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Variabilidad intraespecifica en la calidad de semillas de especies forestales nativas en bosques montanos en el sur del Ecuador: Implicaciones para la restauracion de bosques.

Intraspecific Variability in Seed Quality of Native Tree Species in Mountain Forests in Southern Ecuador: Implications for Forest Restoration

1. Introduccion

En los ultimos anos Ecuador ha emprendido varios programas de reforestacion y restauracion, y actualmente tiene como meta reforestar 220000 ha para el periodo 2014-2017 en el territorio continental, de tal manera que la restauracion forestal sea equivalente a la tasa de deforestacion (Ministerio de Ambiente [MAE], 2014). Asi mismo Ecuador es parte la aspiracion global de restauracion como es "Bonn Challenge", que implica aportar con 150 millones de hectareas para el 2020. Sin embargo, para cumplir con estas metas nacionales e internacionales a traves del uso de especies nativas, se necesita de informacion de partida acerca de la ecologia y biologia de semillas, lo cual es muy limitado para la region tropical Andina.

Dentro de los esfuerzos de restaurar areas degradadas es comun realizarlo a traves de la tecnica de plantar arboles, conocida tambien como la tecnica de reforestacion o aforestacion (Bare & Ashton, 2016; Lamb, Erskine & Parrotta, 2005), para lo cual se requiere seleccionar las especies mas idoneas de acuerdo con los objetivos y necesidades de las restauracion, y de alli proceder a la coleccion de semillas, germinacion y produccion de plantulas (Lamb et al., 2005). Otra tecnica de restauracion es la siembra directa de semillas, que tambien requiere de un gran numero de semillas (Cole, Holl, Keene & Zahawi, 2011; Doust, Erskine & Lamb, 2008), que deben ser de calidad.

La restauracion de bosques a una escala de paisaje con las tecnicas de reforestacion, requiere una alta inversion economica (Lamb, 2012); sin embargo, parte del exito de estos proyectos esta condicionado a la adecuada seleccion de especies, procedencias y calidad de plantulas (Stimm et al., 2008; Weber et al., 2013). Un inadecuado material vegetal de la plantacion, cuya composicion genetica no se adapta a las condiciones ambientales en el sitio a restaurar, podria tener poco o nada de exito. La identificacion de remanentes de bosques nativos conservados y las areas protegidas (parques nacionales, bosques protectores, entre otros) son potenciales fuentes semilleras. Ahi se identifican los arboles madre que proveen de semillas, cuyo material genetico es considerado una buena practica para la restauracion y la conservacion de la biodiversidad genetica dentro de una misma especie (O'Brien &

Krauss, 2010; Thomas et al., 2014). Otros autores mencionan que si se considera que las plantas estan respondiendo al cambio climatico, la coleccion de semillas podia ser de fuentes semilleras que contengan las condiciones climaticas futuras (Booth, 2016; Breed, Stead, Ottewell, Gardner & Lowe, 2013).

Por otra parte, la region tropical andina alberga una gran diversidad de especies de arboles, por ejemplo, en el Bosque de San Francisco, localizado en la provincia de Zamora Chinchipe al Sur del Ecuador, se han registrado mas de 280 especies en apenas 1000 ha (Homeier, 2008) y de estas muy pocas han sido utilizadas en la region sur del Ecuador en reforestacion como, por ejemplo, Alnus acuminata, Cedrela montana, Tabebuia chrysantha (Sin. Handroanthus chrysanthus) y Morella pubescens (Bare & Ashton, 2016; Gunter et al., 2009). A pesar que es bien conocido que muchas especies nativas tienen la capacidad de adaptarse mejor que las especies exoticas (Bischoff, Vonlanthen, Steinger & Muller-Scharer, 2006; Lamb, 2012), grandes areas en el paisaje andino han sido reforestadas con pino (Pinus spp) y eucalipto (Eucalyptus spp) (Stimm et al., 2008), este hecho tambien ha sido reportado en la provincia del Azuay al sur del Ecuador por Borrero (1989). Sin duda, hay especies nativas promisorias para la restauracion como son Alnus acuminata y Morella pubescens en pastos abandonados en el sur del Ecuador (Gunter et al., 2009; Palomeque, 2012). En general, las especies nativas ademas de adaptarse a las condiciones bioticas y abioticas locales, mantienen interrelaciones ecologicas con vectores de polinizacion y agentes de dispersion (Du, Mi, Liu, Chen & Ma, 2009) y, consecuentemente, contribuyen a la conservacion de la biodiversidad y otros servicios ecosistemicos (Baral, Guariguata & Keenan, 2016; Ren, Lu & Fu, 2016).

La germinacion es la etapa inicial y crucial en la ontogenia de las plantas, sea en los procesos de regeneracion de especies silvestres (Durr, Dickie, Yang & Pritchard, 2015; Norden et al. 2009), asi como tambien para la produccion de plantulas para la restauracion activa, que implica un esfuerzo humano activo para acelerar e influir en la trayectoria sucesional de los ecosistemas en recuperacion (Holl & Aide, 2011).Varios aspectos morfologicos (e.g. color, forma, tamano, peso) y fisiologicos de semillas (eg. dormancia) deben ser caracterizados a nivel de arboles y poblaciones de una especie y relacionar con la germinacion y el crecimiento inicial de plantulas. Se conoce que la masa de semillas es un rasgo clave para diferenciar ecotipos, tal como ocurrio en las tres poblaciones estudiadas para Cicuta virosa, aunque el porcentaje de germinacion fue similar (Shin & Kim, 2013), el tamano de la semillas es otra de las caracteristicas que determina la capacidad germinativa de una semilla, pues estudios reportan que semillas grandes tienen mayor capacidad germinativa (Jacquemyn, Brys & Hermy 2001). Por otra parte, la germinacion de semillas esta asociada a factores como, por ejemplo, temperatura, agua, salinidad (Wang et al., 2016); no obstante, hay relaciones entre factores ecologicos, morfologicos y fisiologicos, por ejemplo, hay relacion del requerimiento de la luz y la masa de las semillas (Milberg, Andersson & Thompson, 2000), temperatura con la germinacion (Souza, Gasparetto, Lopes & Barros, 2016; Yang et al., 2008), absorcion de agua de semillas con la dinamica de germinacion (Wierzbicka & Obidzinska, 1998). Por otra parte, la velocidad de germinacion provee informacion util sobre el grado de perdida de dormancia de semillas y las condiciones favorables de germinacion; asi mismo, el tiempo de germinacion de una semilla en relacion con otras semillas puede influir en la cantidad de recursos disponibles para una plantula (Baskin & Baskin, 2014). Para viveristas, los parametros de germinacion como: tiempo promedio de germinacion, velocidad de germinacion o la capacidad de germinacion y sincronia de germinacion son aspectos importantes en el manejo de plantulas, asi como tambien para optimizar los costos de produccion. La provision de semillas y el conocimiento de la calidad han sido identificados como los principales retos en la produccion de plantulas de calidad por viveristas en otros paises tropicales (Dedefo, Derero, Tesfaye & Muriuki, 2016).

La determinacion de calidad de semillas es necesaria para garantizar una reproduccion eficiente de plantulas sanas, resistentes, vigorosas que puedan ser utilizadas en programas de restauracion. El proceso de la colecta y el mercado de semillas forestales esta bajo normas nacionales como es el caso del Ecuador (MAE 2004), pero hay deficits en la aplicacion y en el conocimiento sobre las caracteristicas especificas de las semillas de muchas especies nativas. Una forma de incrementar este conocimiento para mejorar el proceso de la reproduccion es a traves de la aplicacion de protocolos estandarizados en el campo de las semillas como es International Seed Testing Association (ISTA), cuyos parametros de analisis son: pureza, peso, contenido de humedad y germinacion. Cabe mencionar, que de acuerdo con nuestro conocimiento, estos parametros no han sido utilizados previamente para evaluar el aporte de los diferentes arboles semilleros en la restauracion, de ahi que el presente estudio plantea los siguientes objetivos: 1) Evaluar los parametros de pureza (%), peso (g), contenido de humedad (%) y germinacion (%) entre individuos de siete especies nativas en bosques montanos. 2) Conocer la velocidad de germinacion de las siete especies forestales nativas en cada bosque. Este tipo de investigacion puede ser una primera aproximacion a estudios de las fuentes semilleras, para generar pautas para la produccion masiva de plantulas de especies nativas para la restauracion en Ecuador y otros paises en Latinoamerica que tienen programas ambiciosos y urgentes.

2. Metodologia

2.1 Area de estudio

2.1.1 Bosque San Francisco (BSF)

El BSF esta localizado en la Reserva de San Francisco, en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Podocarpus (713060 UTMX, 9560610 UTMY), y pertenece a la provincia de Zamora Chinchipe al sur de Ecuador (Figura 1). La precipitacion en el Valle de San Francisco esta relacionada con la gradiente altitudinal, por ejemplo, a 1 800 m s.n.m. la precipitacion anual es de 2 300 mm y a los 3 800 m s.n.m. la precipitacion es de 6 700 mm (Breuer, Windhorst, Fries & Wilke, 2013). La temperatura promedio (T) anual es de 15,3 [grados]C (Bendix et al., 2006a), donde la temperatura maxima (Tmax) registrada es 29,1 [grados]C y la temperatura minima ([T.sub.min]) de 5 [grados]C (Bendix, Rollenbeck, Richter, Fabian & Emck, 2008). Los suelos presentes en esta area son de tipo histosoles asociados con stagnasoles, cambisoles y regosoles, mientras que los umbrisoles y leptosoles estan presentes en menor grado (Liess et al., 2009). Las especies estudiadas en el bosque estan ubicadas, en un rango de 1 805 a 2 150 m s.n.m. (Kubler et al., 2016). La mayoria de especies son catalogadas como siempre verdes aunque Tabebuia chrysantha y Cedrela montana son de las pocas especies caducifolias (Bendix et al. 2006b).

2.1.2 Bosques del parque nacional El Cajas

El bosque de LLaviucu (BLl) con coordenadas 705650 UTMX, 9685499 UTMY y el bosque de Mazan (BMz) con coordenadas 708064 UTMX, 9682048 UTMY, estan localizados en el parque nacional El Cajas, provincia del Azuay, en el centro-sur del Ecuador (Figura 1). Ambos bosques estan ubicados desde 3 103 y 3 178 m s.n.m. respectivamente y corresponden al ecosistema bosque siempreverde montano alto (Sierra, 1999). En estos bosques la precipitacion anual para el ano 2015 fue de 1 111mm, de acuerdo con la estacion meteorologica instalada en el bosque de Llaviuco (ETAPA EP, 2015).

Segun sensores de humedad y temperatura (HOBO Pro v2 Internal) instalados en ambos bosques por el periodo de un ano (2015-2016), se registro que el BLl tiene una temperatura promedio anual de 9,66[grados]C, [T.sub.max] de 12,33 [grados]C y [T.sub.min] de 6,88 [grados]C; humedad relativa (HR) promedio registrada de 94,89%, [HR.sub.max] de 100% y [HR.sub.min] de 77,42%. En el BMz la temperatura promedio anual registrada ha sido de 10,05 [grados]C, [T.sub.max], de 12,34 [grados]C y [T.sub.min], de 7,25 [grados]C; [HR.sub.max] promedio de 94,83%, [HR.sub.min], registrada 100% y HR . de 71,42%.

En cuanto a los suelos en los dos bosques, son de tipo alfisoles, inceptisoles y cambisoles (suelos negros de bosque) y en menor cantidad hay la presencia de suelos litosoles, gleysoles e histosoles (Ministerio de Agricultura, Ganaderia, Acuacultura y Pesca [MAGAP], 2002; Minga, 2000).

Cabe indicar que, debido a la cercania de los bosques de BLl y BMz en el parque nacional El Cajas, presentaron similitud en las condiciones de clima y a la falta de significancia estadistica para las variables de temperatura y humedad relativas entre los sitios, se decidio considerar con un solo bosque, y de aqui en adelante nos referimos como parque nacional El Cajas.

2.1.3 Especies estudiadas y coleccion de semillas

Las especies seleccionadas en el bosque de San Francisco fueron: Cedrela montana Moritz ex Turcz, Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur, Inga acreana Harms, Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson. En los bosques del parque nacional El Cajas se estudiaron: Ocotea heterochroma Mez & Sodiro, Oreocallis grandiflora (Lam.) R. Br. y Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh. Cabe mencionar que todas las especies han sido seleccionadas por su importancia social, economica y ecologica. En el Cuadro 1 se especifica la importancia de cada una de las especies en estudio.

En los diferentes bosques se identificaron al menos 8 arboles madre o individuos por cada especie (Total 35 arboles) con las mejores caracteristicas fenotipicas tales como: fuste recto, sin ramificaciones en la base, ausencia de enfermedades y plagas, estos arboles estuvieron ampliamente distribuidos en los bosques estudiados para garantizar la variabilidad genetica, sin embargo, no fue posible colectar semillas de todos estos individuos debido a que no todos produjeron semillas al mismo tiempo (Cuadro 1). Con base en calendarios fenologicos (informacion no publicada) se pudo determinar la epoca (meses) de produccion de frutos maduros de las especies en estudio, sin embargo, visitas previas a los bosques fueron necesarias para comprobar que los frutos y semillas hayan alcanzado la madurez para su coleccion. La cosecha de semillas en el bosque de San Francisco se realizo durante 2008-2009, mientras que en los bosques de El Cajas durante 2015 y 2016 (Cuadro 2).

2.1.4 Experimento en el laboratorio

De los arboles madre identificados en los bosques se procedio a colectar los frutos maduros de sus copas, se excluyeron las semillas encontradas en el suelo, y fueron llevadas a los laboratorios de semillas de la Universidad Nacional de Loja para la procedencia del Bosque de San Francisco y al laboratorio de la Universidad de Cuenca para la procedencia de los bosques del parque nacional El Cajas. El protocolo utilizado para los analisis de todas las especies se baso en las reglas internacionales de "The International Seed Testing Association" (ISTA, 2007), los parametros analizados fueron: Contenido de humedad (%), pureza (%), peso (g) y germinacion (%). Se aplico un tratamiento de desinfeccion previo a la prueba de germinacion, para evitar contaminacion por hongos y bacterias durante el proceso de germinacion (Cuadro 3); para la siembra de semillas se utilizaron cajas petri con papel toalla y se mantuvo la humedad constante con agua destilada durante el tiempo de monitoreo de la germinacion, excepto para la especie O. heterochroma, cuyo sustrato fue turba esteril, esto debido al tamano de la semilla (>1cm).

Las siguientes formulas fueron utilizadas para peso, pureza, contenido de humedad y germinacion.

Pureza: En el lote de semillas recolectado en campo existe una fraccion de materia inerte que viene con las semillas antes de ser procesadas, a esto se le conoce como impurezas. El objetivo del analisis de pureza es identificar particulas inertes que constituyan la muestra (semillas vanas, insectos o parte de ellos, tierra y piedras pequenas). Para esto se diferencia el peso entre el lote de semillas con impurezas y el peso despues de remover las impurezas. Para determinar la pureza se utilizaron cuatro replicas. El porcentaje de semilla pura se calcula con la ecuacion 1:

[D.sub.1] = [m.sub.1]/M x 100

Donde:

[D.sub.1] = Porcentaje de pureza (%)

[m.sub.1] = Peso de las semillas puras al remover y clasificar la materia inerte (g)

M = Peso inicial de la semilla con impurezas (g)

Peso: El objetivo de este analisis es determinar el peso de un determinado numero de semillas. Para determinar el peso se utilizaron cuatro muestras. El peso de las semillas se calcula con la ecuacion 2:

Varianza = m([suma][x.sup.2]) - [([[suma]x]).sup.2]/N(N - 1) (2)

Donde:

x = Peso de cada repeticion (g) N = Numero de replicas

Desviaccion estandar (s) [raiz cuadre de Varianza] (3)

Coeficiente de variacion = s/[??] x 100 (4)

Donde:

x = Peso promedio de 100 semillas (g)

Contenido de humedad: Para determinar el contenido de humedad se realizo con dos muestras dependiendo del diametro del recipiente utilizado. Se pesa la muestra antes de ser secada y luego se introduce en una estufa a 103 [+ or -] 2 [grados]C durante 17 [+ or -] 1 horas. Pasado este tiempo se procede a pesar (Ecuacion 5):

CH = ([M.sub.2] - [M.sub.3]) x 100/([M.sub.2] - [ .sub.M1]) (5)

Donde:

CH = Contenido de humedad (%)

[M.sub.1] = Peso del recipiente y su tapa (g)

[M.sub.2] = Peso del recipiente, su tapa y las semillas antes de ser secadas en la estufa (g)

[M.sub.3] = Peso del recipiente, su tapa y las semillas despues de ser secadas en la estufa (g)

Prueba de germinacion: Cuando la plantula presentaba diferentes estructuras como raiz primaria, brotes, cotiledones, la cantidad de semillas por replica vario dependiendo de la especie entre 25 y 100 semillas, con un total para todas las especies de cuatro replicas (Cuadro 3). El monitoreo de la germinacion se realizo diariamente hasta por 90 dias para las especies del Bosque del San Francisco, 70, 120 y 180 dias para las especies del parque nacional El Cajas, dependiendo de la especie. La germinacion final se expreso en porcentaje.

Velocidad de germinacion: Este parametro es calculado a partir de los registros diarios de germinacion. El coeficiente de velocidad se calcula a partir de la ecuacion 6 (Baskin & Baskin, 2014; Kotowski, 1926).

VG = 100([A.sub.1] + [A.sub.2] + - + [A.sub.x])/[A.sub.1][T.sub.1] + [A.sub.2][T.sub.2] - [A.sub.x][T.sub.x] (6)

Donde:

VG = Coeficiente de velocidad germinativa

[A.sub.1], [A.sub.2], [A.sub.x] = Numero de semillas contadas desde el primer dia, segundo dia hasta el ultimo dia. [T.sub.1], [T.sub.2], [T.sub.x] = Numero de dias entre la siembra y el primer dia de registro de germinacion, segundo dia de registro de germinacion hasta el ultimo dia de registro.

2.2 Analisis estadistico

Se aplico un analisis no parametrico Kruskall Wallis por cada especie, el factor de comparacion fue el individuo y las variables dependientes analizadas fueron pureza, peso, contenido de humedad y total de germinacion. El coeficiente de velocidad de germinacion fue analizado a traves de una prueba ANDEVA (p<0,05) y posteriormente se aplico un post hoc de Tukey HSD (p<0,05) para la comparacion entre medias de los individuos. Cabe mencionar que, si el caso requeria la variable del coeficiente, esta fue trasformada para cumplir la normalidad y homogeneidad de varianza. El paquete estadistico utilizado fue SPSS 16.0 para Windows.

3. Resultados

3.1 Parametros de calidad de semillas en los bosques montanos del sur del Ecuador

En el bosque de San Francisco, la especie C. montana mostro un comportamiento similar en el contenido de humedad entre los cuatro individuos evaluados, que vario en un rango entre 12,96% y 13,69%; el peso de las semillas oscilo entre 1,07 g y 1,65 g, con una marcada diferencia estadistica (<0,001); en cuanto a la pureza se registro la variacion entre individuos desde 49,27% hasta 79,29%, y la germinacion mostro una gran variacion entre individuos desde el 0% y 29,25%, con una alta diferencia estadistica (p=0,009) (Cuadro 4).

M. pubescens presento una variacion en el contenido de humedad entre los tres individuos desde 14,54% hasta 16,94%; mientras que el peso tuvo una variacion desde 1,19 g hasta 1,70 g con diferencia estadistica entre individuos (p<0,001); para la pureza se registro una variacion entre 57,55% y 85,12%, y la germinacion tuvo una variacion del 0,75% al 23,5% (Cuadro 4).

Las semillas de la especie I. acreana, con sus dos individuos, tuvo un contenido de humedad de 54,99% y 49,59% respectivamente; el peso de las semillas fue de 39,15g y 44,01g, cuya variacion fue estadisticamente significativa (p< 0,001); la pureza registrada fue de 56,44% y 49,67%, y la germinacion mostro un alto porcentaje con 97,25% y 99% (Cuadro 4).

En el caso de T chrysantha, entre los seis individuos analizados presentaron un rango del contenido de humedad desde 12,21% hasta 14,10%; el peso vario entre 2,04 g y 3,38 g presentando diferencias estadisticas (p<0,001); la pureza mostro valores en un rango entre 51,30% y 80,27%, y la variacion en la germinacion fue alta entre individuos, desde 4,5% hasta 46%, lo cual resulto estadisticamente significativo (p=0,004) (Cuadro 4).

En el parque nacional El Cajas, las semillas de O. heterochroma, de los cinco individuos analizados, registraron un contenido de humedad que vario entre 32,84% y 44,84%; los valores del peso oscilaron entre 95,85 g y 178 g, con diferencias significativas (p=0,002); la pureza tuvo valores que estan en rango desde 74,61% hasta 95,59 %, y la germinacion vario desde 61% a 97%, el cual resulto estadisticamente diferente (p=0,013) (Cuadro 4).

Las semillas de O. grandiflora tuvieron un rango del contenido de humedad para los nueve individuos desde 6,38% hasta 17,48%; el peso oscilo entre 0,77 g y 1,61 g (p< 0,001); la pureza mostro un rango entre 64,08% y 80,37%, y el porcentaje de germinacion tuvo una variacion entre 43% y 91% (Cuadro 4).

Las semillas de la especie de M. rhopaloides presentaron un contenido de humedad para los seis individuos en un rango desde 41,09% hasta 60,66%; el peso oscilo entre 2,87 g y 3,78 g (p= 0,041); mientras que pureza estuvo entre 86,78 % y 96,98 %. La variacion en la germinacion fue alta y oscilo entre 36% y 98 %, lo cual fue estadisticamente significativo (p=0,003) (Cuadro 4).

3.2 Velocidad de germinacion

3.2.1 Bosque San Francisco

Los resultados mostraron que M. pubescens y T. chrysantha tuvieron un coeficiente de velocidad de germinacion muy similar entre los individuos y no registraron diferencias estadisticas. Para M. pubescens, el coeficiente vario entre 0,37 y 0,70, esta especie fue la que presento los valores mas bajos del coeficiente, lo que significa una germinacion tardia, baja sincronia y bajo porcentaje de germinacion, y en T chrysantha el coeficiente de velocidad de germinacion oscilo entre 1,50 y 1,85. En el caso de C. montana y I. acreana, los individuos tuvieron un comportamiento diferente y estadisticamente presentaron significancia. C. montana tuvo una variacion entre el valor minimo de 0 (germinacion nula) y 1,85 (p=0,009).

I. acreana oscilo entre 2,04 y 2,10 (p<0,001). Los individuos de esta ultima especie presentaron el coeficiente de velocidad de germinacion mas alto, lo que indica un menor tiempo de germinacion, alta sincronia y alto porcentaje de germinacion (Cuadro 5).

3.2.2 Bosques del parque nacional El Cajas

Las especies de O. heterochroma y O. grandiflora tuvieron el coeficiente de velocidad de germinacion muy similar entre los individuos y no se encontro diferencias significativas. El coeficiente de O. heterochroma vario entre 0,74 y 0,85, esta especie tuvo los valores de coeficientes de germinacion mas bajos, lo que indica una germinacion tardia y poco sincronizada, aunque con altos porcentajes de germinacion; mientras que en O. grandiflora, la variacion oscilo entre 1,49 y 2,04 y los individuos de esta especie resultaron con el coeficiente de velocidad de germinacion mas alto en comparacion con las otras especies, al demostrar una germinacion mas temprana, mayor sincronia y altos porcentajes de germinacion. La especie M. rhopaloides presento una diferencia entre individuos (p<0,001) para el coeficiente de velocidad de germinacion, cuyos valores variaron entre 1,11 y 1,26 (Cuadro 5).

4. Discusion

4.1 Importancia de la calidad de semillas en la produccion de plantulas en viveros

En general, la tendencia de los resultados mostro variacion intraespecifica en los parametros de calidad de semillas para las especies estudiadas. El parametro contenido de humedad de semillas presento diferencias significativas unicamente para los individuos de O. grandiflora, mientras que, para germinacion, las diferencias se encontraron en C. montana, T. chrysantha, O heterochroma y M. rhopaloides, estas ultimas consideradas especies de sucesion avanzada. Esta variacion tambien ha sido encontrada en un estudio realizado en una especie forestal (Juniperus procera), donde siete caracteristicas de semillas fueron evaluadas entre diferentes poblaciones (Mamo, Mihretu, Fekadu, Tigabu & Teketay, 2006a). Las variaciones detectadas sugieren al menos dos implicaciones: 1) en la conservacion genetica que podria contribuir en programas futuros de mejoramiento genetico forestal, y 2) en la produccion de plantulas, cuya heterogeneidad podria tener limitaciones en el manejo efectivo a nivel de vivero de las plantulas.

Por otro lado, si bien los arboles madre en nuestro estudio tuvieron caracteristicas fenotipicas similares, hay factores que pudieron influir en los resultados como posibles explicaciones de la variabilidad, que no fueron medidos en este estudio pero en la bibliografia se refieren a la influencia genetica de los arboles madre (Gutterman, 2000; Ivana Tomaskova, Vitamvas & Korecky, 2014a), a la edad de arboles (Masilamani, Bhaskaran, Chinnusamy & Annadurai, 2000; Tomaskova, Vitamvas & Korecky; 2014b) o a la posicion de los arboles dentro del bosque, pues se conoce que los arboles dominantes pueden tener sobre los demas una mejor absorcion y eficiencia de luz (Campoe et al., 2013).

El parametro peso de semillas evaluado resulto significativo para todas las especies, esta variabilidad intraespecifica tambien ha sido reportada por Mamo et al., 2006a y Shu, Yang & Yang, 2012 en individuos de diferentes procedencias. Se conoce que la variacion en el peso de la semilla entre individuos de diferentes procedencias puede deberse a varios factores ambientales, como nivel de precipitacion (Mamo, Mihretu, Fekadu, Tigabu & Teketay, 2006b), temperatura promedio del sitio (Shu et al., 2012). Otros factores de importancia podrian ser la defoliacion y epoca de floracion (temprana, normal o tardia), que segun lo reportado por Vaughton & Ramsey (1998), tuvo influencia en la masa de semillas de los arboles estudiados. Sin duda, el peso de semilla tiene implicaciones en la produccion de plantulas, pues se conoce que tiene efectos significativos en la germinacion y el crecimiento inicial de plantulas, tal como lo demostro Niembro (1997), estudiando la especie Swietenia macrophylla King en Mexico.

Aunque en este estudio no se analizo la relacion entre los parametros de calidad de semillas, se reporta que los individuos que presentaron mayor pureza tambien mostraron mayor porcentaje de germinacion, esto para las especies M. pubescens, T chrysantha y O. heterochroma. Este comportamiento podria atribuirse al estado de las semillas colectadas, pues se observo que las semillas con menor pureza presentaron danos ocasionados por larvas de insectos, lo que implicaria una reduccion en la calidad del embrion y, posteriormente, en los porcentajes de germinacion. Asimismo, en este estudio se ha podido clasificar a las semillas en recalcitrantes y ortodoxas, al reportar los contenidos de humedad para las siete especies nativas, cuyos resultados de bajos porcentajes de contenido de humedad sugieren que C. montana, T chrysantha, M. pubescens y O. grandiflora son menos sensibles a la desecacion y almacenamiento, mientras que I. acreana, O. heterochroma, y M. rhopaloides, por sus altos contenidos de humedad, tienden a ser sensibles a la desecacion y almacenamiento. Esta informacion es util para los grupos productores de plantulas con fines de restauracion, para que puedan almacenar sus semillas y planificar la produccion de plantulas sin comprometer la viabilidad de las semillas.

4.2 Importancia de la velocidad de germinacion de semillas en la produccion de plantulas en vivero

Los resultados indicaron que especies como I. acreana y O. grandiflora tienen un alto coeficiente de velocidad de germinacion en todos los individuos estudiados, en comparacion con M. pubescens y O. heterochroma, esta ultima especie inicio su germinacion entre los dias 27 y 60 luego de ser sembrada, aunque su porcentaje de germinacion fue superior al 61%. La velocidad de germinacion puede estar relacionada con la dormancia de semillas, que podria darse en diferentes lotes dentro de una misma especie (Baskin & Baskin, 2014), tal como se observo en este estudio para el caso de M. rhopaloides, donde las semillas del individuo cuatro tardaron el doble de dias en germinar que las del individuo cinco. Este resultado puede deberse al pobre desarrollo del embrion, tal como se ha encontrado en semillas de arboles neotropicales (Camargo & Ferraz, 2004). Las especies con bajos porcentajes de germinacion y con una tasa alta de semillas vanas en un lote pueden ser explicadas por fenomenos asociados a la polinizacion efectiva en la poblacion. Si los arboles madre presentan asincronia floral con el resto de individuos de su poblacion, van a tener una menor participacion en el climax de la nube de polen y muchas de sus flores u ovulos no lograran una buena fertilizacion.

En caso de detectarse semillas dormantes, una de las formas de acelerar los procesos germinacion y promover la produccion de plantulas es utilizar tratamientos pregerminativos (Schmidt, 2000; Stimm et al., 2008). En este contexto, un estudio realizado por Cervantes, Carabias & Vazquez-Yanes (1996) determino que varias especies del bosque tropical deciduo de Mexico tuvieron exito en romper la dormancia a traves de la escarificacion, y se noto que la germinacion fue mas rapida. Du & Huang (2008) tambien mostro que plantulas que emergen mas temprano y con un mayor tamano de semilla tuvieron un mayor crecimiento vertical.

En terminos del manejo de semillas para la produccion de plantulas en los viveros, es importante implementar practicas de uso de tratamientos germinativos para incrementar tanto la velocidad como los porcentajes de germinacion de especies nativas de la region Andina tropical. Ademas, si se opta por la siembra directa de semillas, es importante contar con informacion previa sobre la velocidad de germinacion de las especies para tener un mejor criterio en su seleccion y conseguir un mejor resultado en el establecimiento de plantulas.

Conclusiones

Para los fines de restauracion, la variabilidad intraespecifica de los parametros ISTA encontrada entre arboles madre resulta importante en la produccion masiva de plantulas; por ejemplo, grandes diferencias en los porcentajes de germinacion entre individuos de una especie y la poca sincronia de la germinacion podrian repercutir en el manejo de las plantulas a nivel de viveros. Nuevos estudios para entender los factores que influyen en la variabilidad de las fuentes semilleras son necesarios. Adicionalmente, otros estudios especificos son importantes como la definicion de calendarios fenologicos, tipos de semillas (ortodoxas o recalcitrantes) y sus metodos de almacenamiento, tipos de dormancia y tratamientos pregerminativos; todos estos permitirian, en la region, mejorar la calidad y eficiencia de los procesos de reproduccion de plantulas en los programas de restauracion.

DOI: http://dx.doi.org/10.15359/rca.51-2.3

Agradecimientos

Se agradece a la DFG, FOR 816 y PAK 823-825 y a la Direccion de Investigacion de la Universidad de Cuenca (DIUC) por el financiamiento del estudio. Asi como tambien al Ministerio del Ambiente por los permisos de investigacion y a la Empresa Publica Municipal y de Telecomunicaciones, Agua Potable, Alcantarillado y Saneamiento (ETAPA -EP) y, a Naturaleza y Cultura Internacional (NCI) por el apoyo logistico. Tambien se agradece al Dr. Nikolay Aguirre como contraparte del proyecto FOR 816 y permitir el uso del Laboratorio de semillas de la Universidad Nacional de Loja, a Santiago Guanuche, Carlos Ortega, Maricela Alvarado y Cristian Encalada por la ayuda brindada en la toma de datos. Finalmente, se agradece a la Revista y las personas revisoras anonimas por sus atinados comentarios.

Referencias

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Ximena Palomeque (a), Andrea Maza (b), Juan Pablo Inamagua (c), Sven Gunter (d), Patrick Hildebrant (e), Michael Weber (f), Bernd Stimm (g)

[Recibido: 31 de diciembre 2016; Aceptado: 18 de abril 2017; Corregido: 19 de mayo 2017; Publicado: 01 de julio 2017]

(a) Biologa y Doctora en Ciencias Forestales, Docente e investigadora y responsable del Laboratorio de Semillas Lenosas, Facultad de Ciencias Agropecuarias y el Departamento de Recursos Hidricos y Ciencias Ambientales de la Universidad de Cuenca, Ecuador, ximena.palomeque@ucuenca.edu.ec

(b) Ingeniera Ambiental, investigadora del laboratorio de semillas forestales, Departamento de Recursos Hidricos y Ciencias Ambientales, andrea.mazal@ucuenca.ec

(c) Ingeniero Agropecuario y Master en Agroforesteria Tropical, Docente e investigador de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y el Departamento de Recursos Hidricos y Ciencias Ambientales de la Universidad de Cuenca, Ecuador, juan.inamagua@ucuenca.edu.ec

(d) Ingeniero Forestal y Doctor en Ciencias Forestales, director del area de manejo forestal en el Thunen Institute of International Forestry and Forest Economics, Alemania, y profesor de la Universidad Tecnica de Munich, Alemania, sven.guenter@thuenen.de

(e) Ingeniero Forestal y Doctor en Ciencias Forestales, especialista en ecologia de bosques tropicales, actualmente es investigador en la Universidad Tecnica de Munich, Alemania, hildebrandt@tum.de

(f) Ingeniero Forestal y Doctor en Ciencias Forestales, especialista en reforestacion y profesor principal de la Universidad Tecnica de Munich, Alemania, m.weber@forst.tu-muenchen.de

(g) Ingeniero Forestal y Doctor en Ciencias Forestales, especialista en ecologia de semillas y reforestacion, y profesor principal en la Universidad Tecnica de Munich, Alemania, stimm@mytum.de

Leyenda: Figura 1. Fuentes semilleras de los bosques montanos: San Francisco (BSF) en la provincia de Zamora Chinchipe, Mazan (BMz) y LLaviucu (BLl) en el parque nacional El Cajas en la provincia del Azuay, Ecuador.
Cuadro 1. Importancia ecologica y socioeconomica de siete especies
nativas de los bosques de montana del sur del Ecuador

Bosque      Especie           I. Ecologica

            Cedrela.          --Agroforesteria
            montana           --Sombrio de cafe
                              --Refugios y sombras

            Myrica            --Mejora el suelo y aporta
            pubescens         nitrogeno
                              --Alimento de avifauna
                              --Control de erosion
San         Inga acreana      --Integradores de sistemas
Francisco                     agroforestales
                              --Refugio y sombra
                              --Mejora el suelo y aporta
                              nitrogeno
                              --Agroforesteria
            Tabebuia          --sistemas agroforestales y
            chrysantha        silvopastoriles
                              --Control de la erosion
                              --Cerca viva
                              --Melifera
            Ocotea            --Alimento de aves
            heterochroma      (tucanes), observacion
                              personal
Parque      Oreocallis        --Posible Uso como Alimento
nacional    grandiflora
El Cajas

            Myrcianthes       --Alimento avifauna
            rhopaloides       --Control de la erosion
                              --Manejo de quebradas y
                              rios

Bosque      I. Socioeconomica   Referencia

            --Uso Maderable     (Navarrete, 2007; Restrepo
            --Uso medicinal     & Murillo, 2007)
            --Ornamental        (Grijalva & Checa, 2012)
                                (Navarrete, 2007)
                                (Grijalva & Checa, 2012)
                                (Navarrete, 2007)

San         --Lena              (Grijalva & Checa, 2012)
Francisco                       (Roman, De Liones, Sautu,
                                Deago & Hall, 2012)

            --Ornamental        (Roman et al., 2012)
            --Uso maderable     (Navarrete, 2007)
            --Uso medicinal

            --Uso maderable     (Vargas, 2002)
            --Ornamental        (Rozo, 2015)

Parque      --Uso maderable     (Van den Eynden, Cueva,
nacional    --Uso medicinal     Cabrera & Eynden, 2003)
El Cajas    --Ornamental        (Lojan, 1992; Morocho,
            --Agroartesanal     2012)
            --Uso maderable     (Navarrete, 2007)
            --Uso medicinal
            --Ornamental

Cuadro 2. Especies estudiadas, fechas, sitios y numero de individuos
colectados por cada especie y caracteristicas principales de las
especies

Especie                   Fecha de coleccion         N.[grados]
                                                     de individuos
Cedrela montana           Agosto 2008                4
Morella pubescens         Marzo 2008                 3
Inga acreana              Junio 2008                 2
Tabebuia chrysantha       Noviembre-diciembre 2008   6
Oreocallis grandiflora    Septiembre-octubre 2015    9
Ocotea heterochroma       Noviembre-diciembre 2015   5
Myrcianthes rhopaloides   Enero 2016                 6

Especie                   Bosques de    Estatus       Familia
                          coleccion     de sucesion
Cedrela montana           BSF           Avanzada      Meliaceae
Morella pubescens         BSF           Temprana      Myricaceae
Inga acreana              BSF           Temprana      Fabaceae
Tabebuia chrysantha       BSF           Avanzada      Bignoniaceae
Oreocallis grandiflora    PNC           Temprana      Proteaceae
Ocotea heterochroma       PNC           Avanzada      Lauraceae
Myrcianthes rhopaloides   PNC           Avanzada      Myrtaceae

BSF= Bosque San Francisco, PNC= Parque nacional El Cajas

Cuadro 3. Total de semillas utilizadas por cada especie y por
replica, con su respectivo tratamiento de desinfeccion

Especie                    Semillas/   Tratamiento de desinfeccion
                           replica
Cedrela montana            100/4       Cloro al 5% x 4 minutos y
                                       enjuage con agua destilada
Morella pubescens          100/4       Cloro al 5% x 4 minutos y
                                       enjuage con agua destilada
Inga acreana               100/4       Enjuague con agua destilada
Tabebuia chrysantha        100/4       Cloro al 5% x 4 minutos y
                                       enjuage con agua destilada
Oreocallis grandiflora     25/4        Alcohol al 90% x 2 minutos y
                                       enjuage con agua destilada
Ocotea heterochroma        25/4        No aplica
Myrcianthes rhopaloides    25/4        Alcohol al 90% x 3 minutos y
                                       enjuage con agua destilada

Cuadro 4. Contenido de humedad (%), peso (g), pureza (%) y germinacion
(%) cada individuo (arbol madre) de siete especies nativas
provenientes de los bosques de San Francisco y del parque nacional El
Cajas, Ecuador; [+ or -] Desviacion estandar

Bosque            Especie            Individuo
                                     (Codigo campo)

                                     1(4)
                  C. montana         2(6)
                                     3(10)
                                     4(16)
                                     1(2)
                  M. pubescens       2(3)
                                     3(4)
San Francisco     I. acreana         1(1)
                                     2(2)
                                     1(3)
                                     2(4)
                  T. chrysantha      3(6)
                                     4(9)
                                     5(12)
                                     6(16)
                                     1(1)
                  0. heterochroma    2(2)
                                     3(4)
                                     4(6m)
                                     5 (3m)
                                     1(5)
                                     2(4)
                                     3(1)
                                     4(2)
Parque nacional   0. grandiflora     5(5m)
                                     6(7m)
El Cajas                             7(8m)
                                     8(lm)
                                     9(2m)
                                     1(1)
                                     2(4)
                  M. rhopaloides     3(5)
                                     4(lm)
                                     5(5m)
                                     6(7m)

Bosque       Contenido             P <0.05   Peso (g)
             de Humedad (%)

             13,25 [+ or -] 0,04   0,198     1,52 [+ or -] 0,038
             13,45 [+ or -] 0,03             1,07 [+ or -] 0,038
             12,96 [+ or -] 0,18             1,65 [+ or -]0,018
             13,69 [+ or -] 0,48             1,33 [+ or -]0,017
             16,94 [+ or -] 0,14   0,121     1,70 [+ or -] 0,055
             14,54 [+ or -] 0,06             1,19 [+ or -]0,044
             15,45 [+ or -] 0,27             1,33 [+ or -] 0,051
San          54,99 [+ or -] 0,82   0,121     39,15[+ or -]1,297
Francisco    49,59 [+ or -] 0,17             44,01 [+ or -]0,978
             14,10 [+ or -]0,09    0,179     2,58 [+ or -] 0,090
             13,27 [+ or -] 0,50             2,51 [+ or -] 0,059
             12,21 [+ or -] 0,33             2,40 [+ or -] 0,043
             12,45 [+ or -] 0,51             2,16 [+ or -]0,048
             13,26 [+ or -] 0,05             3,38 [+ or -] 0,109
             12,84 [+ or -] 0,76             2,04 [+ or -] 0,073
             44,84[+ or -]10,62    0,233     112,45 [+ or -] 5,3
             32,66 [+ or -] 6,18             95,85 [+ or -] 3,98
             32,84 [+ or -] 2,98             124,15 [+ or -] 2,73
             38,79[+ or -]10,29              127,48 [+ or -] 3,49
             34,90 [+ or -] 1,30             178 [+ or -] 7,718
             10,42 [+ or -] 0,03   0,044     1 [+ or -] 0,045
             12,42 [+ or -] 0,32             1,03 [+ or -] 0,041
             10,02 [+ or -] 0,32             0,97 [+ or -] 0,081
             12,28 [+ or -] 0,12             0,87 [+ or -]0,120
Parque       6,38 [+ or -] 2,79              0,77 [+ or -] 0,073
nacional     14,43 [+ or -] 0,05             1,61 [+ or -]0,106
El Cajas     12,63 [+ or -] 1,40             1,29 [+ or -] 0,099
             17,48 [+ or -] 1,10             1,02 [+ or -] 0,030
             13,71 [+ or -] 0,28             1,16 [+ or -] 0,017
             58,69 [+ or -] 0,25   0,056     3,03 [+ or -] 0,598
             60,66 [+ or -] 1,60             2,87 [+ or -]0,105
             58,20 [+ or -] 0,07             3,35 [+ or -] 0,309
             51,99 [+ or -] 0,38             3,78 [+ or -] 0,299
             45,04 [+ or -] 3,40             3,19 [+ or -] 0,129
             41,09 [+ or -]0,18              3,46 [+ or -] 0,089

Bosque            P <0.05    Pureza (%)             P <0.05

                  <0.001     79,29 [+ or -] 2,25    0,104
                             49,27 [+ or -] 1,29
                             78,40 [+ or -] 1,98
                             66,43 [+ or -] 0,53
                  <0.001     57,55 [+ or -]22,16    0,368
                             85,12 [+ or -] 6,29
                             65,59 [+ or -] 8,98
San Francisco     0,001      56,44 [+ or -] 1,78    0,121
                             49,67 + 0,14
                  <0.001     78,51 [+ or -] 2,57    0,180
                             80,27 [+ or -] 0,23
                             70,78 [+ or -] 0,03
                             53,88 [+ or -] 1,52
                             51,30 [+ or -] 1,85
                             77,60 [+ or -] 0,91
                  0,002      74,61 [+ or -] 3,30    0,011
                             87,73 [+ or -] 2,83
                             93,64 [+ or -] 3,86
                             95,59 [+ or -] 3,02
                             87,32 [+ or -] 6,74
                  <0.001     64,08 [+ or -] 4,51    0,091
                             79,45 [+ or -] 1,64
                             69,52 [+ or -] 9,33
                             79,00 [+ or -] 5,62
Parque                       76,67 [+ or -] 5,57
nacional                     80,37 [+ or -] 5,87
El Cajas                     71,51 [+ or -] 4,64
                             76,33 [+ or -] 3,90
                             77,37 [+ or -] 1,29
                  0,041      94,89 [+ or -] 3,27    0,121
                             96,98 [+ or -] 0,33
                             86,78 [+ or -] 4,76
                             91,48 [+ or -] 6,65
                             93,40 [+ or -] 6,12
                             86,78 [+ or -] 2,15

Bosque            Germinacion (%)        P <0.05

                  2,25 [+ or -] 101,22   0,009
                  2,25 [+ or -] 101,22
                  0
                  29,25 [+ or -] 25,05
                  1,25 [+ or -] 173,21   0,605
                  23,5 [+ or -] 107,38
                  0,75 [+ or -] 110,55
San Francisco     97,25 [+ or -] 3,20    0,549
                  99 [+ or -] 0,71
                  23,25 [+ or -] 27,60   0,004
                  46 [+ or -] 7,37
                  32,25 [+ or -] 21,63
                  43 [+ or -] 24,17
                  26,25 [+ or -] 45,27
                  4,5 [+ or -]45,81
                  86 [+ or -] 14,89      0,013
                  84 [+ or -] 10,65
                  65 [+ or -] 11,82
                  97 [+ or -] 1,79
                  61 [+ or -] 26,38
                  63 [+ or -] 59,96      0,181
                  69 [+ or -] 57,88
                  68 [+ or -] 25,64
                  43 [+ or -] 46,22
Parque nacional   82 [+ or -] 16,36
                  76 [+ or -] 8,32
El Cajas          65 [+ or -]9,10
                  74 [+ or -] 51,92
                  91 [+ or -] 17,13
                  93 [+ or -] 6,36       0,003
                  56 [+ or -] 15,15
                  43 [+ or -] 44, 79
                  98 [+ or -] 2,04
                  36 [+ or -] 51,52
                  38 [+ or -] 15,79

Cuadro 5. Coeficiente de velocidad de germinacion (CVG) por individuo
para las especies nativas Cedrela montana, Morella pubescens, Inga
acreana, Tabebuia chrysantha, O. heterochroma, O. grandiflora y
Myrcianthes rhopaloides, [+ or -] Desviacion estandar, n=4

Bosque      Especie                CVG                       P <0,05
                               1   1,35 [+ or -] 0,90   ab
            C. montana         2   1,40 [+ or -] 0,93   b    0,009
                               3   0,00 [+ or -] 0,00   a
                               4   1,85 [+ or -] 0,02   b
                               1   0,37 [+ or -] 0,73   a
            M. pubescens       2   0,70 [+ or -] 0,81   a    0,805
                               3   0,62 [+ or -] 0,71   a
San         I. acreana         1   2,10 [+ or -] 0,00   a    0,001
Francisco                      2   2,04 [+ or -] 0,01   b
                               1   1,85 [+ or -] 0,02   a
                               2   1,82 [+ or -] 0,01   a
                               3   1,79 [+ or -] 0,03   a    0,375
            T. chrysantha      4   1,82 [+ or -] 0,02   a
                               5   1,78 [+ or -] 0,01   a
                               6   1,50 [+ or -] 0,60   a
                               1   0,84 [+ or -] 0,00   a
                               2   0,74 [+ or -] 0,15   a
            O. heterochroma    3   0,85 [+ or -] 0,01   a    0,213
                               4   0,82 [+ or -] 0,01   a
                               5   0,84 [+ or -] 0,02   a
                               1   1,49 [+ or -] 1,00   a
                               2   1,52 [+ or -] 1,02   a
                               3   1,95 [+ or -] 0,02   a
                               4   1,93 [+ or -] 0,12   a
Parque      O. grandiflora     5   2,04 [+ or -] 0,02   a    0,604
nacional                       6   2,07 [+ or -] 0,01   a
El Cajas                       7   1,97 [+ or -] 0,07   a
                               8   1,90 [+ or -] 0,14   a
                               9   2,00 [+ or -] 0,03   a
                               1   1,11 [+ or -] 0,01   a
                               2   1,26 [+ or -] 0,01   c
            M. rhopaloides     3   1,15 [+ or -] 0,04   a    0,001
                               4   1,20 [+ or -] 0,01   b
                               5   1,14 [+ or -] 0,01   a
                               6   1,23 [+ or -] 0,01   bc
Nota: Diferentes letras significan diferencias estadisticas
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Author:Palomeque, Ximena; Maza, Andrea; Pablo Inamagua, Juan; Gunter, Sven; Patrick Hildebrand; Weber, Mich
Publication:Ciencias ambientales
Date:Jul 1, 2017
Words:9783
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