Printer Friendly

Variabilidad temporal de la abundancia de Coralliophila abbreviata y Coralliophila caribaea (Mollusca, Coralliophilidae) en un arrecife coralino del Parque Nacional Morrocoy, Venezuela.

Temporary abundance variation of Coralliophila abbreviata and Coralliophila caribaea (Mollusca, Coralliophilidae) in a coral reef at Morrocoy National Park.

Las poblaciones de muchos invertebrados marinos presentan frecuentemente fluctuaciones en sus abundancias poblacionales. Dichas fluctuaciones pueden surgir a partir del diferencial entre la supervivencia y la mortalidad en cada uno de los estadios del ciclo de vida y puede ser atribuible a los procesos que afectan el periodo reproductivo y/o estadios tempranos de sus ciclos de vida (Turner 1994b). Especificamente, el aporte de larvas (tasas de desarrollo larval, dispersion hidrodinamica y concentracion de larvas), procesos de establecimiento (competencia por establecimiento, preferencias de sustrato, tasas de reclutamiento) y mortalidad post reclutamiento (Turner 1994b). La variabilidad en el numero de larvas sobrevivientes luego de su establecimiento puede ser un factor determinante en la definicion de las fluctuaciones del tamano de una poblacion de adultos de muchos invertebrados marinos con estadios planctonicos (Turner 1994a).

Las especies del genero Coralliophila son moluscos coralivoros comunes en los arrecifes coralinos del Caribe. Se encuentran en aguas someras y habitualmente permanecen en agregaciones por encima de veinte individuos sobre las colonias coralinas vivas (Ward 1965), en la frontera entre el tejido vivo y el tejido muerto erosionado (Lewis 1960). Estos moluscos se alimentan de tejido coralino mediante una proboscide que insertan sobre la cavidad celenterica del coral que, a traves de una accion enzimatica, provoca la fragmentacion del epitelio. Se alimentan de por lo menos 14 especies de corales escleractinidos (Miller 1981), entre los cuales sus presas principales son Acropora palmata y Acropora cervicornis que son dos especies de amplia importancia ecologica en el Caribe por su gran abundancia y por ser formadoras de arrecife (Miller 2001). Se ha estimado que C. abbreviata puede consumir 9 [cm.sup.2] de tejido coralino vivo en 24 horas (Ott & Lewis 1972) y su abundancia y caracteristicas poblacionales varian en funcion de la abundancia y presencia de la especie-presa del coral y ademas de la localidad geografica (Hayes 1990).

El objetivo del presente estudio fue evaluar la variabilidad temporal de la abundancia y los cambios en la estructura de talla a lo largo del ano de C. abbreviata y C. caribaea en la localidad de Cayo Sombrero del Parque Nacional Morrocoy, Venezuela.

MATERIALES Y METODOS

El Parque Nacional Morrocoy se encuentra ubicado en la costa noroeste (NW) de Venezuela (10[grados] 52'N, 69[grados] 16'W). Este parque abarca una superficie total de 320[km.sup.2] de ecosistemas continentales, insulares y marinos entre los que destacan bosques de manglar, dominados por Rhizophora mangle, praderas de pastos marinos dominadas por Thalassia testudinum, fondos arenosos desprovistos de vegetacion y arrecifes coralinos costaneros. El clima es relativamente constante durante todo el ano. La temperatura del aire esta acotada entre 20 y 30[grados]C, mientras que la precipitacion presenta un regimen bimodal con minimos que varian entre 8 y 20mm durante enero-marzo, y maximos que oscilan entre 60 y 65 mm durante septiembre-noviembre. La humedad relativa es alta (83-90%) con los maximos valores registrados entre mayo y agosto, y la velocidad del viento varia entre 1.5 y 2.5ms, con direccion noreste-suroeste durante casi todo el ano. La temperatura del agua varia entre 26 y 29[grados]C en la superficie y entre 18 y 20[grados]C a 150 m de profundidad. La salinidad oscila entre 36 y 38[por millar], debido a las elevadas tasas de evaporacion del area (Bone et al. 1998).

Se colocaron transectas fijas de 50 m de longitud a profundidades de tres y seis metros cada una (isobatas), y se evaluaron las abundancias de los depredadores mediante cuadriculas de 1 [m.sup.2], las cuales estuvieron distribuidas dentro de cada isobata de un modo intermitente. Se evaluo cada 10 metros para un total de 30 metros evaluados por transecta. En cada cuadricula se evaluo exhaustivamente el numero de individuos de C. abbreviata y C. caribaea mediante observaciones y tacto sin recolectarlos. Dicha actividad se realizo al inicio de cada mes durante un ano.

Se midio el largo y ancho de entre 19 y 27 individuos de C. abbreviata in situ con un vernier en cada mes sin ser recolectados y 53 individuos de C. caribaea durante abril sobre una colonia de A. palmata (no se midieron mensualmente debido a su muy baja abundancia en el area de estudio). El largo fue medido desde el apice hasta el canal sifonal y el ancho fue medido sobre la abertura opercular de los organismos; todos los individuos medidos de C. abbreviata estuvieron asociados con la especie coralina Montastraea annularis para evitar el efecto nutricional sobre el tamano de los organismos. Estos fueron seleccionados aleatoriamente sin ser sustraidos.

Analisis estadisticos: Para detectar cambios en la abundancia de C. abbreviata y C. caribaea a traves de todos los meses se utilizo un ANDEVA de medidas repetidas en ambas profundidades con una prueba a posteriori de Bonferroni. La variable densidad fue transformada mediante la raiz cuadrada para normalizar la distribucion y homogeneizar la varianza.

Para detectar cambios en el largo de C. abbreviata a traves de todos los meses se realizo un ANDEVA de medidas repetidas con la prueba a posteriori de Bonferroni. Se utilizo la de T-Student para comparar la abundancia de C. abbreviata a 3 y 6 metros de profundidad.

Se utilizo un ANDEVA de una via con una prueba a posteriori de Tukey para comparar el tamano de los individuos de C. abbreviata asociados a las distintas especies coralinas. Se utilizo una prueba de T-Student para comparar los promedios del largo de C. abbreviata y C. caribaea asociados a la especie coralina Acropora palmata.

RESULTADOS

Densidad de C. abbreviata y C. caribaea: Las densidades de C. abbreviata presentaron ciertas fluctuaciones a lo largo del ano en ambos estratos profundidad destacando el minimo registrado en septiembre a 3 m de profundidad y enero a 6 m de profundidad y el maximo obtenido en mayo en ambas profundidades, este ultimo mes fue el unico que presento diferencias significativas (ANDEVA de medidas repetidas, p<0.05), y fue con los meses de enero y marzo en la profundidad de 6 m (Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Se observaron mayores fluctuaciones en las densidades de la transecta somera durante el ano, la cual fluctuo entre 1.78 ind/[m.sup.2] (septiembre) y 6.26 ind/[m.sup.2] (mayo), sin embargo ninguno de sus valores presentaron diferencias significativas (ANDEVA de medidas repetidas, p<0.05), por otro lado la transecta profunda presento menores fluctuaciones, las cuales estuvieron comprendidas entre 4.23 ind/[m.sup.2] (enero) y 7.66 ind/[m.sup.2] (mayo) (Fig. 2). Es importante senalar que mayo fue el mes en el cual se registraron las mayores densidades a ambas profundidades. Otro aspecto de relevancia es que las densidades presentadas en la transecta de 6 m fueron significativamente mayores a las densidades registradas en la transecta de 3 m (T-Student, p<0.05).

[FIGURA 3 OMITIR]

Con respecto a la variabilidad temporal de las densidades de C. caribaea, en el estrato de 3 m solo se encontraron individuos durante septiembre de 2004 con una densidad muy baja de 0.03 Ind/[m.sup.2] y en el estrato de 6 m solo se registraron individuos en abril a agosto (con excepcion de julio) con densidades que oscilaron entre 0.03 Ind/[m.sup.2] (mayo, junio y agosto) y 0.1 Ind/[m.sup.2] (abril) (Fig. 2). Sin embargo desde una perspectiva estadistica no hubo diferencias importantes en el cambio de las densidades de C. caribaea a traves del tiempo en ambos estratos de profundidad (ANDEVA medidas repetidas, p=0.423 en cada estrato), como tampoco hubo diferencias entre los promedios totales de las densidades de C. caribaea comparando ambas profundidades (T-Student, p=0.158). Esto ocurrio debido a que las densidades de este depredador se mantuvieron muy bajas a traves de todo el ano evaluado, en ambas profundidades.

Estructura de tallas de C. abbreviata y C. caribaea: Se observo homogeneidad en los promedios de la longitud de todos los individuos de C. abbreviata medidos en todos los meses en cada una de las transectas (Fig. 3), por lo que no registraron diferencias significativas (ANDEVA de medidas repetidas, p<0.05), no obstante cuando se discrimino el numero de organismos de cada talla se observo que la mayoria de los organismos medidos en todos los meses midieron entre 12 y 16 mm, encontrandose muy pocos individuos por encima de los 20 mm y por debajo de los 5 mm (Fig. 4).

Diciembre, marzo y agosto fueron los meses en que se midio la mayor proporcion de individuos menores a 9 mm (26%, 31% y 38% respectivamente), y los meses en que se midio la menor proporcion fueron mayo y octubre (0% y 8,33% respectivamente) (Fig. 4). Por otra parte los meses donde se obtuvo una mayor proporcion de individuos entre 10 y 15 mm fueron octubre y noviembre (83.33% y 80% respectivamente) aunque en todos los meses mas de la mitad de los organismos estuvieron dentro de este intervalo exceptuando agosto, mes en el cual solo se midio una proporcion de 47.6%. En lo que respecta a los individuos por encima de los 15 mm, mayo y julio fueron los meses con mayor proporcion de individuos dentro de ese intervalo con 33.33% y 24% respectivamente; por otra parte los meses que registraron las menores proporciones dentro de dicho intervalo fueron noviembre y octubre con 5% y 8,33% respectivamente (Fig. 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

Es importante senalar que ademas se midieron otros organismos de C. abbreviata asociados a otras especies coralinas en Cayo Sombrero, los cuales no fueron incluidos en la graficacion de la estructura de tallas para evitar la variabilidad en el tamano de los individuos debido a posibles diferencias en la calidad nutricional de las especies coralinas, dicho individuos fueron en total 225, los cuales se encontraban depredando 6 especies coralinas diferentes, 112 de ellos se encontraban sobre M. annularis, 34 sobre C. natans, 40 sobre A. agaricites, 16 sobre A. tenuifolia, 23 sobre D. strigosa y 6 sobre A. palmata. La longitud promedio de los individuos de C. abbreviata asociados a C. natans y D. strigosa fue significativamente mayor (ANDEVA de una via, p<0.05) a la de los individuos asociados a las especies coralinas M. annularis, A. tenuifolia y A. agaricites. El individuo mas pequeno presento una longitud de 2 mm y fue encontrado sobre una colonia A. agaricites y el mas grande fue de 42 mm fue encontrado sobre una colonia de C. natans.

Por otra parte los individuos asociados a M. annularis presentaron una longitud significativamente mayor a los individuos asociados a A. tenuifolia y A. agaricites (ANDEVA de una via, p<0.05) (Fig. 5). Es importante senalar que los individuos de C. abbreviata encontrados sobre A. palmata fueron de mayor longitud a los hallados sobre A. tenuifolia y A. agaricites, sin embargo debido al bajo numero de individuos encontrados sobre A. palmata las diferencias no fueron estadisticamente significativas (ANDEVA de una via, p<0.05).

Con respecto a la estructura de tallas de C. caribaea, no se realizo una evaluacion mensual a lo largo del ano debido al bajo numero de individuos encontrados, por lo que se midio una muestra de 53 individuos durante abril, estos fueron recolectados sobre la especie A. palmata y en su mayoria midieron entre 10 y 15 mm de largo (62.26 %). No se recolectaron individuos con tallas inferiores a los 6 mm ni superiores a los 17 mm (Fig. 6). La talla promedio fue de 11,16 [+ o -] 3,04 mm con una proporcion de 30.19 % de individuos por debajo de los 9 mm de largo y 7.54 % por encima de 15 mm.

La longitud promedio de C. caribaea fue menor al de C. abbreviata (ambos depredadores tomados de A. palmata), dicho resultado no fue significativo (T-Student, p<0.05) posiblemente debido al bajo numero de individuos de C. abbreviata medidos (6), lo que probablemente genero un incremento en el error aleatorio afectando el analisis estadistico (Fig. 7).

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

DISCUSION

La variabilidad temporal en las densidades poblacionales de C. abbreviata pudo obedecer a diversos factores. Turner (1994a) senala que las poblaciones de muchos invertebrados marinos fluctuan considerablemente en su tamano en intervalos regulares y explica que la variabilidad en el reclutamiento de larvas del molusco coralivoro Drupella cornus, los procesos de establecimiento y la mortalidad temprana durante la etapa post-establecimiento., ya que los adultos son relativamente sedentarios y su migracion es poco probable, ademas indica que estas fluctuaciones pueden surgir debido al diferencial en la probabilidad de supervivencia de cada estadio del ciclo de vida. Igualmente Zann et al. (1987) y Doherty y Davidson (1988) determinaron que el incremento abundancia de Acanthaster planci pudo haber sido causada por el aumento en el reclutamiento de las larvas. Por otra parte Lasker y Coffroth (1988) senalan que los cambios en las densidades de depredadores en el tiempo y espacio pueden ser debido a fluctuaciones espacio-temporales en la disponibilidad, calidad y abundancia de presas octocoralinas, sin embargo en este trabajo no se realizo ninguna evaluacion en relacion a los cambios en la cobertura coralina a traves del tiempo por lo que no se puede descartar esta posibilidad.

[FIGURA 7 OMITIR]

Con respecto a las alteraciones de la calidad de las presas, esto podria explicar las razones por las cuales se observaron mayores fluctuaciones en las densidades del estrato de 3 m en comparacion con las del estrato de 6 m, ya que las colonias del estrato somero estan sometidas a un mayor impacto turistico (danos mecanicos por anclas, mayor impacto por banistas) y una mayor influencia de la lluvia por las escorrentias desde el Cayo lo que se puede traducir en disminuciones en la calidad del alimento obligando a C. abbreviata a migrar a mayores profundidades.

Muchas de las aseveraciones senaladas anteriormente podrian explicar las fluctuaciones exhibidas en la poblacion de C. abbreviata de Cayo Sombrero, ya que, al igual que D. cornus, este molusco presenta poca movilidad, lo cual hace suponer que la migracion de estos individuos es improbable, indicando que la variabilidad en las tasas de reclutamiento y establecimiento podrian ser factores muy importantes que definen la variabilidad temporal de las densidades y dinamica poblacional de estos depredadores. Sin embargo esta condicion no se ve reflejada en los promedios totales de la estructura de talla analizada durante todo el ano, ya que no se observaron fluctuaciones, sino mas bien una marcada homogeneidad en sus valores promedio por lo que no se registraron diferencias significativas (p<0.05) entre las tallas de los individuos medidos a traves de todo el ano.

Si interpretamos las diferentes clases de tallas registradas de C. abbreviata en este trabajo durante todo el ano como clases de estadios, entonces los meses con mayor proporcion de jovenes fueron diciembre, marzo y agosto, observandose una elevada proporcion de adultos los meses posteriores a estos (enero, abril y septiembre) y reflejando un posible crecimiento de los jovenes que reclutaron durante los meses anteriores; por otra parte si se considera que la larva se mantienen por un tiempo de 4 a 6 semanas en la columna de agua (segun Turner (1994b) las larvas de D. cornus podrian mantenerse durante este tiempo) entonces los mayores eventos de liberacion de las larvas pudieron haber sido uno o quizas dos meses antes de dichas temporadas. Es importante senalar que se observo una gran actividad reproductiva de C. abbreviata durante abril, mayo, junio y noviembre, epocas en que se observo en el laboratorio la eclosion de larvas veligera de esta especie, ademas en reiteradas ocasiones cuando se sustraia un individuo in situ, se observo liberando las puestas en el tejido coralino o en sustrato rocoso, por lo que pudieran haber muchas epocas reproductivas de esta especie en el ano lo que pudo haber causado la similitud en los promedios de las densidades y las tallas (en el caso de C. abbreviata) de ambos depredadores durante todo el ano evaluado.

Ward (1965), Wells y Lalli (1977) y Ott (1971, tomado de Wells y Lalli 1977) registran la escasez de jovenes de C. abbreviata en sus estudios, sugiriendo Wells y Lalli (1977) que estos podrian estar en diferentes habitats que los adultos o que las poblaciones de estos moluscos se mantienen en una relativa estabilidad con una baja tasa de reclutamiento. Forde (1992), Turner (1994a) y Zann et al. (1987) encontraron que existia un cambio de habitat entre los jovenes y los adultos de D. cornus y A. planci.

Durante este trabajo los individuos de C. abbreviata o C. caribaea fueron siempre observados sobre colonias coralinas vivas, a pesar de que se revisaron todos los sustratos, incluyendo escombros coralinos, arena, roca entre otros; esta situacion tambien fue senalada por Baums et al. (2003a) los cuales tampoco pudieron observar a C. abbreviata en algun otro punto del arrecife que no fuera sobre tejido coralino vivo.

Turner (1994a) considera que los individuos de D. cornus, por debajo de 20 mm de largo son jovenes y por debajo de 10 mm son reclutas con menos de un ano de edad y senala que estos ultimos son cripticos y se ubican en las bases del coral muerto, donde se protegen de los depredadores y de las corrientes marinas. Forde (1992) explica que los adultos de D. cornus, los cuales miden entre 28 y 40 mm de largo, son comunmente encontrados en corales "tabulados" del genero Acropora o Montipora, por otra parte los reclutas, cuya longitud es de 2 a 22 mm, son encontrados casi exclusivamente sobre especies "digitate" de Acropora; por ultimo senala que la talla intermedia, denominados como jovenes, son cripticos, siendo encontrados bajo los escombros coralinos.

Otra razon que pudo haber evitado la observacion de reclutas en el presente estudio es la selectividad del sustrato por parte de la larva al instante de reclutar, ya que la larva podria seleccionar otras especies de coral que le ofrezcan una mayor heterogeneidad espacial que la proteja de los depredadores.

Es importante senalar que en mayo y junio, meses en que se registraron las mayores densidades de C. abbreviata en ambas profundidades, se observo un gran numero de individuos con puestas, que posteriormente en el laboratorio eclosionaron, esta condicion podria sugerir que C. abbreviata incrementa sus densidades en epocas reproductivas para aparearse.

Con respecto al tamano de C. abbreviata y su especie coralina asociada, Baums et al. (2003a) registran individuos de C. abbreviata cuyo largo estuvo comprendido entre 5.8 mm y 53.6 mm, depredando la especie coralina A. palmata estos fueron significativamente mas largos que aquellos que fueron recolectados depredando M. annularis. El intervalo de longitudes registrado por Baums et al. (2003b) fue similar al del presente estudio, no obstante, dichos autores encontraron individuos de hasta 53.6 mm mientras que en el presente estudio el mayor individuo fue de 42 mm. Por otra parte, a diferencia del estudio de Baums et al. (2003a), en el presente trabajo si se encontraron algunos individuos por debajo de los 5 mm, sin embargo fueron observados principalmente sobre A. agaricites, A. tenuifolia y un solo individuo sobre M. annularis.

Wells y Lalli (1972) registraron la estructura de tallas de individuos de C. abbreviata y C. caribaea en Barbados, presentando C. abbreviata un intervalo entre los 8.7 y 23.6 mm de largo con un promedio de 13.5 [+ o -] 1.5 mm los machos y 17.6 [+ o -] 1.7 mm las hembras, y C. caribaea un intervalo de 5.1 y 35.4 mm con un promedio de 21.5 [+ o -] 2.7 mm las hembras y 15.2 [+ o -] 2.5 mm los machos; dichos autores senalan que el largo de las hembras fue significativamente mayor al de los machos en ambas especies y que el promedio de largo de los individuos de C. caribaea de ambos sexos fue mayor que el de C. abbreviata, esta ultima aseveracion no coincide con los resultados del presente estudio, ya que, se registro una mayor longitud de C. abbreviata en comparacion con C. caribaea; la causa de esta disimilitud en los resultados pudo haber sido debido a que los individuos recolectados de C. abbreviata y C. caribaea por Wells y Lalli (1972) fueron tomados de especies coralinas diferentes, ya que C. abbreviata fue recolectada de la especie coralina M. annularis y los de C. caribaea fueron tomados sobre Gorgonia sp lo que pudo haber generado las diferencias de tamano debido a las diferencias nutricionales.

Baums et al. (2003b) senalan que existen diferencias interespecificas en la calidad del alimento de los corales, dicha calidad se encuentra asociada con la cantidad de carbono y nitrogeno del tejido coralino, cantidad y potencia de los nematocitos y estructura esqueletal (Glynn y Krupp 1986, Gochfeld, 2004), tales diferencias nutricionales deben traducirse en el tamano que puede alcanzar un individuo adulto de Coralliophila. Bruckner et al. (1997) registraron que los individuos de C. abbreviata recolectados sobre A. palmata fueron mas largos que aquellos individuos recolectados sobre otras especies coralinas como M. annularis, D. strigosa, C. natans y D. labyrinthiformis.

La talla minima de madurez reproductiva y la epoca de reproduccion de C. abbreviata no esta clara (Wells y Lalli 1977), sin embargo existe evidencia de que se reproduce en Barbados durante ciertas epocas del ano, Ward (1965) registro capsulas de huevos en agosto, aunque no en diciembre; Ott (1971, tomado de Wells y Lalli 1977) registro capsulas entre febrero y julio; y Wells y Lalli (1977) encontraron en julio capsulas de huevos en estadio de veligera, sin embargo tambien observaron capsulas con larvas aun no maduras para eclosionar en ese mes. Con respecto a D. cornus Turner (1994a) indica que el mayor evento de reclutamiento lo detecto durante enero y febrero de 1991.

Todos los meses evaluados (exceptuando mayo, en el caso de C. abbreviata) reflejan que la abundancia de C. abbreviata y C. caribaea no varia ampliamente a traves del ano, lo cual podria indicar que su efecto depredador sobre el arrecife de Cayo Sombrero es constante en relacion a sus densidades y que no posee epocas reproductivas claras que podrian generar incrementos abruptos en sus densidades.

Recibido 20-X-2006. Corregido 07-IX-2007. Aceptado 31-X-2007.

REFERENCIAS

Baums, I., M. Miller & A. Szmant. 2003a. Ecology of a corallivorous gastropod, Coralliophila abbreviata on two scleractinian hosts I: Population structure of snails and corals. Mar. Biol. 142: 1083-1092.

Baums, I.., M. Miller & A. Szmant. 2003b. Ecology of a corallivorous gastropod Coralliophila abbreviata on two scleractinian hosts II: feeding, respiration and growth. Mar. Biol. 142:1093-1102.

Bone, D., D. Perez, A. Villamizar, P. Penchaszadeh & E. Klein. 1998. Parque Nacional Morrocoy, Venezuela. In B. Kjerfve (Eds.). CARiCOMP--Caribbean Coral Reef, Seagrass and Mangrove sites. UNESCO, Paris, 151-159.

Bruckner, R., A. Bruckner & E. Williams. 1997. Life history strategies of. Coralliophila abbreviata Lamarck (Gastropoda: Coralliophilidae) on the southwest coast of Puerto Rico. Proceedings of the Eigth international Coral Reef Symposium, Panama. 1: 627-632.

Doherty, P. & J. Davidson. 1988. Monitoring the distribution and abundance of juvenile Acanthaster planci in the central Great Barrier Reef, p.131-136. In Proceedings of the Sixth international Coral Reef Symposium (eds.). Townsville, Australia.

Forde, M. 1992. Populations, behavior and effects of Drupella cornus on the Ningaloo Reef, Western Australia, p. 45-50. In S. Turner (eds.). Drupella cornus: a synopsis. Western Australia Department of Conservation and Land Management, CALM Ocassional Paper No. 3/92.

Glynn, P. & D. Krupp. 1986. Feeding biology of a Hawaiian sea star corallivore, Culcita novaeguineae Muller & Troschel. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 96: 75-96.

Gochfeld, D. 2004. Predation-induced morphological and behavioral defenses in a hard coral: implications for foraging behavior of coral-feeding butterflyfishes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 267: 145-158.

Hayes, J. 1990. Prey preference in a Caribbean corallivore, Coralliophila abbreviata (Lamarck) (Gastropoda, Coralliphilidae). Bull. Mar. Sci. 47: 557-560.

Lasker, H., M. Coffroth and L. Fitzgerald. 1988. Foraging patterns of Cyphoma gibbosum on octocorals: the roles of host choice and feeding preference. Biol. Bull. (Woods Hole). 174: 254-266.

Lewis, J. 1960. The coral reefs and coral communities of Barbados. Can. J. Zool. 38: 1133-1145.

Miller, A. 1981. Cnidarian prey of the snails Coralliophila abbreviata and C. caribaea (Gastropoda: Muricidae) in Discovery Bay, Jamaica. Bull. Mar. Sci. 31: 932-934.

Miller, M. 2001. Corallivorous snail removal: evaluation of impact on Acropora palmata. Coral Reefs 19: 293-295.

Miller, M., I. Baums, D. Williams & A. Szmant. 2002. Status of candidate coral Acropora palmata, and its snail predator in the upper Florida Keys National Marine Sanctuary: 1998-2001. NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-479.

Ott, B. 1971. Hermatypic coral predation at Barbados, West indians, by Coralliophila abbreviata (Gastropoda, Prosobranchia) and Hermodice carunculata (Polychaeta, Errantia). Unpublished M. Sc. Thesis, McGill University, Montreal, Canada.

Turner, S. 1994a. The biology and population outbreaks of the corallivorous gastropod Drupella on indo-Pacific reefs. Oceanogr Mar. Biol. Annu. Rev.32: 461-530.

Turner, S. 1994b. Spatial variability in the abundance of the corallivorous gastropod Drupella cornus. Coral Reefs. 13: 41-48.

Ward, J. 1965. The digestive tract and its relations to feeding habitats in the stenoglossan prosobranch Coralliophila abbreviata (Lamarck). Can. J. Zool. 43: 447-464.

Wells, F. & C. Lalli. 1977. Reproduction and brood protection in the Caribbean gastropods Coralliophila abbreviata and C. Caribaea. J. Moll. Stud. 43: 79-87.

Zann, L., J. Brodie, C. Berryman & M. Naqasima. 1987. Recruitment, ecology, growth and behavior of juvenile Acanthaster planci (L.) (Echinodermata: Asteroidea). Bull. Mar. Sci. 41: 561-575.

Carlos del Monaco (1), Estrella Villamizar (1) & Samuel Narciso (2)

(1.) Laboratorio de Estudios Marino Costeros, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela Apdo. Postal 1080; carlosdelmonaco@gmail.com, estrellavillamizar@yahoo.com.

(2.) Fundacion por la Defensa de la Naturaleza. Estado Falcon, Venezuela; snarciso@fudena.org.ve
COPYRIGHT 2008 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:del Monaco, Carlos; Villamizar, Estrella; Narciso, Samuel
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2008
Words:4475
Previous Article:Caracterizacion biologica de tres aislamientos naturales del Rubulavirus porcino (Mexico).
Next Article:Crecimiento y reproduccion del camaron Atya margaritacea (Decapoda: Atyidae) en el Rio Presidio, Sinaloa, Mexico.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters