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Variacion estacional e interanual de la dieta de la lisa, Mugil cephalus Linnaeus, 1758, frente a Callao (12[grados]s), en 2005 y 2013.

SEASONAL AND INTERANNUAL VARIATION IN THE DIET OF THE STRIPED MULLET, Mugil cephalus Linnaeus, 1758, FROM CALLAO (12[grados]S), in 2005 and 2013

Introduccion.

La investigacion enfoca la variabilidad estacional e interanual de Mugil cephalus en Callao (12[grados]S) durante el periodo 2005-2013. El tema es importante porque permite actualizar los conocimientos de su ecologia trofica, que sirven de informacion para uso academico y una importante aportacion sobre su manejo, ya que presenta importantes desembarques en las pesquerias atesanales en la costa peruana; ademas de ser una buena fuente de proteina para el consumo humano directo.

Se sabe que, es una especie cosmopolita de habitos bentopelagicos (Sanchez & Zimic, 1973), los primeros trabajos sobre su alimentacion fueron descriptivos, como los de (Kesteven, 1941; Hildebrandt, 1946; Koepcke, 1955), quienes reportaron la presencia de fango y algas; mientras que Llanos (1974) la catalogo como especie omnivora e iliofaga. Otros determinaron presas zooplanctonicas (Hendricks, 1961; Thomson, 1964) con ingestion ocasional de copepodos, probablemente provenientes de algas. Por su parte, Gonzales & Alvarez-Lajonchere (1978) la clasificaron como detritivora, que consume particulas inorganicas, detrito organico y diatomeas, con variaciones de acuerdo con el area. Collins (1981) estudio los items alimenticios y presento hasta cinco categorias: diatomeas, algas filamentosas, otras algas, detritus y particulas sedimentadas. A su vez, Franco & Bashirullah (1992) observaron que la principal caracteristica que define el comportamiento alimenticio de los mugilidos es la facilidad para adaptarse y subsistir con alimentos de diverso origen, segun las condiciones en el que desarrolle su ciclo vital. Un aporte interesante fue el de Verdiell et al., (2007), quienes estudiaron mugilidos juveniles de tres especies, cuya dieta fue omnivora, tanto de origen animal como vegetal.

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El presente estudio tiene como objetivos: (i) determinar la composicion de la dieta, (ii) analizar la variacion estacional, (iii) analizar la variacion interanual y (iv) determinar la variacion ontogenica de la dieta.

Materiales y metodos.

Area de estudio.

El area del Callao, esta localizada entre los 12[grados]00'-12[grados]30', situada en Lima; capital del Peru. Sostiene una intensa actividad antropogenica, principalmente el puerto; un muelle artesanal pesquero, ademas de la desembocadura de un colector; con aguas residuales domesticas y/o industriales.

La pesca de la lisa la realiza la flota artesanal con embarcaciones de poca capacidad de carga: botes y chalanas utilizando redes de cerco, cortina, chinchorro y otras artes de pesca. El zarpe es variable, pudiendo ser por la manana o en la tarde (Tabla 1). El tiempo que transcurre hasta el arribo es todo un dia, aunque tambien depende de la disponibilidad del recurso. El recurso obtenido es almacenado en cajas plasticas conservadas con hielo hasta su posterior comercializacion en el terminal pesquero. La muestra biologica se adquirio durante el desembarque, tomando una muestra aleatoria de la pesca (juveniles y adultos).

El observador de campo de Imarpe entrevista al pescador, obteniendo informacion de la pesca: area, captura total (Kg), fauna acompanante, profundidad captura (bz), distancia costa (mn), arte de pesca. Las areas de pesca donde se capturo este recurso fueron: Marbella, El Fronton, La Fertiza, Camotal, Horadada, Chorrillos, Base Naval, La Punta, Los Tanques, El Cuartel y Ventanilla (Figura 1). Muestreo del recurso.

La muestra es llevada al Imarpe donde se lleva a cabo un muestreo biometrico y biologico, obteniendo dos estomagos por talla y preservandolos en alcohol al 10% hasta su posterior analisis en el laboratorio. Coleccion de estomagos.

Se extrajeron 3 807 estomagos de lisa durante el periodo 2005 al 2013. La periodicidad de la colecta fue variable y depende principalmente del presupuesto asi como la disponibilidad del recurso. El muestreo puede ser 1 o 2 veces por semana, totalizando al mes de 3 a 6 colectas; pudiendo comenzar a inicios de ano (enero), durante el verano o mas adelante hasta diciembre.

El seguimiento y evaluacion de este recurso (Imarpe), agrupa los individuos de lisa en juveniles (menores de 37 cm) y adultos (mayores de 37 cm), tomando los 37 cm como patron, criterio tomado del primer desove de esta especie y con el cual norma el Ministerio de Pesqueria R.M. N[grados] 209-2001-PE (Aprueban relacion de tallas minimas de captura y tolerancia maxima- 21 junio 2001). Sin embargo, ultimos estudios del Laboratorio de Reproduccion (no publicados), vienen elaborando una nueva escala de maduracion, considerando 24 cm adultos. Por este motivo, en el presente manuscrito se prefirio no agrupar los rangos de talla en juveniles y adultos. Procesamiento en el laboratorio.

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El contenido estomacal de cada individuo se peso en una balanza analitica (marca Sartorius) con precision 0,001 g; agrupandose por rangos de talla al medio cm: por ejemplo 13.0 a 15.5 cm reunio seis tallas: 13.0, 13.5, 14.0, 14.5, 15.0 y 15.5. Luego el contenido estomacal se filtro con tamices de 75 y 300 H obteniendose dos submuestras (fitoplancton y zooplancton). Se analizaron los contenidos estomacales de lisas entre 13,0 y 45,0 cm de longitud total. La lectura del fitoplancton se realizo con un microscopio compuesto (modelo Nikon Eclipse E400). El analisis de la fraccion zooplanctonica se realizo con un microscopio estereoscopio SMZ 800 Nikon. Para la determinacion taxonomica se utilizaron los trabajos de Cupp (1943), Balech (1988), Steidinger & Tangen (1996), Schiller (1971) y Boltovskoy (1981). El analisis cuantitativo consistio en determinar la composicion del contenido estomacal al menor taxon posible, con el metodo numerico de Berg (1979) e Hyslop (1980).

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La informacion fue digitada y los datos numericos se estandarizaron y fueron transformados a unidades de carbono. Para el fitoplancton, se aplicaron factores de conversion de contenido de carbono utilizando ecuaciones dadas en Menden-Deur y Lessard (2000) y Verity y Langdon (1984); por su parte el zooplancton se estimo a partir de literatura, Alexandrov (2001), Deibel (1986), James (1987), Van der Lingen (2002), Parsons et al., (1984) y Sameoto (1971) y mediciones realizadas en Imarpe. Los resultados de la dieta se expresaron en terminos de carbono, el cual presenta la contribucion energetica de las presas en el pez.

Se obtuvieron los pesos promedio de contenido estomacal, agrupando los pesos individuales por rango de tallas. Cabe senalar que el contenido estomacal ocasionalmente trae arena, para ello se esta considerando la mejor manera de separacion pudiendo ser con tamices mas finos (63[micron]), sedimentacion, etc. Analisis Estadisticos.

A los datos se les realizo pruebas de normalidad (Kolmogorov-Smirnov (a) y Shapiro-Wilk) concluyendo que las variables estudiadas no tienen distribucion normal, ademas se realizaron las pruebas de homogeneidad de varianza (Estadistico de Levene) determinando que las varianzas son diferentes.

El Escalamiento No metrico Multi-dimensional (NMDS) se uso para graficar biplots de fechas y grupos dietarios, a partir de matrices de pesos de contenido estomacal ordenados en objetos (anos o meses) y dimensiones (grupos dietarios). Se utilizo el NMDS debido a que es la tecnica recomendada para datos biologicos caracterizados por presentar relaciones no lineales entre las dimensiones (Borcard et al., 2011).

Ademas se utilizo el Analisis de Componentes Principales (PCA) el cual analiza los coeficientes en las combinaciones lineales de las variables.

Los datos se transformaron mediante Log (x+1) debido a la alta variabilidad de los items planctonicos, antes de ejecutar los analisis NMDS y PCA con ayuda del programa Primer version 6.

Se realizaron pruebas Kruskall Wallis, para verificar si existen diferencias en mas de dos grupos, es una prueba no parametrica (Theodorsson-Norheim, 1986), ademas se realizo la prueba de Comparaciones multiples dandole un rigor estadistico a los analisis ya obtenidos. Se utilizo el programa R version 3.1.1. y SPSS.

Resultados.

Composicion de la dieta.

El mayor esfuerzo de muestreo estuvo concentrado en el rango de talla de 22.0 a 36.5 cm, representando el 94.0% del total de la muestra obtenida (Figura 2). La distribucion de frecuencia de la dieta estuvo conformada por 25 diatomeas pelagicas (29%), 10 diatomeas bentonicas (11%), 7 dinoflagelados cosmopolitas (8%), 2 dinoflagelados termofilos (2%), 2 silicoflagelados (2%), 6 tintinidos (7%), 16 copepodos (18%) y 19 organismos ocasionales (22%) como poliquetos, larvas de cirripedos, huevos de anchoveta, eufausidos, zoeas, bivalvos, gasteropodos, ostracodos, Semimytilus algosus (Tabla 2).

Del fitoplancton destacaron, Coscinodiscus perforatus (104.794 [micron]g/[ind.sup.-1]), Detonula pumila (7.872 [micron]g/[ind.sup.-1]), Ditylum brightwellii (5.066 [micron]g/[ind.sup.-1]), Gyrosigma sp.(23.697 [micron]g/[ind.sup.-1]), del zooplancton: Calanus sp.(13.589 [micron]g/[ind.sup.-1]), Eucalanus sp.(11.531 [micron]g/[ind.sup.-1]), Harpatocoida (5.163 [micron]g/[ind.sup.-1]), Copepoditos (2.857 [micron]g/[ind.sup.-1]), restos de copepodos (0.378 [micron]g/[ind.sup.-1]), megalopas (5.105 [micron]g/[ind.sup.-1]) restos de myctophidae (16.352 [micron]g/[ind.sup.-1]) y polychaeta (94.422 [micron]g/[ind.sup.-1]), (Figura 3). Variacion estacional.

La composicion porcentual de la dieta presento diferencias estacionales. Dominaron las diatomeas pelagicas (otono, invierno y parte de primavera), otras presas (invierno y primavera) y dinoflagelados (verano); ademas de la presencia de eufausidos (finales de primavera) y diatomeas bentonicas (otono, invierno y primavera) (Figura 4).

El contenido de carbono de los grupos dietarios tambien presento diferencias estacionales (Tablas 3 y 4).

Las diatomeas presas pelagicas presentaron diferencias significativas entre el invierno y las estaciones de verano (p<0.01), otono (p<0.01) y primavera (p<0.01).

Las diatomeas presas bentonicas presentaron diferencias significativas entre el verano y las estaciones de invierno (p<0.01) y de otono (p<0.01). Tambien se encontraron diferencias significativas entre la primavera y el otono (p<0.01).

Los copepodos presas presentaron diferencias entre el invierno y la primavera (p<0.05) y el verano (p<0.01).

Variacion interanual.

Durante el periodo 2005 al 2013, la composicion porcentual de la dieta de la lisa fue variable; destacaron las diatomeas pelagicas (2007 y del 2009-2011), los copepodos (2005-2006), otras presas (2008 y 2013) y eufausidos (2012). El 2008 se diferencio con respecto a los otros anos, debido a la importancia de los restos de myctophidae (56%) y en el 2012 destacaron los eufausidos (59%) (Figura 5) (Tabla 5).

El contenido de carbono de los grupos dietarios tambien presento diferencias interanuales (Tabla 6 y 7).

Las diatomeas presas pelagicas presentaron diferencias significativas entre los anos 2008 y 2010 (p<0.05). Las diatomeas bentonicas no presentaron diferencias significativas (p>0.05).

No se puede rechazar la H0 nula, sin embargo no existe suficiente evidencia que afirme que la variacion de las diatomeas presas bentonicas es igual por ano.

Los copepodos presentaron diferencias significativas entre el ano 2008 y los anos 2005 (p<0.01), 2006 (p<0.01), 2007 (p<0.01), 2009 (p<0.01) y 2011 (p<0.05). Variacion ontogenica.

La composicion porcentual de la dieta por rangos de talla no fue uniforme, las lisas juveniles y adultas se alimentaron indistintamente de diatomeas, copepodos y otras presas. Las de talla 13.0 a 15.5 cm consumieron principalmente diatomeas y las de 43.0 a 45.5 cm ingirieron dinoflagelados y copepodos; mientras que las de 19.0 a 39.5 cm tuvieron un amplio rango de presas (diatomeas, dinoflagelados, copepodos, eufausidos, ademas de polychaeta, restos de myctophidae, larvas de pez, megalopas, bivalvia, gastropoda; las de 16.0 a 18.5 cm consumieron principalmente restos de myctophidae y entre las de 31.0 a 42.5 cm destacaron los eufausidos (Figura 6) (Tabla 8).

El contenido de carbono entre rangos de tallas no presento diferencias significativas (p>0.05), tanto en diatomeas pelagicas, diatomeas bentonicas y copepodos (Tabla 9).

El analisis de cluster (Figura 7) presento tres grupos de tallas (a un nivel de similaridad de 20 %): el primer grupo, con las lisas de 13.0 a 18.5 cm, se alimentaron unicamente de Coscinodiscus sp.; el segundo grupo, con lisas de 19,0 a 42.5 cm, compartieron 12 items-presa (diatomeas, dinoflagelados, copepodos y polychaeta). Cabe senalar que un subgrupo de 19.0 a 39.5 coincidio en la ingesta de 40 items-presa (diatomeas, dinoflagelados, silicoflagelados, tintinidos, copepodos, polychaeta y otros). Finalmente, el tercer grupo con lisas de 43.0 a 45.5 cm, consumieron el dinoflagelado

Protoperidinium sp. y restos de copepodos.

Los pesos promedio de contenido estomacal por rangos de talla (16.0 a 39.5 cm LT) presentaron un patron de mayor contenido estomacal a mayor rango de talla (Figura 8). En particular, desde el 2005 al 2013, los pesos no superaron 1 g, excepto en el 2009, en el que los individuos de 34.0 a 36.5 cm y 37.0 a 39.5 cm LT alcanzaron 1,07 y 1,38 g, respectivamente. Estos datos podrian ser mas precisos si se usa una tecnica que permita separar el alimento de la parte inorganica.

El analisis NMDS presento una distribucion espacial por mes (Figura 9), con un stress de 0.07; donde el verano se segrego, mientras que finales del otono se reunio con invierno y comienzos de primavera. Ademas se analizo la variabilidad por ano (Figura 10), con un stress de 0.12; observando una tendencia con asociaciones: 2005-2006, 2007 con 2009-2011; mientras que 2008 y 2013 son independientes.

El analisis PCA enseno la asociacion de los rangos de talla con los grupos dietarios (Figura 11). El primer componente presento 64% de variabilidad. El cuadrante de arriba hacia la izquierda agrupo diatomeas pelagicas, diatomeas bentonicas, dinoflagelados, silicoflagelados, tintinidos, copepodos y otras presas con los individuos de 19.0 a 30.5 cm; mientras que en el cuadrante de abajo solo se encontraron los huevos de anchoveta y eufausidos con los de 31.0 a 39.5 cm. Ademas segregados de derecha hacia abajo los de 13.0 a15.5 con los de 43.0 a 45.5 cm.

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Discusion.

Composicion de la dieta.

Se determino que las diatomeas pelagicas dominaron, asociadas a las bentonicas; ademas de los copepodos calanoideos y eufausidos, resultados que contrastan con lo encontrado por Odum (1970), Wells (1984), Romer & McLachlan (1986), quienes observaron la fuerte afinidad de la lisa por presas bentonicas y en menor grado por las pelagicas (Romer & McLachlan, 1986; Drake & Gallego, 1984; Odum, 1968; Cardona, 1990); en tanto, la presencia de presas zooplanctonicas indicaria su caracter oportunista con una alta tasa de ingestion de presas abundantes y una baja eficiencia de asimilacion (Odum 1970), permitiendole sobrevivir con alimentos de diverso origen y poco exigente en sus requerimientos nutricionales (Franco & Bashirullah 1992). Variacion estacional.

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La variacion estacional de la dieta, presento diferencias en la ocurrencia de los grupos dietarios. Practicamente en las cuatro estaciones destacaron las diatomeas y dinoflagelados en el contenido estomacal, decayendo en otono y finales de primavera; sin embargo las mayores abundancias de fitoplancton en el mar se presentan entre la primavera y el otono y menor cantidad en invierno (Ochoa et al., 1986). Las diferencias temporales podrian deberse a una mayor electividad de fitoplancton por la lisa en el invierno. Variacion interanual.

La composicion porcentual de la dieta presento mas del 50% de fitoplancton en los anos 2007, 2009, 2010 y 2011. Estos anos coinciden con la presencia de eventos La Nina durante los anos 2007, inicios del 2009 y 2010-11; favoreciendo los procesos de afloramiento costero en el Callao (IMARPE, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, ERFEN, 2013).

Las principales presas consumidas fueron Coscinodiscus perforatus y Gyrosigma sp. diatomeas que presentan altas biomasas en Callao; donde la primera fue abundante e indicadora de contaminacion en esta area durante el 2006 al 2011 (IMARPE, 2011), luego Ceratium spp. es un dinoflagelado que comunmente en esta area puede ocasionar mareas rojas. Del zooplancton consumio ocasionalmente copepodos calanoideos destacando Calanus sp., Eucalanus sp. y Harpatocoida; sin embargo, en el ambiente, Acartia sp., Paracalanus sp. y Centropages sp. alcanzaron los niveles de abundancia mas altos, Quesquen & Ayon 2011 (no publicado). Respecto a esto, ElMarakby et al., (2006) mencionan que la lisa no consume alimentos de forma aleatoria, selecciona y elige el alimento preferido.

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Variacion ontogenica.

Se ha observado que los juveniles y adultos de la lisa compartieron sus presas y no hicieron discriminacion en cuanto a su alimentacion fitoplanctonica y zooplanctonica, coincidiendo con lo observado en las aguas costeras del Oceano Indico en Africa, donde la competencia interespecifica entre juveniles y adultos es probablemente impedida por el cambio rapido de carnivoros macrofagos planctonicos a bentonicos omnivoros microfagos y la entrada a los estuarios en diferentes momentos de acuerdo a los periodos de desove (Blaber et al., 1997).

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La plasticidad ecologica que presenta la lisa le brinda la capacidad de consumir una gran variedad de presas (Fernandez-Delgado et al., 2000; Cardona, 2001), debido a adaptaciones en el aparato bucal y digestivo; disminucion de la denticion, engrosamiento de las paredes musculares del estomago y el alargamiento del intestino (Drake et al., 1984); tamano de la boca, permitiendole ingerir presas relativamente grandes. Ademas la forma particular de tomar el alimento del lecho marino aspirando y arrastrando detritus, arena, diatomeas bentonicas y ocasionalmente copepodos (Thomson, 1964; Hendricks, 1961).

Conclusion.

Dado los hallazgos de esta investigacion, se puede concluir que la dieta de lisa estaria sujeta a los cambios estacionales a diferencia de la anual y ontogenicamente no se observo mayor diferencia. Sus habitos omnivoros y la oferta alimentaria le brindan un amplio espectro trofico.

Agradecimientos.

El presente estudio fue realizado en el Instituto del Mar del Peru (Laboratorio de Ecologia Trofica), el material biologico procedio del Seguimiento de Pesquerias. Reconocimiento especial al Tecnico Ivan Navarro por su funcion analitica (zooplancton) y asesoria en el analisis de la informacion, al Mg. Sc. Pepe Espinoza (Laboratorio de Ecologia Trofica) y al Blgo. Luis Quipuzcoa (Laboratorio de Bentos Marino); al Bach. en Estadistica Willer Chanduvi (INEI) por los analisis estadisticos. Al Dr. Jorge Tam (Laboratorio de Modelado Oceanografico, Ecosistemico y del Cambio Climatico) y la M.Sc. Marilu Bouchon (Direccion de Investigaciones de Recursos Pelagicos) por la revision de todo el manuscrito. Finalmente a la Lic. Marta Miyashiro (Universidad Catolica del Peru) por la revision de forma.

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Verity P.G., Langdon, C. 1984. Relationships between lorica volume, carbon, nitrogen, and ATP content of tintinnids in Narragansett Bay. Journal of Plankton Research 6, 859-868.

Van der Lingen, C.D., 2002. Diet of sardine Sardinops sagax in the southern Benguela upwelling ecosystem. South African Journal of Marine Science 24, 301-316.

Verdiell-Cubedo D., Egea-Serrano A., Oliva-Paterna F.J. & Torralva M. 2007. Biologia trofica de los juveniles del genero Liza (Pisces: Mugilidae) en la laguna costera del Mar Menor (SE Peninsula Iberica). Departamento de Zoologia y Antropologia Fisica, Facultad de Biologia. Universidad de Murcia, 30100 Murcia, Espana. Limnetica, 26 (1): 67-73.

Wells R.D.S. 1984. The food of the grey mulIet (Mugil cephalus) in Lake Waahi and the Waikato river at Huntly. New Zealand Journal Marine Freshwater Research 18(1): 13-19.

Presentado: 21/01/2014

Aceptado: 21/11/2014

Cesar Fernandez (1)

(1) Instituto del Mar del Peru. Laboratorio de Ecologia Trofica. Esq. Gral. y Valle s/n Chucuito-Callao. Casilla Postal: Apartado 22. Correo electronico: cfernandez@imarpe.gob.pe.
Tabla 1. Captura de la muestra biologica, Mugil cephalus en el
Callao.

Embarcaciones     Area de pesca     Capacidad de bodega (ton)

Zapato            Marbella, el      <= 0.5
                   Fronton, La
Chalana         Fertiza, Camotal,   0.6-1.5
                    Horadada,
Bote             Chorillos, Base    1.6-5
                Naval, La Punta,
                 Los Tanques, El
                    Cuartel y
Lancha             Ventanilla.      > 5

Embarcaciones     Area de pesca            Arte de pesca

Zapato            Marbella, el      cortina, chinchorro, otros
                   Fronton, La
Chalana         Fertiza, Camotal,   cortina, chinchorro, cerco y
                    Horadada,         otros
Bote             Chorillos, Base    cortina, cerco, chinchorro y
                Naval, La Punta,      otros
                 Los Tanques, El
                    Cuartel y
Lancha             Ventanilla.      cerco, cortina, otros

Embarcaciones     Area de pesca        Zarpe        Arribo

Zapato            Marbella, el      06:00-08:00   13:00-17:00
                   Fronton, La
Chalana         Fertiza, Camotal,   06:00-08:00   13:00-17:00
                    Horadada,
Bote             Chorillos, Base    16:00-17:00   04:00-08:00
                Naval, La Punta,
                 Los Tanques, El    00:00         06:00
                    Cuartel y
Lancha             Ventanilla.      19:00         22:00

Tabla 2. Frecuencia (nro. ind-1) y contenido de carbono [micron]g.
[ind.sup.-1]) promedio de especies presa encontrados en los estomagos
analizados de Mugil cephalus (numero de estomagos=3 268).

                              Distribucion   Frecuencia
Presas                        vertical       (no.
                                             [ind.sup.-1])

DIATOMEAS

Actinoptychus undulatus       pelagico            1

Amphiprora sp.                bentonico           1

Amphora sp.                   bentonico           1

Asterionellopsis glacialis    pelagico         3277

Asteromphalus heptactis       pelagico            2

Cerataulina pelagica          pelagico            1

Chaetoceros spp.              pelagico         2139

Corethron hystrix             pelagico           96

Coscinodiscus perforatus      pelagico        17750

Detonula pumila               pelagico        18588

Ditylum brightwellii          pelagico         9792

Entomoneis alata v. alata     pelagico          187

Eucampia zoodiacus            pelagico            8

Fragilariopsis doliolus       bentonico         828

Grammatophora sp.             bentonico       10581

Guinardia delicatula          pelagico            9

Gyrosigma sp.                 bentonico       36298

Hemiaulus sp.                 bentonico           1

Licmophora abbreviata         bentonico          72

Lithodesmium undulatum        pelagico          507

Navicula sp.                  bentonico          32

Odontella longicruris         pelagico         6389

Planktoniella sol             pelagico          299

Pleurosigma sp.               bentonico        6047

Proboscia alata v. alata      pelagico            4

Pseudo-nitzschia pungens      pelagico         4866

Pseudosolenia calcar-avis     pelagico           99

Rhizosolenia sp.              pelagico           35

Skeletonema costatum          pelagico        20149

Stephanopyxis turris          pelagico          245

Thalassionema nitzschioides   pelagico        31362

Thalassiosira sp.             pelagico        13509

Thalassiothrix frauenfeldii   pelagico         2974

centrice                      pelagico            4

pennate                       bentonico        2308

DINOFLAGELADOS

Ceratium spp.                 neritico-        6827
                              oceanico

Dinophysis caudata            neritico         1322

Gonyaulax sp.                 neritico-           3
                              oceanico
Oxyphysis oxytoxoides         neritico-          77
                              oceanico

Podolampas sp.                oceanico            3

Prorocentrum sp.              neritico         9672

Protoperidinium sp.           neritico-        1680
                              oceanico

Pyrophacus sp.                oceanico          934

Scrippsiella trochoidea       neritico           19

SILICOFLAGELADOS

Dictyocha fibula              neritico          499

Octactis octonaria            neritico          761

Microzooplancton

TINTINIDOS

Amphorides sp.                                 2970

Eutintinnus sp.                                 390

Favella sp.                                     562

Helicostomella subulata                         128

Tintinnopsis sp.                                 21

Xystonella sp.                                    1

Mesozooplancton

COPEPODOS

Acartia sp.                   neritico           20

Calanus sp.                   neritico-        1510

Calocalanus sp.               oceanico           30

Centropages sp.               neritico-         920
                              oceanico

Clausocalanus sp.             neritico-        1430
                              oceanico

Corycaeus sp.                 neritico-        3080
                              oceanico

Eucalanus sp.                 neritico          170

Euterpina sp.                 neritico         2710

Macrosetella sp.              neritico           90

Microsetella sp.              neritico         1060

Oithona sp.                   neritico-       15620
                              oceanico

Oncaea sp.                    neritico-       10986
                              oceanico

Paracalanus sp.               neritico-        1530
                              oceanico

Harpacticoida                 neritico        17352

Copepoditos                                   16179

Restos de copepodos                           12150

Euphausiacea                  neritico-         439
                              oceanico

Otros grupos

Mysidacea                     neritico-           3
                              oceanico

Amphipoda                     neritico-           1
                              oceanico

Bivalvia                      neritico          222

Gastropoda                    neritico-         108
                              oceanico

Ostracoda                     neritico-          10
                              oceanico

Zoea                          neritico-          50
                              oceanico

Megalopa                      neritico          728

Huevos de anchoveta           neritico-         520
                              oceanico

Huevos de Engraulidae                            50

Huevos de pez n/i                               114

Huevos de crustaceos                              1

Larvas de cirripedos          neritico         3300

Larvas de equinodermos        neritico          219

Larvas de pez n/i                                69

Chaetognata                                      14

Decapoda reptantia n/i                           40

Restos de Myctophidae                           140

Restos organicos n/i                         110117

Polychaeta                    neritico         2241

                              Carbono
Presas                        ([micron]g/ind)

DIATOMEAS

Actinoptychus undulatus          0.001

Amphiprora sp.                  0.0004

Amphora sp.                      0.001

Asterionellopsis glacialis       0.819

Asteromphalus heptactis          0.001

Cerataulina pelagica             0.002

Chaetoceros spp.                 1.258

Corethron hystrix                0.264

Coscinodiscus perforatus       943.148

Detonula pumila                 70.852

Ditylum brightwellii            45.602

Entomoneis alata v. alata

Eucampia zoodiacus               0.009

Fragilariopsis doliolus          0.049

Grammatophora sp.               10.381

Guinardia delicatula             0.092

Gyrosigma sp.                  213.281

Hemiaulus sp.                    0.003

Licmophora abbreviata            0.098

Lithodesmium undulatum           0.432

Navicula sp.                     0.020

Odontella longicruris            9.157

Planktoniella sol                1.572

Pleurosigma sp.                 26.721

Proboscia alata v. alata         0.005

Pseudo-nitzschia pungens         0.620

Pseudosolenia calcar-avis        3.069

Rhizosolenia sp.                 0.253

Skeletonema costatum             1.850

Stephanopyxis turris             1.675

Thalassionema nitzschioides      6.621

Thalassiosira sp.               20.726

Thalassiothrix frauenfeldii

centrice

pennate

DINOFLAGELADOS

Ceratium spp.                  106.311

Dinophysis caudata              16.214

Gonyaulax sp.                    0.039

Oxyphysis oxytoxoides            0.886

Podolampas sp.                   0.039

Prorocentrum sp.                46.280

Protoperidinium sp.             51.751

Pyrophacus sp.                  12.181

Scrippsiella trochoidea          0.211

SILICOFLAGELADOS

Dictyocha fibula                 4.071

Octactis octonaria               5.949

Microzooplancton

TINTINIDOS

Amphorides sp.                   0.055

Eutintinnus sp.                  0.007

Favella sp.                      0.009

Helicostomella subulata          0.002

Tintinnopsis sp.                0.0004

Xystonella sp.                 0.00001

Mesozooplancton

COPEPODOS

Acartia sp.                      0.228

Calanus sp.                    124.737

Calocalanus sp.                  0.569

Centropages sp.                 33.163

Clausocalanus sp.                4.962

Corycaeus sp.                   22.200

Eucalanus sp.                  103.783

Euterpina sp.                    4.604

Macrosetella sp.                 0.289

Microsetella sp.                 3.390

Oithona sp.                     24.549

Oncaea sp.                      31.344

Paracalanus sp.                 10.640

Harpacticoida                   46.468

Copepoditos                     25.714

Restos de copepodos              3.407

Euphausiacea                  1901.885

Otros grupos

Mysidacea

Amphipoda                        0.475

Bivalvia                        25.064

Gastropoda                      15.272

Ostracoda                        0.016

Zoea                             0.978

Megalopa                        45.949

Huevos de anchoveta             15.845

Huevos de Engraulidae            2.170

Huevos de pez n/i                5.077

Huevos de crustaceos

Larvas de cirripedos             0.056

Larvas de equinodermos           0.001

Larvas de pez n/i              147.942

Chaetognata                      1.488

Decapoda reptantia n/i           3.178

Restos de Myctophidae          147.170

Restos organicos n/i

Polychaeta                     849.805

(1) Instituto del Mar del Peru. Laboratorio de Ecologia Trofica.
Esq. Gral. y Valle s/n Chucuito-Callao. Casilla Postal: Apartado
22. Correo electronico: cfernandez@imarpe.gob.pe.

Tabla 3. Prueba de Kruskall-Wallis del contenido de carbono
entre estaciones del ano en Mugil cephalus.

Grupos         Estacion     N     Rango     Chi cuadrado   p valor
dietarios                        promedio

Diatomeas      Verano      90    291.13
  pelagicas    Otono       186   348.92     36.041         0.000
               Invierno    254   431.85
               Primavera   213   354.96

Diatomeas      Verano      33    146.06
  bentonicas   Otono       104   222.56     18.02          0.000
               Invierno    161   213.39
               Primavera   102   175.28

Copepodos      Verano      53    236.25
               Otono       110   193.24     16.54          0.001
               Invierno    128   168.59
               Primavera   100   212.79

Tabla 4. Prueba de comparaciones multiples de
Kruskall-Wallis del contenido de carbono entre
estaciones del ano en Mugil cephalus.

Grupos         Estacion     Estadistico   P valor
dietarios                   de Prueba

Diatomeas       Ver-Inv     -140.713      0.000
  pelagicas     Oton-Inv     -82.93       0.000
               Primv-Inv      76.886      0.001

Diatomeas       Ver-Inv      -67.328      0.014
  bentonicas    Ver-Oton     -76.497      0.005
               Primv-Oton     47.278      0.020

Copepodos      Inv-Primv     -44.196      0.020
                Inv-Vera      67.652      0.001

Tabla 5. Variacion interanual del contenido de carbono promedio
([micro]g. [ind.sup.-1]) de los grupos dietarios de Mugil cephalus.

ANO    DIATOMEAS   DINOFLAGELADOS   SILICOFLAGELADOS   COPEPODOS

2005    2390.7      2422.0           130.1             14138.6
2006    4357.6      2619.4           199.1             13325.4
2007   18164.8      2479.7          1195.0              5393.8
2008   13161.3      2166.2            82.3               217.3
2009   14886.3      2668.4            83.2              3776.7
2010   38548.5      2154.0            29.6              1954.1
2011   28111.9       676.5            33.6              2854.4
2012   31697.2     23720.9            45.5              9425.2
2013    6411.3       289.0           102.5              3732.2

                    HUEVOS DE   OTRAS
ANO    EUFAUSIDOS   ANCHOVETA   PRESAS

2005        0.0       0.0           0.2
2006        0.0       0.0        4618.8
2007        0.0       0.0          12.8
2008        0.0       0.0       33280.1
2009        0.0     950.9        3012.5
2010    18972.6       0.0        2462.6
2011        0.0      44.9       12227.2
2012   181439.5     312.6       96795.4
2013        0.0      77.6       26279.3

Tabla 6. Prueba de Kruskall-Wallis del contenido de
carbono entre anos en Mugil cephalus.

Grupos
dietarios      Ano     N     Rango       Chi      p valor
                            promedio   cuadrado

Diatomeas      2005    65   332.83     20.119     0.010
  pelagicas    2006    72   349.94
               2007    86   389.76
               2008   104   320.68
               2009    74   396.27
               2010   104   426.50
               2011    80   399.13
               2012    88   343.80
               2013    70   383.30

Diatomeas      2005    37   186.81     14.457     0.071
  bentonicas   2006    33   199.92
               2007    43   192.41
               2008    52   161.66
               2009    36   206.88
               2010    56   228.70
               2011    39   199.44
               2012    66   227.31
               2013    38   183.57

Copepodos      2005    70   207.53     35.558     0.000
               2006    59   239.92
               2007    69   194.05
               2008    18    90.17
               2009    27   235.76
               2010    34   162.78
               2011    28   213.73
               2012    63   172.18
               2013    23   183.00

Tabla 7. Prueba de comparaciones multiples de
Kruskall-Wallis del contenido de carbono entre anos en
Mugil cephalus.

Grupo                 Anos        Estadistico   P valor
dietario                          de Prueba

Diatomeas pelagicas   2008-2010   -105.827      0.014

Tabla 8. Prueba de Kruskall-Wallis del contenido de carbono
entre rangos de tallas en Mugil cephalus.

Grupos         Talla (cm)   N     Rango      Chi        p valor
dietarios                         promedio   cuadrado

Diatomeas      13-21.5       34   347.96      7.895      0.246
  pelagicas    22-24.5       86   337.06
               25-27.5      143   374.87
               28-30.5      164   384.72
               31-33.5      158   392.95
               34-36.5      112   376.87
               37-42.5       46   317.01

Diatomeas      16-21.5       16   139.09       6.76      0.344
  bentonicas   22-24.5       43   187.63
               25-27.5       82   192.59
               28-30.5       83   211.16
               31-33.5       84   206.23
               34-36.5       63   205.44
               37-45.5       28   211.50

Copepodos      16-21.5       17   224.32      4.132      0.659
               22-24.5       45   197.18
               25-27.5       75   196.55
               28-30.5       89   204.00
               31-33.5       83   198.38
               34-36.5       58   183.34
               37-45.5       24   164.69

Tabla 9. Contenido de carbono promedio ([micron]g. [ind.sup.-1])
de los grupos dietarios de Mugil cephalus por rangos de tallas.

TALLAS   DIATOMEAS   DINOFLAGELADOS   SILICOFLAGELADOS   COPEPODOS

13-15      21.1           0.0               0.0             0.0
16-18      117.0          11.2              9.5            56.3
19-21     15661.1        1261.1            785.9          7081.9
22-24     12039.2        3608.5            436.4          5507.4
25-27     25732.2        2936.3            193.7          5996.1
28-30     31151.8        4034.3            145.5          10305.1
31-33     31936.3        2822.2            179.5          12732.9
34-36     34077.2        3094.0            106.6          7691.4
37-39     6862.5        21376.4             49.2          5358.6
40-42      131.2          37.8              0.0            66.6
43-45    157729.5         14.0              0.0            21.2

                      HUEVOS DE   OTRAS
TALLAS   EUFAUSIDOS   ANCHOVETA   PRESAS

13-15       0.0          0.0        0.0
16-18       0.0          0.0      9303.2
19-21       0.0          0.0      13254.5
22-24       0.0          0.0      17151.0
25-27       0.0         48.1      7214.4
28-30       0.0         396.6     20697.7
31-33     23552.2       378.7     22341.5
34-36     69566.4       367.1     29494.5
37-39     65422.9       195.4     12392.5
40-42     41870.7        0.0      46834.2
43-45       0.0          0.0        0.0
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Author:Fernandez, Cesar
Publication:Ecologia Aplicada
Date:Jul 1, 2014
Words:6576
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