetica de las poblaciones asociada a procesos evolutivos particulares, como mutaciones no compartidas por la falta de flujo genetico y que al reunirse en los individuos hibridos pueden generar cierto aislamiento gametico.

La forma del aedeagus de los machos hibridos no fue fenotipicamente intermedia respecto a las poblaciones de origen y su afinidad morfologica vario segun el tipo de cruce, es

decir, los hibridos fueron morfologicamente mas similares a la poblacion de donde provenia el padre, siendo: los hibridos Al mas parecidos a la poblacion de Tatacoa y los hibridos A2 a la de Patia. Estos resultados son incompatibles con la idea de que las diferencias en la morfologia de organos genitales propios de los machos se deben a poligenes con efectos aditivos pequenos y que dan como resultado formas intermedias en los aedeagus de los hibridos, reportada por Coyne y Orr (2004) para D. simulans y D. mauritiana, sin embargo, los autores admiten algun grado de dominancia y epistasis que puede mostrar una tendencia de similitud de los genitales de los hibridos con uno de sus parentales. Estas diferencias en los resultados pueden deberse a que existan diferencias en el tiempo de divergencia entre los miembros de los dos grupos de especies.

Otro argumento para el agrupamiento de los hibridos con las poblaciones de las que proviene el macho usado en el cruce es la posible relacion de los genitales internos con genes del cromosoma sexual Y, con posibles inversiones en los cromosomas autosomicos no compartidas entre las poblaciones o con una arquitectura genetica mas compleja, como ha sido reportado para D. koepferae y D. buzzatii (Soto et al. 2007). Es importante mencionar que los hibridos A2 presentaron una agrupacion alejada de los parentales indicando posible variacion genetica debida a la distinta combinacion de los genes de las poblaciones parentales.

La forma de la mancha y las alas no revelan diferenciacion genetica entre las poblaciones de D. mercatorum, asi mismo, el tamano del ala como estimativo del tamano del cuerpo, tampoco presenta diferencias interpoblacionales en comparaciones de individuos del mismo sexo, sin embargo, el tamano de las hembras es mayor al de los machos lo cual puede tomarse como un caracter de dimorfismo sexual.

La evolucion requiere la sucesion de una serie de hechos que generalmente se hallan distribuidos en un periodo considerable de tiempo por lo que resulta dificil determinar todos y cada uno de estos (Prieto 2006). En este trabajo se senalan algunas evidencias del cambio fenotipico de las poblaciones geograficamente aisladas (Tatacoa y Valle del Patia), que esta dado por la variacion inter-poblacional que se manifesto en la reconstruccion geometrica de la forma del aedeagus, la medicion de su tamano y el conteo de claspers. Teniendo en cuenta que en el caso de los analisis presentes el ambiente esta controlado bajo las condiciones del laboratorio y todas las especies y poblaciones se mantuvieron bajo el mismo tratamiento (temperatura, medio de cultivo, horas de luz/oscuridad, etc), se puede afirmar que dicha variacion se debe en mayor parte al componente genetico.

Para explicar la evolucion de organos genitales masculinos se han discutido tres hipotesis principales, la hipotesis llave-cerradura (Eberhard 1985, Arnqvist 1998), pleiotropia (Mayr 1963) y seleccion sexual (Eberhard 1985). Para argumentar que tipo de hipotesis explica mejor la evolucion de las poblaciones estudiadas, se tiene en cuenta la existencia o no de variacion morfologica y correlaciones entre aedeagus y otras caracteristicas del cuerpo de los individuos por poblacion.

La hipotesis de llave-cerradura propone que el desarrollo de los organos genitales deberia ser altamente canalizado, por lo tanto, se esperaria muy poca variacion fenotipica en los rasgos genitales debido a la seleccion direccional, muy poca plasticidad y ademas, deben ser relativamente independientes de otros rasgos, como el tamano del cuerpo; por lo tanto se esperaria bajas correlaciones entre estas caracteristicas, esto es descartado en este trabajo porque en ambas poblaciones de D. mercatorum se presenta alta variabilidad y politipismo, ademas, existio una correlacion positiva en el tamano del las alas y el aedeagus. Teniendo en cuenta que la variacion intra e interpoblacional de la forma y el tamano del aedeagus es incluso mayor a la de otros caracteres no sexuales (alas y manchas), y que ademas existio correlacion positiva en el tamano del aedeagus y del ala es posible apoyar la hipotesis de pleiotropia segun la cual, los organos reproductivos tienen correlaciones positivas respecto a otros organos no relacionados que dependen del mismo gen y por tanto, se ven afectados por el proceso selectivo.

Segun la hipotesis de seleccion sexual, la variacion en los rasgos relativos a los genitales esta relacionada con el exito del macho en la fertilizacion, competencia entre los machos y eleccion propia de las hembras, lo que sugiere que los rasgos bajo seleccion sexual muestran variabilidad fenotipica alta. Los resultados de este trabajo se ajustan a esta teoria, puesto que la variabilidad de la forma del aedeagus a nivel intra e interpoblacional fue mas alta que la de las alas y las manchas, resultados similares se han reportado en especies del genero Hystrichophora (Lepidoptera: Tortricidae) donde los organos genitales presentan una alta variacion morfologica intraespecifica lo cual apoya la hipotesis de seleccion sexual y rechaza la hipotesis de llave-cerradura (Gilligan & Wenzel 2008).

En esta investigacion se presento correlacion en el tamano del aedeago y el ala, lo cual no se esperaria segun la hipotesis de seleccion sexual, aunque dicha correlacion no es necesariamente imposibilitada, puesto que es una teoria muy permisiva debido a que depende del tipo de seleccion que actue y de la posibilidad de que existan inversiones cromosomicas influyendo en los caracteres morfologicos. Para D. mediopunctata se ha reportado correlacion altamente positiva entre el tamano del cuerpo medido usando como parametro el ala y el aedeago, de acuerdo a esto, los autores proponen que para esta especie la evolucion de los genitales se ajusta a la hipotesis de pleiotropia y de seleccion sexual (Andrade et al. 2009). Arnqvist et al (1997) encontraron correlaciones positivas en el tamano de los genitales de Gerris incognitus y el tamano del cuerpo y las patas, lo cual evidencia que la morfologia de los genitales no fue altamente canalizada como supone la hipotesis de llave-cerradura sino que su evolucion se explica mejor segun la hipotesis de seleccion sexual y de pleiotropia.

Las poblaciones de Drosophila mercatorum, a pesar de presentar diferencias significativas en la forma del aedeagus, se cruzaron exitosamente y generaron descendencia fertil, en la cual se destaca que el numero de individuos hibridos inter-poblacionales fue similar al estandarizado, pero presento disminucion en los cruces entre hibridos y las retrocruzas, dicha disminucion podria explicarse por la acumulacion de variacion propia de cada poblacion, que da como resultado la iniciacion del surgimiento de barreras reproductivas postcigoticas que afecten la viabilidad de los hibridos. El hecho de no encontrar una forma intermedia en los aedeagos de los hibridos respecto a las poblaciones de origen, sino una agrupacion separada y con mayor parecido al cruce donde se encontraba el progenitor macho, hace pensar que existen diferencias importantes en los genes, posiblemente del cromosoma Y entre las poblaciones, y que ademas, la interaccion de genes autosomicos en combinaciones diferentes pueden influir en dicha estructura y generar la diferenciacion significativa en la forma.

Agradecimientos

Al Sistema de Investigaciones VIPRI de la Universidad de Narino por el financiamiento de la fase de campo en el concurso Alberto Quijano Guerrero. A los grupos de investigacion en Genetica de Poblaciones y evolucion de las Universidades del Tolima y los Andes. Al Dr. Ignacio Soto del departamento de Ecologia, Genetica y Evolucion de la Universidad de Buenos Aires.

Recibido: 9-feb-2010 * Aceptado: 23-sep-2011

Literatura citada

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ANA PATRICIA ESTRADA F. (1) y RODRIGO PRIETO S. (2)

(1) Biologa, Universidad de Narino. Ciudad Universitaria Torobajo Bloque 3 cuarto piso. Tel 7311449, anapatriciaestrada@gmail.com. Autora para correspondencia. (2) M Sc. Ciencias Biologicas. Universidad del Tolima (Ibague), Grupo de Citogenetica, Filogenia y Evolucion de Poblaciones. Barrio Santa Elena Ibague Tolima. PBX (098) 2644219. rprietos@ut.edu.co
Tabla 1. Cruces comparados con diferencia estadisticamente
significativa en la descendencia segun sexo de acuerdo al
contraste de multiple de rangos (HSD de Tukey-[alpha] 0,05).

Descendencia Femenina
Contraste                                                Diferencias

[A2 x A2] vs. [Estandar P]                               * -26,5333
[Estandar Patia] vs. [[male] Al x [female] P]              * 27,2
[[female] Patia x [male] Tatacoa] vs. [[male]              * 25,6
  Al x [female] P]
Descendencia Masculina

Contraste                                                Diferencias

[[female] A1] x [male] A1] vs. [Estandar P]               * -20,5333
[[female] A1] x [male] A1] vs. [[female] Al x [male] T]   * -19,3333
[[female] A1] x [male] A1] vs. [[male] A2 x [female] T]   * -18,6667
[Estandar P] vs. [[male] A1 x [female] P]                 * 20,5333
[Estandar P] vs. [[male] A2 x [female] P]                 * 19,5333
[[female] Al x [male] T] vs. [[male] Al x [female] P]     * 19,3333
[[female] A 1 x [male] T] vs. [male] A2 x [female] P]     * 18,3333
[[male] Al x [female] P] vs. [[male] A2 x [female] T]     * -18,6667

* Indica una diferencia significativa.

[male]: Macho, [female]: Hembra, P: Patia, T: Tatacoa, A1: Hibridos
entre machos de Tatacoa y hembras de Patia, A2: Hibridos del cruce
de machos de Patia y hembras de Tatacoa.

Tabla 2. Prueba U de Mann Whitney para tamano del ala de D.
mercatorum (Patia vs Tatacoa).

          [male] T vs [female] T   [male] P vs [female] P

N                   15                       15
T=Ub                16                       44
Valor P          6,84E-05                  0.004795

          [male] P vs [female] T   [male] T vs [female] P

N                   15                       15
T=Ub                22                       44
Valor P         0.0001892                 0.004795

          [female] P vs [female] T   [female] P vs [female] T

N                    15                         15
T=Ub                 89                         75
Valor P            0.3401                     0.1249

[male]: Macho, [male]: Hembra, P: Patia, T: Tatacoa.

Tabla 3. Correlaciones canonicas para tamano del ala y el
aedeago de D. mercatorum.

          No   Autovalor   Correlacion canonica   Wilks Lambda

Tatacoa   1    0.807407          0.89558            0.192593
Patia     1    0.431178          0.656641           0.568822

          Chi-cuadrado   G.I.   P-Valor

Tatacoa     28.8256       1      7.E-08
Patia       9.87327       1     0.001661

Numero de casos completos: 20 por poblacion. 95%
de nivel de confianza.
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Title Annotation:Seccion Basica
Author:Estrada F., Ana Patricia; Prieto S., Rodrigo
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jul 1, 2011
Words:6885
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