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Variacion del patron reproductivo de dos poblaciones mexicanas de Anemia franciscana (Branchiopoda: Anostraca) y su comparacion con la poblacion de Bahia de San Francisco, California.

El crustaceo conocido como Anemia, con una amplia distribucion mundial, tiene diferencias morfometricas, bioquimicas y biologicas, que resultan de las variaciones de factores climaticos, hidrologicos y biologicos. En la reproduccion, tambien se aprecian adaptaciones a las condiciones ambientales de cada habitat. En America A. franciscana es la especie dominante y manifiesta una reproduccion sexual, con alternancias de eclosion ovipara y ovovivipara dependiendo de las condiciones del medio (Browne et al. 1984). Los huevos pueden eclosionar inmediatamente despues de ser expulsados por la hembra, o bien pueden ser envueltos en una capa de quitina y los embriones permanecer en estado de latencia (diapausa o criptobiosis) hasta ser activado y dar origen a la larva libre nadadora llamada nauplio. (Lochhead & Lochhead 1940, Amat 1985).

Sobre el comportamiento reproductivo de Artemia, estudios que relacionan su metabolismo con la temperatura y la salinidad se han llevado a cabo con especies partenogeneticas y bisexuales en diferentes partes del mundo (Amat 1984, Browne et al. 1988, Dana et al. 1993; Kuruppu & Ekaratne 1995, Triabtaphyllidis et al. 1995; Wang & Zhang 1995, Barata et al. 1996). Otros factores que tambien influyen en el patron reproductivo son la talla de los individuos adultos, como lo senalan Forbes et al. (1992), y la calidad y cantidad del alimento (Nimura et al. 1994).

En Mexico se han llevado a cabo estudios de reproduccion con poblaciones de A. franciscana en el Estado de Oaxaca (Malpica et al. 1995). Castro et al (1996), senalaron la influencia de la salinidad en el comportamiento reproductivo de la poblacion de Yavaros; Gallardo & Castro (1987), hicieron cruzas en cuatro poblaciones de Artemia de Mexico, dentro de las cuales estan Yavaros y Bahia de Ceuta. De estas dos poblaciones tambien se han hecho estudios morfometricos (Correa & Buckle 1993, Bravo 1997, Lopez 1997).

Este estudio pretende contribuir al conocimiento del patron reproductivo de Artemia de Bahia de Ceuta, Sinaloa y de las salinas de Yavaros, Sonora; aunado a los conocimientos ya generados de estas poblaciones, sera util para proponer opciones que aumenten la fertilidad de las mismas al ser cruzadas con A. franciscana de Bahia de San Francisco, California, para incrementar los rendimientos en sus posibles cultivos.

MATERIAL Y METODOS

Los quistes de Artemia utilizados en este trabajo fueron recolectados en marzo de 1984 en la Bahia de Ceuta (BC), Estado de Sinaloa, Mexico y en octubre de 1992 en las salinas de Yavaros (YAV), Estado de Sonora, Mexico. Los quistes de Bahia de San Francisco (BSF) fueron obtenidos de la compania San Francisco Bay Brand (lote noviembre de 1985).

Para lograr la eclosion de los quistes de las tres poblaciones fue utilizada la tecnica descrita por Sorgeloos et al. (1986). Los nauplios obtenidos se colocaron en recipientes de plastico con 25 1 de una solucion salina a 75 g/1, a 25[grados]C [+ o -] 2[grados]C y aireacion continua; se alimentaron con salvado de trigo a una concentracion de 100g/1000ml de solucion salina de 90 g, hasta que llegaron a la diferenciacion sexual.

Los organismos fueron separados en machos y hembras; las hembras se mantuvieron en observacion hasta que los ovulos aparecieron en los oviductos.

Se midio la longitud total de los adultos y a las hembras ademas el ancho del abdomen y del saco ovigero. Estos datos morfometricos se utilizaron para relacionar la talla del adulto con los productos (quistes, huevos inmaduros, nauplios, /puesta/hembra). En este trabajo se utilizo el termino huevos inmaduros descrito por Malpica et al, (1995) y que Amat (1984), menciona como huevos defectuosos.

En cada frasco de 250 mi con agua a salinidad de 75 g/1, se colocaron una hembra y dos machos. Se registro diariamente la produccion de quistes, huevos inmaduros y nauplios de la primera generacion (Fl).

Se hicieron siete cruzas y cada una con 25 replicas. Las cruzas fueron las siguientes:

[masculinidad]BC/[feminidad]BC; [masculinidad]YAV/[feminidad]YAV; [masculinidad]BSF/[feminidad]BSF; [masculinidad]BC/[feminidad]BSF; [masculinidad]BSF/[feminidad]BC; [masculinidad]YAV/[feminidad]BSF; y [masculinidad]BSF/[feminidad]YAV

Cada experimento permanecio hasta que los ejemplares dejaron de reproducirse o murieron. Para determinar las caracteristicas reproductivas y del periodo de vida de las hembras, se siguio el metodo propuesto por Browne et al. (1984), el cual determina tres fases: pre-reproductiva (desde el dia de la eclosion hasta el dia que se tuvo la primera puesta); reproductiva (desde el dia de la primera puesta hasta la ultima puesta); y post-reproductiva (desde la ultima puesta hasta la muerte de la hembra).

Las caracteristicas reproductivas identificadas fueron: numero de puestas, tiempo entre puestas, numero de quistes, huevos inmaduros y nauplios por puesta y la produccion total.

RESULTADOS

A los valores obtenidos de las mediciones morfometricas (longitud total, ancho del abdomen y ancho del saco ovigero), No. de puestas y lapso entre ellas, se les realizo, en primer lugar, un analisis de estadistica descriptiva, asi como una prueba "t" para determinar si en las medias de las poblaciones existen diferencias significativas (P<=0.01). Esto se llevo a cabo por medio del paquete estadistico de analisis de datos del programa Excel 97.

En el Cuadro 1 se presentan las medidas de longitud total de machos y de hembras de las poblaciones estudiadas. Resaltan las tallas de machos y hembras de BSF, encontrando diferencias significativas entre machos de YAV/BSF (p = 0.000006) y BC/BSF (p = 0.00028). En cuanto a hembras, la comparacion entre medias de YAV/BSF no muestra diferencias significativas (p = 0.073), no asi entre BC/BSF el cual tiene valores de p = 0,0018. La longitud total de las hembras y de los machos de BC y de YAV es casi igual, solamente se registro una diferencia de 0.17 mm para el macho y de 0.58 mm para la hembra, encontrando que no existe una diferencia significativa entre sus medias (p = 0.Q37 para machos; p = 0.073 para hembras). Las hembras de BSF tambien tienen mayor superficie de abdomen y de saco ovigero (2.0 mm y 0.9 mm respectivamente) que al compararlo con los valores de YAV y BC encontramos diferencias significativas, ya que se tienen valores de p = 0.000019 para YAV/BSF y de p = 0.00032 para BC/BSF:

[FIGURA 1 OMITIR]

En la Fig. 1 se aprecia el promedio de los periodos reproductivos de las tres poblaciones. Las hembras de BSF presentan un valor mas alto en dias en los tres periodos, sobresaliendo el periodo reproductivo con 56.2 dias. De las poblaciones mexicanas, YAV mostro valores mayores que los de BC.

En cuanto a los caracteres reproductivos se observo que el numero de puestas de BSF tuvo el valor mas alto con 14, le sigue YAV con 5 y por ultimo BC con 3. Al comparar las medias para encontrar diferencias significativas se obtuvo que las tres poblaciones son diferentes entre si ya que la relacion YAV/BSF presento un valor de p = 0.00Q013; la relacion BC/BSF tiene un valor de 0.0000058 y la relacion YAV/BC, aunque no presenta una diferencia tan grande, presenta un valor de p=0.003.

En cuanto al promedio de dias entre cada puestas fue de 4 en las tres poblaciones.

En el Cuadro 2 se observan los valores promedio de produccion de nauplios, quistes y huevos inmaduros en cada puesta, la poblacion de BC mostro la menor produccion que las otras dos. Las hembras de YAV presentaron el mayor numero de productos (117.16) en promedio por puesta, pero tambien en esta poblacion se observo el mayor numero huevos inmaduros (33). Las hembras de BSF siguen siendo las que tienen mayor numero de productos viables de las tres poblaciones estudiadas.

En cuanto al porcentaje de la composicion de la produccion en las tres poblaciones, se puede ver que todas tuvieron, en condiciones de laboratorio, mayor porcentaje de nauplios, ya que es del 70%, con relacion a la produccion de quistes que fue de solo 28% en BSF y de 14.76% y 8.84% en BC y YAV respectivamente.

El numero de productos y su porcentaje en la composicion de la produccion por puesta de los experimentos realizados con las cruzas, se muestran en el Cuadro 3. Durante estos experimentos no se detecto ningun aislamiento reproductivo sino que se observo un incremento en la produccion, de hasta 1,000%, sobre todo con la poblacion de YAV. Los huevos inmaduros producidos por las hembras de YAV y BC en las cruzas con BSF no presentaron viabilidad.

DISCUSION

Las hembras de Bahia de Ceuta siempre mostraron un menor numero de dias en los periodos prereproductivo, reproductivo y postreproductivo que las hembras de Yavaros. Ambas poblaciones mexicanas mostraron menor numero de dias en estos periodos que Artemia de la Bahia de San Francisco, la cual mostro los valores mayores tanto en periodos como en numero de puestas; las tres poblaciones, se comportan casi igual en cuanto a la frecuencia que tienen las hembras para efectuar las puestas y que es de 4 dias en promedio.

De las dos poblaciones mexicanas, la de Yavaros tiene mayor potencial reproductivo. Un producto obtenido que resulta interesante de estudiar es el de los huevos inmaduros, que tambien se han observado en la poblacion nativa de Artemia en Oaxaca, Mexico (Malpica et al. 1995) y que en el presente trabajo aparecieron en las dos poblaciones mexicanas. Estos huevos aunque se les aplico la tecnica tradicional de eclosion propuesta por Sorgeloos et al. (1986), no dieron origen al nauplio. Amat (1984), solamente menciona a estos huevos como defectuosos, este fenomeno podria ser que son ovulos no fecundados, para lo cual, es necesario desarrollar nuevas investigaciones al respecto que permitan determinar si los ovulos realmente no han sido fecundados o se debe aplicar otras tecnicas de eclosion. Estos huevos se pusieron a eclosionar sin obtener producto alguno por lo que se considera que es un gasto energetico que hacen estas hembras sin algun provecho.

El numero de productos obtenidos por puesta en las hembras de las tres poblaciones estudiadas, muestra que hay una relacion directa con el tamana de los progenitores, tanto hembras como machos. Los individuos, de ambos sexos, de BSF son muy superiores en tamano a los de BC y YAV y fueron los que tuvieron el mayor numero de productos. Se presume que "debe haber una relacion del tamano de los adultos con su apareamiento como lo senalan Forbes et al. (1992), quienes dicen que los machos y hembras grandes tienen apareamientos mas frecuentes que los machos y las hembras pequenos. Otro aspecto importante en el patron reproductivo es el ancho del ovisaco, y el ancho del abdomen en las hembras (Amat 1984), como se determino en el mayor numero de productos en el ovisaco de las hembras de BSF. Tambien no hay que olvidar que es necesario hacer estudios ecologicos y determinar aquellos factores que afectan directamente en las caracteristicas biologicas de la especie y por consiguiente en el patron reproductivo (Browne et al. 1988, Nimura et al. 1994; Wang & Zhang 1995).

Las hembras de YAV al aparearse con los machos de BSF, dieron el mayor numero de nauplios por puesta y las hembras de BC al aparearse con los de BSF dieron el mayor numero de quistes por puesta lo cual se podria interpretar como un mayor potencial reproductivo de los machos de BSF, los cuales son de mayor tamano y por lo tanto estimulan mas a las hembras, que los machos pequenos y aunque se encuentran con hembras de tamano pequeno, como es el caso de las dos poblaciones mexicanas, entran inmediatamente en la precopulacion. Las cruzas de hembras de tallas grandes como la de BSF con machos pequenos como los de BC y YAV obtuvieron menor numero de productos; se sugiere que las hembras de tallas mayores muestran menor interes en copular con machos pequenos. Por otra parte, al efectuarse estas cruzas y en individuos con diferencia marcada de tallas de las dos poblaciones mexicanas de Artemia y la de BSF, se incremento considerablemente el numero de huevos inmaduros. Se sugiere que estos son productos de corta vida que se presentan cuando hay desigualdad marcada en las tallas, pero tambien se puede deber a cierta deficiencia de fertilidad de las poblaciones, para lo cual se deberan realizar estudios de tipo genetico.

REFERENCIAS

Amat, F.D. 1984. Diferenciacion y distribucion de las poblaciones de Artemia (Crustaceo-Branquiopodo) de Espana. Intercanvi. Cientific I Extensio Universitaria. Universitat de Barcelona. 25 p.

Barata, C, F. Hontoria., F. Amat & R. Browne. 1996. Demographic parameters of sexual and parthenogenetic Anemia: temperature and strain effects. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 196: 329-340.

Bravo, G.C. 1997. Caracterizacion morfometrica y reproductiva de la poblacion mexicana de Artemia sp. presente en la "Bahia de Ceuta", Sinaloa, Mexico; e hibridacion con Anemia franciscana. Tesis de Licenciatura. Universidad Autonoma Metropolitana-Xochimilco. CBS. Distrito Federal. Mexico. 47 p.

Browne, R.A., L. E. Davis & S.E. Salle. 1988. Effects of temperature and relative fitness of sexual and asexual-brine shrimp Anemia. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 124: 1-20.

Browne, RA, S. E. Salle, D. S. Grosch., W. O. Segreti & S. M. Purser. 1984. Partitioning genetic and environmental components of reproduction and lifespan in Artemia. Ecology 65:949-960.

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Dana, G. L., R. Jellison., J.M, Melack & G. L. Starrett. 1993. Relationships between Artemia monica life history characteristics and salinity. Hydrobiologia 263: 129-143.

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Malpica, S.A., J. Castro, G.L. Rodriguez, T. Castro, C. Gallardo & R. De Lara 1995. Caracteristicas de la reproduccion y del periodo de vida en las hembras de la poblacion de Artemia spp. de la salina "Las Coloradas", Oaxaca, en condiciones de laboratorio. Oceanologia 3: 127-133.

Nimura, Y, K. Nanba & M. I. Miah. 1994. Food utilization in Artemia from growth, reproduction, and maintenance. Fisheries Science (Tokyo) 60: 493-503.

Sorgeloos, P., Lavens, P., Leger, Ph., Tackaert, W. & Versichele, D. (1986). Manual for the culture and use of brine shrimp Artemia in aquaculture. State University of Ghent, Belgica. 319 p.

Triantaphyllidis, G. V., K. Poulopoulou, T.J. Abatzopoulos., C.A. Pinto-Perez & P. Sorgeloos. 1995. Salinity effects on survival, maturity, growth, biometrics, reproductive and lifespan characteristics of a bisexual and parthenogenetic population of Artemia. Hydrobiologia 302: 215-227.

Wang, R. & R. Zhang. 1995. Effects of temperature and salinity on the biological character of Artemia strains. Acta Ecol. Sin. Shengtai Xuebao 15: 214-220.

J. Castro Mejia, A. Malpica Sanchez, G. Castro Mejia, T. Castro Barreray R. De Lara Andrade

Universidad Autonoma Metropolitana--Xochimilco. Depto. El Hombre y su Ambiente Calz. del Hoeso 1100, Col. Villa Quietud. Mexico, 04960, D.F.

FAX (5)7235469. Email: camj7509@cueyatl.uam.mx

Recibido 14-I-1999. Corregido 12-III-1999. Aceptado 12-IV-1999.
CUADRO 1
Longitud total, ancho del abdomen y ancho del saco
ovigero de los sexos de las poblaciones de Artemia en estudio

Poblaciones       Longitud total                Ancho del abdomen
                       (mm)                        (mm)

                      Macho          Hembra       Macho

Tres Hermanos         4.8791         5.5597       0.2856
Yavaros              (0.3658)       (0.8941)     (0.0461)
Bahia de Ceuta        4.7013         6.1328       0.3852
                      (0.2811)       (0.4557)     (0.0496)
Bahia de              7.0866        10.2533       0.6286
  San Francisco       (0.3795)       (0.8941)     (0.0651)

Poblaciones        Ancho del        Ancho del saco
                   abdomen          ovigero
                    (mm)

                    Hembra          (mm)

Tres Hermanos       0.3478         0.8777
Yavaros            (0.0399)       (0.1674)
Bahia de Ceuta      0.4154         0.9865
                    (0.0563)       (0.136)
Bahia de            0.9146         2.064
  San Francisco     (0.0341)       (0.299)

Nota: Desviacion estandar en parentesis.

CUADRO 2
Promedio de los productos por puesta de las hembras de las
poblaciones estudiadas

Productos     BC                 YAV                BSF

               Numero      %      Numero      %      Numero     %
              promedio           promedio           promedio

Nauplio        22.41     70.56    73.80     62.99    80.09     72.0
Quistes         4.69     14.76    10.36     8.84      31.3     28.0
Huevos          4.66     14.67    33.00     28.16     0.0      0.0
  inmaduros
Totales       100.00             100.00             100.00

CUADRO 3
Promedio del numero de productos obtenidos (F1) por
puesta, en las cruzas estudiadas.

Cruza                                  Nauplio

                                        Numero
                                       promedio

[masculinidad]BC/[feminidad]QBSF     21.46     35.73
61.42     46.3     30.48
[masculinidad]YAV/[feminidad]BSF    173.23     79.24
77.00     10.4     2.00

Cruza                                 Quiste

                                    Numero      %
                                    promedio

[masculinidad]BC/[feminidad]QBSF   1.3         2.16 [masculinidad]BSF/
61.42     46.3     30.48                       [feminidad]BC   93.3
[masculinidad]YAV/[feminidad]BSF   1.15        8.52 [masculinidad]BSF/
77.00     10.4     2.00                        [feminidad]YAV  400.4

Cruza                               Huevos inmaduros

                                   Numero        %
                                   promedio

[masculinidad]BC/[feminidad]QBSF     37.30     62.10
[masculinidad]BSF/[feminidad]BC      12.30      8.09
[masculinidad]YAV/[feminidad]BSF     44.23     20.23
[masculinidad]BSF/[feminidad]YAV    109.20     21.00
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Author:Castro Mejia, J.; Malpica Sanchez, A.; Castro Mejia, G.; De Lara Andrade, T. Castro Barreray R.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 1999
Words:3198
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