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Variacion fenotipica de la langosta espinosa Panulirus argus (Decapoda: Paniluridae) en el Caribe Suroccidental.

Phenotypic variation of Panulirus argus (Decapoda: Paniluridae) in Southwest Caribbean.

La langosta espinosa Panulirus argus (Latreille, 1804) es un crustaceo decapodo perteneciente a la familia Palinuridae (Tavares, 2002) que se encuentra distribuida desde Carolina del Norte hasta Rio de Janeiro, incluyendo el Golfo de Mexico y el Mar Caribe (Holthuis, 1991; Tavares, 2002). Esta especie constituye uno de los recursos pesqueros de mayor valor economico y ecologico de todo el Caribe (Goldstein, 2004). Su complejo ciclo de vida incluye cinco fases, una de las cuales es planctonica con una duracion aproximada entre cinco y doce meses, dependiendo de las condiciones ambientales (Lewis, 1951; Silberman, Sarver, & Walsh, 1994); posteriormente, se asienta y continua su vida juvenil y adulta en los lugares de arribo, que normalmente se encuentran en aguas someras, pero pueden alcanzar alrededor de los 90 m de profundidad (FAO, 2001).

La informacion sobre variacion fenotipica de langostas es escasa y completamente desconocida para P. argus. A la fecha solo se han descrito estudios morfometricos en Homarus americanus (Cadrin, 1995; Harding, Kenchington, & Zheng, 1993), Homarus gammarus (Debuse, Addison, & Reynodls, 2001), Palinurus elephas (Tidu et al., 2004) y Panulirus inflatus (Garcia-Rodriguez, Aguero, Perez-Enriquez, & MacLeod, 2004). En su conjunto, estos estudios han mostrado que las langostas pueden exhibir dimorfismo sexual, alometria, diferencias inter-poblacionales y plasticidad fenotipica. Hallazgos similares se han encontrado en estudios morfometricos de otros crustaceos tales como Aegla marginata (Trevisan et al., 2012), Austropotamobius pallipes (Bertocchi, Brusconi, Gherardi, Buccianti, & Scalici, 2008), Carcinus maenas (Ledesma, Van der Molen, & Baron, 2010; Silva, Alves, Paula, & Hawkins, 2010; Souza, Ilarri, Campos, Marques, & Martins, 2011), Cyrtograpsus affinis (Lezcano, Gonzalez, Spivak, & Dellatorre, 2012), Cyrtograpsus angulatus (Idaszkin, Marquez, & Nocera, 2013), Liocarcinus depurator (Rufino, Abello, & Yule, 2004; Guerao & Abello, 2011), Munida gregaria (Perez-Barros, Calcagno, & Lovrich, 2011), Munida rugosa (Claverie & Smith, 2010) y Ucides cordatus (Alencar, Lima-Filho, Molina, & Freire. 2014), entre otros.

Ademas de su papel en contextos evolutivos, los analisis morfometricos proveen informacion de clanes (stocks) fenotipicos, los cuales designan grupos de individuos con similares tasas de crecimiento, mortalidad y reproduccion (Booke, 1981). Tal informacion permite determinar como cada stock responde a la explotacion debido a que las tasas ontogenicas, a pesar de estar afectadas por el ambiente, afectan muchos atributos de la poblacion que pueden estar intimamente relacionadas a la dinamica poblacional (Garrod & Horwood, 1984). De esta manera, los grupos con diferentes dinamicas de crecimiento y reproduccion deben ser modulados y manejados separadamente, independiente de su homogeneidad genetica (Cadrin, 2005).

Lo anterior es relevante para P. argus, una especie con prolongada duracion larvaria, lo cual sugiere un extensivo intercambio genico entre sitios. Esta idea ha sido corroborada por estudios geneticos de P. argus en el Oceano Atlantico, los cuales, utilizando diferentes marcadores moleculares como isoenzimas (Hateley & Sleeter, 1992), RFLPs del DNA mitocondrial (Silberman et al., 1994), rRNA 16S, COI, region control (J. D. Rangel-Medrano, comunicacion personal, 15 de diciembre de 2015) y microsatelites (Truelove, Box, Butler, Behringer, & Preziosi, 2013), han mostrado generalmente flujo genico. En este contexto, la variacion fenotipica de la langosta puede aportar informacion complementaria para la identificacion de unidades de monitoreo y manejo de este recurso en varios sectores del Caribe.

En el Caribe suroccidental, el archipielago colombiano de San Andres, Providencia y Santa Catalina (ASPSC) limita con varios paises como Panama, Costa Rica, Nicaragua, Honduras y Jamaica, en un sector donde confluyen diversos sistemas de corrientes que pueden jugar un papel importante en la dispersion de larvas de varias especies. En este archipielago, P. argus representa el principal producto pesquero de exportacion (Castro, 2008) y aporta aproximadamente el 80 % de la produccion de Colombia y el 2 % de la produccion total en el Caribe (Cruz, 2002). Sin embargo, este recurso mantiene una pesqueria industrial importante desde la decada de 1980, razon por la cual se ha sugerido que puede estar sometido a sobreexplotacion (FAO, 2007).

Para evitar detrimentos por sobrepesca, las decisiones e implementacion de algunas medidas de manejo para la pesqueria de langosta se han apoyado en varios estudios biologicos y pesqueros del recurso en esta area (Arango, Box, Butler, Behringer, & Preziosi, 2001; Prada, Castro, Mitchell, & Bent, 2007). Ademas, se han adelantado estudios que indican similitud genetica entre poblaciones de diferentes sitios del archipielago (J. D. RangelMedrano, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015). Sin embargo, se desconoce si la langosta espinosa podria estar representada por diferentes stocks fenotipicos dada la heterogeneidad ambiental de la zona.

Varias observaciones sugieren que las langostas espinosas de esta region del Caribe, pueden presentar variaciones fenotipicas entre cayos, bancos y bajos del ASPSC. Debido a la batimetria de la zona, no existe dispersion de individuos jovenes y adultos de P. argus entre sitios; lo que indica que gran parte del desarrollo desde la postlarva hasta adulto esta confinado al lugar donde se haya asentado la larva. Tales sitios pueden representar habitats con diferentes grados de presion natural por diferencias promovidas por los sistemas de corrientes del sector (Garay et al., 1988; Molares, Vanegas, Bustamante, & Andrade, 2004). Ademas, algunos sitios estan sometidos a pesca artesanal mientras que otros estan sometidos a pesca industrial, generando una presion antropica diferencial entre estas areas. Finalmente, en este sector se han observado diferencias morfometricas que pueden ser explicadas tanto por diferencias geneticas como por plasticidad fenotipica en otra especie con larvas pelagicas de duracion relativamente larga (1 mes) como Strombus gigas (Marquez et al., 2013; E. J. Marquez, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015).

El objetivo de este estudio fue determinar si existe variacion fenotipica de la placa esternal de la langosta espinosa Panulirus argus en el ASPSC, Reserva de Biosfera Seaflower, Caribe sur occidental. Se utilizo Morfometria Geometrica basada en puntos anatomicos de referencia (landmarks) para evaluar si el tamano y la conformacion de la placa esternal de la langosta espinosa difieren de acuerdo al sexo, al origen geografico y al escenario oceanografico. Esta informacion complementa los estudios biologicos, pesqueros y geneticos que contribuyen a la identificacion de unidades de monitoreo y manejo de este recurso.

MATERIALES Y METODOS

Muestreo y area de estudio: Se recolectaron manualmente 281 langostas, mediante buceo a pulmon libre y equipos autonomos a menos de 30 m de profundidad. Las muestras provenian de nueve sitios separados por grandes distancias (entre 30 km y 496 km aproximadamente) y profundidades variables hasta de 3 000 m, en la zona norte (Serranilla, Bajo Alicia, Bajo Nuevo, Serrana, Roncador), centro (Providencia) y sur (San Andres, Bolivar, Albuquerque) del archipielago de San Andres, Providencia y Santa Catalina (ASAPSC), en el Caribe suroccidental (Fig. 1).

Esta zona presenta heterogeneidad ambiental debido a la influencia de la Corriente Central del Caribe (zona norte), giro Panama-Colombia (zonas centro y sur), corrientes superficiales con distribucion no homogenea (Richardson, 2005), remolinos ciclonicos que facilitan el ascenso de aguas profundas mas frias y ricas en nutrientes en algunos sectores (Andrade-Amaya, 2012) y la presencia de un surco profundo entre las islas de San Andres y Providencia (Andrade, 2001; Molares et al., 2004). Adicionalmente, presenta diferencias en las coberturas coralinas, complejidades de los ecosistemas arrecifales y especies asociadas (Sanchez et al., 2005; Abril-Howard, Orozco-Toro, Bolanos-Cubillos, & Bent-Hooker, 2012), y diferentes presiones de pesca artesanal (Bolivar y Providencia) e industrial o mixta (Bajo Alicia, Bajo Nuevo, Serranilla y Serrana).

Morfometria geometrica: Para el registro fotografico, cada especimen completo se coloco en la misma posicion, angulo y direccion sobre una superficie plana y con un metro como escala de referencia. Las fotografias se tomaron con una camara SONY DSC -W70 a una distancia focal de 90 cm procurando que la placa esternal quedara en el centro del campo visual para evitar distorsiones opticas perifericas.

En cada fotografia se identificaron cuatro puntos anatomicos de referencia (en ingles, landmarks) Tipo I y dos puntos Tipo III (Bookstein, 1991) sobre la mitad derecha de la placa esternal. Los puntos Tipo I se ubicaron en la insercion de los primeros cuatro pares de apendices caminadores. Los dos puntos Tipo III correspondieron, respectivamente, a la mitad de las distancias entre los sitios de insercion izquierda y derecha de las patas caminadoras 1 y 4 (Fig. 2). Estos puntos anatomicos cumplen con los criterios descritos por Klingenberg, Barluenga, & Meyer (2002) y Zelditch, Donald, Swiderski, Sheets, & Fink (2004), respecto a homologia, cobertura y distribucion regular sobre la estructura completa, posicion sobre el mismo plano y no redundancia.

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La digitalizacion de las coordenadas (COO), la repetibilidad en la toma de puntos anatomicos de referencia (VAR) y la generacion de las variables de tamano y conformacion (MOG) se realizaron con los diferentes modulos del paquete CLIC V70 (Dujardin, 2013). Para estimar la precision de los puntos de referencia en los individuos, las coordenadas se digitalizaron dos veces sobre 281 fotos y se evaluo la repetibilidad, la cual se calcula como la varianza individual/varianza total en una ANOVA de una via, modelo II sobre medidas repetidas (Arnqvist & Martensson, 1998).

Para obtener las variables de tamano y conformacion, las coordenadas crudas se sometieron al Analisis Generalizado de Procrustes. En este analisis, la suma de las distancias elevadas al cuadrado entre cada uno de los objetos y la configuracion del objeto de referencia se minimiza repetidamente por traslaciones y rotaciones rigidas (Rohlf, 1990; Goodall, 1991). Este procedimiento elimina los efectos de la escala, posicion y orientacion en el espacio de los objetos bajo estudio, generando variables de conformacion libres de la variacion no biologica.

Como variable de tamano, se utilizo el estimador isometrico conocido como Tamano Centroide, el cual se define como la raiz cuadrada de la suma de los cuadrados de las distancias de todos los puntos de referencia a su centroide (Klingerberg et al., 2002). Como variables de conformacion, se utilizaron: (1) los componentes no uniformes (deformaciones parciales o en ingles, partial warps), los cuales representan las deformaciones regionales de cada objeto respecto al de la referencia y (2) los componentes uniformes, los cuales representan las deformaciones globales (Bookstein, 1991).

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Para los analisis estadisticos se utilizaron 193 langostas adultas (64 hembras y 129 machos) debido a que se excluyeron datos de individuos jovenes para evitar diferencias asociadas al estado de desarrollo, hembras con espermateca que impidieron la observacion de puntos anatomicos de referencia y sitios que exhibieron bajo numero muestral (Bajo Alicia, Roncador, San Andres y Albuquerque). La comparacion del tamano entre sexos, entre sitios y entre escenarios oceanograficos, se realizo con la prueba de Kruskall-Wallis y las comparaciones pareadas de Mann Whitney debido a que la variable no satisfizo los supuestos requeridos para aplicar una prueba parametrica.

La comparacion de la conformacion de la placa esternal entre sexos y entre origenes geograficos se realizo mediante comparacion de las distancias Euclidianas entre los grupos comparados, debido a que no se cumplieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad multivariadas. La significancia estadistica de las diferencias entre las distancias Euclidianas en cada uno de los contrastes, se calculo con 1 000 permutaciones y se ajusto por Bonferroni en las comparaciones multipes (Rice, 1989).

El efecto residual del tamano en las variables de conformacion, se exploro utilizando un analisis de regresion multivariado y una prueba de permutacion para la significancia estadistica (Good, 2000). Para averiguar si las pendientes alometricas seguian un patron comun, se utilizo un analisis multivariado de covarianza. En todos los contrastes en los que se encontro efecto alometrico significativo con pendientes similares, se calculo la significancia estadistica despues de la correccion por tamano. Finalmente, las distancias Euclidianas entre sitios se utilizaron para construir un dendrograma con el metodo de union de vecinos (Neighbour Joining).

RESULTADOS

La repetibilidad de las mediciones fue confiable para las coordenadas alineadas (0.8610.990), el tamano (R = 0.999) y la conformacion para los primeros cinco componentes principales (0.866-0.992) los cuales representan el 94 % de la variacion total.

Variacion del tamano: Se detectaron diferencias significativas del tamano de la placa esternal entre hembras y machos de los sitios evaluados (Kruskal-Wallis = 63.91, P < 0.001). En la comparacion dentro de cada sitio, las diferencias del tamano de la placa esternal entre sexos fueron significativas en Providencia y Serrana pero no lo fueron en el atolon Bolivar, Serranilla y Bajo Nuevo (Cuadro 1).

La comparacion del tamano por origen geografico mostro diferencias significativas tanto en machos (Kruskal-Wallis = 29.69, P < 0.001) como en hembras (Kruskal-Wallis = 24.02, P < 0.001) pero no se observo una tendencia clara. Por ejemplo, los machos de Serranilla y Providencia fueron mucho mas pequenos que los de Bajo Nuevo, Serrana y Bolivar (Fig. 3). De otro lado, las hembras solo conformaron dos grupos de tamanos en los que las langostas de Bolivar y Bajo Nuevo fueron las mas grandes (Fig. 3).

Entre zonas, el tamano promedio de los machos de la zona centro fue significativamente mas pequeno que los de las zonas norte (P = 0.005) y sur (P = 0.010) (Fig. 4). Las hembras de la zona sur fueron significativamente mas grandes que las de la zona centro (P < 0.001) pero no mostraron diferencias con la zona norte (P = 0.027) despues de la correccion Bonferroni. Entre las hembras de las zonas centro y norte no se detectaron diferencias estadisticas significativas (P = 0.774) (Fig. 4).

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Variacion de la conformacion: Las diferencias de conformacion de la placa esternal entre sexos fueron significativas en los sitios examinados (Cuadro 2). El analisis del dimorfismo sexual incluyendo o removiendo el efecto alometrico mostro diferencias significativas en todos sitios (Cuadro 2).

La comparacion de las configuraciones promedio de la placa esternal entre machos y hembras mostro que la mayor variacion estuvo concentrada entre los puntos de referencia 4 y 5, los cuales representan la mitad de la placa esternal delimitada por los puntos de insercion del cuarto par de patas caminadoras (pleopodos). En esta seccion las hembras presentan modificados los esternitos sexto y septimo en forma de receptaculo seminal denominado espermateca. Estas diferencias se mantuvieron para todos los sitios (Fig. 5a).

La comparacion de la conformacion por sitio, mostro una tendencia de agrupacion de acuerdo a la zona del ASPSC: norte, centro y sur (Fig. 6). Esta tendencia de agrupacion es concordante con los escenarios oceanograficos definidos por la influencia de la corriente central del Caribe y el giro Panama-Colombia (Fig. 6). Para ambos sexos, las diferencias de las distancias Euclidianas de las conformaciones de las placas esternales fueron estadisticamente significativas entre las zonas (Cuadro 3).

La comparacion de las configuraciones promedio de la placa esternal entre sitios mostro que la conformacion de la parte anterior de la placa esternal (puntos de referencia 2, 3, 5 y 6) de los machos fue mas estrecha en el sector norte, seguido del sector centro y sur (Fig. 5b). Un resultado similar se encontro en las hembras excepto en Serrana, donde las conformaciones promedio fueron ligeramente menos estrechas que las de Serranilla y Nuevo (Fig. 5b). Lo anterior muestra un gradiente en el que la placa esternal se va estrechando en el sentido sur--norte. Los cambios por escenario oceanografico estan relacionados con los puntos de insercion de los pares de patas caminadoras 2 y 3.

DISCUSION

En este trabajo se determino la variacion fenotipica de la placa esternal de la langosta espinosa P. argus en el ASPSC debido al sexo, la localizacion geografica y el escenario oceanografico. Los resultados mostraron que todos estos factores tienen una influencia estadisticamente significativa sobre el tamano y la conformacion de la placa esternal de la langosta espinosa, lo cual es concordante con la expectativa inicial, y brinda soporte a la hipotesis planteada. El tamano y la conformacion de la placa esternal han sido utiles para discriminar especies cripticas en los complejos Petrolisthes galathinus (Hiller, Kraus, Almon, & Werding, 2006) y Austropotamobius pallipes (Bertocchi et al., 2008); sin embargo, hasta ahora no habia sido utilizada para estudiar la variacion fenotipica a nivel micro-evolutivo.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

En general, el tamano de la placa esternal de los machos fue significativamente mas grande que el de las hembras, lo cual se ha encontrado en otras estructuras como el caparazon (Gomez, Guzman, & Barrios, 2007); pero contrasta con lo observado en otros crustaceos del complejo P. galathinus, Petrolisthes glaselli y Parapetrolisthes tortugensis, en los que las hembras mostraron una placa mas ancha que los machos (Hiller et al., 2006). No obstante, el grado de dimorfismo sexual en el tamano de la placa esternal vario entre localidades del ASPSC, lo cual podria ser producto del bajo numero muestral de las hembras en algunos sitios. Sin embargo, no puede descartarse que estas variaciones reflejen plasticidad fenotipica como ocurre en otros taxones (Stillwell, Blanckenhorn, Teder, Davidowitz, & Fox, 2010), teniendo en cuenta que diferentes rasgos morfologicos de los crustaceos exhiben plasticidad fenotipica (Lebour, 1928; Guerao, Abello, & Dos Santos, 2006; Sato & Suzuki, 2010; Ogburn, Stuck, Heard, Wang, & Forward, 2011).

De manera similar, la placa esternal de P argus exhibio dimorfismo sexual en la conformacion, aspecto descrito en otras estructuras de crustaceos tales como el caparazon en C. maenas (Ledesma et al., 2010), en A. marginata (Trevisan et al., 2012), en el langostino colorado M. rugosa (Claverie & Smith, 2010) y en los pleopodos de estados juveniles de L. depurator (Guerao & Abello, 2011). Este dimorfismo podria resultar de respuestas sexualmente variables a diferentes presiones de seleccion natural, como ocurre en otras especies como C. maenas, en las que las fuerzas de seleccion parecen favorecer la conformacion de caparazones lateralmente mas comprimidos, aumentando la convexidad del caparazon de la hembra (Ledesma et al., 2010).

En este trabajo, se determino que la placa esternal de las hembras esta mas ensanchada en la region donde se inserta el cuarto par de patas caminadoras (septimo esternito toracico); probablemente, para dar espacio suficiente a la espermateca, porque las aperturas gonadales de la hembra se localizan en la coxa del tercer par de pereiopodos (sexto esternito toracico).

El ensanchamiento podria estar asociado a la capacidad de las hembras de cargar mas esperma y la fecundacion de los huevos. Estas diferencias sexuales en la conformacion de la placa esternal no pueden atribuirse al tamano, dado que persistieron despues de eliminar el efecto alometrico. Lo anterior contrasta con lo observado en otras estructuras en varias especies de crustaceos (Harnoll, 1982; Hines, 1982), P. inflatus (Garcia-Rodriguez et al., 2004) y a. marginata (Trevisan et al., 2012), donde las limitaciones alometricas parecen modular la fecundidad de las hembras (Hines, 1982; Trevisan et al., 2012).

Adicionalmente, en este trabajo se encontraron diferencias en el tamano y conformacion de la placa esternal de la langosta espinosa entre los diferentes sitios examinados. Estos resultados no se explican por el metodo de captura, el cual fue el mismo en todos los sitios, ni por diferencias geneticas debido a la ausencia de estructuracion entre langostas provenientes de los sitios estudiados (J. D. Rangel-Medrano, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015). Los resultados tampoco parecen explicarse por la presion de pesca por la ausencia de una relacion directa con el tamano de los individuos (excepto en Providencia). La relacion entre disminucion del tamano del cuerpo y la talla de madurez sexual como resultado del efecto de la pesca se ha observado en P. argus (Gomez et al., 2007) y en el cangrejo Goniposis cruentata (Hirose et al., 2015).

Las conformaciones de las placas esternales de P. argus fueron diferentes entre algunos sitios y mostraron una tendencia de agrupacion con el escenario oceanografico de las zonas norte, centro y sur del ASPSC, lo cual es concordante con lo encontrado en otra especie de la misma area geografica (E. J. Marquez, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015). Las diferencias entre regiones tambien se han registrado en diversos caracteres morfologicos en H. americanus en Nueva Inglaterra (Cadrin, 1995) y Canada (Harding et al., 1993) y en otros crustaceos como C. maenas (Souza et al., 2011) y C. affinis (Lezcano et al., 2012). Sin embargo, otros trabajos solo han determinado diferencias morfologicas pequenas entre poblaciones de la langosta europea H. gammarus entre nueve localidades de Reino Unido (Debuse et al., 2001).

Dado que el fenotipo es producto del efecto individual y conjunto del genotipo y el ambiente, la evidencia de flujo genico entre los atolones del ASPSC (J. D. Rangel-Medrano, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015) apoya la idea, que las poblaciones de langosta geneticamente similares exhiben variaciones fenotipicas como posible respuesta a la heterogeneidad ambiental. Ademas, es razonable pensar que la principal estrategia evolutiva para aumentar la adaptacion local de la langosta es la plasticidad fenotipica, teniendo en cuenta que su dispersion amplia durante el desarrollo larvario le permite experimentar diferentes ambientes, mientras que en una etapa juvenil y adulta experimenta un ambiente mas homogeneo y relativamente sedentario, por las condiciones batimetricas del ASPSC. El razonamiento anterior esta basado en la idea que la plasticidad fenotipica es la estrategia principal para facilitar la adaptacion local en organismos que cambian el potencial de dispersion a lo largo de su vida (Van Tienderen, 1991; DeWitt, Sih, & Wilson, 1998).

La plasticidad fenotipica como estrategia para responder a los ambientes heterogeneos tambien se ha descrito en M. gregaria en respuesta a senales de asentamiento larvario (Chilton, 1909) o a cambios en la temperatura del agua relacionados con la profundidad (Bacardit, 1986). Se ha propuesto que estas variaciones fenotipicas pueden explicar la existencia de dos morfotipos de M. gregaria: gregaria y subrugosa (Perez-Barros et al., 2011). La plasticidad fenotipica tambien se ha descrito en C. maenas (Brian, Fernandes, Ladle, & Todd, 2006; Silva et al., 2010) como posible respuesta a la presion de depredadores durante su etapa de post-larva (Moksnes, Pihl, & Van Montfrans, 1998).

Uno de los factores ambientales que puede estar influenciando la variacion fenotipica de la placa esternal de las langostas del archipielago es la densidad poblacional. Las diferencias de conformacion entre escenarios oceanograficos mostraron en ambos sexos, un gradiente en el que la region anterior de la placa esternal (puntos de insercion de los pares de patas caminadoras 2 y 3) se va estrechando a medida que se avanza en el sentido de las zonas sur-norte. Este gradiente parece estar relacionado negativamente con la densidad poblacional de las zonas: las langostas con placas esternales mas anchas estan en la region de menor densidad poblacional, en donde se espera menor competencia por espacio y alimento; mientras que las langostas con placas mas estrechas estan en la region de mayor densidad poblacional en donde se espera que dicha competencia sea mayor. Este efecto de densidad poblacional tambien parece explicar las diferencias observadas en la conformacion del caparazon de C. maenas (Souza et al., 2011). Alternativamente, la presion de pesca podria explicar el patron de variacion de la conformacion de la placa esternal, teniendo en cuenta su relacion inversa con la intensidad en las actividades pesqueras en estas zonas del ASPSC. Sin embargo, se carece de informacion y procedimientos estandarizados que permitan hacer comparaciones con los resultados de este trabajo, razon por la cual se requeriran estudios adicionales para contrastar estas hipotesis.

Resulta claro que de acuerdo con los argumentos de Cadrin (2005), en el ASAPSC existen por lo menos tres grupos de langostas con dinamicas de crecimiento distintas (stocks fenotipicos) los cuales deben ser modulados y manejados separadamente, independientes de su homogeneidad genetica. La anterior recomendacion se hace con base en la idea de que las tasas ontogenicas influencian muchos atributos de la poblacion que pueden estar intimamente relacionadas a la dinamica poblacional, lo cual determina como cada stock responde a la explotacion (Garrod & Horwood, 1984).

En conclusion, los resultados de este estudio indican que la placa esternal de P. argus puede variar en el nivel intra-especifico de una manera dependiente del sexo y la geografia relacionada con el escenario oceanografico. Tales variaciones parecen explicarse por plasticidad fenotipica en respuesta a la variacion ambiental, reflejando dinamicas de crecimiento distintas en las zonas norte, centro y sur del ASAPSC. Esta informacion, en conjunto con los resultados geneticos desarrollados para la region (J. D. Rangel-Medrano, comunicacion personal, diciembre 15 de 2015), indican que las langostas de este sector del Caribe requieren un esquema de manejo regional dada su alta conectividad genetica (varios paises) y un manejo local diferencial en el archipielago de ASPSC (zonas norte, centro y sur).

AGRADECIMIENTOS

Las expediciones cientificas a las zonas remotas de la Reserva de Biosfera Seaflower se realizaron gracias al apoyo de la Corporacion para el Desarrollo Sostenible del Archipielago de San Andres, Providencia y Santa Catalina--CORALINA, Secretaria de Agricultura y Pesca del Departamento Archipielago y Universidad Nacional de Colombia Sedes Medellin y Caribe.

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Nacor Bolanos-Cubillos (1,2), Nestor H. Campos (2) & Edna J. Marquez (1)

(1.) Corporacion para el Desarrollo Sostenible del Archipielago de San Andres, Providencia y Santa Catalina, CORALINA Colombia; nacorwbc@yahoo.com, nwbolanosc@unal.edu.co

(2.) Universidad Nacional de Colombia Sede Caribe, CECIMAR, Calle 25 No. 2-55, Playa Salguero, Santa Marta D.T.C.H., Colombia; nhcamposc@unal.edu.co

(3.) Universidad Nacional de Colombia-Sede Medellin-Facultad de Ciencias, Calle 59A No 63-20 18 Bloque 19 A Laboratorio 310, Medellin, 050034, Colombia; ejmarque@unal.edu.co, ejmarque@gmail.com

Recibido 07-IX-2015. Corregido 21-III-2016. Aceptado 15-IV-2016.
CUADRO 1
Estadistica descriptiva del tamano de la placa esternal en hembras y
machos de P. argus en el archipielago de San Andres, Providencia y
Santa Catalina

TABLE 1
Descriptive statistics of the sternal plate size in females and males
of P. argus in the San Andres, Providencia and Santa Catalina
archipelago

Sitio          Sexo    N    Media    DE     Mediana      P

Bolivar       Hembra   14   5.963   0.381    6.004     0.968
              Macho    28   6.180   1.152    6.014
Providencia   Hembra   33   4.992   0.512    4.943    0.002 *
              Macho    41   5.433   0.585    5.402
Serrana       Hembra   7    4.759   1.059    4.310    0.008 *
              Macho    29   6.197   1.022    6.361
Serranilla    Hembra   5    4.857   1.134    4.488     0.097
              Macho    15   5.113   0.639    4.789
Nuevo         Hembra   5    5.899   0.787    5.877     0.231
              Macho    16   6.374   0.871    6.651

N: tamano muestral, DE: desviacion estandar, P: significancia
estadistica de las diferencias de tamano entre machos y hembras. El
asterisco denota diferencias estadisticamente significativas.

N: sample size, DE: standard deviation, P: statistical significance of
size between males and females. Asterisks denote significant
statistical differences.

CUADRO 2
Distancias Euclidianas entre la conformacion de machos y hembras de P.
argus en el archipielago de San Andres, calculadas con y sin efecto
alometrico

TABLE 2
Euclidian distances between males and females of P. argus from the San
Andres archipelago, calculated with and without allometric effect

Sitio           N        Con alometria     Sin alometria

              M    H     DEu       P       DEu       P

Nuevo         16   5    0.028   0.002 *   0.022   0.001 *
Serranilla    15   5    0.041     ns      0.041   0.000 *
Serrana       29   7    0.045   0.000 *   0.024   0.019 *
Providencia   41   33   0.029   0.000 *   0.023   0.000 *
Bolivar       28   14   0.030   0.004 *   0.027   0.000 *

DEu: Distancias Euclidianas, N: numero muestral, M: machos, H:
hembras, ns: no significativo. El asterisco denota diferencias
estadisticamente significativas.

DEu: Euclidian distances, N: Sample size, M: males, H: females, ns:
non-significant. Asterisks denote significant statistical differences.

CUADRO 3
Significancia estadistica de las distancias Euclidianas de las
conformaciones de las placas esternales de P. entre sitios de muestreo

TABLE 3
Statistical significance of Euclidian distances of sternal plate shape
of P. argus among sampling sites

               Nuevo    Bolivar   Providencia   Serrana   Serranilla

Nuevo                   0.000 *     0.001 *      0.020      0.058
Bolivar       0.000 *               0.000 *     0.000 *    0.000 *
Providencia   0.000 *   0.000 *                 0.002 *    0.000 *
Serrana        0.093    0.000 *     0.000 *                0.000 *
Serranilla     0.120    0.000 *     0.002 *      0.079

Diagonal inferior: machos, diagonal superior: hembras. El asterisco
denota significancia estadistica despues de la correccion Bonferroni
(P < 0.0050).

Lower diagonal: males, upper diagonal: females. Asterisks denote
significant statistical differences after Bonferroni correction
(P < 0.0050).
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Author:Bolanos-Cubillos, Nacor; Campos, Nestor H.; Marquez, Edna J.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2016
Words:7216
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