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Variabilidad morfologica de las especies del complejo poa resinulosa (poaceae) y su relacion con las especies de la seccion dioicopoa.

INTRODUCCION

El genero Poa L. pertenece a la familia Poaceae, subfamilia Pooideae y se ubica dentro de la tribu Poeae. Es uno de los generos mas numerosos dentro de las gramineas y comprende entre 500 y 575 especies (Clayton & Renvoize, 1986; Gillespie & Soreng, 2005). El genero es extremadamente uniforme, con numerosos taxones infraespecificos, y una marcada plasticidad fenotipica, amplia tolerancia ecologica y genomas labiles con patrones reticulados de parentesco entre los taxones de origen reciente (Murray, 1995); todo ello torna muy compleja su taxonomia.

Basado en recientes estudios filogeneticos moleculares (Gillespie et al., 2007; Gillespie et al., 2008), la clasificacion subgenerica de Poa ha sido modificada y cinco subgeneros son aceptados en la actualidad: Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., Poa, Pseudopoa (K. Koch) Stapf, Stenopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie y Sylvestres (V.L. Marsh ex Soreng) Soreng & L. J. Gillespie. El subgenero Andinae Nicora, previamente reconocido para incluir las especies patagonicas y ginodioicas, fue transferido a un nuevo genero Nicoraepoa Soreng & L. J. Gillespie, basado en resultados filogeneticos y caracteres anatomicos de las hojas (Soreng & Gillespie, 2007). Las especies de la seccion Dioicopoa E. Desv. pertenecen al subgen. Poa, y se encuentran en America del Sur; solo una especie, P. arachnifera Torr., esta presente en America del Norte (Gillespie & Soreng, 2005). Una filogenia basada en marcadores del cloroplasto (Gillespie et al., 2007), relaciona estrechamente tres especies de la seccion Dioicopoa con P. acinaciphylla E. Desv. y con especies del clado HAMBADD, reconocido como la superseccion Homalopoa (Dumort.) Soreng & L. J. Gillespie, dentro del subgen. Poa.

Las especies de la seccion Dioicopoa se caracterizan por presentar plantas dioicas con un marcado dimorfismo sexual, por el cual los pies pistilados, generalmente poseen antecios pilosos, presentan caracteres vegetativos y reproductivos de mayor tamano que los ejemplares estaminados.

Numerosas especies de la seccion Dioicopoa se utilizan como forrajeras en la region patagonica de America del Sur debido a su alta palatabilidad (Nicora, 1978; Raedeke, 1980; Bonino et. al., 1986; Posse et. al., 1996).

Giussani (1997, 2000), utilizando tecnicas numericas, publico una revision de las especies dioicas de Sudamerica (seccion Dioicopoa). En ese estudio se determinaron asociaciones de especies, y se circunscribieron especies taxonomicas sobre la base de la similitud morfologica y el area de distribucion. El "Complejo Poa resinulosa" citado por Giussani (2000), incluye a las especies P. calchaquiensis Hack., P. pedersenii Nicora y P. resinulosa Nees ex Steud. Estas especies no pudieron ser diferenciadas, pues son entidades afines en cuanto a su morfologia, con escasos caracteres diagnosticos para delimitarlas, aunque presentan distribucion disyunta. Asi, P. resinulosa, segun la coleccion disponible, se distribuye desde Jujuy hasta el centro de la Patagonia argentina. Poa pedersenii, se conoce solo para una localidad de Paraguay. Poa calchaquiensis crece en el extremo sur del Altiplano Boliviano, sur de Peru (Soreng, com. pers.) y en la Puna argentina en Catamarca, Jujuy, Salta, Tucuman y La Rioja. Otras tres especies son similares morfologicamente: P. lanigera Nees, P. pilcomayensis Hack. y P. nubensis Giussani, Fernandez Pepi & Morrone.

El objetivo de este trabajo es circunscribir, mediante tecnicas numericas, a Poa resinulosa y diferenciarla de sus especies mas afines. Para ello se amplio la muestra de individuos de estas especies y se analizaron junto con la totalidad de especies dioicas previamente estudiadas por Giussani (2000), Giussani et al. (2000; 2008).

MATERIALES Y METODOS

Se midieron y agregaron para este trabajo 138 individuos, correspondientes a: Poa calchaquiensis (26), P. lanigera (32), P. pilcomayensis (27) y P. resinulosa (53). Junto a los ejemplares incluidos por Giussani (2000), se utilizaron un total de: 45 individuos de P. calchaquiensis, 42 de P. lanigera, 37 de P. pilcomayensis, 69 individuos de P. resinulosa, 15 de P. nubensis y 2 de P. pedersenii. Los ejemplares incluidos en este estudio representan la variabilidad observada para las especies de acuerdo con el criterio taxonomico de especialistas en el genero: Parodi, Nicora, Giussani, Soreng, Negritto, entre otros, y su identificacion fue corroborada utilizando la clave de Giussani (2000).

Para el estudio multivariado se utilizaron 416 ejemplares de otras especies de Poa seccion Dioicopoa (Giussani, 2000; Giussani et al., 2000). En total, se incluyeron 569 individuos de 25 especies de Poa seccion Dioicopoa. La matriz basica de datos esta depositada en el Instituto de Botanica Darwinion a disposicion de quien la solicite. Los nombres de las especies fueron actualizados de acuerdo con las sinonimias propuestas por Soreng et al. (2003). Los ejemplares analizados estan depositados en los herbarios BAA, BAB, LIL, SI, US (Holmgren et al., 1990).

Caracteristicas morfologicas estudiadas

Se registraron 40 variables morfologicas, que comprenden caracteres exomorfologicos, anatomicos e histofoliares: 18 son caracteres cuantitativos de variacion continua, 7 cuantitativos de variacion discreta, 8 cualitativos doble- estado excluyentes, 7 cualitativos multiestado, segun los criterios de Crisci y Lopez Armengol (1983) (Tabla 1). Estas mediciones fueron realizadas utilizando los mismos parametros descriptos por Giussani (2000) y Giussani et al. (2000). Los caracteres vegetativos se midieron sobre la penultima hoja de un macollo esteril. Los caracteres anatomicos se midieron sobre el corte transversal de la region media de la lamina. La longitud del estoma es el resultado del promedio de cinco mediciones tomadas en la epidermis abaxial de la lamina, siguiendo el metodo de Metcalfe (1960). Las mediciones de los caracteres reproductivos se realizaron sobre la cana florifera mas alta.

Reconocimiento de los grupos taxonomicos

Para describir la variabilidad morfologica entre los ejemplares se utilizo un metodo de ordenacion, el analisis de componentes principales (ACP). Los datos fueron previamente estandarizados; a cada valor se le substrajo la media y dividio por el desvio estandar. El ACP se desarrollo a partir de una matriz de similitud basada en el coeficiente de correlacion momento-producto de Pearson (Sneath & Sokal, 1973; James & McCulloch, 1990).

Por el metodo de ordenacion se reconocieron los grupos de especies que mostraban afinidad morfologica. Las especies restantes, y que no fueron diferenciadas por el primer ordenamiento, fueron procesadas nuevamente con el fin de establecer un segundo ordenamiento de especies. Este procedimiento se repitio hasta que se ordenaron todos los individuos medidos, sobre la base de su similitud con especies o complejos de especies afines. En cada paso, los caracteres que no presentaron variacion fueron eliminados del analisis. Los analisis se realizaron con el programa: NTSYS-pc (Rohlf, 1998 version 2,02h).

Discriminacion entre los grupos taxonomicos

Se utilizo el Analisis Discriminante (AD) (Snealth & Sokal, 1973; Affifi & Clark, 1984) para corroborar la consistencia de los grupos resultantes del ACP sobre la base de caracteres no correlacionados (r< 0.5). Para la interpretacion de los caracteres discriminantes entre los grupos taxonomicos se analizaron los coeficientes estandarizados asociados a los caracteres morfologicos continuos. La clasificacion de los grupos taxonomicos fue estimada por el metodo empirico (Affifi & Clark, 1984), por el cual la funcion discriminante aplicada sobre los datos mide el porcentaje que es correctamente clasificado en el grupo correspondiente.

Para determinar las diferencias morfologicas entre las especies mas afines se utilizo el analisis de la varianza de una via (ANOVA) para los caracteres cuantitativos de variacion continua y el analisis no parametricos de Kruskal - Wallis de una via por rango para los caracteres cuantitativos de variacion discontinua y cualitativos doble-estado y multiestado (Sokal & Rohlf, 1969). La bondad de ajuste a la distribucion normal fue medida con la prueba de Kolmogorov - Smirnov para los caracteres continuos. La homogeneidad de la varianza entre grupos fue analizada por la prueba de Bartlett. Para estos analisis se utilizo el programa STATISTICA 6.0 Edition (Stat Soft, Inc. 1995).

Como resultado del analisis numerico y estadistico, sumado a otras observaciones realizadas, se seleccionaron los caracteres diagnosticos y se confecciono una clave para la diferenciacion de las entidades taxonomicas del Complejo Poa resinulosa y las especies mas afines al complejo.

Comparacion entre el patron fenetico y de distribucion geografica

Los ejemplares estudiados fueron georeferenciados en mapas de la Republica Argentina utilizando los datos de latitud y longitud de cada uno, con el programa ArcGis 9.0 (ESRI, 2004). Estos mapas fueron utilizados para comparar la distribucion geografica de los individuos analizados con las distribuciones de las especies o grupos mas afines.

Se agregaron cinco ejemplares de Poa ligularis que no fueron incluidos en el analisis numerico, con el fin de ampliar la distribucion de la especie y comparar la ubicacion de los ejemplares afines de P. resinulosa (Anexo I).

RESULTADOS

De un total de 69 ejemplares seleccionados de Poa resinulosa, solo 23 ejemplares pudieron ser identificados dentro del Complejo Poa resinulosa de acuerdo con la clasificacion propuesta por Giussani (2000). Los restantes 48 fueron redeterminados como P. lanigera, P. pilcomayensis, P. denudata, P. holciformis, P. gayana, P. calchaquiensis, P. obvallata, P. spiciformis, P. durifolia y P. hubbardiana (Fig. 1, Tabla 2).

Cuando se analizan las 569 OTUs mediante el ACP, se observaron grupos similares a los descriptos por Giussani (2000) para la seccion Dioicopoa y los 69 ejemplares de Poa resinulosa se asociaron a distintas especies en sucesivos ordenamientos (no se muestran las figuras) corroborando en general, las determinaciones por clave (Tabla 2). El tipo de Poa resinulosa se asocio, junto a otros 22 ejemplares, al grupo conformado por 25 individuos de P. ligularis y 33 ejemplares de P. durifolia. En el ordenamiento de los tres primeros ejes de la ACP se observa que P. ligularis y P. resinulosa se separan de P. durifolia; esta ultima especie se diferencia por presentar mayor tamano de los caracteres vegetativos y reproductivos, como tambien una mayor longitud de la ligula. Solo dos de los ejemplares estaminados de P. resinulosa mostraron afinidad por P. durifolia, confirmando lo que ya se habia determinado por clave dicotomica (Fig. 2, Tabla 2). Para el analisis discriminante se consideraron dos grupos "a priori": 1) P. durifolia y 2) P. ligularis y P. resinulosa, y ocho caracteres de baja correlacion. Ambos grupos presentaron buen ajuste, y fueron 100% clasificados correctamente.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Luego se analizaron estos 21 ejemplares de P. resinulosa y 25 ejemplares de P. ligularis en forma independiente y con los sexos por separado. El ordenamiento de los ejemplares pistilados, se realizo a partir de 26 OTUs y 37 variables morfologicas, pues todos los ejemplares presentaron plantas con habito cespitoso, flores sin habito viviparo y el empaquetamiento del esclerenquima de las hojas en forma triangular. Por el ordenamiento de los ejes I, II y III, los ejemplares pertenecientes a Poa ligularis se ubicaron hacia el extremo positivo del eje I (Fig. 3). P. ligularis se caracteriza por presentar caracteres vegetativos (incluyendo la longitud de la ligula) y reproductivos de mayor tamano que los ejemplares de P. resinulosa.

En el ordenamiento de los ejemplares estaminados, se partio de una matriz con 20 OTUs y 37 variables morfologicas. En este analisis permanecieron sin presentar variacion los mismos caracteres que en el ordenamiento de los ejemplares pistilados. Los tres primeros ejes del ACP, separan a Poa ligularis de los ejemplares conflictivos de P. resinulosa (Fig. 4). Poa ligularis se ubica en el extremo positivo del eje I, por presentar estructuras vegetativas (incluyendo la ligula) y reproducti vas de mayor tamano. Junto a P. ligularis se separa un ejemplar de P. resinulosa, Rotman 399, que presenta ligula larga.

[FIGURA 4 OMITIR]

Ademas se realizo un analisis discriminante con la finalidad de identificar la existencia de discontinuos significativos entre Poa ligularis y P. resinulosa afines. Para esto, se consideraron dos grupos "a priori" para el AD: 1) P. ligularis y 2) P. resinulosa, y ocho caracteres continuos de baja correlacion. La funcion discriminante obtenida permitio distinguir claramente ambos grupos. Los coeficientes estandarizados asociados con la primera variable canonica diferenciaron a P. ligularis por la mayor longitud de la ligula y mayor tamano en las estructuras reproductivas. La clasificacion de ambos grupos presento un buen ajuste con la funcion discriminante ya que el 100% de los ejemplares de P. ligularis y de P. resinulosa fueron correctamente clasificados en los grupos establecidos.

Con el fin de identificar la existencia de diferencias Diferencias significativas entre Poa ligularis y P. resinulosa, se realizaron analisis de ANOVA de una via y el test de Kruskal-Wallis por rango por cada caracter cuantitativo continuo, cuantitativo discreto y cualitativo, respectivamente. En las Tablas 3 y 4 figuran las medidas (media y desvio estandar para caracteres cuantitativos continuos; moda y rango, para caracteres cuantitativos discretos y cualitativos multiestado) de los caracteres que presentaron diferencia significativa, entre ambas entidades. Se encontraron diferencias significativas en caracteres relacionados con la longitud de la hoja y la cana, terminacion de la lamina, semiancho de la lamina, longitud de la ligula, y longitud media de los estomas. En cuanto a los caracteres reproductivos, ambos sexos presentaron diferencias significativas en la longitud de la espiguilla apical, en la presencia de aguijones en el raquis de la espiguilla y en la pilosidad entre los nervios de la lemma. Solo los ejemplares pistilados presentaron diferencias significativas en cuanto a la longitud de la gluma I y la longitud de la lemma; mientras que solo los estaminados presentaron diferencias significativas en el ancho de la lemma.

[FIGURA 5 OMITIR]

Si bien existen diferencias significativas en caracteres cualitativos y cuantitativos, la probabilidad es solo menor a 0.001 en la longitud de la ligula para ambos sexos, solo tres caracteres para los ejemplares pistilados y en solo un caracter para los ejemplares estaminados (Tablas 3 y 4).

La distribucion geografica de Poa ligularis coincide con la de los ejemplares de P. resinulosa afines (Fig. 5). Ambos taxones habitan en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz. Dada la distribucion simpatrida y los escasos caracteres con diferencias altamente significativas, se considera que Poa resinulosa debe transferirse a una variedad de P. ligularis.

DISCUSION

Los ejemplares que previo a este estudio fueron determinados como Poa resinulosa por Parodi, Nicora, Giussani, Negritto, entre otros, presen tan alta variabilidad en caracteristicas morfologicas y una amplia distribucion en el territorio argentino. Por medio de la utilizacion de la clave dicotomica disenada por Giussani (2000) y tecnicas feneticas de ordenamiento, se pudo establecer que un 66.7% de los ejemplares estaban incorrectamente clasificados. Muchos de los ejemplares conflictivos, como en el caso de los que fueron determinados como Poa spiciformis, P. denudata o P. lanigera, corresponden a un extremo de la variacion

de los caracteres diagnosticos de estas especies.

Siguiendo el criterio de Soreng (1991) se considera variedad de una especie a un conjunto de individuos que poseen caracteristicas de variacion gradual, indicando una incompleta segregacion de especies incipientes, pudiendo convivir en el mismo area de distribucion. El ejemplar tipo de Poa resinulosa, junto a otros 20 ejemplares mostraron similitudes morfologicas con los de P. ligularis. Estos ejemplares tienen distribucion simpatrida y poseen escasos caracteres con diferencias altamente significativas. Solo la longitud de las ligulas en ambos sexos, longitud de la espiguilla apical, longitud de la lemma del antecio basal y pilosidad en los nervios de la lemma, en los ejemplares pistilados y el grosor de la lamina en los ejemplares estaminados, diferencian a ambas entidades. Dada la escases de caracteres diagnosticos se considera que P. resinulosa no debe ser reconocida como una especie y la diferenciacion encontrada con P. ligularis podria estar asociada a variaciones ecotipicas. Asi, P. resinulosa es transferida a P. ligularis var. resinulosa.

Poa ligularis habita en estepas del centro y sur de la Argentina, desde Mendoza hasta el norte de Santa Cruz; la presencia de esta especie en Chile es dudosa. Poa ligularis var. ligularis predomina al este de la Provincia fitogeografica Patagonica, parte de las Provincias del Monte y del Espinal (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973), mientras que P. ligularis var. resinulosa predomina en la zona de transicion de las Provincias Subantartica y Patagonica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).

TRATAMIENTO TAXONOMICO DE POA LIGULARISVAR. RESINULOSA

Poa ligularis var. resinulosa (Nees ex Steud.) Fernandez Pepi & Giussani, comb. nov. Poa resinulosa Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 259. 1854. TIPO: Argentina, Mendoza, sine locus, sine data, J. Gillies s/n. (holotipo B; isotipos BAA -535!, fragm. ex K; BAA-536!, fragm. ex B; GH; US-88736!, fragm. ex K, US1763041!).

Poa decolorata Pilg., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 307. 1913. TIPO: Argentina, Chubut, Rio Tecka, Pampa Chica, 8-XI-1912-13, C. J. F. Skottsberg s/n. (holotipo B; isotipos BAA -529!; BAA-531!, fragm. ex B; US 89674!, fragm. ex B).

Planta perenne, dioica, de base cespitosa; canas floriferas de 14-30 cm de alto. Laminas de 4-11 cm long., conduplicadas o subconvultas, con apices punzantes. Vainas de 2,5-5,5 cm long. Ligula de 0,6-4 mm long., aguda. Panojas de 3-8 cm long. por 0,5-2 cm lat., contraidas. Espiguillas pistiladas 2-6 floras; glumas menores que los antecios; la inferior 2,7-3. 4 mm long. por 0,6-0.8 mm lat., 3nervia; antecio inferior de 3,5-4 mm long. por 0,8 -1 mm lat.; callo con pelos lanosos; lemma con pilosidad sobre sus nervios; palea inferior de 2,53.5 mm long. por 0,6-0,7 mm lat. Espiguillas estaminadas 2-5 floras; glumas menores que los antecios, la inferior de 2-2 mm long. por 0,5-0,7mm lat., 1-nervia; antecio inferior de 3-3,5 mm long. por 0,5-1 mm lat.; callo glabro o con pelos lanosos escasos; epidermis de la lemma similar a la pistilada pero glabra en toda su superficie; palea inferior de 2-3 mm long. por 0,5-0,7 mm lat. Distribucion geografica y habitat. Habita en la region Patagonica incluyendo las Sierras Pampeanas, siendo mas frecuente en las zonas de transicion entre las Provincias Patagonica y Subantartica (Cabrera, 1971; Cabrera & Willink, 1973) (Fig. 5).

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25-XII-1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Animas, 14-X1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Languineo, Estancia Pampa Chica, 21-I-1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino, sine locus, 14-XI-1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Rio Senguer, Ruta 40, 15km al N de paso Rio Mayo, sine data, Leon et al. 2536* (BAA). Depto. Cushamen: camino entre Anodromo y Esquel, 30-XI-1954, Soriano 46987 (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras, Las Heras, 19-I1989, Gomez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Hornillos, 07-XI-1943, Covas 2095*(SI). Neuquen. Depto. Lacar, San Martin de los Andes, 31-XII-1958, Neumeyer 31* (BAA); 10-XII1946, Dawson 1260* (BAB). Rio Negro. Depto. Bariloche, Ea. Fortin Chacabuco, 01-XII-1988, Faggi 64*, 336* (SI).

Clave Dicotomica

Esta clave es una actualizacion de la publicada por Giussani (2000) para incluir a P. ligularis var. resinulosa. Los caracteres diagnosticos seleccionados son aquellos que en los ordenamientos permitieron su separacion, y presentaron diferencias significativas entre las especies. Se presenta el rango de variacion mas frecuente seguido, entre corchetes, por la media (para los caracteres cuantitativos continuos) o la moda (para los caracteres cuantitativos discretos y los caracteres cualitativos) y, entre parentesis, el valor maximo y minimo observados. (Abreviaturas: Pi, pistilado; Est, estaminado).
1. Plantas con largos rizomas               2
1. Plantas cespitosas
2(1). Callo, quilla y nervios
  marginales de las flores pistiladas
  glabros. Plantas de 12-26 cm de alto
  [19 (7-30)]; panojas de 3-7 cm long.
  [5.1 (2,5-8)]; panoja con 10 (7-14)
  nudos. Hojas filiformes, involutas,
  de 9-22 cm long. [15,5 (729,2)];
  laminas de 5-13 cm long.
  [9.5 (4-19,5)]; vainas
  de 3-9 cm long. [5,9 (2-12)]; ligula
  de 2-4 mm long. [2,9 (1,56)]. Habita
  en regiones andinas de Jujuy, Salta y
  Tucuman, a mas de 3900 m s.m.             P. nubensis

2. Callo de las flores pistiladas
  con pelos largos y lanosos. Quilla y
  nervios marginales de la lemma
  pilosos. Plantas de 29-65 cm de alto
  [47 (17-90)]; panojas de 7-15 cm long.
  [11,3 (4,5-20)]; panojas con 12 (9-17)
  nudos. Hojas de 14-39 cm long.
  [26,6 (8,5-65)]; laminas de 9-27 cm
  long. [18 (5-48,5)]; vainas de 4-13 cm
  long. [8,5 (2-21)]; ligula de 0.5-2 mm
  long. [1,3 (0,4-4)]. Habita en el
  Altiplano boliviano y en la Puna
  Argentina en Jujuy, Salta, Tucuman, y
  La Rioja, entre los 2000-3000 m s.m.      P. calchaquiensis

3 (1). Ligula de las innovaciones
  de 7-11 mm long. [8,8 (4,2-15,1)].
  Grosor de la lamina 0,2-0,3 mm long.
  [0,25 (0,10,4)]. Antecios de la
  espiguilla pistilada pubescentes
  en la zona intercostal.                   P. ligularis var. ligularis

3. Ligula de 0,6-4 mm long.
  [1,3 (0,4-7,9)]. Grosor de la lamina
  0,1-0,2 mm long. [0,2 (0,1-0,4)].
  Antecios de la espiguilla
  pistilada glabros en la zona
  intercostals

4 (3). Plantas de 14-23 cm long.
  [20,4 (10,5-54)]. Hojas conduplicadas
  a subconvultas, de 6-16 cm long.
  [11 (4-26)]. Laminas de 3,9-10,7 cm
  long. [7,1 (2,4-18,5)], vainas de
  2,5-5,5 cm long. [3,7 (1,6-10,5)].
  Panojas de 3-8 cm long. [5,5 (2,8-16)]
  y 0,5-1,5 cm lat. [1,15 (0,6-2.5)].
  Habita desde el norte de Mendoza y
  sur de Buenos Aires hasta Chubut,
  en estepa proxima a bosque
  subantartico o zonas costeras             P. ligularis var. resinulosa

4. Plantas de 27-44 cm long.
  [36 (10,2-77)]. Hojas planas,
  de 17-28 cm long. [22,3 (5,2-50)].
  Laminas de 12-19 cm long.
  [15,4 (3,1-39,2)], vainas de 5-9 cm
  long. [6,9 (1,2-17,3)]. Panojas de
  7-12 cm long. [9,2 (3,5-23)] y
  1,5-3 cm lat. [2,1 (0,8-5)]. Plantas
  del centro y noreste de Argentina,
  Uruguay, Brasil y Paraguay

5 (4). Espiguilla apical, Pi: 3-5 mm
  [3,9 (1,8-7,5)], Est: 3-4 mm lat.
  [3,5 (2,2-5,8)]. Gluma inferior,
  Pi: 3-4 mm [3,5 (1,8-4,7); Pi y Est:
  0,6-0,7 mm lat. [0,6 (0,4-1)].
  Lemmas del antecio inferior,
  Pi: 4-5 mm [4,4 (2,6-6)]; Pi y
  Est: 0,81 mm lat. [0,9 (0,6-1,2)].
  Paleas, Pi y Est: 0,6-0,7 mm lat.
  [0,6 (0,4-1)]                             P. lanigera

5. Espiguilla apical, Pi: 3-4 mm
  [3,1 (1,7-6,2)], Est: 2-3 mm lat.
  [3,1 (1,6-5,5)]. Gluma inferior,
  Pi: 2-3 mm [2,9 (1,84,2);
  Pi y Est: 0,5-0,6 mm lat.
  [0,5 (0,8-0,7)]. Lemmas del antecio
  inferior, Pi: 3-4 mm [4 (2,8-5,7)];
  Pi y Est: 0,7-0,9 mm lat.
  [0,8 (0,6-1,2)]. Paleas, Pi y Est:
  0,5-0,6 mm lat. [0,5 (0,3-0,8)]

6 (5). Estaminodios de las flores
  pistiladas basales 0,25-0,3 mm
  long [0,28 (0,2-0,35)]                    P. pilcomayensis

6. Estaminodios de las flores
  pistiladas basales 0,5-1,2 mm long        P. pedersenii


AGRADECIMIENTOS

A Robert J. Soreng por sus aportes y valiosos comentarios en la elaboracion de este manuscrito. A los curadores de los herbarios (SI, BAA, BAB, LIL y US) por facilitarnos el material examinado. A la Lic. M. Natalia Paso Viola y a la Sra. M. Dolores Montero por su ayuda en la confeccion del mapa.

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ANEXO I

Lista de ejemplares examinados

Los ejemplares conflictivos de Poa resinulosa que fueron redeterminados despues del estudio estan senalados con un llamado (*) en el numero correspondiente. Los ejemplares de Poa ligularis que solo fueron considerados para la confeccion del mapa de la figura 5 estan senalados con un doble llamado (**) en el numero correspondiente.

Poa calchaquiensis

ARGENTINA. La Rioja. Depto. Capital: Entre el dique Los Sauces y el observatorio del Cerro de la Cruz, 23/08/1977, Biurrum 961 (SI). Depto. Chamical: Sierra de los Llanos, subiendo a la cima del cerro "El Morado", 16/10/1977, Biurrum 1151 (SI); Sierra de los Quinteros, "El Tesoro"", Chacra de Roberto Lujan, 02/12/1984, Biurrum 2035, 19986 (SI). Dpto Chilecito: Guanchin, 26/01/1974, Cabrera et al. 24625* (SI). Depto. Castro Barros: Cuchaco, 02/09/1922, Cortes 4684* (US); Sierra de Fatima, camino a la mejicana, 5/02/1927, Parodi 7912 (SI). Mendoza. Dpto Lujan del Cuyo: sin dato, 17/11/1909, Spanzzini 33749 (US). Jujuy. Dpto Capital: Quebrada de Yala, 11/11/1978, Cabrera et al. 29786 (SI). Dpto Cochinoca: Abra Pampa, Cerro Huancar, 22/02/1963, Cabrera et al. 15405* (BAB). Dpto Dr. Manuel Belgrano: Quebrada de Lozano, Rio Lozano camino al Cerro Azul, 12/12/1998, Morrone et al. 3278 (SI). Depto. Humauaca: Mina Aguilar, cerca del Molino. Cia Minera Aguilar, 01/03/1983, Hunziker 10479 (SI). Dpto Valle Grande: camino a Alto Calilegua, Tolditos, 30/12/1977, Kiesling 1557 (SI); Santa Ana, 01/03/1940, Burkart et al. 11764 (SI); Caspala, 01/03/1940, Burkart et al. 11899 (SI). Dpto Tumbaya: sin dato, 19/02/1987, Nicora et al. 8872 (SI). Salta. Depto. Anta: Arroyo de los Puestos, 25/10/1985, Malmierca 1985 (SI). Depto. La Candelaria: Sierra del Castillejo, 07/11/1931, Peirano 6671 (LIL). Dpto Rosario de Lerma: desvio de Ruta 51, entre Sta. Rosa de Tastil y Alfarcito, 21/02/1987, Nicora et al. 8999 (SI). Tucuman. Depto. Tafi: Mesada de los Yutes, 16/03/1962, Krapovickas et al. 10680 (LIL); Tafi del Valle, 19/11/1949, Areque 19ar178 (LIL); Ruta 307, camino desde Las Carreras hacia el Mollar, 16 km antes del Mollar, 26[grados]87'S 65[grados]46'O, 2370 m s.m., 09/02/2002, Cialdella 80 (SI); Ruta 307, camino del Tafi del Valle a Amaicha del Valle, El Infiernillo. 26[grados]45'S 65[grados]45'W 2970 msm, 10/02/2002, Cialdella 150 (SI); Ruta 307, camino de El infiernillo a Amaicha del Valle, 26[grados]40'S 65[grados]48'W 2840 msm, 11/02/2002, Cialdella 185 (SI). Sin dato: 01/ 1901, Lillo 45419 (LIL).

Poa denudata

ARGENTINA. Chubut. Depto. Chushamen: Valle de la Laguna Blanca, 15/12/1901, Koslowsky 237 (SI). Depto. Tehuelches: Lago "Los Ninos", 20/01/1992, Nicora 9612* (SI); Estancia El Cherque, 40 km al E de Rio Pico, 26/09/1946, Soriano 2162* (SI), 15/01/1948, Soriano 3056 (BAA). Neuquen. Depto. Chos Malal: Lago Tromen, 19/11/1962, Schelcoscoi 21*(BAA). Rio Negro. Depto. Bariloche: Bariloche, 01/12/1988, Faggi 443*, 553* (SI); Ea. Fortin Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 57* (SI). Depto. Pilcaniyeu: Pilcaniyeu. Ea Rayhuau, 27/01/1951, Boelcke 4487* (BAB).

Poa durifolia

ARGENTINA. Neuquen. Depto. Anelo: Sierra Auca Mahuida, 12/11/1981, Valla s. n. * (17804 BAA). San Juan. Depto. Iglesia: Quebrada del Agua Negra, 22/02/1992, Kiesling 7944* (SI).

Poa aff. lanuginosa

ARGENTINA. Rio Negro. Depto. Bariloche: El Bolson, I-1900, Illin s. n. * (BAB).

Poa holciformis

ARGENTINA. Mendoza. Depto. Las Heras: entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2096* (BAA).

Poa hubbardiana

ARGENTINA. Cordoba. Depto. Punilla: Entre Tanti y Taninga, 05/12/1958, Ragonese 9287* (BAB).

Poa lanigera

ARGENTINA. Buenos Aires. Tornquist, Ruta 76, 16/11/1980, Villamil 1855 (SI); Pehuajo, 14/10/1950, Burkart 18444 (SI); Laprida. Estancia La Espuela, 12/12/1988, Batista s. n. *(21464 BAA). Gral. Lamadrid, Camino de los Chilanos, cerca de A. Salado, 09/12/1988, coleccionista desconocido 21409 * (BAA). Catamarca. Depto. Capajan: Sierra de Ambato, Falda E, 07/08/1975, Hunzinker 22827 (SI). Ciudad Autonoma de Buenos Aires. Liniers, 14/09/2003, Fernandez Pepi 1 (SI). Retiro, 15/10/1927, Burkart 1991 (SI). Cordoba. Depto. Colon: Monte Ascochinga, 22/11/1936, Troncoso 19504 (SI). Depto. Marcos Juarez: Leones, 18/10/1946, Perroni 6, 7, 8, 9 (SI). Depto. Rio Cuarto: Rio Cuarto, 04/11/1979, Marchessi 17011* (BAA). Depto. Tercero Arriba: Colonia Almada, 28/10/1949, Krapovickas 325290 (LIL). Entre Rios. Depto. Colon: Parque Nac. El Palmar de Colon, 18/11/1995, Giussani 203a (SI). Depto. Concordia: Colonia Yerua, 04/11/1956, Galli 249 (SI); Palmar grande de Colon, 20/09/1951, Correa 19055 (SI). Depto. Federacion: Chajari, 25/09/1952, Nicora 20864 (SI); Federacion, 23/09/1961, Burkart 22451 (SI). Depto. Parana: sin dato, 15/10/1980, Munoz 1378 (SI). Depto. Gualeguaychu: Gualeguaychu, 05/10/1960, Minatta 78148* (BAB). Depto. Villaguay: Villaguay, 18/09/1977, Troncoso et al. 1964 (SI). Formosa. Sin datos, Joergensen 1359 (SI). Jujuy. Depto. Valle Grande: Alto Calilegua, camino a Cerro Amarillo, 02/01/1978, Kiesling 1539 (SI). Mendoza. Depto. Las Heras: Villavicencio, sin fecha, Caceres 137 (SI). Misiones. Depto. Concepcion: Ruta Provincial 2, cerca de Italcanare, 18/09/2000, Mulgura 2056 (SI). Santa Fe. Depto. Castellanos: Rafaela, 01/11/1973, Ricardi 187 (SI). Depto. Rosario: Ea La Invernada, 03/11/1983, Pire 1399 (SI). Sin datos, 16/11/1978, Lewis 572231*(LIL). San Luis. Depto. Coronel Pringles: La Carolina, 08/11/1940, Burkart 10747b* (BAA).

BRASIL. Porto Alegre. 12/09/1945, Rambo 29198 (SI).

URUGUAY. San Jose. 30/09/1962, Kiyu 2193 (SI). Montevideo: Montevideo, 16/11/1961, Del Puerto 663* (SI). Lavalleja: Minas, Parque UTE, 06/11/1955, Rosengurt b-6365* (BAA).

Poa lanuginosa

ARGENTINA. Rio Negro. Depto. Bariloche. El Bolson, I-1900, Illin s. n. (BAB).

Poa ligularis var. ligularis

ARGENTINA. Chubut. Depto. Paso de los Indios: Ruta 24, a 50 km S Paso de Indios, desvio a 23 km SO ruta, Ea. Laguna Blanca, 44[degrees] 28' S, 69[degrees] 33' O, 30/11/1976, Arroyo et al. 158 (BAB). Mendoza. Depto. Las Heras: Paramillo de Uspallata a Villavicencio, proximo a la Quebrada del Toro, 14/01/1963, Boelcke 9959 (SI); Camino de Villavicencio a Uspallata, El Balcon, 2710m, 24/04/1980, Rotman 399 (SI). Neuquen. Depto. Catan Lil: 27 km al norte de Catan Lil, La Bomba (tumba), cerca de La Negra, 39[grados] 31'60'' S, 70[grados]19'60''O, 1150 m s.m., 14/01/1995, Giussani 167** (SI). Depto. Confluencia: Alrededores de la ciudad de Neuquen, 38[grados] 58'S 68[grados] 03' O, 1/1978, Leon 2232** (BAA). Rio Negro. Depto. Avellaneda: Chelforo, por Ruta 22 a 70 km despues de Choele Choel hacia Neuquen, 15/01/2004, Giussani 337** (SI). Depto. Pilcaniyeu: Ea. Rayhuan, en mallines, 26/1/1951, Boelcke 4471** (BAB).

Poa ligularis var. resinulosa

ARGENTINA. Buenos Aires. Sierra de la Ventana, 25/12/1905, Hauman 2001* (SI). Partido Tandil, Tandil, Sierras de las Animas, 14/10/1962, Carro 1662* (BAB). Chubut. Depto. Cushamen: Camino entre Anodromo y Esquel, 30/11/1954, Soriano 4698 (BAA). Depto. Florentino Ameghino: 15 km de Camarones a Garayalde, 13/11/1972, Correa et al. 4922* (BAA). Depto. Languineo: Estancia Pampa Chica, 21/01/1960, Soriano 5462* (BAA). Depto. Florentino Ameghino: sin dato, 14/11/1972, Correa et. al. 4950* (BAA). Depto. Rio Senguer: Ruta 40, 15 km al N de paso Rio Mayo, sin fecha, Leon et al. 2536* (BAA). Mendoza. Depto. Las Heras: Las Heras, 19/01/1989, Gomez et. al. 307* (SI); entre Villavicencio y los Homillos, 07/11/1943, Covas 2095*(SI). Neuquen. Depto. Lacar: San Martin de los Andes, 31/12/1958, Neumeyer 31* (BAA); 10/12/1946, Dawson 1260* (BAB). Rio Negro. Depto. Bariloche: Ea. Fortin Chacabuco, 01/12/1988, Faggi 64*, 336* (SI).

Poa nubensis

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Cochinoca: Cerro Incahuasi, 4000 m, 1/03/1930, Venturi 10132 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 04/03/1930, Venturi 10216 (US); Cerro Incahuasi, 4000 m, 05/03/1930, Venturi 10217 (US); Cerro Incahuasi, 4500 m, 03/03/1930, Venturi 10218 (US). Depto. Susques: Abra Chorrillos, 4500 m, 16/02/1980, Cabrera et at. 31765 (SI). Depto. Tumbaya: El Moreno, 15/02/1985, Kiesling 5251 (SI); Cerro Chani, 4000 m, 31/01/1929, Venturi 8240 (US). Salta. Depto. Los Andes: Ruta 51, de San Antonio de Los Cobres a Viaducto La polvorilla. 24[grados]12[acute accent]S 66[grados]24[acute accent]W, 4170m, 18/02/2002, Cialdella et al. 429 (SI); Ruta 51, 8 km despues del desvio a Santa Rosa de los Pastos Grandes, 24[grados]13[acute accent]S 66[grados]27[acute accent]W, 4410 m, 18/02/2002, Cialdella et al. 434 (SI). Tucuman. Depto. Tafi: Cerro Munoz, 3900 m, I-1907, Lillo 5927 (LIL); Cerro Munoz, 02 /01/1914, Castillon 3248 (LIL).

Poa obvallata

ARGENTINA. Neuquen. Depto. Lacar: Cerro Chapelco, San Martin de los Andes, 19/01/1973, Agrasar 12449* (BAA).

Poa pilcomayensis

ARGENTINA. Buenos Aires. Dock Sur, 20/10/1907, colector desconocido 16492 (SI). San Nicolas, Islas del Parana, 15/09/1945, Burkart 18426 (SI). Chaco. Depto. Primero de Mayo: Ruta 11, 22/09/1967, Krapovickas et al. 13113, 13231 (SI). Depto. San Fernando: Chaco Central, 01/08/1930, Meyer 25 (SI); Fontana, 01/08/1930, Meyer 344 (SI). Cordoba. Depto. Punilla: Cumbre Co Pelado Chiquito, 18/11/1985, Malmierca 2008 (SI). Corrientes. Depto. Capital: A. Riachuelo y Ruta 12, 12/10/1967, Cristobal et al. 13611 (SI). Entre Rios. Depto. Gualeguay: Gualeguay, 21/09/1949, Burkart 18063 (SI). Depto. Gualeguaychu: Gualeguaychu, camino al balneario El Nandubaisal, 25/09/1977, Troncoso et. al. 2136 (SI). Depto. Victoria: Isla Rosario del Parana, 08/11/1953, Gautier 2558 (SI). Formosa. Depto. Formosa: sin dato, IX1918, Joergensen 3104 (SI). Depto. Pilcomayo: Riacho Ingles y Ruta 11, 19/08/1967, Krapovickas 13095 (SI). Depto. Laishi: Rio Bermejo y Ruta 11, 11/09/1967, Fabris et al. 7192 (SI). Salta. Depto. Capital: Ciudad de Salta, 25/10/1989, Novara 9062 (SI). Santa Fe. Depto. Gral. Obligado: 03/10/1984, Pensiero 1615 (SI). Depto. San Justo: San Justo, 14/12/1937, Ragonese 2957* (BAA). Santiago del Estero. Depto. Guasayan: Co Mogote, 02/12/1940, Alberti 3, 11 y 16 (SI)

PARAGUAY. Encarnacion. 01/09/1915, Hassler 1404, 12043 (SI).

URUGUAY. Montevideo. Carrasco, 03/08/1926, Felippone 4982 (BAA).Tacuarembo. Tacuarembo, 17/10/1952, Rosengurtt 6233 (SI).

Poa spiciformis

ARGENTINA. Santa Cruz. Depto. Rio Coyle: Establecimiento Las Vegas, 05/11/1916, Dawber 171*, 193* (BAA). Chubut. Depto. Rio Senguer: Zona El Coyte, pastizal al S de 3[grados] Laguna, 16/12/1979, Leon et al. 2665* (BAA).

M. Gabriela Fernandez Pepi (1), Liliana M. Giussani (2) & Osvaldo Morrone (2)

(1) Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Angel Gallardo 470, C1405DJR Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina; mgfernandezpepi@macn.gov.ar (autor corresponsal). (2) Instituto de Botanica Darwinion, CONICET-ANCEFN, Labarden 200. Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina.
Tabla 1. Caracteres medidos en los ejemplares, sus
abreviaturas y codificaciones.

Caracter morfologico               Codificacion

01. Habito de la planta            Planta cespitosa = 1
                                   Planta con rizoma desarrollado = 2
02. Longitud de la hoja (cm)
03. Longitud de la lamina (cm)
04. Longitud de la vaina (cm)
05. Terminacion de                 Navicular =1; Punzante / aguda = 2
  la lamina (cm)
06. Longitud de la ligula (mm)
07. Forma de la ligula (mm)        Aguda = 1; Truncada u
                                   obtusa = 2; Dentada = 3
08. Longitud de la cana (cm)
09. Longitud de la panoja (cm)
10. Ancho de la panoja (cm)
11. Numero de nudos en
  la panoja
12. Habito de las flores de la     Ninguna viviparas = 0; Vivipara = 1
  espiguilla apical
13. Numero de flores en la
  espiguilla apical
14. Longitud de la
  espiguilla apical (mm)
15. Ancho de la espiguilla
  apical (mm)
16. Longitud de la gluma I (mm)
17. Ancho de la gluma I (mm)
18. Numero de nervios
  en la gluma I
19. Relacion de tamano             Gluma I = Gluma II = 0; Gluma I <
  gluma I y gluma II               Gluma II = 1; Gluma I > Gluma II = 2
20. Relacion de tamano             Gluma II = antecio = 0; Gluma II <
  gluma II y antecio               antecio = 1; Gluma II > antecio = 2
21. Longitud de la lemma del
  antecio basal (mm)
22. Ancho de la lemma del
  antecio basal (mm)
23. Longitud de la palea del
  antecio basal (mm)
24. Ancho de la palea del
  antecio basal (mm)
25. Aguijones sobre la raquilla    Ausencia = 0; Presencia = 1
26. Pilosidad sobre el callo       Callo glabro = 0
  del antecio basal                Callo con pelos rigidos y cortos = 1
                                   Callo con pelos rigidos y largos = 2
                                   Callo con pelos lanosos y cortos = 3
                                   Callo con pelos lanosos y largos =4
27. Pilosidad sobre los            Nervios glabros = 0
  nervios de la lemma              Nervios con aguijones = 1
                                   Nervios con pelos
                                   menores a 0.5 mm = 2
                                   Nervios con pelos
                                   mayores a 0.5 mm = 3
28. Pilosidad entre los nervios    Epidermis glabra = 0
  de la lemma                      Epidermis escabrosa = 1;
                                   Epidermis pilosa = 2
29. Plegamiento de la penultima    Plana = 1; Conduplicada = 2;
  hoja del macollo esteril en      Convulta/Subconvulta = 3
  corte transversal
30. Semiancho de la lamina (mm)
31. Grosor de la lamina (mm)
32. Diferenciacion de las          Nada o poco diferenciadas = 1;
  celulas buliformes               Bien desarrolladas = 2
33. Numero de trabas dobles de
  esclerenquima en los haces
  vasculares
34. Numero de trabas de            Ausentes o pocas = 1;
  esclerenquima en los haces       Presentes y conspicuas = 2
  vasculares de la cara abaxial
35. Numero de trabas de
  esclerenquima en los haces
  vasculares de la cara adaxial
36. Numero de haces vasculares     Ausentes o pocas = 1;
  sin trabas de esclerenquimas     Presentes y conspicuas = 2
37. Frecuencia de aguijones
38. Frecuencia de celulas
  silico suberosas
39. Esclerenquima en los           Forma triangular = 1;
  margenes de las hojas            Forma de casco = 2
40. Longitud promedio de cinco
  estomas en la cara
  abaxial (mm)

Tabla 2. Redeterminacion de los ejemplares de Poa
resinulosa, mediante la utilizacion de la clave
dicotomica con- feccionada por Giussani (2000) y
por tecnicas de taxonomia numerica (APC).

Coleccionista y no de   Determinado por     Distribucion
ejemplar

Agrasar 12449           Pintos              Argentina. Neuquen.
                                            San Martin de los
                                            Andes

Alonso 866              Desconocido         Argentina. Santa Fe.
                                            Calchaqui

Batista sin No. BAA     Rua                 Argentina. Bs. As.
21464                                       Laprida

Boelcke 4487            Nicora              Argentina. Rio Negro.
                                            Pilcaniyeu

Boelcke 3210 1/2        Nicora              Argentina. Neuquen.
                                            Depto. Los Lagos

Boelcke et Agrasar      Giussani            Argentina. Bs.As.
791                                         Gral. Pueyrredon

Burkart 10747           Desconocido         Argentina. San Luis.
                                            La Carolina

Cabrera et al. 15405    Desconocido         Argentina. Jujuy.
                                            Cochinoca

Cabrera et al. 24625    Desconocido         Argentina. La Rioja.
                                            Chilecito

Carro 1662              Desconocido         Argentina. Bs. As.
                                            Tandil

Colector desconocido    Rua                 Argentina. Bs.As.
(21409 BAA)                                 Lamadrid

Cortes 4684             Parodi              Argentina. La Rioja.
                                            Cuchaco

                                            Argentina. Chubut.

Correa et al. 4922      Desconocido         Depto. Florentino
                                            Ameghino

                                            Argentina. Chubut.

Correa et al. 4950      Nicora              Depto. Florentino
                                            Ameghino

Covas 2095              Nicora              Argentina. Mendoza.
                                            Las Heras

Covas 2096              Desconocido         Argentina. Mendoza.
                                            Las Heras

Covas 2097              Desconocido         Argentina. Mendoza.
                                            Las Heras

Dawber 193              Desconocido         Argentina. Santa Cruz.
                                            Rio Coyle

Dawber 171              Desconocido         Argentina. Santa Cruz.
                                            Rio Coyle

Dawson 1260             Nicora              Argentina. Neuquen.
                                            San Martin de los
                                            Andes

Del Puerto 663          Soreng              Uruguay. Montevideo

Faggi 57                Giussani            Argentina. Rio Negro.
                                            Bariloche

Faggi 64                Giussani            Argentina. Rio Negro.
                                            Ea. Fortin Chacabuco

Faggi 336               Giussani            Argentina. Rio Negro.
                                            Bariloche

Faggi 443               Nicora. Giussani    Argentina. Rio Negro.
                                            Bariloche

Faggi 553               Nicora              Argentina. Rio Negro.
                                            Bariloche

Felippone 4982          Desconocido         Uruguay. Carrasco

Gillies s/n (IT:        Desconocido         Argentina. Mendoza
BAA-535)

Gomez et. Sosa 307      Desconocido         Argentina. Mendoza.
                                            Las Heras

Hauman 2001             Giussani y Soreng   Argentina. Bs.As.
                                            Sierra de la Ventana

                                            Argentina. Cordoba.

Hunziker 8003           Giussani            Villa Maria, Sierra del
                                            Norte

Illin sin no BAB        Desconocido         Argentina. Rio Negro.
                                            El Bolson

Kiesling 7944           Nicora              Argentina. San Juan.
                                            Depto. Iglesias

Koslowsky 237           Giussani            Argentina.Chubut. Valle
                                            de la Laguna Blanca

Lahitte & Roquero       Nicora              Argentina. Chubut.
192                                         Parque Nac.

                                            Los Alerces

Lahitte et al. 606      Nicora              Argentina. Neuquen.
                                            Parque Lanin

Lahitte 52276           Nicora              Argentina. Chubut.
                                            Sunica

Leon et al. 2536        Perez Camargo       Argentina. Chubut.
                                            Rio Senguer

Leon et al. 2665        Perez Camargo       Argentina. Chubut.
                                            Rio Senguer

Lewis 572231            Desconocido         Argentina. Santa Fe

Marchessi 17011         Pintos              Argentina. Cordoba.
                                            Rio Cuarto

Minatts Sin no.         Desconocido         Argentina. Entre Rios.
BAB 78148                                   Gualeguaychu

Neumeyer 31             Desconocido         Argentina. Neuquen.
                                            San Martin de los
                                            Andes

Nicora 9612             Desconocido         Argentina. Chubut.
                                            Lago Los Ninos

Rotman 399              Giussani            Argentina. Mendoza.
                                            Las Heras

Ragonese 2957           Parodi              Argentina. Santa Fe

Ragonese 9287           Parodi              Argentina.
                                            Cordoba.Tanti

Rosengurt 6365          Desconocido         Uruguay. Minas.
                                            Parque UTE

Schelcoscoi 21          Parodi              Argentina. Neuquen.
                                            Lago Tromen

SkottsbergT.PDE 531     Nicora              Argentina. Chubut.
                                            Rio Tecka; Pampa
                                            Chica

Soriano 2162            Nicora              Argentina. Chubut.
                                            Estancia El Cherque

Soriano 3056            Nicora              Argentina. Chubut.
                                            Depto. Tehuelche

Soriano 4698            Nicora              Argentina.Chubut.
                                            Depto. Cushamen

Soriano 5462            Nicora              Argentina. Chubut.
                                            Depto. Languineo

Valla s/n BAA17804      Rivero              Argentina. Neuquen.
                                            Sierra Auca Mahuida

Villamil 2110           Nicora              Argentina. Bs. As.
                                            Tornquist

Villamil et Nicora.     Nicora              Argentina. Bs. As.
2073                                        Tornquist

Coleccionista y no de   Determinacion por   Determinacion por
ejemplar                clave dicotomica    ACP
                        (Giussani 2000)

Agrasar 12449           P. obvalatta        P. obvalatta

Alonso 866              P. lanigera         P. lanigera

Batista sin No. BAA     P. lanigera         P. lanigera
21464

Boelcke 4487            P. denudata         P. denudata

Boelcke 3210 1/2        P. aff. denudata    P. aff. denudata

Boelcke et Agrasar      P. lanigera         P. lanigera
791

Burkart 10747           P. lanigera         P. lanigera

Cabrera et al. 15405    P. calchaquiensis   P. calchaquiensis

Cabrera et al. 24625    P. calchaquiensis   P. calchaquiensis

Carro 1662              Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Colector desconocido    P. lanigera         P. lanigera
(21409 BAA)

Cortes 4684             P. calchaquiensis   P. calchaquiensis

                        Complejo            P. ligularis

Correa et al. 4922      P. resinulosa       var. resinulosa

                        Complejo            P. ligularis

Correa et al. 4950      P. resinulosa       var. resinulosa

Covas 2095              Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Covas 2096              P. aff. holciformis P. holciformis

Covas 2097              Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. ligularis

Dawber 193              P. spiciformis      P. spiciformis

Dawber 171              P. spiciformis      P. spiciformis

Dawson 1260             Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Del Puerto 663          P. lanigera         P. lanigera

Faggi 57                P. denudata         P. denudata

Faggi 64                Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Faggi 336               Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Faggi 443               P. aff. denudata    P. aff. denudata

Faggi 553               P. denudata         P. denudata

Felippone 4982          P. pilcomayensis    P. pilcomayensis

Gillies s/n (IT:        P. resinulosa       = P. ligularis
BAA-535)                                    var. resinulosa

Gomez et. Sosa 307      Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Hauman 2001             Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Hunziker 8003           P. lanigera         P. lanigera

Illin sin no BAB        P. aff. lanuginosa  P. aff. lanuginosa

Kiesling 7944           P. durifolia        P. durifolia

Koslowsky 237           P. denudata         P. denudata

Lahitte & Roquero       Complejo            P. ligularis
192                     P. resinulosa       var. resinulosa

Lahitte et al. 606      Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Lahitte 52276           P. denudata         P. denudata

Leon et al. 2536        Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Leon et al. 2665        P. spiciformis      P. spiciformis

Lewis 572231            P. lanigera         P. lanigera

Marchessi 17011         P. lanigera         P. lanigera

Minatts Sin no.         P. aff. lanigera    P. aff. lanigera
BAB 78148

Neumeyer 31             Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Nicora 9612             P. denudata         P. denudata

Rotman 399              Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. ligularis

Ragonese 2957           P. pilcomayensis    P. pilcomayensis

Ragonese 9287           P. hubbardiana o    P. hubbardiana
                        P. lanigera

Rosengurt 6365          P. lanigera         P. lanigera

Schelcoscoi 21          P. denudata         P. denudata

SkottsbergT.PDE 531     Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var resinulosa

Soriano 2162            P. denudata         P. denudata

Soriano 3056            P. aff. denudatta   P. aff. denudatta

Soriano 4698            Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Soriano 5462            Complejo            P. ligularis
                        P. resinulosa       var. resinulosa

Valla s/n BAA17804      P. durifolia        P. durifolia

Villamil 2110           P. lanigera         P. lanigera

Villamil et Nicora.     P. lanigera         P. lanigera
2073

Tabla 3. Variacion morfologica en caracteres vegetativos
de Poa ligularis var. ligularis y de P. ligularis var.
resinulosa: valor medio y error (caracteres cuantitativos
continuos), moda y rango (caracteres cuantitativos y
cualitativos discretos) y nivel de significacion entre
las medias (* p < 0,05; ** p < 0,001).

Caracteres vegetativos                         P. ligularis var.
                                                ligularis (N=26)

Longitud de la hoja (cm)                      22,13 [+ o -] 5,82
Longitud de la lamina (cm)                    14,18 [+ o -] 3,82
Longitud de la vaina (cm)                      7,96 [+ o -] 2,12
Terminacion de la lamina                           1 (1 - 2)
Longitud de la ligula (mm)                     7,81 [+ o -] 1,83
Forma de la ligula                                     1
Longitud de la cana (cm)                      28,99 [+ o -] 5,21
Numero de nudos en la panoja                       12 (7-20)
Numero de flores en la espiguilla apical            6 (3-8)
Grosor de la lamina (mm)                       0,23 [+ o -] 0,03
Numero de trabas de
esclerenquima en los haces                          4 (2-9)
vasculares de la cara abaxial
Longitud promedio de cinco
                                             0,0039 [+ o -] 0,0014
estomas en la cara abaxial (mm)

Caracteres vegetativos                         P. ligularis var.
                                               resinulosa (N=20)

Longitud de la hoja (cm)                     11,50 [+ o -] 2,56 *
Longitud de la lamina (cm)                    7,50 [+ o -] 1,82 *
Longitud de la vaina (cm)                     4,00 [+ o -] 0,82 *
Terminacion de la lamina                              1 *
Longitud de la ligula (mm)                   2,42 [+ o -] 0,89 **
Forma de la ligula                                 1 (1-3) *
Longitud de la cana (cm)                     21,01 [+ o -] 4,00 *
Numero de nudos en la panoja                      10 (5-15) *
Numero de flores en la espiguilla apical            3 (2-6)*
Grosor de la lamina (mm)                      0,17 [+ o -] 0,02 *
Numero de trabas de
esclerenquima en los haces                         3 (0-7) *
vasculares de la cara abaxial
Longitud promedio de cinco
                                            0,0036 [+ o -] 0,0021 *
estomas en la cara abaxial (mm)

Tabla 4. Variacion morfologica de los caracteres
reproductivos de los ejemplares de Poa ligularis var.
ligularis y de P. ligularis var. resinulosa: valor
medio y error (caracteres cuantitativos continuos),
moda y rango (caracteres cuantitativos y cualitativos
discretos). Nivel de significacion entre las medias
(* p < 0,05; ** p < 0,001).

Caracteres                 P. ligularis var. ligularis
Reproductivos

                             Pistilados (N=14)       Estaminados (N=12)
Longitud de la
espiguilla apical (mm)       6,36 [+ o -] 0,73      4,99 [+ o -] 0,49

Longitud de la               3,73 [+ o -] 0,40      2,74 [+ o -] 0,23
  gluma I (mm)
Longitud de la lemma del     4,87 [+ o -] 0,44      3,46 [+ o -] 0,17
antecio basal (mm)

Ancho de la lemma del        1,01 [+ o -] 0,11      0,96 [+ o -] 0,08
antecio basal (mm)

Aguijones sobre                   1 (0-1)                 1 (0-1)
  la raquilla
Pilosidad sobre los               3 (2-3)                    0
nervios de la lemma

Pilosidad entre los               3 (0-3)                    0
nervios de la lemma

Caracteres                 P. ligularis var. resinulosa
Reproductivos

                             Pistilados (N=12)       Estaminados (N=8)
Longitud de la
espiguilla apical (mm)     4,68 [+ o -] 0,55 **    4,15 [+ o -] 0,66 *

Longitud de la              3,05 [+ o -] 0,37 *     2,50 [+ o -] 0,18
  gluma I (mm)
Longitud de la lemma del   3,85 [+ o -] 0,28 **     3,25 [+ o -] 0,27
antecio basal (mm)

Ancho de la lemma del        0,90 [+ o -] 0,07     0,81 [+ o -] 0,14 *
antecio basal (mm)

Aguijones sobre                  0 (0-1) *                0 (0-1)*
  la raquilla
Pilosidad sobre los               3 (1-4)                0 (0-2) *
nervios de la lemma

Pilosidad entre los              0 (0-2) **              0 (0-2) *
nervios de la lemma
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Author:Pepi, M. Gabriela Fernandez; Giussani, Liliana M.; Morrone, Osvaldo
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2008
Words:8915
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