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Variacion anatomica en la madera de Quercus obtusata (Fagaceae).

Anatomical variation in Quercus obtusata (Fagaceae) wood

INTRODUCCION

Quercus obtusata Humboldt & Bonpland incluye arboles que miden entre 6 y 30 metros de alto, con diametros a la altura del pecho hasta de 60 cm. Es una de las especies de encino con mas amplia distribucion en nuestro pais (Valencia, 2004), registrandose de Nuevo Leon, Durango y Tamaulipas hasta Guerrero y Oaxaca. Prospera en bosques de Pinus, Quercus, Pinus-Quercus y bosque mesofilo de montana, asociado con otras especies. Tambien se le encuentra en el pastizal con matorral xerofilo de Acacia y Opuntia, asi como en encinares perturbados; en altitudes que fluctuan entre los 1430 y 2850 m (De la Paz Perez-Olvera et al., 2006; Romero et al., 2002; Rzedowski, 1978). Por su alta densidad basica es una especie con un alto potencial de aprovechamiento (Honorato y Fuentes, 2001). Su madera es excelente para ser usada como duela para pisos y es adecuada para toneleria; se emplea en la elaboracion de lena, carbon, postes para cercas, implementos agricolas, cabos para herramienta y como material de construccion (De la Paz Perez-Olvera, 1982; De la Paz Perez-Olvera et al., 2000; Ortega et al., 1988; Quintanar, 2002; Romero et al., 2002). Apesar de la gran importancia que la madera de Q. obtusata tiene como recurso forestal, no existen estudios sobre su variacion anatomica en nuestro pais. En regiones de Europa y America del Norte, toman en cuenta el origen geografico de las especies con la finalidad de establecer un estricto criterio de seleccion sobre sus poblaciones, pues se ha registrado que existen diferencias significativas en la dimension de los elementos celulares en la madera de algunos encinos asociadas con el clima en el que sus individuos crecen (Villa Salvador et al., 1997). En Mexico este tipo de trabajos son escasos (Aguilar Rodriguez et al., 2006; Arias y Terrazas, 2001; Terrazas y Loza-Cornejo, 2003) y para los encinos no se reportan. La literatura hace referencia a estudios anatomicos de la madera realizados en varias especies de Quercus (Aguilar- Rodriguez et al., 2000; Aguilar- Rodriguez y Castro-Plata, 2006; De la Paz Perez-Olvera, 1976, 1982; De la Paz Perez-Olvera y Davalos-Sotelo, 2008; De la Paz Perez-Olvera y Quintanar, 1994; De la Paz Perez-Olvera et al., 1998, 2006; Corral, 1981; Martinez et al., 2003; Valencia y Barajas-Morales, 1995) y algunos de estos incluyen a Q. obtusata (Aguilar-Rodriguez et al., 2000; De la Paz Perez-Olvera, 1982, 1985; De la Paz Perez-Olvera y Davalos-Sotelo, 2008; De la Paz Perez-Olvera et al., 2006; Ortega et al., 1988), pero en ninguno se correlacionan los caracteres de la madera con factores climaticos, la altitud o con la altura y diametro de los arboles.

Los estudios sobre variacion anatomica de madera en especies de importancia economica proveen informacion que puede ser usada como registro de las condiciones ambientales donde los individuos se desarrollan y son fundamentales ya que proveen las bases para un manejo forestal adecuado que favorezca las plantaciones o la restauracion regional.

OBJETIVOS

En este trabajo se describen las caracteristicas anatomicas de la madera de Quercus obtusata y se evalua a traves de un analisis estadistico la variacion de nueve caracteres cuantitativos en funcion de 11 parametros climaticos y la altitud, asi como con la altura y diametro de los arboles que crecen bajo diferentes condiciones climaticas.

METODOLOGIA

Colecta. Se recolectaron muestras de Q. obtusata provenientes de cuatro localidades en diferentes ambientes (Tabla 1). En estos sitios el clima varia de templado a seco, con una temperatura que fluctua entre los 12[grados] y 20[grados] C y precipitacion promedio anual entre 711 mm y 1463 mm (Garcia, 2004). La vegetacion predominante de acuerdo a Rzedowski (1978) en las localidades de colecta, correspondio a bosque de encino-pino, encino, encino con elementos mesofilos y matorral xerofilo con diferentes grados de perturbacion. Se recolectaron ejemplares de herbario para respaldo, estos fueron depositados en el herbario IZTA. En el campo se obtuvieron datos generales como la altura y el diametro de los arboles a la altura del pecho. Los sitios fueron georeferenciados con un GPS Magellan modelo Mapa 410. En cada localidad se muestrearon tres individuos maduros y sanos, excepto en Santa Ana Jilotzingo en donde fueron dos. A una altura de 1,30 m del tronco se obtuvo una troza (2-3 cm de alto x 7 cm de ancho x 5-7 cm de largo) empleando un serrote, cincel y martillo. Las trozas se fijaron en una solucion de formol -- acido acetico -- alcohol al 70% (Johansen, 1940) por 48 h y posteriormente se ablandaron en una solucion de glicerina-alcohol etilico-agua (1:2:3) por tres meses.

Trabajo de laboratorio. De cada una de las trozas se obtuvieron cubos de 1,5 cm de lado y con un microtomo de deslizamiento se cortaron en los planos transversal, tangencial y radial, obteniendo secciones de 20 a 30 [micron]m de grosor. Las secciones se tineron con safranina y posteriormente se montaron de acuerdo a la tecnica propuesta por Johansen (1940). Con ayuda de un microscopio estereoscopico y usando una navaja desechable del microtomo, se separo la madera temprana de la tardia de los primeros cuatro anillos de crecimiento cercanos a la corteza. Las astillas de la madera temprana se colocaron en la solucion Jeffrey (Berlyn y Miksche, 1976) con la finalidad de obtener material disociado y medir la longitud de los elementos de vaso ancho y angosto y la de las fibras, asi como identificar la presencia de traqueidas vasicentricas.

Descripcion y analisis estadistico. Se llevo a cabo la descripcion anatomica de la madera segun lo recomendado por la Asociacion Internacional de los Anatomistas de la Madera (iawa Committee, 1989). Se tomaron 50 mediciones para diametro del lumen de vaso ancho (> 150 [micron]m) y angosto ([menor que o igual a] 150 [micron]m), longitud del elemento de vaso ancho (> 150 [micron]m) y angosto ([menor que o igual a] 150 [micron]m); longitud, diametro del lumen, diametro total y grosor de la pared de las fibras, diametro de las punteaduras intervasculares y altura del radio uniseriado. Los radios multiseriados no se cuantificaron debido al tamano pequeno de los trozas. Con ellos se obtuvo la estadistica descriptiva (media, desviacion estandar y valores minimo y maximo) (Tabla 2). Con los valores promedio de los caracteres grosor de pared y diametro del lumen de las fibras, se calculo la Relacion Runkel (RR= 2w/l; donde w=grosor de pared de fibra y l=diametro de lumen de fibra) para cada localidad. Los caracteres se describieron y cuantificaron

empleando un analizador de imagenes NIS-Elements BR 2.33 (Nikon Corporation, 1991-2006).

Con base en las localidades georeferenciadas para cada poblacion, se generaron 18 parametros climaticos mediante el uso del programa de modelaje bioclimatico (Bioclim version 2.0; Busby, 1986). Debido a que la madera tardia en algunos casos no fue evidente o en otros estaba escasamente desarrollada, exclusivamente se incluyeron en los analisis estadisticos nueve caracteres cuantititativos de la madera temprana. La correlacion de Pearson se obtuvo entre los caracteres de la madera con la altura y diametro del arbol y la altitud. Considerando la alta autocorrelacion entre algunas de las 18 variables climaticas, unicamente 11 no autocorrelacionadas significativamente se analizaron en conjunto con nueve variables de la madera temprana, la altura y diametro de los arboles y la altitud mediante un analisis de componentes principales (ACP). El ACP se realizo con la finalidad de identificar que parametros contribuian significativamente a explicar el mayor porcentaje de la variacion en la madera de Q. obtusata. A las nueve variables de la madera temprana y la Relacion Runkel se les aplico un analisis de varianza del modelo general lineal, seguido por un analisis de comparacion de medias (Duncan, 0.05) para detectar diferencias significativas entre localidades. Los analisis estadisticos se llevaron a cabo empleando el programa estadistico Statistical Analysis System (SAS Institute, 1989).

RESULTADOS

Descripcion anatomica (Figuras 1-3)

Anillos de crecimiento delimitados en la madera tardia por la presencia de bandas de fibras con forma rectangular en vista transversal y las paredes engrosadas, ademas de algunos vasos con un diametro menor que el de los vasos de la madera temprana. Se reconocen tres variantes en las bandas de fibras que conforman la madera tardia: (1) Bandas apenas perceptibles o angostas formadas por 3-5 hileras de celulas (Figs. 1a, 2c), (2) bandas angostas formadas por 3-5 hileras de celulas, asociadas con bandas anchas de fibras de forma redondeada y pared gruesa (Fig. 1c) y (3) bandas en las que el grosor de la pared de las fibras disminuye gradualmente hacia la madera temprana (Fig. 2a). Porosidad difusa (Figs. 1, 2); vasos principalmente solitarios, arreglados en cadenas diagonales. Diametro tangencial promedio de los vasos anchos en la madera temprana 195 [+ o -] 21 [micron]m (169-232 [micron]m) y de 63 [+ o -] 25 [micron]m (15-141 [micron]m) en los vasos angostos de la madera tardia. Se observan en la madera temprana algunos vasos con diametro angosto, similar a los de la madera tardia. Longitud promedio de los elementos de vaso anchos y angostos en la madera temprana 580 [+ o -] 59 [micron]m (508-722 [micron]m) y 605 [+ o -] 43 [micron]m (514-666 [micron]m) respectivamente; placas de perforacion simple con una inclinacion de 10 a 45[grados], punteaduras intervasculares alternas 9 [+ o -] 0.54 [micron]m (8.4-10.2 [micron]m), punteaduras vaso-radio de bordes reducidos a aparentemente simples; en algunos casos con tilides en vasos. Fibras libriformes con una longitud promedio de 1477 [+ o -] 106 [micron]m (1303-1618 [micron]m), diametro total de 21,8 [+ o -] 4,3 [micron]m (17,8-34,5 [micron]m), diametro del lumen de 6,7 [+ o -] 0,5 [micron]m (5,6-7,6 [micron]m) y paredes gruesas con 6,2 [+ o -] 0,8 [micron]m (5,0-7,6 [micron]m); presencia de traqueidas vasicentricas. Parenquima axial apotraqueal y paratraqueal, de abundante a regular; el apotraqueal difuso y en agregados, formando bandas tangenciales y en algunos casos diagonales; el paratraqueal vascicentrico (Figs. 1, 2); en series de 4 a 8 celulas; cristales prismaticos ocasionales y granos de almidon (Fig. 3a-c). Radios uniseriados y multiseriados homogeneos (Fig. 3d, e), altura de los radios uniseriados de 464 [+ o -] 108 [micron]m (241-614 [micron]m), con celulas procumbentes; en algunos casos con cristales romboidales en pocas celulas.

Analisis estadisticos

Correlacion entre caracteres anatomicos. En la tabla 3 se sintetizan los coeficientes de correlacion significativos entre los nueve caracteres anatomicos. Las correlaciones mas altas y positivas se presentaron entre la longitud de los elementos de vaso ancho y angosto y entre la longitud del elemento de vaso ancho y la longitud de las fibras; una correlacion mas baja existio entre la longitud del elemento de vaso angosto y la altura del radio.

Correlacion de los caracteres anatomicos con la altura y diametro de los individuos y altitud. No se encontraron correlaciones significativas entre los caracteres anatomicos de la madera y el tamano de los arboles ([r.sub.ps] -0,19-0,42, p > 0,54), excepto para la longitud del elemento de vaso angosto ([r.sub.p] = 0,70, p < 0,02). No existe correlacion significativa entre la altitud con alguna de las variables de la madera ([r.sub.ps] < -0,56, p > 0,06).

Con respecto a las variables relacionadas con las dimensiones de los arboles el analisis de correlacion mostro que el tamano se asocia positivamente con el diametro del tronco ([r.sup.p] = 0,82 p < 0,002); a su vez este ultimo tiene una correlacion significativa y negativa con la altitud ([r.sup.p] = -0,79, p < 0,003).

Analisis de Componentes Principales. El analisis de componentes principales mostro que los tres primeros componentes explican 76,46% de la variacion total de la madera de Q. obtusata (Tabla 4). El primer componente explico 35,88% de la varianza total y los parametros climaticos que presentaron mayor peso son las variables de la temperatura [temperatura promedio del periodo mas frio (TPF) y la temperatura del periodo mas calido (TPC)] y la altitud. El segundo componente explico 26,61% de la varianza y son la distribucion de la precipitacion a lo largo del ano [precipitacion anual (PA), precipitacion del cuatrimestre mas calido (PCC) y precipitacion del cuatrimestre mas frio (PCF)] los que mas contribuyeron. El tercer componente explico 13,96% de la varianza remanente y tres caracteres anatomicos tuvieron mayor peso: la longitud de la fibra, longitud del elemento de vaso ancho y el grosor de la pared de la fibra, asi como la relacion pared/lumen de la fibra (Relacion Runkel).

La figura 4 muestra la representacion grafica de los individuos de cada poblacion, donde el primer componente separa hacia la derecha a la poblacion de Santa Catarina, cuyos individuos se desarrollan a una menor altitud, en un ambiente donde la temperatura en el transcurso del ano es la mas alta de las cuatro poblaciones, con un promedio de temperaturas en las epocas calida fria de 19,2 y 14,9[grados] C respectivamente. En estas condiciones, las maderas presentaron los elementos de vaso mas largos, asi como el mayor diametro del lumen de la fibra y correspondieron a los individuos de mayor talla. Por el contrario, hacia el lado izquierdo se separaron las poblaciones que se desarrollan en sitios con temperaturas en general mas bajas que las de Santa Catarina. En estas poblaciones la longitud promedio de los elementos de vaso fue menor y tambien corresponden a individuos de menor talla. El segundo componente separa hacia la parte superior de la grafica a la poblacion de Santa Ana Jilotzingo debido a que en la zona existe una mayor precipitacion promedio anual, con 1085 mm y en los periodos mas calido y mas frio llueve alrededor de 312 y 38 mm respectivamente; pero esta localidad se encuentra a una altitud de 2700 m, que es la mayor registrada de los cuatro sitios, asimismo es la que muestra los valores mas bajos de temperatura a lo largo del ano. En estas maderas se reconocen los elementos de vaso ancho mas cortos (552,30 [+ o -] 73 [micron]m) y fibras con longitud y diametro total mas pequenos (1428,43 [+ o -] 185 [micron]m y 20,65 [+ o -] 2 [micron]m respectivamente) de las cuatro localidades (Tabla 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Analisis de varianza. El analisis de varianza no detecto diferencias significativas para los caracteres anatomicos entre las localidades (> 0,19 p < 0,96), excepto para la altura de radios (F = 3,88, gl =3, p < 0,05), los cuales son mas cortos en Llano el Guilo (Tabla 2) y la Relacion Runkel (F = 15,28, gl = 3, p < 0,001), siendo mayor en Arcos del Sitio (Tabla 2). Sin embargo, algunas tendencias pudieron apreciarse. Por ejemplo, la longitud de los elementos de vaso ancho y angosto mas largos los presento la localidad con mayor humedad, Santa Catarina, con 621,31 [+ o -] 109 [micron]m y 645,88 [+ o -] 82 [micron]m respectivamente; los elementos de vaso ancho mas cortos, con 552,30 [+ o -] 73 [micron]m de longitud, los presento la localidad de Santa Ana Jilotzongo, que se ubica a la mayor altitud de las poblaciones muestreadas. Los radios uniseriados mas altos se presentaron en la localidad de Santa Ana Jilotzingo, con 515,43 [+ o -] 121[micron]m, la poblacion con mayor humedad, mientras que los radios mas cortos con 326,71 [+ o -] 126 [micron]m, se presentaron en Llano el Guilo.

DISCUSION

Se encontro variacion en las caracteristicas de los anillos de crecimiento entre los individuos de Quercus obtusata. En Llano el Guilo y Santa Ana Jilotzingo, las bandas de fibras con paredes engrosadas que definen la madera tardia, son apenas perceptibles, mientras que en Santa Catarina, el grosor de la pared de las fibras en la banda disminuye de manera progresiva hacia la madera temprana. La formacion y caracteristicas de los anillos de crecimiento, pueden estar asociados con fenomenos ambientales, fisiologicos (Carquist, 1988), o relacionarse con el origen geografico de las especies (Aguilar-Rodriguez y Barajas-Morales, 2005); para el caso de Q. obtusata aspectos endogenos como los fisiologicos, podrian estar regulando las diferencias observadas. El parenquima axial tambien exhibe diferencias; a pesar de que aqui se describe como apotraqueal difuso y en agregados y paratraqueal vascicentrico en la madera de individuos que crecen en Santa Ana Jilotzingo existe menor cantidad de parenquima axial que en el resto de las otras localidades. Esta variacion tambien se observa al comparar lo reportado por otros autores para la misma especie (Aguilar-Rodriguez et al., 2000; De la Paz Perez-Olvera, 1982, 1985; De la Paz Perez-Olvera et al., 2006; Honorato, 2002; Ortega et al., 1988).

Asociacion entre caracteres anatomicos. La correlacion entre caracteres anatomicos mostro que en la madera de Q. obtusata los coeficientes de correlacion mas altos y positivos existen entre la longitud de los elementos de vaso, la longitud de la fibra y la altura de los radios; fenomeno que puede explicarse por el origen comun que estos elementos tienen en el cambium vascular (Bailey, 1920; Metcalfe y Chalk, 1983), por lo que frecuentemente resultados similares se han obtenido para otros taxa (Aguilar-Rodriguez y Terrazas, 2001; Carlquist y Hoekman, 1985; Moya y Tomazello, 2008). Sin embargo, en Q. obtusta ninguno de los caracteres de las fibras, como longitud, diametro, lumen y pared, mostraron alguna asociacion significativa entre ellos, a diferencia de lo registrado para otras especies (Aguilar-Rodriguez y Terrazas, 2001). Estos caracteres tampoco varian significativamente entre las diferentes localidades; aunque las fibras con paredes de mayor grosor se observan en la localidad mas seca (Arcos del Sitio); estas diferencias no son estadisticamente significativas con las de Santa Catarina, que se caracteriza por tener una mayor humedad ambiental.

La asociacion entre caracteres de las fibras ha sido utilizada para establecer ciertas propiedades de la madera; por ejemplo, en la elaboracion de pulpa para papel caracteres como pared, diametro, lumen y longitud de la fibra, permiten obtener algunos criterios sobre su calidad (Tamarit, 1996; Tamolang y Wangaard, 1961; Yanez-Espinosa et al., 2004). Con base en esto la madera de algunas especies de Quercus ha sido propuesta para ser empleada en la elaboracion de papel de buena y regular calidad (Honorato, 2002; Tamarit, 1996), por lo que registrar la variacion en estas caracteristicas puede aportar informacion para la eleccion de poblaciones con este fin. Lo anterior se ve reflejado de manera general en Q. obtusata, pues haciendo un ensayo con respecto a los valores obtenidos de la Relacion Runkel se observa que las fibras de calidad regular para la elaboracion potencial de pulpa se encuentra en aquellas maderas que se desarrollan en poblaciones con mayor cantidad de precipitacion al ano como Llano el Guilo, Santa Ana Jilotzingo y Santa Catarina, mientras que fibras de mala calidad estan presentes en maderas de arboles que crecen en ambientes como el de Arcos del Sitio, en donde se registra menor precipitacion de lluvia, asi como los individuos de menor talla.

Variacion anatomica de la madera asociada con el clima. Numerosos trabajos han evaluado la relacion que los caracteres anatomicos de la madera tienen con el clima (Aguilar-Rodriguez et al., 2006; Cordell et al., 1998; Dunisch y Bauch, 1994; Moya y Tomazello, 2008; Psaras y Sofroniou, 1999; Roig, 1986; Villagra y Roig, 1997; Villar-Salvador et al., 1997; Wiemann et al., 2001; Yanez-Espinosa y Terrazas, 2001) y aunque se han propuesto tendencias ecologicas generales, el estudio de la variacion de la madera a nivel intraespecifico es interesante, debido a que los resultados no siguen siempre un patron tipico y las diferencias entre las dimensiones de los elementos de vaso y fibras en las maderas provenientes de ambientes contrastantes llegan a ser evidentes (Aguilar-Rodriguez et al., 2006; Arias y Terrazas, 2001; Cordell et al., 1998; Roig, 1986; Noshiro y Baas, 2000; Villagra y Roig, 1997). Para el caso de Q. obtusata, el analisis de componentes principales revelo que la distribucion de la temperatura y la precipitacion a lo largo del ano, asi como el promedio total de lluvia al ano, separaron las cuatro localidades de Q. obtusata. A pesar de que las poblaciones de esta especie se desarrollan principalmente en ambientes templados, el microclima en su area de distribucion varia de un sitio a otro. En Santa Catarina, Morelos, se registro una precipitacion anual de 996 mm y la temperatura del periodo mas frio de 15[grados] C, que es la mas alta de las cuatro poblaciones. En este sitio el lumen de las fibras y la longitud de los elementos de vaso mostraron sus mayores dimensiones con respecto a las demas poblaciones. Es sabido que la presencia de los elementos de vaso y fibras largos, con lumenes amplios se relacionan con una elevada humedad (Aguilar-Rodriguez y Barajas-Morales, 2005), aspecto que tambien se ha visto en las especies perennifolias Quercus coccifera y Q. ilex (Villar-Salvador et al., 1997), donde la longitud de los elementos de vaso aumenta conforme hay una mayor precipitacion, asi como en Gmelina arborea para diametro y lumen de la fibra (Moya y Tomazello, 2008). En la localidad mas seca, Arcos del Sitio, con una precipitacion promedio de 721 mm y temperatura anual de 13[grados] C, el grosor de la pared de las fibras tiende a ser mayor y su lumen a estar mas reducido, asi mismo, la longitud de los elementos de vaso ancho es mas corta; estos ultimos tambien estan reducidos en Santa Ana Jilotzingo, localizada a una mayor altitud (2700 m s.n.m.). En otros casos se ha reconocido la influencia negativa que la altitud tiene sobre algunos caracteres anatomicos, encontrandose que los cambios en la anatomia de la madera son parecidos a los que se producen por sequia o congelacion (Fisher et al., 2007; Metcalfe y Chalk, 1983). Sin embargo, no siempre existen tendencias en todos los elementos celulares con respecto al clima, como es el caso en Q. obtusta para la longitud de las fibras y la altura de los radios uniseriados. Las fibras mas largas se reportan para Llano el Guilo, poblacion con caracteristicas climaticas intermedias entre las localidades; probablemente, la mayor dimension de las fibras en esta localidad esta relacionada con el crecimiento intrusivo de las mismas, el cual puede comprender un tiempo de diferenciacion mas amplio durante la epoca favorable. Otro aspecto que llama la atencion es que en Santa Ana Jilotzingo los radios uniseriados son los mas altos, situacion que quiza se asocie con la menor cantidad de parenquima axial presente en su madera, a diferencia de lo que se aprecia en las otras localidades. Respuestas poco claras de algunos elementos celulares con factores climaticos, latitudinales o altitudinales han sido observadas en Quercus faginea, especie caducifolia (Villar-Salvador et al., 1997); en Gmelina arborea la longitud de las fibras y altura de radios tampoco fueron significativas con los parametro ecologicos estudiados (Moya y Tomazello, 2008), asi como en especies de otros grupos taxonomicos (Liu y Noshiro, 2003; Noshiro y Baas, 2000). Al respecto Liu y Noshiro (2003) exponen que la variacion en la anatomia de la madera a nivel de especie no siempre es controlada por gradientes ecologicos.

Variacion anatomica de la madera asociada con el habito. Con respecto al habito de los individuos de Quercus obtusata solo se encontro una correlacion significativa y positiva con la longitud del elemento de vaso angosto ([menor que o igual a] 150 [micron]m). Es comun esperar que conforme aumenta la talla de los individuos los elementos celulares tambien incrementen su tamano (Aguilar-Rodriguez et al., 2006; Arias y Terrazas, 2001; Noshiro y Baas, 1998, 2000; Terrazas et al., 2008), como se observa en Cornus controversa, donde existe una relacion positiva entre la longitud del elemento de vaso y la altura y diametro del tallo (Noshiro y Baas, 2000). Sin embargo, la longitud de las fibras en Q. obtusata no mostro alguna asociacion significativa con la altura de los individuos, aspecto poco comun, pues en general las dimensiones de las fibras, en especial su longitud, aumentan con relacion al tamano del individuo como se ha observado en Pachycereus pecten-aboriginum, Buddleja cordata y Gmelina arborea (Aguilar-Rodriguez et al., 2006; Arias y Terrazas, 2001; Moya y Tomazello, 2008). No obstante, comparando los datos obtenidos en este estudio con lo publicado por Aguilar-Rodriguez et al. (2000) y De la Paz Perez-Olvera (1985), la longitud de las fibras de Q. obtusata es mayor en individuos mas altos (20 m), en los cuales se reporta una longitud promedio para las fibras de 1880 [micron]m y 1696 [micron]m respectivamente. Aunque existen varios trabajos donde se aporta informacion sobre estos elementos, no siempre se pueden comparar con la talla de los individuos por la falta de informacion en los trabajos consultados.

En Q. obtusata existe una correlacion positiva y significativa entre el tamano y diametro de los individuos y negativa con el gradiente altitudinal, observandose que arboles de menor talla y diametro se localizaron en Santa Ana Jilotzingo, zona de mayor altitud, en contraste con los que crecen en Santa Catarina, en donde la altitud es menor. Esto concuerda con las tendencias generales propuestas para otras especies, como Metrosideros polymorpha y Rhododendron caucasicum (Cordell et al., 1998; Merev y Yavuz, 2000).

CONCLUSIONES

En la madera de Q. obtusata se detecto una respuesta significativa con algunas de las variables climaticas, que pueden afectar la calidad de la pulpa de madera. Por ello, se deberan tomar en cuenta estos resultados en programas de restauracion ecologica o reforestacion con fines de aprovechamiento. Los estudios sobre variacion anatomica en la madera a nivel de especie muestran resultados contrastantes, consecuencia de condiciones ambientales de cada localidad. Por lo que para sugerir un uso adecuado para la especie se debe poner atencion en su procedencia microclimatica, pues esta influye directamente en el comportamiento de los elementos celulares.

RECONOCIMIENTOS

Agradecemos a la Dra. Silvia Romero Rangel y M. en C. E. Carlos Rojas Zenteno, del laboratorio de arboles y arbustos de la fes Iztacala UNAM, la seleccion e identificacion de los individuos en el campo. Este estudio fue financiado a traves del Programa de Apoyo a los Profesores de Carrera para la formacion de Grupos de Investigacion PAPCA 2003-2004, de la FES Iztacala, UNAM y el analisis y escritura de este manuscrito se concluyo durante el periodo sabatico de SAR.

REFERENCIAS

Aguilar-Rodriguez, S. y B. J. Castro-Plata. 2006. Anatomia de la madera de doce especies del bosque mesofilo de montana del Estado de Mexico. Madera y Bosques 12(1): 95-115.

Aguilar-Rodriguez, S., J. Barajas-Morales y J. D. Tejero-Diez. 2000. Anatomia de maderas de Mexico: especies de un bosque mesofilo de montana. Instituto de Biologia, UNAM 87 p.

Aguilar-Rodriguez, S., y J. Barajas-Morales. 2005. Anatomia de la madera de especies arboreas de un bosque mesofilo de montana: un enfoque ecologico-evolutivo. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico 77:51-58.

Aguilar-Rodriguez, S. y T. Terrazas. 2001. Anatomia de la madera de Buddleja L. (Buddlejaceae): analisis fenetico. Madera y Bosques 7(2):63-85.

Aguilar-Rodriguez, S., T. Terrazas y L. Lopez Mata. 2006. Anatomical wood variation of Buddleja cordata (Buddlejaceae) along its natural range in Mexico. Trees 20:253-261.

Arias, S. y T. Terrazas, 2001. Variacion en la anatomia de la madera de Pachycereus pecten-aboriginum (Cactaceae). Anales del Instituto de Biologia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Serie Botanica 72(2):157-169.

Bailey, I. W. 1920. The cambium and its derivative tissues. II Size variations of cambium initials in gymnosperms and angiosperms. American Journal of Botany 7:355-367.

Berlyn, G. P. y J. P. Miksche. 1976. Botanical microtechnique and cytochemistry. Iowa State University Press. Iowa. 326 p.

Busby, J. R. 1986. Bioclimatic Prediction System (BIOCLIM) User's Manual version 2.0 Australian Biological Resources Study Leaflet.

Carlquist, S. 1988. Comparative wood anatomy. Systematic, ecological, and evolutionary aspects of dicotyledon wood. Springer-Verlag. Berlin. 436 p.

Carlquist, S. y D. A. Hoekman. 1985. Ecological wood anatomy of the woody southern Californian flora. International Association of Wood Anatomists Bulletin new series 6:319-347.

Cordell, S., G. Goldstein., D. Mueller, D. Webb y P. M. Vitousek. 1998. Physiological and morphological variation in Metrosideros polymorpha, a dominant Hawaiin tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic plasticity. Oecologia 113:188- 196.

Corral, L. 1981. Anatomia de la madera de siete especies del genero Quercus. Boletin divulgativo del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, num. 73. Mexico, D.F. 45 p.

De la Paz Perez-Olvera, C. 1976. Caracteristicas anatomicas de cinco encinos de Mexico. Boletin Tecnico del Instituto Nacional de. Investigaciones Forestales, num. 46. Mexico, D.F. 33 p.

De la Paz Perez-Olvera, C. 1982. Anatomia de la madera de cinco especies de encinos de Durango. Boletin Tecnico del Instituto Nacional de. Investigaciones Forestales num. 43. Mexico, D.F. 35 p.

De la Paz Perez-Olvera, C. 1985. Caracteristicas anatomicas de siete especies del genero Quercus. Boletin Tecnico del Instituto Nacional de. Investigaciones Forestales, num. 123. Mexico, D.F. 70 p.

De la Paz Perez-Olvera, C. y R. Davalos-Sotelo. 2008. Algunas caracteristicas anatomicas y tecnologicas de la madera de 24 especies de Quercus (encinos) de Mexico. Madera y Bosques 14(3):43-80.

De la Paz Perez-Olvera, C. y A. Quintanar I. 1994. Caracteristicas anatomicas de la madera de cinco especies del estado de Jalisco, Mexico. Acta Botanica Mexicana 27:75-87.

De la Paz Perez-Olvera, C., A. Campos R., A. Quintanar I. y R. Davalos-Sotelo. 1998. Estudio anatomico de la madera de cinco especies del genero Quercus (Fagaceae) del estado de Veracruz. Mexico. Madera y Bosques 4(2):45-65.

De la Paz Perez-Olvera, C., R. Davalos-Sotelo. y E. Guerrero C. 2000. Aprovechamiento de la madera de encino en Mexico. Madera y Bosques 6(1):3-13.

De la Paz Perez-Olvera, C., S. Velez J. y J. Ceja R. 2006. Anatomia de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca, Mexico. Madera y Bosques 12(1): 63-94.

Dunisch, O y J. Bauch. 1994. Influence of mineral elements on wood formation of old growth spruce (Picea abies [L.] Karst). Holzforcechung 48:5-14.

Fisher, B. J., G. Goldstein, T. J. Jones y S. Cordell. 2007. Wood vessel diameter is related to elevation and genotype in the Hawaiian tree Metrosideros polymorpha (Myrtaceae). American Journal of Botany 94:709-715.

Garcia, E. 2004. Modificaciones al Sistema de Clasificacion Climatica de Koppen. 5a. Ed. Instituto de Geografia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Serie libros num. 6. 90 p.

Honorato, S. J. A. 2002. Indices de calidad de pulpa y papel de encinos mexicanos. In: J. Quintanar O, ed. Caracteristicas, propiedades y procesos de transformacion de la madera de los encinos de Mexico. INIFAP. Centro de Investigacion Regional del Centro Campo experimental San Martinito. Puebla. p: 107-121.

Honorato, S. J. A. y M. E. Fuentes L. 2001. Propiedades fisico-mecanicas de la madera de cinco especies de encino del estado de Guanajuato. Ciencia Forestal 90:5-28.

IAWA Committee. 1989. International Association of Wood Anatomists list of microscopic features for hardwood identification. International Association of Wood Anatomists Bulletin new series 10:219-332.

Johansen, J. 1940. Plant microtechnique. Mc Graw-Hill Book Co. Nueva York. 523 p.

Liu, J. y S. Noshiro. 2003. Lack of latitudinal trends in wood anatomy of Dodonaea viscosa (Sapindaceae), a species with a worldwide distribution. American Journal of Botany 90:532-539.

Martinez, C. D., T. Terrazas y F. Zavala Ch. 2003. Arquitectura foliar y anatomia de la corteza y la madera de Quercus Sartorii y Quercus Xala pensis (Fagaceae). Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico 73:62-72.

Metcalfe, C. R. y L. Chalk. 1983. Anatomy of the dicotyledons, vol. II. 2 ed. Clarendon Press, Oxford. 297 p.

Merev, N. y H. Yavuz. 2000. Ecological wood anatomy of Turkish Rhododendron L. (Ericaceae). Intraspecific variation. Turkish Journal of Botany 24:227-237.

Moya, R. y M. Tomazello F. 2008. Variation in the wood anatomical structure of Gmelina arborea (Verbenaceae) trees at different ecological conditions in Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 56(2):689-704.

Nikon Corporation. 1991-2006. NIS-Elements, Version 2.33.

Noshiro, S. y P. Baas. 1998. Systematic Word anatomy of Cornaceae and allies. International Association of Wood Anatomists Journal 19:43-97.

Noshiro, S. y P. Baas. 2000. Latitudinal trends in wood anatomy within species and genera: Case study in

Cornus s.l. (Cornaceae). American Journal of Botany 87:1495-1506.

Ortega, F., L. Guerrero, T. Carmona y C. Cordoba. 1988. Anatomia de la madera de veintiocho especies de Cosautlan de Carvajal, Veracruz. La madera y su uso Boletin Tecnico, num. 19. INIREB- LACITEMA. Mexico. 206 p.

Psaras, G.K. y I. Sofroniou.1999. Wood anatomy of Capparis spinosa from an ecological perspective. International Association of Wood Anatomists Journal 20:419-429.

Quintanar, O. J. 2002. Aprovechamiento forestal y usos de los encinos de Mexico. In: J. Quintanar O, ed. Caracteristicas, propiedades y procesos de transformacion de la madera de los encinos de Mexico. INIFAP. Centro de Investigacion Regional del Centro Campo experimental San Martinito. Puebla. p: 21-33.

Roig, J. F. A. 1986. The wood of Adesmia horrida and its modifications by climatic conditions. International Association of Wood Anatomists Bulletin 7:129-135.

Romero, R. S., E. C. Rojas Z. y E. Aguilar. 2002. El genero Quercus (Fagaceae) en el Estado de Mexico. Annals of the Missouri Botanical Garden 89(4):551-593.

Rzedowski, J. 1978. Vegetacion de Mexico. Limusa. Mexico, D.F. 472 p.

SAS Institute. 1989. SAS user's guide statistics. Cary, North Carolina.

Tamarit, U. J.C. 1996. Determinacion de los indices de pulpa para papel de 132 maderas latifoliadas. Madera y Bosques 2(2):29-41.

Tamolang, F. N. y F. F. Wangaard. 1961. Relationships between harwood fiber characteristics and pulpsheet properties. Tappi 44(3):201-216.

Terrazas, T y S. Loza-Cornejo. 2003. Anatomia de la madera y alometria de veinte especies de Stenocereus (Cactaceae). Anales del Instituto de Biologia Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Serie Botanica 74(2):195-208.

Terrazas, T., S. Aguilar-Rodriguez y L. Lopez-Mata. 2008. Wood anatomy and its relation to plant size and latitude in Buddleja L. (Buddlejaceae). Interciencia 33(1):46-50.

Valencia, A. S. 2004. Diversidad del genero Quercus (Fagaceae) en Mexico. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico 75:33-53.

Valencia, A. S. y J. Barajas-Morales, 1995. Comparacion anatomica de la madera de Quercus affinis y Q. laurina (Fagaceae). Anales del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Serie Botanica 66(2):113-131.

Villar-Salvador, P., P. Castro-Diez, C. Perez -Rontome y G. Montserrat-Marti. 1997. Stem xylem features in three Quercus (Fagaceae) species along a climatic gradient in NE Spain. Trees 12: 90-96.

Villagra, P. y F. A. Roig J. 1997. Wood structure of Prosopis alpataco and P. argentina growing under different edaphic conditions. Internacional Association of Wood Anatomists Journal 18:37- 51.

Wiemann, C. M., D. L. Dilcher y S. R. Manchester. 2001. Estimation of mean annual temperature from leaf and wood physionomy. Forest Science 47(2):141-149.

Yanez-Espinosa, L. y T. Terrazas. 2001. Variacion anatomica en la madera y en la corteza de Annona glabra L. bajo inundacion. Agrociencia 34:51-63.

Yanez-Espinosa, L., T. Terrazas, L. Lopez-Mata y J. I. Valdez-Hernandez. 2004. Wood variation in Laguncularia racemosa and its effect in fibre quality. Wood Science and Technology 38:217-226.

Manuscrito recibido el 6 de mayo de 2009

Aceptado el 11 de diciembre de 2009

Dulce Maria Chavez-Romero (1), Silvia Aguilar-Rodriguez (1) y Teresa Terrazas (2)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM). FES Iztacala, Carrera de Biologia, Unidad de Morfologia y Funcion. Av. de los Barrios no. 1. Estado de Mexico 54090. correo-e siagro@campus.iztacala.unam.mx

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM). Instituto de Biologia. Apartado Postal 70-233, 04510 Mexico, D.F. correo-e tterrazas@ibiologia.unam.mx.
Tabla 1. Caracteristicas de los individuos, ubicacion geografica y
variables climaticas de los sitios de colecta de Quercus obtusata.
Oscilacion diurna de la temperatura (ODT), isotermalidad (ISO),
estacionalidad de la temperatura (ET), temperatura maxima promedio
del periodo mas calido (TMMPC), temperatura minima promedio del
periodo mas frio (TMPPF), temperatura promedio del periodo mas
lluvioso, (TPCLL), temperatura promedio del periodo calido (TPC),
temperatura promedio del periodo mas frio (TPF), precipitacion anual
(RA), precipitacion promedio del periodo mas calido (PCC),
precipitacion promedio del periodo mas frio (PCF).

Variables/Localidades   Llano el Guilo,    Arcos del Sitio,
                        Estado de Mexico   Estado de Mexico

Identificacion          a                  b
Altura (m)              13 13 15           15 18,6 11
DAP (cm)                43 36,5 33,5       44 47 34
Coordenadas             19[grados]42'44"   19[grados]41'05"
N/W                     99[grados]27'37"   99[grados]12'21"
Altitud (m s.n.m.)      2525               2402
Tipo de vegetacion      Bosque de          Matorral
                        encino-pino        xerofilo
ODT                     16,2               16,7
ISO                     0,68               0,67
ET                      0,66               0,7
TMMPC                   25,8               27,1
TMPPF                   2                  2,2
TPCLL                   15,8               17
TPC                     16,6               17,7
TPF                     11,8               12,6
PA                      886                721
PCC                     295                246
PCF                     31                 22

Variables/Localidades   Santa Catarina,    Santa Ana Jilotzingo,
                        Morelos            Estado de Mexico

Identificacion          c                  d
Altura (m)              24 19 32           15 19
DAP (cm)                64 42 32           31 29
Coordenadas             19[grados]00'51"   19[grados]33'1"
N / W                   99[grados]09'43"   99[grados]24'1"
Altitud (m s.n.m.)      2220               2700
Tipo de vegetacion      Bosque de encino   Bosque
                        con elementos      de encino
                        mesofilos
ODT                     15,2               14,7
ISO                     0,68               0,68
ET                      0,57               0,6
TMMPC                   28,2               24,2
TMPPF                   5,7                2,6
TPCLL                   18                 14,8
TPC                     19,2               15,8
TPF                     14,9               11,3
PA                      996                1085
PCC                     289                312
PCF                     30                 38

Tabla 2. Media y desviacion estandar (en [micron]m) de nueve
caracteres cuantitativos de la madera para cada poblacion de
Quercus obtusata. Diametro del lumen del elemento de vaso ancho
(DIVA), longitud del elemento de vaso ancho (LOVA) y angosto
(LOVE), diametro de la punteadura intervascular (DIPU),
diametro de la fibra (DIFI), lumen de la fibra (LUFI), pared de
la fibra (PAFI), longitud de la fibra (LOFI) y altura del radio
uniseriado (ALRA), Relacion Runkel (RR), r = regular, m = mala.
Letras distintas indican diferencias significativas (Duncan,
p < 0.05), columnas sin letras no hay diferencias significativas.

Localidad                   DIVA               LOVA

Llano el Guilo         188,80[+ o -]26   584,84[+ o -]81
Arcos del Sitio        197,91[+ o -]37   561,26[+ o -]87
Santa Catarina         196,92[+ o -]37   621,31[+ o -]109
Santa Ana Jilotzingo   196,60[+ o -]30   552,30[+ o -]73

Localidad                   LOVE              DIPU

Llano el Guilo         579,75[+ o -]85    8,87[+ o -]1
Arcos del Sitio        597,15[+ o -]93    9,47[+ o -]1
Santa Catarina         645,88[+ o -]82    9,75[+ o -]1
Santa Ana Jilotzingo   596,66[+ o -]78   9,63[+ o -]0,7

Localidad                   DIFI            LUFI            PAFI

Llano el Guilo         24, 26[+ o -]2   6,63[+ o -]2    5,68[+ o -]1
Arcos del Sitio        21,04[+ o -]2    6,42[+ o -]2   6,69 [+ o -]1
Santa Catarina         21,49[+ o -]3    7,03[+ o -]2    6,56[+ o -]1
Santa Ana Jilotzingo   20,66[+ o -]2    6,81[+ o -]1   6,09[+ o -]0,8

Localidad                    LOFI                ALRA

Llano el Guilo         1523,69[+ o -]220   326,71[+ o -]126 (a)
Arcos del Sitio        1487,37[+ o -]195   508,12[+ o -]142 (b)
Santa Catarina         1468,77[+ o -]196   505,61[+ o -]86 (b)
Santa Ana Jilotzingo   1428,43[+ o -]185   515,43[+ o -]121 (b)

Localidad                 RR

Llano el Guilo           1,71 (b)
Arcos del Sitio          2,08 (a)
Santa Catarina         1,86c (r)
Santa Ana Jilotzingo     1,78 (b)
                          (r)

Tabla 3. Coeficientes de Correlacion de Pearson para nueve
caracteres anatomicos de Q. obtusata. p < 0,03 = *,
p < 0,006 = **. Abreviaturas de las variables en la Tabla 2.

Variables   DIVA   LOVA    LOVE     DIPU   DIFI    LUFI   PAFI

DIVA        1,00   0,41    0,20     0,46   -0,10   0,23   0,02
LOVA               1,00   0,74 **   0,25   0,25    0,19   -0,30
LOVE                       1,00     0,29   0,35    0,46   0,08
DIPU                                1,00   -0,10   0,20   0,03
DIFI                                       1,00    0,21   -0,08
LUFI                                               1,00   -0,22
PAFI                                                      1,00
LOFI
ALRA

Variables    LOFI      ALRA

DIVA         0,54      0,03
LOVA        0,74 **    0,21
LOVE         0,48     0,64 *
DIPU         0,07      0,54
DIFI         0,33      0,11
LUFI         0,41      0,03
PAFI         -0,46     0,31
LOFI         1,00     -0,08
ALRA                   1,00

Tabla 4. Eigenvectores del analisis de
componentes principales de los caracteres
anatomicos de la madera de Quercus obtusata.
Las variables con mayor carga marcadas en
negritas. Altura del individuo (ALTURA in),
abreviaturas de las variables en las Tablas
1 y 2.

Variables   PRIN 1   PRIN 2   PRIN 3

DIVA         0,031    0,035    0,252
LOVA         0,157    0,101    0,374
LOVE         0,239    0,122    0,161
DIPU         0,102    0,195    0,164
DIFI         0,190   -0,078   -0,225
LUFI         0,093    0,223    0,187
PAFI         0,143   -0,159   -0,326
LOFI         0,038    0,017    0,524
ALRA         0,164    0,048   -0,099
RR           0,050    0,243   -0,360
ALTURA in    0,254    0,168   -0,104
DAP          0,270   -0,027    0,023
ALTI        -0,315    0,096   -0,044
ODT         -0,057   -0,356    0,189
ISO         -0,019    0,341   -0,053
ET          -0,250   -0,201    0,167
TMMPC        0,305   -0,138    0,058
TMPPF        0,292    0,174   -0,102
TPCLL        0,313   -0,123    0,045
TPC          0,326   -0,070    0,019
TPF          0,329    0,008   -0,010
PA           0,006    0,378   -0,146
PCC         -0,084    0,357   -0,084
PCF         -0,103   -0,362   -0, 116
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Title Annotation:ARTICULO DE INVESTIGACION
Author:Chavez-Romero, Dulce Maria; Aguilar-Rodriguez, Silvia; Terrazas, Teresa
Publication:Madera Y Bosques
Date:Jun 22, 2010
Words:7515
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