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Variacion anual en la composicion quimica y astringencia del follaje de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.

Annual variation of chemical composition and astringency of the foliage of Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb

Introduccion

Enterolobium cyclocarpum es una mimosoideae arborea nativa del neotropico americano, identificada con diferentes nombres comunes, tales como: guanacaste, orejon, parota, corotu y carocaro, entre otros. Presenta una amplia distribucion geografica, localizandose como especie secundaria en vegetacion perturbada desde el centro de Mexico (23[grados]N) hasta el norte de la America del Sur (7[grados]N) (Francis, 1988).

Es una planta que alcanza hasta 40 m de alto, frecuentemente empleada en programas de reforestacion, restauracion y en sistemas agroforestales, en virtud de su amplio desarrollo radicular y capacidad de fijacion de nitrogeno; todo esto, en el marco de una abundante produccion de madera, follaje y hojarasca (Francis, 1988; Rocha y Aguilar, 2006). De amplia adaptabilidad a diferentes condiciones agroecologicas, E. cyclocarpum se considera una planta lenosa con potencial forrajero por la composicion quimica y valor nutricional de su follaje y frutos, ambos de elevada aceptabilidad por rumiantes (Pizzani et al., 2006; Pinto-Ruiz et al., 2010).

Al igual que el resto de las fabaceas arboreas, sus potencialidades se ven limitadas en sistemas silvopastoriles por la presencia de una variada gama de metabolitos secundarios; donde destacan saponinas, taninos condensados y esteroles, entre otros (Babayemi, 2006). En el caso de los taninos condensados (TC), estos pueden impactar el valor nutricional del follaje de modo directo, a traves de una disminucion del valor biologico de las proteinas y minerales; o de modo indirecto, como consecuencia de danos al epitelio del tracto digestivo y una reduccion del consumo voluntario, esto ultimo debido a su efecto astringente (Makkar, 2001).

En virtud de lo anterior, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la variacion anual de la composicion proximal, compuestos fenolicos y la astringencia de la fraccion comestible del follaje de plantas E. cyclocarpum localizadas en un bosque seco tropical semicaducifolio en Venezuela.

Materiales y metodos

El estudio se desarrollo de enero a octubre de 2011, en la Estacion Experimental "San Nicolas" (8[grados]49'58" N y 69[grados]48'00" O) de la Universidad Central de Venezuela, localizada entre 133 y 140 msnm. El area se ubica dentro de la zona de vida denominada Bosque Seco Tropical (Holdridge, 1947), con precipitacion (P) de 1,324 mm, y promedios de temperatura y humedad relativa de 25.10 [+ o -] 1.10[grados]C y 76.60 [+ o -] 8.20%, respectivamente.

En la zona se evidenciaron tres periodos bien definidos: seco (diciembre a abril, P= 124 mm), humedo (mayo a noviembre, P= 1,200 mm), incluido en este ultimo un periodo muy humedo (mayo a julio, P= 646 mm). El area experimental comprendio una superficie de 50 ha de vegetacion semicaducifolia con bajo nivel de intervencion antropica y suelos de textura arcillosa fina mixta, no acida e isohipertermica (Abarca, 2005).

Se colecto follaje verde (foliolos, estructuras reproductivas y material lenoso) de plantas con altura superior a cinco metros y mayores a los cinco anos de edad; considerando seis ocasiones a lo largo del ano, e identificando en cada muestreo las fenofases predominantes (Fournier, 1974). En este sentido, se tomaron muestras en febrero (dehiscencia foliar, floracion y fructificacion), abril (desarrollo foliar), junio (desarrollo foliar), agosto (desarrollo foliar), octubre (inicio de floracion) y diciembre (floracion y desarrollo foliar).

Las muestras comprendieron la fraccion potencialmente disponible para el ramoneo por vacunos, considerando la biomasa presente a una altura igual o inferior a dos metros, y tallos con diametro inferior a seis milimetros (Muller-Dumbois y Ellemberg, 1974). En cada ocasion se seleccionaron 10 plantas; cada una, empleada como replica durante el analisis estadistico. Las muestras colectadas se mantuvieron refrigeradas hasta su deshidratacion a 40[grados]C en estufa con ventilacion forzada. Posteriormente, se trituraron en un molino de martillos con malla de un milimetro de diametro de paso, y luego fueron colocadas en envases de color ambar.

Se determino la proteina bruta (PB, N*6.25), extracto etereo (EE), cenizas, calcio (Ca) y fosforo (P), de acuerdo a AOAC (1995); asi como fibra en detergente neutro (FDN) y fibra en detergente acido (FDA), de acuerdo a Van Soest et al. (1991), con adicion de sulfito de sodio a la solucion de detergente neutro, para remover parcialmente los complejos taninos-proteina (Terril et al., 1994).

El contenido de materia organica (MO) se estimo como la diferencia entre la materia seca (105[grados]C) y el contenido de cenizas de la muestra. Fenoles totales (FT) y taninos totales (TT) extractables se evaluaron por el metodo de Folin-Ciocalteu (Makkar, 2001), expresando los resultados como equivalentes de acido tanico (Eat, Lab. Merck[R]). Los taninos condensados extractables (TC) se determinaron empleando n-Butanol/HCl/Fe3+ (Porter et al., 1986), citando los resultados como equivalentes de leucocianidinas (Eleu) en base seca.

La astringencia se estimo mediante el ensayo de difusion radial (Hagerman, 1987), considerando los taninos extractables contenidos en 100 mg de muestra deshidratada, los cuales fueron colocados en capsulas de Petri que contenian una solucion con base de agarosa (Sigma[R] A-6013/ Tipo I: Low EEO), en buffer de acetato y seroalbumina bovina (Sigma[R] A-3350); esta ultima, como proteina de referencia. Se construyo una curva patron con acido tanico, expresando los resultados en g Eat por cada 100 g de muestra en base seca.

Todos los resultados se sometieron a un analisis de varianza, utilizando el procedimiento GLM (General Linear Models) del software estadistico SAS (SAS, 1994), y en aquellas variables que presentaron diferencias significativas (P<0.05) se efectuaron las comparaciones entre medias mediante la Prueba de Tukey. El grado de asociacion entre las variables se establecio a traves del coeficiente de correlacion de Pearson.

Resultados

En el cuadro 1 se observa la composicion de las muestras evaluadas. A excepcion de los contenidos de MO (84.50 [+ o -] 1.40%) y P (0.14 [+ o -] 0.01%), las restantes variables mostraron diferencias respecto al momento en que se colecto la muestra.

La PB se presento en un rango de 20.90 a 15.70, con el mayor valor (P<0.05) durante el mes de octubre, y sin diferencias para el resto de la evaluacion (17.20 [+ o -] 1.10%). El EE fue superior durante los meses de agosto y octubre (5.70 [+ o -] 0.50%), lo que represento un incremento (P<0.05) de 42.10% respecto al resto del periodo considerado.

Respecto a la pared celular, la FDN vario de 39.4 a 46.0%, con el mayor registro durante el mes de febrero; mientras que para la fraccion de FDA, el mayor valor (P<0.01) se presento durante el mes de octubre, 31.1%. En este mes, el contenido de Ca fue superior (P<0.05) respecto del resto de los meses evaluados, que presentaron un rango de 0.42 a 0.71%. Concerniente a lo anterior, y considerando la fraccion de P, la relacion Ca:P vario ampliamente, con registros que oscilaron entre 2.6:1 y 6.8:1 para los meses de abril y octubre, respectivamente.

En lo referente a la fraccion de compuestos fenolicos, los FT presentaron los mayores valores durante los meses de octubre y diciembre (5.30 [+ o -] 0.07%), sin variaciones para el resto del ano (4.10 [+ o -] 0.29%). Un comportamiento similar presentaron los TT, incrementandose (P<0.01) durante octubre y diciembre en un 35.50% con relacion al resto del periodo (3.10 [+ o -] 0.29%). La mayor astringencia en el follaje se registro de diciembre a abril (2.20 [+ o -] 0.06 g Eat/100 g MS), con pocas variaciones para los otros muestreos (1.70 [+ o -] 0.21 g Eat/100 g MS).

En el cuadro 2, se observa que hubo una correlacion entre las fracciones de fenoles evaluadas (P<0.01), mientras la PC presento una relacion negativa con la astringencia, sin asociacion entre la presencia de compuestos fenolicos y su capacidad de precipitar proteinas.

Discusion

El contenido de PB se ubico en el rango senalado para el follaje de esta especie bajo diferentes condiciones agroecologicas (Carranza et al., 2003; Babayemi, 2006). Durante todo el periodo de muestreo, esta fraccion fue superior a lo senalado en el caso de pastos tropicales naturales e introducidos, ubicandose por encima de las necesidades para un optimo consumo y funcionamiento ruminal en vacunos (NRC, 2001).

Las fracciones de FDN y FDA presentaron registros similares a los referidos por otros estudios (Babayemi, 2006) y dentro de lo senalado para diversas plantas lenosas forrajeras (Hassan et al., 2000; Garcia y Medina, 2006), destacando su potencial para ser incorporado como parte de la dieta de vacunos en sistemas silvopastoriles, sin esperar efectos depresivos sobre la ingesta de materia seca, debido a una digestibilidad que se refiere similar a la del follaje de alfalfa (Hassan et al., 2000; Anele et al., 2009).

Todas las fracciones antes mencionadas mostraron variaciones a lo largo del periodo de muestreo y, a excepcion de la FDN, se incrementaron (P<0.05) al final del periodo humedo, coincidiendo con el inicio de la fenofase de floracion. En el caso de plantas lenosas, la floracion es un estado fenologico altamente dependiente de una adecuada relacion de nutrientes en sus tejidos; en su estado inicial, es caracterizada en muchas especies por un incremento en el contenido de nutrientes del follaje, con una tendencia a disminuir a medida que avanza en su desarrollo dicha fenofase (Pathak y Pandey, 1978; Marquez et al., 2010). A lo largo del ano, la PB presento menores cambios que los senalados para gramineas tropicales, ratificando la capacidad de retencion de nutrientes en el follaje de E. cyclocarpum bajo diferentes condiciones hidricas (Anele et al., 2009).

La relacion Ca:P enfatiza la superioridad relativa del follaje con respecto a gramineas tropicales en cuanto a suministro de Ca, con valores ajustados a las necesidades estimadas para vacunos con niveles medios de produccion (NRC, 2001). Sin embargo, el moderado contenido de P sugiere la importancia de implantar programas de suplementacion para cubrir las demandas de dicho mineral cuando se emplee este recurso forrajero arboreo como parte de la racion de estos animales.

Los FT y TT se ubicaron dentro de lo senalado para plantas lenosas tropicales de valor forrajero (Valerio, 1994; Garcia y Medina, 2006); aunque inferiores a lo referido para especies lenosas de los generos Acacia y Erica, tradicionalmente empleadas en sistemas silvopastoriles (Abdulrazak et al., 2000; Hervas et al., 2003).

El contenido de TC fue similar a lo referido para diferentes plantas lenosas de valor forrajero localizadas en condiciones de bosque seco tropical (Garcia y Medina, 2006), con una mediana actividad biologica (Hagerman, 1987). De acuerdo a su concentracion y actividad biologica, la participacion de estos metabolitos secundarios en el follaje evaluado puede ser considerada benefica en la nutricion de rumiantes por su capacidad para reducir el riesgo de timpanismo, controlar infecciones parasitarias y promover el flujo de nitrogeno no amoniacal al tracto posterior (Makkar, 2001).

A pesar de lo anterior, es preciso resaltar que estos valores de TC son inferiores a lo generalmente esperado de acuerdo a los niveles de FT (Frutos et al., 2002; Melaku et al., 2010). Aunque no quedan claros los motivos de los bajos valores de TC, estos pueden resultar de la poca sensibilidad al metodo empleado para su analisis quimico debido a una reducida participacion de leucocianidinas en la estructura quimica de la fraccion de polifenoles (Schofield et al., 2001), o una limitada fijacion genetica de estrategias fitoquimicas de defensa, tales como la sintesis y almacenamiento vacuolar de TC, debido a que el manejo tradicional de estos bosques bajo un esquema de pastoreo estacional no promueve la interaccion planta-ramoneador (Launchbaugh et al., 2001).

En general, los compuestos polifenolicos evaluados mostraron variaciones a lo largo del periodo de muestreo, las cuales han sido ampliamente referidas no solo entre especies, sino incluso entre individuos de la misma especie; y se senalan como consecuencia de modificaciones metabolicas asociadas a cambios fenologicos, los cuales son producto de la interaccion de factores geneticos y ambientales; mencionandose, dentro de estos ultimos la intensidad de luz, humedad relativa, tipo de suelo, nutricion mineral y exposicion a defoliadores, entre otros (Wood et al., 1994).

La relacion negativa entre PC y la astringencia, asi como la ausencia de relacion entre compuestos polifenolicos; y esta ultima, permite deducir una limitada participacion de fenoles de elevado peso molecular, asi como la presencia de compuestos no nitrogenados con capacidad astringente (Makkar, 2001). Por otra parte, la relacion positiva entre FDA y TC es consecuencia de la participacion de los compuestos polifenolicos como precursores en los procesos metabolicos que conducen a las reacciones de condensacion multiple requeridas para la formacion de algunas fracciones de la pared celular (Hervas et al., 2003).

Conclusiones

La composicion quimica y el nivel de astringencia de la fraccion comestible del follaje de plantas de E. cyclocarpum localizadas en un bosque seco tropical semicaducifolio demuestran el valor forrajero a lo largo del ano de esta planta perenne, y evidencian su elevado potencial para ser incorporada como una fuente suplementaria de nutrientes en sistemas silvopastoriles con vacunos.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento al Consejo de Desarrollo Cientifico y Humanistico de la Universidad Central de Venezuela, por el apoyo financiero para la realizacion de esta investigacion (Proyecto CDCH N[grados] PG-01-36-4995-2002).

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Recibido: Septiembre 03, 2012

Aceptado: Abril 15, 2013

Ojeda, A.; (1) * Obispo, N. (2) y Gil, J. L. (2)

(1) Facultad de Agronomia Universidad Central de Venezuela Maracay 2101, Venezuela.

(2) Instituto Nacional de Investigaciones Agricolas Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias Maracay 2101, Venezuela.

* Correspondencia: ajojeda99@yahoo.com
Cuadro 1
Composicion quimica y astringencia (g Eat/100 g MS) del follaje
de E.cyclocarpum.

Determinaciones  Febrero     Abril    Junio   Agosto   Octubre

MO                    86      85.1     84.5       82      84.3
PB                15.70b    17.40b   17.70b   18.70b    20.90a
EE                 3.00c     4.50b    3.90b    5.30a     6.00a
FDN               46.00a    39.40b   43.40b   44.00b    41.40b
FDA               28.40b   26.90bc   22.40d   29.60b    31.10a
Ca                 0.49c     0.42c    0.65b   0.71ab     0.88a
P                   0.14      0.16     0.16     0.14      0.13
FT                 4.10b     4.00b    3.80b    4.50b     5.20a
TT                 3.10b     3.00b    2.70b    3.40b     4.00a
TC                 0.70b     0.50b    0.50b    0.80b     1.10a
Astringencia       2.30a     2.20a    1.80b    1.90b     1.50c

Determinaciones  Diciembre   EE [+ o -]

MO                    85.3          2.8
PB                  16.50b       1.70 *
EE                   4.50b       1.00 *
FDN                 43.10b       3.20 *
FDA                 24.20c      1.60 **
Ca                   0.65b       0.10 *
P                     0.13         0.01
FT                   5.30a       0.70 *
TT                   4.40a      0.50 **
TC                   1.00a       0.30 *
Astringencia         2.20a       0.20 *

MO: materia organica (100-cenizas); PB: proteina bruta; EE: extracto
etereo; FDN: fibra detergente neutro; FDA: fibra detergente acido; Ca:
calcio; P: fosforo; FT: fenoles totales; TT: taninos totales; TC:
taninos condensados. * (P < 0.05) ** (P < 0.01). Fuente: Elaboracion
propia.

Cuadro 2
Coeficientes de correlacion entre parametros quimicos evaluados.

     MO      PC     FDN     FDA      FT        TT        TC       Ast

MO     1   -0.51  -0.34   -0.28   -0.25     -0.16     -0.35      0.57
PC            1   -0.52    0.43     0.4      0.26    0.42 -   0.91 **
FDN                   1   -0.04    -0.1     -0.08      0.06      0.23
FDA                           1    0.32      0.23    0.77 *      -0.3
FT                                    1   0.99 **   0.96 **     -0.28
TT                                              1   0.92 **     -0.13
TC                                                        1     -0.37
Ast                                                                 1

MO: materia organica (100-cenizas); PC: proteina bruta; FDN: fibra
detergente neutro; FDA: fibra detergente acido; FT: fenoles totales;
TT: taninos totales; TC: taninos condensados; Ast: astringencia. * (P
< 0.05) ** (P < 0.01).

Fuente: Elaboracion propia.
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Author:Ojeda, A.; Obispo, N.; Gil, J.L.
Publication:Avances en Investigacion Agropecuaria
Date:Sep 1, 2013
Words:3815
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