Variabilidad morfologica de las especies del complejo poa resinulosa (poaceae) y su relacion con las especies de la seccion dioicopoa.
INTRODUCCIONEl genero Poa L. pertenece a la familia Poaceae, subfamilia Pooideae y se ubica dentro de la tribu Poeae. Es uno de los generos mas numerosos dentro de las gramineas y comprende entre 500 y 575 especies (Clayton & Renvoize, 1986; Gillespie & Soreng, 2005). El genero es extremadamente uniforme, con numerosos taxones infraespecificos, y una marcada plasticidad fenotipica, amplia tolerancia ecologica y genomas labiles con patrones reticulados de parentesco entre los taxones de origen reciente (Murray, 1995); todo ello torna muy compleja su taxonomia.
Basado en recientes estudios filogeneticos moleculares (Gillespie et al., 2007; Gillespie et al., 2008), la clasificacion subgenerica de Poa ha sido modificada y cinco subgeneros son aceptados en la actualidad: Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., Poa, Pseudopoa (K. Koch) Stapf, Stenopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie y Sylvestres (V.L. Marsh ex Soreng) Soreng & L. J. Gillespie. El subgenero Andinae Nicora, previamente reconocido para incluir las especies patagonicas y ginodioicas, fue transferido a un nuevo genero Nicoraepoa Soreng & L. J. Gillespie, basado en resultados filogeneticos y caracteres anatomicos de las hojas (Soreng & Gillespie, 2007). Las especies de la seccion Dioicopoa E. Desv. pertenecen al subgen. Poa, y se encuentran en America del Sur; solo una especie, P. arachnifera Torr., esta presente en America del Norte (Gillespie & Soreng, 2005). Una filogenia basada en marcadores del cloroplasto (Gillespie et al., 2007), relaciona estrechamente tres especies de la seccion Dioicopoa con P. acinaciphylla E. Desv. y con especies del clado HAMBADD, reconocido como la superseccion Homalopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie, dentro del subgen. Poa.
Las especies de la seccion Dioicopoa se caracterizan por presentar plantas dioicas con un marcado dimorfismo sexual, por el cual los pies pistilados, generalmente poseen antecios pilosos, presentan caracteres vegetativos y reproductivos de mayor tamano que los ejemplares estaminados.
Numerosas especies de la seccion Dioicopoa se utilizan como forrajeras en la region patagonica de America del Sur debido a su alta palatabilidad (Nicora, 1978; Raedeke, 1980; Bonino et. al., 1986; Posse et. al., 1996).
Giussani (1997, 2000), utilizando tecnicas numericas, publico una revision de las especies dioicas de Sudamerica (seccion Dioicopoa). En ese estudio se determinaron asociaciones de especies, y se circunscribieron especies taxonomicas sobre la base de la similitud morfologica y el area de distribucion. El "Complejo Poa resinulosa" citado por Giussani (2000), incluye a las especies P. calchaquiensis Hack., P. pedersenii Nicora y P. resinulosa Nees ex Steud. Estas especies no pudieron ser diferenciadas, pues son entidades afines en cuanto a su morfologia, con escasos caracteres diagnosticos para delimitarlas, aunque presentan distribucion disyunta. Asi, P. resinulosa, segun la coleccion disponible, se distribuye desde Jujuy hasta el centro de la Patagonia argentina. Poa pedersenii, se conoce solo para una localidad de Paraguay. Poa calchaquiensis crece en el extremo sur del Altiplano Boliviano, sur de Peru (Soreng, com. pers.) y en la Puna argentina en Catamarca, Jujuy, Salta, Tucuman y La Rioja. Otras tres especies son similares morfologicamente: P. lanigera Nees, P. pilcomayensis Hack. y P. nubensis Giussani, Fernandez Pepi & Morrone.
El objetivo de este trabajo es circunscribir, mediante tecnicas numericas, a Poa resinulosa y diferenciarla de sus especies mas afines. Para ello se amplio la muestra de individuos de estas especies y se analizaron junto con la totalidad de especies dioicas previamente estudiadas por Giussani (2000), Giussani et al. (2000; 2008).
MATERIALES Y METODOS
Se midieron y agregaron para este trabajo 138 individuos, correspondientes a: Poa calchaquiensis (26), P. lanigera (32), P. pilcomayensis (27) y P. resinulosa (53). Junto a los ejemplares incluidos por Giussani (2000), se utilizaron un total de: 45 individuos de P. calchaquiensis, 42 de P. lanigera, 37 de P. pilcomayensis, 69 individuos de P. resinulosa, 15 de P. nubensis y 2 de P. pedersenii. Los ejemplares incluidos en este estudio representan la variabilidad observada para las especies de acuerdo con el criterio taxonomico de especialistas en el genero: Parodi, Nicora, Giussani, Soreng, Negritto, entre otros, y su identificacion fue corroborada utilizando la clave de Giussani (2000).
Para el estudio multivariado se utilizaron 416 ejemplares de otras especies de Poa seccion Dioicopoa (Giussani, 2000; Giussani et al., 2000). En total, se incluyeron 569 individuos de 25 especies de Poa seccion Dioicopoa. La matriz basica de datos esta depositada en el Instituto de Botanica Darwinion a disposicion de quien la solicite. Los nombres de las especies fueron actualizados de acuerdo con las sinonimias propuestas por Soreng et al. (2003). Los ejemplares analizados estan depositados en los herbarios BAA, BAB, LIL, SI, US (Holmgren et al., 1990).
Caracteristicas morfologicas estudiadas
Se registraron 40 variables morfologicas, que comprenden caracteres exomorfologicos, anatomicos e histofoliares: 18 son caracteres cuantitativos de variacion continua, 7 cuantitativos de variacion discreta, 8 cualitativos doble- estado excluyentes, 7 cualitativos multiestado, segun los criterios de Crisci y Lopez Armengol (1983) (Tabla 1). Estas mediciones fueron realizadas utilizando los mismos parametros descriptos por Giussani (2000) y Giussani et al. (2000). Los caracteres vegetativos se midieron sobre la penultima hoja de un macollo esteril. Los caracteres anatomicos se midieron sobre el corte transversal de la region media de la lamina. La longitud del estoma es el resultado del promedio de cinco mediciones tomadas en la epidermis abaxial de la lamina, siguiendo el metodo de Metcalfe (1960). Las mediciones de los caracteres reproductivos se realizaron sobre la cana florifera mas alta.
Reconocimiento de los grupos taxonomicos
Para describir la variabilidad morfologica entre los ejemplares se utilizo un metodo de ordenacion, el analisis de componentes principales (ACP). Los datos fueron previamente estandarizados; a cada valor se le substrajo la media y dividio por el desvio estandar. El ACP se desarrollo a partir de una matriz de similitud basada en el coeficiente de correlacion momento-producto de Pearson (Sneath & Sokal, 1973; James & McCulloch, 1990).
Por el metodo de ordenacion se reconocieron los grupos de especies que mostraban afinidad morfologica. Las especies restantes, y que no fueron diferenciadas por el primer ordenamiento, fueron procesadas nuevamente con el fin de establecer un segundo ordenamiento de especies. Este procedimiento se repitio hasta que se ordenaron todos los individuos medidos, sobre la base de su similitud con especies o complejos de especies afines. En cada paso, los caracteres que no presentaron variacion fueron eliminados del analisis. Los analisis se realizaron con el programa: NTSYS-pc (Rohlf, 1998 version 2,02h).
Discriminacion entre los grupos taxonomicos
Se utilizo el Analisis Discriminante (AD) (Snealth & Sokal, 1973; Affifi & Clark, 1984) para corroborar la consistencia de los grupos resultantes del ACP sobre la base de caracteres no correlacionados (r< 0.5). Para la interpretacion de los caracteres discriminantes entre los grupos taxonomicos se analizaron los coeficientes estandarizados asociados a los caracteres morfologicos continuos. La clasificacion de los grupos taxonomicos fue estimada por el metodo empirico (Affifi & Clark, 1984), por el cual la funcion discriminante aplicada sobre los datos mide el porcentaje que es correctamente clasificado en el grupo correspondiente.
Para determinar las diferencias morfologicas entre las especies mas afines se utilizo el analisis de la varianza de una via (ANOVA) para los caracteres cuantitativos de variacion continua y el analisis no parametricos de Kruskal - Wallis de una via por rango para los caracteres cuantitativos de variacion discontinua y cualitativos doble-estado y multiestado (Sokal & Rohlf, 1969). La bondad de ajuste a la distribucion normal fue medida con la prueba de Kolmogorov - Smirnov para los caracteres continuos. La homogeneidad de la varianza entre grupos fue analizada por la prueba de Bartlett. Para estos analisis se utilizo el programa STATISTICA 6.0 Edition (Stat Soft, Inc. 1995).
Como resultado del analisis numerico y estadistico, sumado a otras observaciones realizadas, se seleccionaron los caracteres diagnosticos y se confecciono una clave para la diferenciacion de las entidades taxonomicas del Complejo Poa resinulosa y las especies mas afines al complejo.
Comparacion entre el patron fenetico y de distribucion geografica
Los ejemplares estudiados fueron georeferenciados en mapas de la Republica Argentina utilizando los datos de latitud y longitud de cada uno, con el programa ArcGis 9.0 (ESRI, 2004). Estos mapas fueron utilizados para comparar la distribucion geografica de los individuos analizados con las distribuciones de las especies o grupos mas afines.
Se agregaron cinco ejemplares de Poa ligularis que no fueron incluidos en el analisis numerico, con el fin de ampliar la distribucion de la especie y comparar la ubicacion de los ejemplares afines de P. resinulosa (Anexo I).
RESULTADOS
De un total de 69 ejemplares seleccionados de Poa resinulosa, solo 23 ejemplares pudieron ser identificados dentro del Complejo Poa resinulosa de acuerdo con la clasificacion propuesta por Giussani (2000). Los restantes 48 fueron redeterminados como P. lanigera, P. pilcomayensis, P. denudata, P. holciformis, P. gayana, P. calchaquiensis, P. obvallata, P. spiciformis, P. durifolia y P. hubbardiana (Fig. 1, Tabla 2).
Cuando se analizan las 569 OTUs mediante el ACP, se observaron grupos similares a los descriptos por Giussani (2000) para la seccion Dioicopoa y los 69 ejemplares de Poa resinulosa se asociaron a distintas especies en sucesivos ordenamientos (no se muestran las figuras) corroborando en general, las determinaciones por clave (Tabla 2). El tipo de Poa resinulosa se asocio, junto a otros 22 ejemplares, al grupo conformado por 25 individuos de P. ligularis y 33 ejemplares de P. durifolia. En el ordenamiento de los tres primeros ejes de la ACP se observa que P. ligularis y P. resinulosa se separan de P. durifolia; esta ultima especie se diferencia por presentar mayor tamano de los caracteres vegetativos y reproductivos, como tambien una mayor longitud de la ligula. Solo dos de los ejemplares estaminados de P. resinulosa mostraron afinidad por P. durifolia, confirmando lo que ya se habia determinado por clave dicotomica (Fig. 2, Tabla 2). Para el analisis discriminante se consideraron dos grupos "a priori": 1) P. durifolia y 2) P. ligularis y P. resinulosa, y ocho caracteres de baja correlacion. Ambos grupos presentaron buen ajuste, y fueron 100% clasificados correctamente.
[FIGURA 1 OMITIR]
[FIGURA 2 OMITIR]
[FIGURA 3 OMITIR]
Luego se analizaron estos 21 ejemplares de P. resinulosa y 25 ejemplares de P. ligularis en forma independiente y con los sexos por separado. El ordenamiento de los ejemplares pistilados, se realizo a partir de 26 OTUs y 37 variables morfologicas, pues todos los ejemplares presentaron plantas con habito cespitoso, flores sin habito viviparo y el empaquetamiento del esclerenquima de las hojas en forma triangular. Por el ordenamiento de los ejes I, II y III, los ejemplares pertenecientes a Poa ligularis se ubicaron hacia el extremo positivo del eje I (Fig. 3). P. ligularis se caracteriza por presentar caracteres vegetativos (incluyendo la longitud de la ligula) y reproductivos de mayor tamano que los ejemplares de P. resinulosa.
En el ordenamiento de los ejemplares estaminados, se partio de una matriz con 20 OTUs y 37 variables morfologicas. En este analisis permanecieron sin presentar variacion los mismos caracteres que en el ordenamiento de los ejemplares pistilados. Los tres primeros ejes del ACP, separan a Poa ligularis de los ejemplares conflictivos de P. resinulosa (Fig. 4). Poa ligularis se ubica en el extremo positivo del eje I, por presentar estructuras vegetativas (incluyendo la ligula) y reproducti vas de mayor tamano. Junto a P. ligularis se separa un ejemplar de P. resinulosa, Rotman 399, que presenta ligula larga.
[FIGURA 4 OMITIR]
Ademas se realizo un analisis discriminante con la finalidad de identificar la existencia de discontinuos significativos entre Poa ligularis y P. resinulosa afines. Para esto, se consideraron dos grupos "a priori" para el AD: 1) P. ligularis y 2) P. resinulosa, y ocho caracteres continuos de baja correlacion. La funcion discriminante obtenida permitio distinguir claramente ambos grupos. Los coeficientes estandarizados asociados con la primera variable canonica diferenciaron a P. ligularis por la mayor longitud de la ligula y mayor tamano en las estructuras reproductivas. La clasificacion de ambos grupos presento un buen ajuste con la funcion discriminante ya que el 100% de los ejemplares de P. ligularis y de P. resinulosa fueron correctamente clasificados en los grupos establecidos.
Con el fin de identificar la existencia de diferencias Diferencias significativas entre Poa ligularis y P. resinulosa, se realizaron analisis de ANOVA de una via y el test de Kruskal-Wallis por rango por cada caracter cuantitativo continuo, cuantitativo discreto y cualitativo, respectivamente. En las Tablas 3 y 4 figuran las medidas (media y desvio estandar para caracteres cuantitativos continuos; moda y rango, para caracteres cuantitativos discretos y cualitativos multiestado) de los caracteres que presentaron diferencia significativa, entre ambas entidades. Se encontraron diferencias significativas en caracteres relacionados con la longitud de la hoja y la cana, terminacion de la lamina, semiancho de la lamina, longitud de la ligula, y longitud media de los estomas. En cuanto a los caracteres reproductivos, ambos sexos presentaron diferencias significativas en la longitud de la espiguilla apical, en la presencia de aguijones en el raquis de la espiguilla y en la pilosidad entre los nervios de la lemma. Solo los ejemplares pistilados presentaron diferencias significativas en cuanto a la longitud de la gluma I y la longitud de la lemma; mientras que solo los estaminados presentaron diferencias significativas en el ancho de la lemma.
[FIGURA 5 OMITIR]
Si bien existen diferencias significativas en caracteres cualitativos y cuantitativos, la probabilidad es solo menor a 0.001 en la longitud de la ligula para ambos sexos, solo tres caracteres para los ejemplares pistilados y en solo un caracter para los ejemplares estaminados (Tablas 3 y 4).
La distribucion geografica de Poa ligularis coincide con la de los ejemplares de P. resinulosa afines (Fig. 5). Ambos taxones habitan en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz. Dada la distribucion simpatrida y los escasos caracteres con diferencias altamente significativas, se considera que Poa resinulosa debe transferirse a una variedad de P. ligularis.
DISCUSION
Los ejemplares que previo a este estudio fueron determinados como Poa resinulosa por Parodi, Nicora, Giussani, Negritto, entre otros, presen tan alta variabilidad en caracteristicas morfologicas y una amplia distribucion en el territorio argentino. Por medio de la utilizacion de la clave dicotomica disenada por Giussani (2000) y tecnicas feneticas de ordenamiento, se pudo establecer que un 66.7% de los ejemplares estaban incorrectamente clasificados. Muchos de los ejemplares conflictivos, como en el caso de los que fueron determinados como Poa spiciformis, P. denudata o P. lanigera, corresponden a un extremo de la variacion
de los caracteres diagnosticos de estas especies.
Siguiendo el criterio de Soreng (1991) se considera variedad de una especie a un conjunto de individuos que poseen caracteristicas de variacion gradual, indicando una incompleta segregacion de especies incipientes, pudiendo convivir en el mismo area de distribucion. El ejemplar tipo de Poa resinulosa, junto a otros 20 ejemplares mostraron similitudes morfologicas con los de P. ligularis. Estos ejemplares tienen distribucion simpatrida y poseen escasos caracteres con diferencias altamente significativas. Solo la longitud de las ligulas en ambos sexos, longitud de la espiguilla apical, longitud de la lemma del antecio basal y pilosidad en los nervios de la lemma, en los ejemplares pistilados y el grosor de la lamina en los ejemplares estaminados, diferencian a ambas entidades. Dada la escases de caracteres diagnosticos se considera que P. resinulosa no debe ser reconocida como una especie y la diferenciacion encontrada con P. ligularis podria estar asociada a variaciones ecotipicas. Asi, P. resinulosa es transferida a P. ligularis var. resinulosa.
Poa ligularis habita en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz; la presencia de esta especie en Chile es dudosa. Poa ligularis var. ligularis predomina al este de la Provincia fitogeografica Patagonica, parte de las Provincias del Monte y del Espinal (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973), mientras que P. ligularis var. resinulosa predomina en la zona de transicion de las Provincias Subantartica y Patagonica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).
TRATAMIENTO TAXONOMICO DE POA LIGULARISVAR. RESINULOSA
Poa ligularis var. resinulosa (Nees ex Steud.) Fernandez Pepi & Giussani, comb. nov. Poa resinulosa Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 259. 1854. TIPO: Argentina, Mendoza, sine locus, sine data, J. Gillies s/n. (holotipo B; isotipos BAA -535!, fragm. ex K; BAA-536!, fragm. ex B; GH; US-88736!, fragm. ex K, US1763041!).
Poa decolorata Pilg., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 307. 1913. TIPO: Argentina, Chubut, Rio Tecka, Pampa Chica, 8-XI-1912-13, C. J. F. Skottsberg s/n. (holotipo B; isotipos BAA -529!; BAA-531!, fragm. ex B; US 89674!, fragm. ex B).
Planta perenne, dioica, de base cespitosa; canas floriferas de 14-30 cm de alto. Laminas de 4-11 cm long., conduplicadas o subconvultas, con apices punzantes. Vainas de 2,5-5,5 cm long. Ligula de 0,6-4 mm long., aguda. Panojas de 3-8 cm long. por 0,5-2 cm lat., contraidas. Espiguillas pistiladas 2-6 floras; glumas menores que los antecios; la inferior 2,7-3. 4 mm long. por 0,6-0.8 mm lat., 3nervia; antecio inferior de 3,5-4 mm long. por 0,8 -1 mm lat.; callo con pelos lanosos; lemma con pilosidad sobre sus nervios; palea inferior de 2,53.5 mm long. por 0,6-0,7 mm lat. Espiguillas estaminadas 2-5 floras; glumas menores que los antecios, la inferior de 2-2 mm long. por 0,5-0,7mm lat., 1-nervia; antecio inferior de 3-3,5 mm long. por 0,5-1 mm lat.; callo glabro o con pelos lanosos escasos; epidermis de la lemma similar a la pistilada pero glabra en toda su superficie; palea inferior de 2-3 mm long. por 0,5-0,7 mm lat. Distribucion geografica y habitat. Habita en la region Patagonica incluyendo las Sierras Pampeanas, siendo mas frecuente en las zonas de transicion entre las Provincias Patagonica y Subantartica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).
Material examinado
ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25-XII-1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Animas, 14-X1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Languineo, Estancia Pampa Chica, 21-I-1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino, sine locus, 14-XI-1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Rio Senguer, Ruta 40, 15km al N de paso Rio Mayo, sine data, Leon et al. 2536* (BAA). Depto. Cushamen: camino entre Anodromo y Esquel, 30-XI-1954, Soriano 46987 (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras, Las Heras, 19-I1989, Gomez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Hornillos, 07-XI-1943, Covas 2095*(SI). Neuquen. Depto. Lacar, San Martin de los Andes, 31-XII-1958, Neumeyer 31* (BAA); 10-XII1946, Dawson 1260* (BAB). Rio Negro. Depto. Bariloche, Ea. Fortin Chacabuco, 01-XII-1988, Faggi 64*, 336* (SI).
Clave Dicotomica
Esta clave es una actualizacion de la publicada por Giussani (2000) para incluir a P. ligularis var. resinulosa. Los caracteres diagnosticos seleccionados son aquellos que en los ordenamientos permitieron su separacion, y presentaron diferencias significativas entre las especies. Se presenta el rango de variacion mas frecuente seguido, entre corchetes, por la media (para los caracteres cuantitativos continuos) o la moda (para los caracteres cuantitativos discretos y los caracteres cualitativos) y, entre parentesis, el valor maximo y minimo observados. (Abreviaturas: Pi, pistilado; Est, estaminado).
1. Plantas con largos rizomas 2 1. Plantas cespitosas 2(1). Callo, quilla y nervios marginales de las flores pistiladas glabros. Plantas de 12-26 cm de alto [19 (7-30)]; panojas de 3-7 cm long. [5.1 (2,5-8)]; panoja con 10 (7-14) nudos. Hojas filiformes, involutas, de 9-22 cm long. [15,5 (729,2)]; laminas de 5-13 cm long. [9.5 (4-19,5)]; vainas de 3-9 cm long. [5,9 (2-12)]; ligula de 2-4 mm long. [2,9 (1,56)]. Habita en regiones andinas de Jujuy, Salta y Tucuman, a mas de 3900 m s.m. P. nubensis 2. Callo de las flores pistiladas con pelos largos y lanosos. Quilla y nervios marginales de la lemma pilosos. Plantas de 29-65 cm de alto [47 (17-90)]; panojas de 7-15 cm long. [11,3 (4,5-20)]; panojas con 12 (9-17) nudos. Hojas de 14-39 cm long. [26,6 (8,5-65)]; laminas de 9-27 cm long. [18 (5-48,5)]; vainas de 4-13 cm long. [8,5 (2-21)]; ligula de 0.5-2 mm long. [1,3 (0,4-4)]. Habita en el Altiplano boliviano y en la Puna Argentina en Jujuy, Salta, Tucuman, y La Rioja, entre los 2000-3000 m s.m. P. calchaquiensis 3 (1). Ligula de las innovaciones de 7-11 mm long. [8,8 (4,2-15,1)]. Grosor de la lamina 0,2-0,3 mm long. [0,25 (0,10,4)]. Antecios de la espiguilla pistilada pubescentes en la zona intercostal. P. ligularis var. ligularis 3. Ligula de 0,6-4 mm long. [1,3 (0,4-7,9)]. Grosor de la lamina 0,1-0,2 mm long. [0,2 (0,1-0,4)]. Antecios de la espiguilla pistilada glabros en la zona intercostals 4 (3). Plantas de 14-23 cm long. [20,4 (10,5-54)]. Hojas conduplicadas a subconvultas, de 6-16 cm long. [11 (4-26)]. Laminas de 3,9-10,7 cm long. [7,1 (2,4-18,5)], vainas de 2,5-5,5 cm long. [3,7 (1,6-10,5)]. Panojas de 3-8 cm long. [5,5 (2,8-16)] y 0,5-1,5 cm lat. [1,15 (0,6-2.5)]. Habita desde el norte de Mendoza y sur de Buenos Aires hasta Chubut, en estepa proxima a bosque subantartico o zonas costeras P. ligularis var. resinulosa 4. Plantas de 27-44 cm long. [36 (10,2-77)]. Hojas planas, de 17-28 cm long. [22,3 (5,2-50)]. Laminas de 12-19 cm long. [15,4 (3,1-39,2)], vainas de 5-9 cm long. [6,9 (1,2-17,3)]. Panojas de 7-12 cm long. [9,2 (3,5-23)] y 1,5-3 cm lat. [2,1 (0,8-5)]. Plantas del centro y noreste de Argentina, Uruguay, Brasil y Paraguay 5 (4). Espiguilla apical, Pi: 3-5 mm [3,9 (1,8-7,5)], Est: 3-4 mm lat. [3,5 (2,2-5,8)]. Gluma inferior, Pi: 3-4 mm [3,5 (1,8-4,7); Pi y Est: 0,6-0,7 mm lat. [0,6 (0,4-1)]. Lemmas del antecio inferior, Pi: 4-5 mm [4,4 (2,6-6)]; Pi y Est: 0,81 mm lat. [0,9 (0,6-1,2)]. Paleas, Pi y Est: 0,6-0,7 mm lat. [0,6 (0,4-1)] P. lanigera 5. Espiguilla apical, Pi: 3-4 mm [3,1 (1,7-6,2)], Est: 2-3 mm lat. [3,1 (1,6-5,5)]. Gluma inferior, Pi: 2-3 mm [2,9 (1,84,2); Pi y Est: 0,5-0,6 mm lat. [0,5 (0,8-0,7)]. Lemmas del antecio inferior, Pi: 3-4 mm [4 (2,8-5,7)]; Pi y Est: 0,7-0,9 mm lat. [0,8 (0,6-1,2)]. Paleas, Pi y Est: 0,5-0,6 mm lat. [0,5 (0,3-0,8)] 6 (5). Estaminodios de las flores pistiladas basales 0,25-0,3 mm long [0,28 (0,2-0,35)] P. pilcomayensis 6. Estaminodios de las flores pistiladas basales 0,5-1,2 mm long P. pedersenii
AGRADECIMIENTOS
A Robert J. Soreng por sus aportes y valiosos comentarios en la elaboracion de este manuscrito. A los curadores de los herbarios (SI, BAA, BAB, LIL y US) por facilitarnos el material examinado. A la Lic. M. Natalia Paso Viola y a la Sra. M. Dolores Montero por su ayuda en la confeccion del mapa.
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ANEXO I
Lista de ejemplares examinados
Los ejemplares conflictivos de Poa resinulosa que fueron redeterminados despues del estudio estan senalados con un llamado (*) en el numero correspondiente. Los ejemplares de Poa ligularis que solo fueron considerados para la confeccion del mapa de la figura 5 estan senalados con un doble llamado (**) en el numero correspondiente.
Poa calchaquiensis
ARGENTINA. La Rioja. Depto. Capital: Entre el dique Los Sauces y el observatorio del Cerro de la Cruz, 23/08/1977, Biurrum 961 (SI). Depto. Chamical: Sierra de los Llanos, subiendo a la cima del cerro "El Morado", 16/10/1977, Biurrum 1151 (SI); Sierra de los Quinteros, "El Tesoro"", Chacra de Roberto Lujan, 02/12/1984, Biurrum 2035, 19986 (SI). Dpto Chilecito: Guanchin, 26/01/1974, Cabrera et al. 24625* (SI). Depto. Castro Barros: Cuchaco, 02/09/1922, Cortes 4684* (US); Sierra de Fatima, camino a la mejicana, 5/02/1927, Parodi 7912 (SI). Mendoza. Dpto Lujan del Cuyo: sin dato, 17/11/1909, Spanzzini 33749 (US). Jujuy. Dpto Capital: Quebrada de Yala, 11/11/1978, Cabrera et al. 29786 (SI). Dpto Cochinoca: Abra Pampa, Cerro Huancar, 22/02/1963, Cabrera et al. 15405* (BAB). Dpto Dr. Manuel Belgrano: Quebrada de Lozano, Rio Lozano camino al Cerro Azul, 12/12/1998, Morrone et al. 3278 (SI). Depto. Humauaca: Mina Aguilar, cerca del Molino. Cia Minera Aguilar, 01/03/1983, Hunziker 10479 (SI). Dpto Valle Grande: camino a Alto Calilegua, Tolditos, 30/12/1977, Kiesling 1557 (SI); Santa Ana, 01/03/1940, Burkart et al. 11764 (SI); Caspala, 01/03/1940, Burkart et al. 11899 (SI). Dpto Tumbaya: sin dato, 19/02/1987, Nicora et al. 8872 (SI). Salta. Depto. Anta: Arroyo de los Puestos, 25/10/1985, Malmierca 1985 (SI). Depto. La Candelaria: Sierra del Castillejo, 07/11/1931, Peirano 6671 (LIL). Dpto Rosario de Lerma: desvio de Ruta 51, entre Sta. Rosa de Tastil y Alfarcito, 21/02/1987, Nicora et al. 8999 (SI). Tucuman. Depto. Tafi: Mesada de los Yutes, 16/03/1962, Krapovickas et al. 10680 (LIL); Tafi del Valle, 19/11/1949, Areque 19ar178 (LIL); Ruta 307, camino desde Las Carreras hacia el Mollar, 16 km antes del Mollar, 26[grados]87'S 65[grados]46'O, 2370 m s.m., 09/02/2002, Cialdella 80 (SI); Ruta 307, camino del Tafi del Valle a Amaicha del Valle, El Infiernillo. 26[grados]45'S 65[grados]45'W 2970 msm, 10/02/2002, Cialdella 150 (SI); Ruta 307, camino de El infiernillo a Amaicha del Valle, 26[grados]40'S 65[grados]48'W 2840 msm, 11/02/2002, Cialdella 185 (SI). Sin dato: 01/ 1901, Lillo 45419 (LIL).
Poa denudata
ARGENTINA. Chubut. Depto. Chushamen: Valle de la Laguna Blanca, 15/12/1901, Koslowsky 237 (SI). Depto. Tehuelches: Lago "Los Ninos", 20/01/1992, Nicora 9612* (SI); Estancia El Cherque, 40 km al E de Rio Pico, 26/09/1946, Soriano 2162* (SI), 15/01/1948, Soriano 3056 (BAA). Neuquen. Depto. Chos Malal: Lago Tromen, 19/11/1962, Schelcoscoi 21*(BAA). Rio Negro. Depto. Bariloche: Bariloche, 01/12/1988, Faggi 443*, 553* (SI); Ea. Fortin Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 57* (SI). Depto. Pilcaniyeu: Pilcaniyeu. Ea Rayhuau, 27/01/1951, Boelcke 4487* (BAB).
Poa durifolia
ARGENTINA. Neuquen. Depto. Anelo: Sierra Auca Mahuida, 12/11/1981, Valla s. n. * (17804 BAA). San Juan. Depto. Iglesia: Quebrada del Agua Negra, 22/02/1992, Kiesling 7944* (SI).
Poa aff. lanuginosa
ARGENTINA. Rio Negro. Depto. Bariloche: El Bolson, I-1900, Illin s. n. * (BAB).
Poa holciformis
ARGENTINA. Mendoza. Depto. Las Heras: entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2096* (BAA).
Poa hubbardiana
ARGENTINA. Cordoba. Depto. Punilla: Entre Tanti y Taninga, 05/12/1958, Ragonese 9287* (BAB).
Poa lanigera
ARGENTINA. Buenos Aires. Tornquist, Ruta 76, 16/11/1980, Villamil 1855 (SI); Pehuajo, 14/10/1950, Burkart 18444 (SI); Laprida. Estancia La Espuela, 12/12/1988, Batista s. n. *(21464 BAA). Gral. Lamadrid, Camino de los Chilanos, cerca de A. Salado, 09/12/1988, coleccionista desconocido 21409 * (BAA). Catamarca. Depto. Capajan: Sierra de Ambato, Falda E, 07/08/1975, Hunzinker 22827 (SI). Ciudad Autonoma de Buenos Aires. Liniers, 14/09/2003, Fernandez Pepi 1 (SI). Retiro, 15/10/1927, Burkart 1991 (SI). Cordoba. Depto. Colon: Monte Ascochinga, 22/11/1936, Troncoso 19504 (SI). Depto. Marcos Juarez: Leones, 18/10/1946, Perroni 6, 7, 8, 9 (SI). Depto. Rio Cuarto: Rio Cuarto, 04/11/1979, Marchessi 17011* (BAA). Depto. Tercero Arriba: Colonia Almada, 28/10/1949, Krapovickas 325290 (LIL). Entre Rios. Depto. Colon: Parque Nac. El Palmar de Colon, 18/11/1995, Giussani 203a (SI). Depto. Concordia: Colonia Yerua, 04/11/1956, Galli 249 (SI); Palmar grande de Colon, 20/09/1951, Correa 19055 (SI). Depto. Federacion: Chajari, 25/09/1952, Nicora 20864 (SI); Federacion, 23/09/1961, Burkart 22451 (SI). Depto. Parana: sin dato, 15/10/1980, Munoz 1378 (SI). Depto. Gualeguaychu: Gualeguaychu, 05/10/1960, Minatta 78148* (BAB). Depto. Villaguay: Villaguay, 18/09/1977, Troncoso et al. 1964 (SI). Formosa. Sin datos, Joergensen 1359 (SI). Jujuy. Depto. Valle Grande: Alto Calilegua, camino a Cerro Amarillo, 02/01/1978, Kiesling 1539 (SI). Mendoza. Depto. Las Heras: Villavicencio, sin fecha, Caceres 137 (SI). Misiones. Depto. Concepcion: Ruta Provincial 2, cerca de Italcanare, 18/09/2000, Mulgura 2056 (SI). Santa Fe. Depto. Castellanos: Rafaela, 01/11/1973, Ricardi 187 (SI). Depto. Rosario: Ea La Invernada, 03/11/1983, Pire 1399 (SI). Sin datos, 16/11/1978, Lewis 572231*(LIL). San Luis. Depto. Coronel Pringles: La Carolina, 08/11/1940, Burkart 10747b* (BAA).
BRASIL. Porto Alegre. 12/09/1945, Rambo 29198 (SI).
URUGUAY. San Jose. 30/09/1962, Kiyu 2193 (SI). Montevideo: Montevideo, 16/11/1961, Del Puerto 663* (SI). Lavalleja: Minas, Parque UTE, 06/11/1955, Rosengurt b-6365* (BAA).
Poa lanuginosa
ARGENTINA. Rio Negro. Depto. Bariloche. El Bolson, I-1900, Illin s. n. (BAB).
Poa ligularis var. ligularis
ARGENTINA. Chubut. Depto. Paso de los Indios: Ruta 24, a 50 km S Paso de Indios, desvio a 23 km SO ruta, Ea. Laguna Blanca, 44[degrees] 28' S, 69[degrees] 33' O, 30/11/1976, Arroyo et al. 158 (BAB). Mendoza. Depto. Las Heras: Paramillo de Uspallata a Villavicencio, proximo a la Quebrada del Toro, 14/01/1963, Boelcke 9959 (SI); Camino de Villavicencio a Uspallata, El Balcon, 2710m, 24/04/1980, Rotman 399 (SI). Neuquen. Depto. Catan Lil: 27 km al norte de Catan Lil, La Bomba (tumba), cerca de La Negra, 39[grados] 31'60'' S, 70[grados]19'60''O, 1150 m s.m., 14/01/1995, Giussani 167** (SI). Depto. Confluencia: Alrededores de la ciudad de Neuquen, 38[grados] 58'S 68[grados] 03' O, 1/1978, Leon 2232** (BAA). Rio Negro. Depto. Avellaneda: Chelforo, por Ruta 22 a 70 km despues de Choele Choel hacia Neuquen, 15/01/2004, Giussani 337** (SI). Depto. Pilcaniyeu: Ea. Rayhuan, en mallines, 26/1/1951, Boelcke 4471** (BAB).
Poa ligularis var. resinulosa
ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25/12/1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Animas, 14/10/1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Cushamen: Camino entre Anodromo y Esquel, 30/11/1954, Soriano 4698 (BAA). Depto. Florentino Ameghino: 15 km de Camarones a Garayalde, 13/11/1972, Correa et al. 4922* (BAA). Depto. Languineo: Estancia Pampa Chica, 21/01/1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino: sin dato, 14/11/1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Rio Senguer: Ruta 40, 15 km al N de paso Rio Mayo, sin fecha, Leon et al. 2536* (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras: Las Heras, 19/01/1989, Gomez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2095*(SI). Neuquen. Depto. Lacar: San Martin de los Andes, 31/12/1958, Neumeyer 31* (BAA); 10/12/1946, Dawson 1260* (BAB). Rio Negro. Depto. Bariloche: Ea. Fortin Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 64*, 336* (SI).
Poa nubensis
ARGENTINA. Jujuy. Depto. Cochinoca: Cerro Incahuasi, 4000 m, 1/03/1930, Venturi 10132 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 04/03/1930, Venturi 10216 (US); Cerro Incahuasi, 4000 m, 05/03/1930, Venturi 10217 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 03/03/1930, Venturi 10218 (US). Depto. Susques: Abra Chorrillos, 4500 m, 16/02/1980, Cabrera et at. 31765 (SI). Depto. Tumbaya: El Moreno, 15/02/1985, Kiesling 5251 (SI); Cerro Chani, 4000 m, 31/01/1929, Venturi 8240 (US). Salta. Depto. Los Andes: Ruta 51, de San Antonio de Los Cobres a Viaducto La polvorilla. 24[grados]12[acute accent]S 66[grados]24[acute accent]W, 4170m, 18/02/2002, Cialdella et al. 429 (SI); Ruta 51, 8 km despues del desvio a Santa Rosa de los Pastos Grandes, 24[grados]13[acute accent]S 66[grados]27[acute accent]W, 4410 m, 18/02/2002, Cialdella et al. 434 (SI). Tucuman. Depto. Tafi: Cerro Munoz, 3900 m, I-1907, Lillo 5927 (LIL); Cerro Munoz, 02 /01/1914, Castillon 3248 (LIL).
Poa obvallata
ARGENTINA. Neuquen. Depto. Lacar: Cerro Chapelco, San Martin de los Andes, 19/01/1973, Agrasar 12449* (BAA).
Poa pilcomayensis
ARGENTINA. Buenos Aires. Dock Sur, 20/10/1907, colector desconocido 16492 (SI). San Nicolas, Islas del Parana, 15/09/1945, Burkart 18426 (SI). Chaco. Depto. Primero de Mayo: Ruta 11, 22/09/1967, Krapovickas et al. 13113, 13231 (SI). Depto. San Fernando: Chaco Central, 01/08/1930, Meyer 25 (SI); Fontana, 01/08/1930, Meyer 344 (SI). Cordoba. Depto. Punilla: Cumbre Co Pelado Chiquito, 18/11/1985, Malmierca 2008 (SI). Corrientes. Depto. Capital: A. Riachuelo y Ruta 12, 12/10/1967, Cristobal et al. 13611 (SI). Entre Rios. Depto. Gualeguay: Gualeguay, 21/09/1949, Burkart 18063 (SI). Depto. Gualeguaychu: Gualeguaychu, camino al balneario El Nandubaisal, 25/09/1977, Troncoso et. al. 2136 (SI). Depto. Victoria: Isla Rosario del Parana, 08/11/1953, Gautier 2558 (SI). Formosa. Depto. Formosa: sin dato, IX1918, Joergensen 3104 (SI). Depto. Pilcomayo: Riacho Ingles y Ruta 11, 19/08/1967, Krapovickas 13095 (SI). Depto. Laishi: Rio Bermejo y Ruta 11, 11/09/1967, Fabris et al. 7192 (SI). Salta. Depto. Capital: Ciudad de Salta, 25/10/1989, Novara 9062 (SI). Santa Fe. Depto. Gral. Obligado: 03/10/1984, Pensiero 1615 (SI). Depto. San Justo: San Justo, 14/12/1937, Ragonese 2957* (BAA). Santiago del Estero. Depto. Guasayan: Co Mogote, 02/12/1940, Alberti 3, 11 y 16 (SI)
PARAGUAY. Encarnacion. 01/09/1915, Hassler 1404, 12043 (SI).
URUGUAY. Montevideo. Carrasco, 03/08/1926, Felippone 4982 (BAA).Tacuarembo. Tacuarembo, 17/10/1952, Rosengurtt 6233 (SI).
Poa spiciformis
ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Rio Coyle: Establecimiento Las Vegas, 05/11/1916, Dawber 171*, 193* (BAA). Chubut. Depto. Rio Senguer: Zona El Coyte, pastizal al S de 3[grados] Laguna, 16/12/1979, Leon et al. 2665* (BAA).
M. Gabriela Fernandez Pepi (1), Liliana M. Giussani (2) & Osvaldo Morrone (2)
(1) Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Angel Gallardo 470, C1405DJR Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina; mgfernandezpepi@macn.gov.ar (autor corresponsal). (2) Instituto de Botanica Darwinion, CONICET-ANCEFN, Labarden 200. Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina.
Tabla 1. Caracteres medidos en los ejemplares, sus
abreviaturas y codificaciones.
Caracter morfologico Codificacion
01. Habito de la planta Planta cespitosa = 1
Planta con rizoma desarrollado = 2
02. Longitud de la hoja (cm)
03. Longitud de la lamina (cm)
04. Longitud de la vaina (cm)
05. Terminacion de Navicular =1; Punzante / aguda = 2
la lamina (cm)
06. Longitud de la ligula (mm)
07. Forma de la ligula (mm) Aguda = 1; Truncada u
obtusa = 2; Dentada = 3
08. Longitud de la cana (cm)
09. Longitud de la panoja (cm)
10. Ancho de la panoja (cm)
11. Numero de nudos en
la panoja
12. Habito de las flores de la Ninguna viviparas = 0; Vivipara = 1
espiguilla apical
13. Numero de flores en la
espiguilla apical
14. Longitud de la
espiguilla apical (mm)
15. Ancho de la espiguilla
apical (mm)
16. Longitud de la gluma I (mm)
17. Ancho de la gluma I (mm)
18. Numero de nervios
en la gluma I
19. Relacion de tamano Gluma I = Gluma II = 0; Gluma I <
gluma I y gluma II Gluma II = 1; Gluma I > Gluma II = 2
20. Relacion de tamano Gluma II = antecio = 0; Gluma II <
gluma II y antecio antecio = 1; Gluma II > antecio = 2
21. Longitud de la lemma del
antecio basal (mm)
22. Ancho de la lemma del
antecio basal (mm)
23. Longitud de la palea del
antecio basal (mm)
24. Ancho de la palea del
antecio basal (mm)
25. Aguijones sobre la raquilla Ausencia = 0; Presencia = 1
26. Pilosidad sobre el callo Callo glabro = 0
del antecio basal Callo con pelos rigidos y cortos = 1
Callo con pelos rigidos y largos = 2
Callo con pelos lanosos y cortos = 3
Callo con pelos lanosos y largos =4
27. Pilosidad sobre los Nervios glabros = 0
nervios de la lemma Nervios con aguijones = 1
Nervios con pelos
menores a 0.5 mm = 2
Nervios con pelos
mayores a 0.5 mm = 3
28. Pilosidad entre los nervios Epidermis glabra = 0
de la lemma Epidermis escabrosa = 1;
Epidermis pilosa = 2
29. Plegamiento de la penultima Plana = 1; Conduplicada = 2;
hoja del macollo esteril en Convulta/Subconvulta = 3
corte transversal
30. Semiancho de la lamina (mm)
31. Grosor de la lamina (mm)
32. Diferenciacion de las Nada o poco diferenciadas = 1;
celulas buliformes Bien desarrolladas = 2
33. Numero de trabas dobles de
esclerenquima en los haces
vasculares
34. Numero de trabas de Ausentes o pocas = 1;
esclerenquima en los haces Presentes y conspicuas = 2
vasculares de la cara abaxial
35. Numero de trabas de
esclerenquima en los haces
vasculares de la cara adaxial
36. Numero de haces vasculares Ausentes o pocas = 1;
sin trabas de esclerenquimas Presentes y conspicuas = 2
37. Frecuencia de aguijones
38. Frecuencia de celulas
silico suberosas
39. Esclerenquima en los Forma triangular = 1;
margenes de las hojas Forma de casco = 2
40. Longitud promedio de cinco
estomas en la cara
abaxial (mm)
Tabla 2. Redeterminacion de los ejemplares de Poa
resinulosa, mediante la utilizacion de la clave
dicotomica con- feccionada por Giussani (2000) y
por tecnicas de taxonomia numerica (APC).
Coleccionista y no de Determinado por Distribucion
ejemplar
Agrasar 12449 Pintos Argentina. Neuquen.
San Martin de los
Andes
Alonso 866 Desconocido Argentina. Santa Fe.
Calchaqui
Batista sin No. BAA Rua Argentina. Bs. As.
21464 Laprida
Boelcke 4487 Nicora Argentina. Rio Negro.
Pilcaniyeu
Boelcke 3210 1/2 Nicora Argentina. Neuquen.
Depto. Los Lagos
Boelcke et Agrasar Giussani Argentina. Bs.As.
791 Gral. Pueyrredon
Burkart 10747 Desconocido Argentina. San Luis.
La Carolina
Cabrera et al. 15405 Desconocido Argentina. Jujuy.
Cochinoca
Cabrera et al. 24625 Desconocido Argentina. La Rioja.
Chilecito
Carro 1662 Desconocido Argentina. Bs. As.
Tandil
Colector desconocido Rua Argentina. Bs.As.
(21409 BAA) Lamadrid
Cortes 4684 Parodi Argentina. La Rioja.
Cuchaco
Argentina. Chubut.
Correa et al. 4922 Desconocido Depto. Florentino
Ameghino
Argentina. Chubut.
Correa et al. 4950 Nicora Depto. Florentino
Ameghino
Covas 2095 Nicora Argentina. Mendoza.
Las Heras
Covas 2096 Desconocido Argentina. Mendoza.
Las Heras
Covas 2097 Desconocido Argentina. Mendoza.
Las Heras
Dawber 193 Desconocido Argentina. Santa Cruz.
Rio Coyle
Dawber 171 Desconocido Argentina. Santa Cruz.
Rio Coyle
Dawson 1260 Nicora Argentina. Neuquen.
San Martin de los
Andes
Del Puerto 663 Soreng Uruguay. Montevideo
Faggi 57 Giussani Argentina. Rio Negro.
Bariloche
Faggi 64 Giussani Argentina. Rio Negro.
Ea. Fortin Chacabuco
Faggi 336 Giussani Argentina. Rio Negro.
Bariloche
Faggi 443 Nicora. Giussani Argentina. Rio Negro.
Bariloche
Faggi 553 Nicora Argentina. Rio Negro.
Bariloche
Felippone 4982 Desconocido Uruguay. Carrasco
Gillies s/n (IT: Desconocido Argentina. Mendoza
BAA-535)
Gomez et. Sosa 307 Desconocido Argentina. Mendoza.
Las Heras
Hauman 2001 Giussani y Soreng Argentina. Bs.As.
Sierra de la Ventana
Argentina. Cordoba.
Hunziker 8003 Giussani Villa Maria, Sierra del
Norte
Illin sin no BAB Desconocido Argentina. Rio Negro.
El Bolson
Kiesling 7944 Nicora Argentina. San Juan.
Depto. Iglesias
Koslowsky 237 Giussani Argentina.Chubut. Valle
de la Laguna Blanca
Lahitte & Roquero Nicora Argentina. Chubut.
192 Parque Nac.
Los Alerces
Lahitte et al. 606 Nicora Argentina. Neuquen.
Parque Lanin
Lahitte 52276 Nicora Argentina. Chubut.
Sunica
Leon et al. 2536 Perez Camargo Argentina. Chubut.
Rio Senguer
Leon et al. 2665 Perez Camargo Argentina. Chubut.
Rio Senguer
Lewis 572231 Desconocido Argentina. Santa Fe
Marchessi 17011 Pintos Argentina. Cordoba.
Rio Cuarto
Minatts Sin no. Desconocido Argentina. Entre Rios.
BAB 78148 Gualeguaychu
Neumeyer 31 Desconocido Argentina. Neuquen.
San Martin de los
Andes
Nicora 9612 Desconocido Argentina. Chubut.
Lago Los Ninos
Rotman 399 Giussani Argentina. Mendoza.
Las Heras
Ragonese 2957 Parodi Argentina. Santa Fe
Ragonese 9287 Parodi Argentina.
Cordoba.Tanti
Rosengurt 6365 Desconocido Uruguay. Minas.
Parque UTE
Schelcoscoi 21 Parodi Argentina. Neuquen.
Lago Tromen
SkottsbergT.PDE 531 Nicora Argentina. Chubut.
Rio Tecka; Pampa
Chica
Soriano 2162 Nicora Argentina. Chubut.
Estancia El Cherque
Soriano 3056 Nicora Argentina. Chubut.
Depto. Tehuelche
Soriano 4698 Nicora Argentina.Chubut.
Depto. Cushamen
Soriano 5462 Nicora Argentina. Chubut.
Depto. Languineo
Valla s/n BAA17804 Rivero Argentina. Neuquen.
Sierra Auca Mahuida
Villamil 2110 Nicora Argentina. Bs. As.
Tornquist
Villamil et Nicora. Nicora Argentina. Bs. As.
2073 Tornquist
Coleccionista y no de Determinacion por Determinacion por
ejemplar clave dicotomica ACP
(Giussani 2000)
Agrasar 12449 P. obvalatta P. obvalatta
Alonso 866 P. lanigera P. lanigera
Batista sin No. BAA P. lanigera P. lanigera
21464
Boelcke 4487 P. denudata P. denudata
Boelcke 3210 1/2 P. aff. denudata P. aff. denudata
Boelcke et Agrasar P. lanigera P. lanigera
791
Burkart 10747 P. lanigera P. lanigera
Cabrera et al. 15405 P. calchaquiensis P. calchaquiensis
Cabrera et al. 24625 P. calchaquiensis P. calchaquiensis
Carro 1662 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Colector desconocido P. lanigera P. lanigera
(21409 BAA)
Cortes 4684 P. calchaquiensis P. calchaquiensis
Complejo P. ligularis
Correa et al. 4922 P. resinulosa var. resinulosa
Complejo P. ligularis
Correa et al. 4950 P. resinulosa var. resinulosa
Covas 2095 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Covas 2096 P. aff. holciformis P. holciformis
Covas 2097 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. ligularis
Dawber 193 P. spiciformis P. spiciformis
Dawber 171 P. spiciformis P. spiciformis
Dawson 1260 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Del Puerto 663 P. lanigera P. lanigera
Faggi 57 P. denudata P. denudata
Faggi 64 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Faggi 336 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Faggi 443 P. aff. denudata P. aff. denudata
Faggi 553 P. denudata P. denudata
Felippone 4982 P. pilcomayensis P. pilcomayensis
Gillies s/n (IT: P. resinulosa = P. ligularis
BAA-535) var. resinulosa
Gomez et. Sosa 307 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Hauman 2001 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Hunziker 8003 P. lanigera P. lanigera
Illin sin no BAB P. aff. lanuginosa P. aff. lanuginosa
Kiesling 7944 P. durifolia P. durifolia
Koslowsky 237 P. denudata P. denudata
Lahitte & Roquero Complejo P. ligularis
192 P. resinulosa var. resinulosa
Lahitte et al. 606 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Lahitte 52276 P. denudata P. denudata
Leon et al. 2536 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Leon et al. 2665 P. spiciformis P. spiciformis
Lewis 572231 P. lanigera P. lanigera
Marchessi 17011 P. lanigera P. lanigera
Minatts Sin no. P. aff. lanigera P. aff. lanigera
BAB 78148
Neumeyer 31 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Nicora 9612 P. denudata P. denudata
Rotman 399 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. ligularis
Ragonese 2957 P. pilcomayensis P. pilcomayensis
Ragonese 9287 P. hubbardiana o P. hubbardiana
P. lanigera
Rosengurt 6365 P. lanigera P. lanigera
Schelcoscoi 21 P. denudata P. denudata
SkottsbergT.PDE 531 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var resinulosa
Soriano 2162 P. denudata P. denudata
Soriano 3056 P. aff. denudatta P. aff. denudatta
Soriano 4698 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Soriano 5462 Complejo P. ligularis
P. resinulosa var. resinulosa
Valla s/n BAA17804 P. durifolia P. durifolia
Villamil 2110 P. lanigera P. lanigera
Villamil et Nicora. P. lanigera P. lanigera
2073
Tabla 3. Variacion morfologica en caracteres vegetativos
de Poa ligularis var. ligularis y de P. ligularis var.
resinulosa: valor medio y error (caracteres cuantitativos
continuos), moda y rango (caracteres cuantitativos y
cualitativos discretos) y nivel de significacion entre
las medias (* p < 0,05; ** p < 0,001).
Caracteres vegetativos P. ligularis var.
ligularis (N=26)
Longitud de la hoja (cm) 22,13 [+ o -] 5,82
Longitud de la lamina (cm) 14,18 [+ o -] 3,82
Longitud de la vaina (cm) 7,96 [+ o -] 2,12
Terminacion de la lamina 1 (1 - 2)
Longitud de la ligula (mm) 7,81 [+ o -] 1,83
Forma de la ligula 1
Longitud de la cana (cm) 28,99 [+ o -] 5,21
Numero de nudos en la panoja 12 (7-20)
Numero de flores en la espiguilla apical 6 (3-8)
Grosor de la lamina (mm) 0,23 [+ o -] 0,03
Numero de trabas de
esclerenquima en los haces 4 (2-9)
vasculares de la cara abaxial
Longitud promedio de cinco
0,0039 [+ o -] 0,0014
estomas en la cara abaxial (mm)
Caracteres vegetativos P. ligularis var.
resinulosa (N=20)
Longitud de la hoja (cm) 11,50 [+ o -] 2,56 *
Longitud de la lamina (cm) 7,50 [+ o -] 1,82 *
Longitud de la vaina (cm) 4,00 [+ o -] 0,82 *
Terminacion de la lamina 1 *
Longitud de la ligula (mm) 2,42 [+ o -] 0,89 **
Forma de la ligula 1 (1-3) *
Longitud de la cana (cm) 21,01 [+ o -] 4,00 *
Numero de nudos en la panoja 10 (5-15) *
Numero de flores en la espiguilla apical 3 (2-6)*
Grosor de la lamina (mm) 0,17 [+ o -] 0,02 *
Numero de trabas de
esclerenquima en los haces 3 (0-7) *
vasculares de la cara abaxial
Longitud promedio de cinco
0,0036 [+ o -] 0,0021 *
estomas en la cara abaxial (mm)
Tabla 4. Variacion morfologica de los caracteres
reproductivos de los ejemplares de Poa ligularis var.
ligularis y de P. ligularis var. resinulosa: valor
medio y error (caracteres cuantitativos continuos),
moda y rango (caracteres cuantitativos y cualitativos
discretos). Nivel de significacion entre las medias
(* p < 0,05; ** p < 0,001).
Caracteres P. ligularis var. ligularis
Reproductivos
Pistilados (N=14) Estaminados (N=12)
Longitud de la
espiguilla apical (mm) 6,36 [+ o -] 0,73 4,99 [+ o -] 0,49
Longitud de la 3,73 [+ o -] 0,40 2,74 [+ o -] 0,23
gluma I (mm)
Longitud de la lemma del 4,87 [+ o -] 0,44 3,46 [+ o -] 0,17
antecio basal (mm)
Ancho de la lemma del 1,01 [+ o -] 0,11 0,96 [+ o -] 0,08
antecio basal (mm)
Aguijones sobre 1 (0-1) 1 (0-1)
la raquilla
Pilosidad sobre los 3 (2-3) 0
nervios de la lemma
Pilosidad entre los 3 (0-3) 0
nervios de la lemma
Caracteres P. ligularis var. resinulosa
Reproductivos
Pistilados (N=12) Estaminados (N=8)
Longitud de la
espiguilla apical (mm) 4,68 [+ o -] 0,55 ** 4,15 [+ o -] 0,66 *
Longitud de la 3,05 [+ o -] 0,37 * 2,50 [+ o -] 0,18
gluma I (mm)
Longitud de la lemma del 3,85 [+ o -] 0,28 ** 3,25 [+ o -] 0,27
antecio basal (mm)
Ancho de la lemma del 0,90 [+ o -] 0,07 0,81 [+ o -] 0,14 *
antecio basal (mm)
Aguijones sobre 0 (0-1) * 0 (0-1)*
la raquilla
Pilosidad sobre los 3 (1-4) 0 (0-2) *
nervios de la lemma
Pilosidad entre los 0 (0-2) ** 0 (0-2) *
nervios de la lemma
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| Author: | Pepi, M. Gabriela Fernandez; Giussani, Liliana M.; Morrone, Osvaldo |
|---|---|
| Publication: | Darwiniana |
| Date: | Dec 1, 2008 |
| Words: | 8915 |
| Previous Article: | Morfologia polinica de especies argentinas de rebutia s. str. (Cactaceae, Cactoideae). |
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