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VARIACION ESTACIONAL DEL CONTENIDO NUTRICIONAL DE LA DIETA DEL BORREGO CIMARRON DEL DESIERTO (OVIS CANADENSIS WEEMSI), EN BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO.

SEASONAL VARIATION OF THE NUTRITIONAL CONTENT IN THE DIET OF THE DESERT BIGHORN SHEEP (OVIS CANADENSIS WEEMSI), IN BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO

INTRODUCCION

Los rumiantes silvestres en las zonas aridas experimentan marcadas fluctuaciones en su alimentacion y la calidad de esta debido a la estacionalidad de este tipo de ambientes (Poppi & McLennan, 1995). Los patrones estacionales de los nutrientes son fundamentales, ya que influyen fuertemente en el exito reproductivo y la probabilidad de supervivencia de los animales (Cook et al., 2007). Especificamente, ungulados como el borrego cimarron seleccionan plantas para su mantenimiento y reproduccion, asi como para enfrentar condiciones climaticas adversas y la depredacion (Bailey et al., 1980). La alimentacion (que plantas consume) y la nutricion (contenido de nutrientes de las plantas consumidas) de estos ungulados silvestres son dos de los principales factores que regulan su distribucion y abundancia en un area determinada (Tarango & Krausman, 1997).

El borrego cimarron se encuentra particularmente adaptado a las condiciones aridas y montanosas de su area de distribucion, debido a sus caracteristicas conductuales y adaptaciones morfologicas y fisiologicas (Smith & Krausman, 1988; Sandoval et al., 2014). Particularmente las subespecies de la Peninsula de Baja California han tenido que adaptarse a condiciones extremas de aridez (Valdez & Krausman, 1999), con prolongados periodos de sequia, y alimento de baja calidad (Sandoval et al., 2014). Dos de las principales adaptaciones de la especie para mejorar su alimentacion son la longitud del tracto digestivo (permitiendo un mayor tiempo de paso del alimento) y el gran tamano de los molares (lo que permite desde el inicio de la digestion una mejora para extraer nutrientes), permitiendo un mejor proceso digestivo, lo que se traduce en una optimizacion de los recursos alimenticios consumidos (Guerrero-Cardenas et al., 2016).

Los factores del habitat que mas afectan el consumo o preferencia de los alimentos en ungulados silvestres son la disponibilidad, el contenido nutrimental (proteina, fibra, lignina, aceites esenciales, vitaminas, minerales, compuestos secundarios, etc.) y la digestibilidad (Ramirez-Lozano, 2004). El borrego cimarron es uno de los grandes ungulados silvestres nativos de Norte America, y en Mexico se encuentran tres de las siete subespecies que se distribuyen desde Canada y USA: O. c. cremnobates en Baja California, O. c. weemsi en Baja California Sur y O. c. mexicana en Sonora (Sandoval et al., 2014).

En la Peninsula de Baja California el borrego cimarron se considera una especie bandera de los ecosistemas arido- montanosos (Escobar-Flores et al., 2016) sujeta a proteccion especial, de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). Jimenez & Hernandez (2010) estiman que en Baja California Sur la poblacion de borrego cimarron se encuentra distribuida en tres areas principales: las Tres Virgenes (Santa Rosalia, en la parte norte del Estado), La Giganta (Loreto, en la porcion media) y El Mechudo (La Paz, en la parte sur) que corresponden al 40% de su rango original.

En los ambientes aridos y deserticos de Norte America, la falta de alimento de buena calidad, hace que los animales sufran estres nutricional. Esto es mas evidente durante la estacion seca que es la epoca mas estresante del ano, y que es cuando los borregos silvestres se ven forzados a consumir especies vegetales que son ricas en nutrientes pero tambien lo son en compuestos secundarios, por lo que normalmente no son consumidas (Hoffman, 1989; Holt et al., 1992; Wagner & Peek, 2006).

Investigaciones sobre la dieta de borrego cimarron en diferentes areas de Estados Unidos, particularmente con subespecies del desierto, sugieren que es un consumidor oportunista, principalmente de pastos (gramineas) y herbaceas (Geist, 1971; Cunningham, 1989; DeYoung et al., 2000). Sin embargo, Guerrero-Cardenas et al. (2016) encontraron que los borregos fueron muy selectivos durante los dos anos del estudio en la Sierra el Mechudo, debido a que seleccionaron principalmente especies arbustivas y arboreas, y en menor proporcion, pastos y otras herbaceas. Este patron no se presenta en otras partes de su distribucion, aunque investigadores de la United States Fish and Wildlife Service (2008) encontraron que los borregos de California son altamente selectivos, pero ahi eligen particularmente pastos, y en menor porcentaje especies arbustivas ya que en ese sitio los pastos proporcionan mas energia.

La preferencia del borrego cimarron por las especies vegetales que consume de acuerdo a su disponibilidad y calidad, son importantes para facilitar la deteccion de las especies clave en su dieta (Hanley, 1997; Martinez, 2010). Estas preferencias pueden ser explicadas probando la hipotesis de la calidad selectiva (Corriale et al., 2011), la cual establece que las plantas seleccionadas presentan un valor nutrimental mas alto, durante aquellas etapas fisiologicas donde los borregos requieren de mayor demanda de nutrientes. De acuerdo con lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar la variacion estacional en la calidad nutricional de las especies vegetales que consumen los borregos y determinar si tal variacion se relaciona con la etapa fisiologica por la que atraviesa el borrego.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. El estudio se realizo durante dos anos (2010 y 2011) en el extremo sur del macizo montanoso de la Sierra El Mechudo, al noroeste de la Bahia de la Paz, en Baja California Sur, Mexico. Los muestreos se realizaron en un area de 117, 578 ha en la localidad del Junco, localizada en la zona de San Juan de la Costa, entre las coordenadas geograficas 24[grados] 24' 44.17 N y 110[grados] 45' 9.10 O (Fig. 1). Este sitio, junto con las localidades del Camaron y el Cajete, se consideran como el limite sur de la distribucion natural de los borregos de montana de Norte America (Arriaga et al., 2002; Alvarez-Cardenas et al., 2009).

El rango de altitud de la localidad se encuentra entre los 100-400 m (7,700 ha), con algunas areas en el rango de los 400-600 m (1,500 ha). El area presenta tierras por abajo de los 100 m y no hay sitios que alcancen mas de los 600 m. Existen sitios con terreno plano (800 ha), mas del 80% del terreno corresponde a sierras bajas (3,600 ha) y a sierras medianas con canadas (4,500 ha). Una pequena superficie (1,100 ha) esta conformada por sierras altas con canones. Las laderas orientales son empinadas y orientadas hacia el Golfo de California, y estan compuestas de canones, precipicios y lechos secos de arroyos (Alvarez-Cardenas et al., 2009).

En este sitio se encuentran tres tipos de vegetacion: 1) matorral espinoso (especies arboreas y arbustivas caducifolias con espinas prominentes) en las partes mas altas, con especies como Pachycormus discolor, Stenocereus thurberi y Opuntia sp.; 2) matorral inerme (especies sin espinas y de hojas pequenas) en laderas y canones, dominado por Lysiloma candida, Ruellia californica y Fouquieria diguetii y 3) matorral inerme-cardonal (asociacion de diferentes especies sin espinas y especies suculentas con espinas) en las partes mas bajas, dominado por Pachycereus pringlei, Bursera epinnata y Prosopis glandulosa (Guerrero-Cardenas et al., 2016).

El clima que se presenta en la zona es del tipo seco desertico calido, con una temperatura media mensual que oscila entre 17.9 y 35.3[grados] C en los meses de enero y agosto y una media anual que varia entre los 22 y 35[grados] C (Garcia, 1988). El promedio de precipitacion anual es de 140 mm y se presenta en dos periodos: el mas intenso en agosto- septiembre (incidencia de huracanes), seguido del de diciembre-enero (5 a 10.2% del total anual) que corresponde a la lluvia invernal (SARH, 1983). En la zona se presentan periodos ciclicos de sequia que pueden durar varios anos (Guerrero-Cardenas et al., 2016). Durante el estudio, la temperatura media anual fue de 23.7[grados] C, la media maxima de 29.4[grados] C y la media minima de 18.0[grados] C. La temperatura maxima registrada fue de 45[grados] C durante el verano de los dos anos muestreados. El regimen de lluvias fue muy escaso, con un promedio de precipitacion de 3.2 mm (Fig. 2).

El estudio se realizo en los anos 2010 y 2011. Tomando en consideracion las etapas fisiologicas para los borregos del desierto (Monson & Sumner 1982; Valdez & Krausman, 1999), el ano se dividio en cuatro periodos:

1)Verano (julio-agosto-septiembre), reproduccion y primera etapa de la gestacion.

2)Otono (octubre-noviembre-diciembre), segunda etapa de la gestacion.

3)Invierno (enero-febrero-marzo), primera etapa de nacimientos y lactacion.

4)Primavera (abril-mayo-junio), segunda etapa de nacimientos y lactacion.

Muestreo de material vegetal. Previo a este estudio, mediante la tecnica microhistologica para residuos vegetales en heces, Guerrero-Cardenas et al. (2016) identificaron 34 especies vegetales en 2010 y 39 en 2011. En total, los borregos consumieron 47 especies que de manera porcentual correspondieron a 62.2 % de arbustos, 26.9 % de herbaceas, 10.6% de arboles y 0.2% de suculentas.

Una vez establecida la dieta de los borregos, se colectaron las especies registradas durante los meses de abril-mayo (primavera), julio y septiembre (verano), octubre-noviembre (otono) y enero-febrero (invierno), de los dos anos. A partir de muestreos aleatorios (recorridos al azar en diferentes sitios del area de estudio), se colectaron ramas y hojas (no se encontraron frutos durante el estudio) en cada epoca. Estas fueron agrupadas por especie y forma de vida (arboles, arbustos, herbaceas y suculentas) y posteriormente fueron secadas bajo condiciones de laboratorio (dentro de una estufa Lindberg Blue M[R] a 40[grados]C por 48 horas). Posteriormente las ramas y hojas de las diferentes especies de plantas se pulverizaron en un molino tipo Willey con criba de 2 mm, en el Laboratorio de Ecologia Animal del Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste (CIBNOR) S.C., en la Paz, B.C.S., Mexico.

La calidad nutricional de las especies forrajeras se obtuvo a partir de los analisis quimicos proximales correspondientes, en el laboratorio de analisis quimico proximal del CIBNOR. El contenido de cenizas (aporte de minerales, los cuales son indispensables en los rumiantes para el funcionamiento de todos los procesos bioquimicos y para la microflora ruminal, Ramirez-Lozano, 2004), se determino mediante incineracion a 500[grados]C (AOAC, 1990), la proteina cruda (PC) se obtuvo utilizando un destilador Kjeldahl (N x 6,25) (AOAC 1990). La evaluacion de la fibra detergente acida (FDA) y fibra detergente neutra (FDN) que son utilizadas para la prediccion de la calidad, digestibilidad y valor energetico del forraje (Van Soest et al., 1991), se realizo a partir de un procedimiento no secuencial, con un analizador de fibras ANKOM[R] (Goering & Van Soest, 1970; Van Soest et al., 1991). El extracto etereo (EE) que determina el aporte de aceites y grasas esenciales, se obtuvo mediante el metodo de Soxhlet (AOAC, 1990), el cual consiste en la extraccion de esos elementos con eter etilico a traves del extractor SOXHLET[R]. Para conocer el porcentaje de Digestibilidad in vitro de la Materia Seca (DIVMS) se utilizo la formula propuesta por Caddel & Allen (2000) y Schroeder (2012), a partir de la ecuacion: % DIVMS = 88.9--(0.779 * % FDA).

Analisis de datos. Comparamos los valores de cada uno de los nutrientes entre anos, estaciones, especies consumidas y formas de vida, debido a que los datos no siguieron una distribucion normal, se utilizo la prueba de Kruskal-Wallis (H). Datos con un valor de probabilidad asociado [menor que o igual a] 0.05 fueron considerados significativos.

El analisis de seleccion de especies forrajeras, se determino a partir de dos indicadores:

1. Indice de Ivlev (ISI) (Strauss 1979), que relaciona de manera sencilla las proporciones usadas de cada especie vegetal y su disponibilidad en el habitat: ISI=([r.sub.i] - [n.sub.i])/[[r.sub.i] + [n.sub.i]], donde [r.sub.i] es el porcentaje de la especie i en la dieta y [n.sub.i] es el porcentaje de la especie i en la vegetacion disponible. De acuerdo con el criterio de Stuth (1991) las especies seleccionadas son las que presentan valores mayores a 0.35.

2. A partir de una prueba de bondad de ajuste de [ji al cuadrado], en el que se evaluaron diferencias significativas entre la utilizacion esperada de cada uno de los tipos de vegetacion (basada en los porcentajes de disponibilidad) y las observaciones de uso (porcentaje de consumo), se examino la hipotesis de seleccion de uso al azar. Cuando la prueba de [ji al cuadrado] muestra diferencias entre el uso esperado y el observado, se calculan los intervalos de confianza al 95% Bonferroni (Marcum & Loftgarden, 1980; Aho & Bowyer, 2015). Dichos intervalos, se usaron con la finalidad de determinar que especies vegetales estan siendo seleccionadas, es decir, cuando el uso observado esta por fuera del intervalo calculado para el valor observado (Marcum & Lofstgarden, 1980; Byers et al., 1984; Aho & Bowyer, 2015).

Utilizamos el analisis de componentes principales (ACP) con los datos de los anos y estaciones para examinar las relaciones entre las variables quimicas de los forrajes consumidos y las cuatro etapas fisiologicas de los animales (a las que se les asigno un numero), para evaluar su potencial como variables explicativas de las especies mayormente seleccionadas e importantes por sus caracteristicas nutrimentales.

Se incluyeron cinco variables quimicas de los forrajes (los porcentajes se transformaron a coseno al cuadrado), ademas de las especies encontradas en el indice de Ivlev en cada estacion de los dos anos. Los analisis estadisticos se realizaron mediante el programa XLSTAT-ecology version 17.1. Microsoft[R] Excel[R] 2016.

RESULTADOS

Los resultados del analisis quimico proximal de las especies consumidas por los borregos se presentan en el Anexo 1. De manera general, se observo que los valores nutrimentales de mayor porcentaje como las cenizas (minerales), la proteina cruda y el extracto etereo (aceites esenciales), se encontraron principalmente en los arboles, seguidos de los arbustos y las herbaceas.

Con excepcion de la FDN (H = 22.038), no se encontraron diferencias significativas de los nutrientes entre anos (H = 0.312) ni entre estaciones (H = 0.487). Respecto a los valores de los nutrientes por formas de vida en cada estacion, se encontraron diferencias significativas en la FDN de las arbustivas de primavera (H = 0.022) y verano (H = 0.033), y las herbaceas de invierno (H = 0.042), asi como para los componentes de ceniza (0.011) de los arbustos en invierno.

Con respecto a la fluctuacion de nutrientes por especie, el mayor valor de DIVMS se presento en Viscainoa geniculata (71.9%) durante primavera, y en Opuntia cholla (71.7%) en el invierno. Los porcentajes de ceniza mas altos durante la primavera correspondieron a Buddleja corrugata (11.7 %), y a Lysiloma candida (9.1 %) en el verano. Respecto a la PC, la mayor concentracion se encontro en primavera en L. candida l (22.3 %), y en Fouquieria diguetii en el invierno (16.4%). La FDA fue mas alta durante la primavera en Condalia globosa (56.9%) y en Krameria parvifolia l (50.2%) en el otono. En cuanto a los porcentajes de la FDN, los valores mayores correspondieron a dos especies de pastos de primavera e invierno; Aristida adscensionis (80.2%) y Bouteloua aristidoides (78.4%). Por ultimo, el EE fue mas alto en primavera en Bursera epinnata (5.3%) y en invierno en Croton caboencis (5.7%).

De acuerdo al indice de Ivlev, los borregos seleccionaron cinco especies arbustivas en 2010, Bourreria sonorae, Caesalpinea placida, Ditaxis lanceolata, K. parvifolia y Larrea tridentata, y una en 2011, Melochia tomentosa. Solo dos arboles, B. epinnata en 2010 y Olneya tesota en 2011, estuvieron presentes en las diferentes estaciones de los dos anos de estudio, con valores mayores a 0.35.

La prueba Bonferroni mostro que los borregos seleccionaron diez especies forrajeras (cinco por ano): ocho arbustivas, un arbol y una herbacea (Cuadro 1). En 2010, la seleccion fue mas evidente durante otono e invierno, mientras que en 2011 se observo durante las cuatro estaciones. Por su parte, con los dos indices se establecieron tres especies por ano (Bourreria sonorae, Caesalpinea placida y Melochia tomentosa en 2010; B. epinnata, Caesalpinea placida y Larrea tridentata en 2011) como las de mayor seleccion durante las diferentes estaciones. C. placida, fue la unica especie que se selecciono en los dos anos, particularmente durante otono e invierno.

En la grafica del ACP (Fig. 3) tras rotacion Varimax, es posible visualizar la asociacion de las diferentes especies forrajeras preferidas en cada estacion y ano, con los nutrientes de mayor importancia durante las diferentes etapas fisiologicas de los borregos. Los dos primeros componentes acumularon el 72.45 % de la variacion de los datos. Se observa que las cenizas y PC, se asocian con tres especies de forrajes: la arbustiva C. placida en primavera, otono e invierno de 2010, y los arboles B. epinnata y O. tesota en el invierno de 2011. El EE se asocio con B. epinnata y B. odorata en otono de 2010, mientras que B. epinnata, O. tesota y la arbustiva M. tomentosa, en primavera e invierno del 2011. Otro grupo particular asociado con la FDN, lo conformaron dos especies arbustivas lenosas: B. sonorae durante primavera, verano y otono de 2010 y L. tridentata solo en el invierno de 2011.

En la misma figura, respecto a la asociacion de especies y sus nutrientes con los diferentes eventos fisiologicos de los borregos, se aprecia que durante las etapas uno (gestacion), tres y cuatro (primera y segunda etapas de nacimientos y lactancia) se asociaron al consumo de especies con valores medios de PC y valores altos de cenizas, EE y FDA, mientras que solo durante la segunda etapa de gestacion (etapa dos), el consumo de forrajes se asocio con la FDN.

DISCUSION

Bajo el contexto de la seleccion de los alimentos, las especies animales en general, han evolucionado en relacion a diferentes presiones ecologicas, como la abundancia, distribucion y calidad de su alimento y los depredadores. Por lo que dichas presiones selectivas, son el resultado de la adaptacion, donde solo persisten aquellos individuos que se han alimentado de manera optima, es decir, consumen aquellos alimentos de los que se obtiene el maximo beneficio con el minimo costo (Hawkes & O'Connel, 1992).

Mc Arthur y Pianka (1966), detallan que un animal incorpora alimentos en su dieta a partir de su rendimiento energetico. Asi que dicha incorporacion, indica que a medida que disminuyen los recursos de mas alto contenido nutricional, se incorporan en la dieta aquellos de menor valor nutrimental o rendimiento. Es decir, los animales pueden escoger los alimentos mas beneficiosos entre los accesibles, ser mas selectivos cuando hay abundancia e ignorar aquellos de poco beneficio, no importa que tan comunes sean.

Por otro lado, Plata et al. (2009) explican que la seleccion de los alimentos esta dada por la palatabilidad, la cual es definida como la caracteristica de un alimento que estimula una respuesta selectiva de un animal y es un factor determinante en el consumo de las especies vegetales, lo cual tiene implicaciones importantes en la eleccion de alimentos. Esta palatabilidad de las plantas depende de los cambios estacionales que provocan que varien en su abundancia, estado de crecimiento y caracteristicas nutrimentales.

Una de las posibles razones de la seleccion de la dieta del borrego cimarron, es que este ha evolucionado para aprovechar al maximo los nutrientes presentes en el forraje que consume, para que su tasa reproductiva sea mayor y de esta manera aumenten sus poblaciones (Pelletier & Festa-Bianchet, 2004).

Los nutrientes aportados por las especies que consumen los borregos, como la proteina cruda, los minerales y el extracto etereo, no presentaron cambios significativos en los dos anos y estaciones muestreadas, con excepcion de los porcentajes de FDN. El aumento en los valores de FDN, puede obedecer a la elevada temperatura ambiental y a la falta de lluvia, factores que deshidratan y deterioran la vegetacion, sobre todo a las especies de pastos, volviendolas mas fibrosas y dificiles de digerir (Wilmshurst et al., 1995).

En este estudio, Aristida adscensionis y Bouteloua aristidoides se consideran poco nutritivas, ya que presentaron un contenido de FDN de 61.3 % en 2010 y de 79.6 % en 2011 que de acuerdo con Hoffman et al. (2007), valores altos de FDN de 55 a 75 % se consideran de baja digestibilidad. Esto concuerda con Ramirez-Lozano et al. (2008) quienes mencionan que en las zonas aridas del norte de Mexico, los pastos tienen alto contenido de elementos estructurales (celulosa y hemicelulosa) de baja digestibilidad, lo cual los limita en cuanto a su valor nutrimental, y por lo tanto, son menos consumidos por los rumiantes silvestres y domesticos.

Niwinska (2012) senala que el sistema digestivo de los rumiantes presenta adaptaciones funcionales y anatomicas que les ha permitido obtener energia disponible a partir de material fibroso de algunas plantas. Particularmente en el caso del borrego cimarron, Miller & Gaud (1989) explican que tanto los grandes molares (responsables de romper el alimento en pequenas particulas), como el gran volumen de su reticulo-rumen (que permiten un paso lento del alimento), son consideradas adaptaciones para el consumo de especies vegetales con alto contenido de celulosa de dificil digestion.

Krausman et al. (1989) anaden que la composicion de la microflora ruminal de los borregos permite que se incremente el tiempo de fermentacion del forraje en el rumen, mejorando asi la digestibilidad de alimentos de baja calidad. Otra explicacion al consumo de fibras es la de Van Soest et al. (1992), quienes senalan que los rumiantes consumen alimentos con suficiente cantidad de fibra debido a que esta estimula la rumia y con ello la secrecion de cantidades abundantes de saliva, permitiendo regular la acidez del rumen y los procesos de fermentacion, lo cual en forma general mantiene en buen estado la salud del rumen de estos animales. Por otro lado, Weiss (1993) especifica que forrajes con niveles menores a 30% de FDN, pueden causar problemas metabolicos en los rumiantes.

Goodson et al. (1991) explican que la fenologia de las plantas se ve reflejada en la seleccion de las especies que utilizan los borregos, y en el caso de este estudio, las especies arbustivas fueron las de mayor consumo debido a que presentaron follaje verde la mayor parte del ano, beneficiadas por la humedad proveniente del Golfo de California (Leon de la Luz et al., 1996). Esto puede corresponder con la dominancia de estas especies en la zona de estudio.

El predominio de especies arbustivas en la dieta de los borregos, tambien puede obedecer a que en la mayor parte del ano, estas tuvieron porcentajes aceptables de proteina cruda, con un promedio de 8.5% durante los dos anos del estudio. Mazaika et al. (1992) y Memmott et al. (2011) explican que los arbustos de zonas aridas destinan reservas de nutrientes durante su crecimiento para la formacion de nuevos tejidos y ramas tiernas, por tal razon, contienen mayor cantidad de proteina cruda, a diferencia de algunas herbaceas y gramineas. Asi mismo, los arbustos mantuvieron cantidades significativas de proteina cruda y otros nutrientes durante todo el ano.

Una posible causa por la que los arbustos mantienen niveles importantes de proteina cruda a lo largo del ano, independientemente de la precipitacion, podria ser la presencia de fosforo en el area de estudio, debido a que esta zona es rica en fosforita (roca sedimentaria con alta concentracion de minerales fosfatados). Esto puede estar relacionado con lo reportado por Hoffman et al. (2007), quienes encontraron que particularmente en las formas arbustivas, niveles altos de proteina estan asociados con altos niveles de fosforo. Marschner (1993) explica que el fosforo favorece una serie de funciones metabolicas y es un nutriente esencial para el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

Mediante los dos indicadores de preferencia utilizados, se encontro que Caesalpinia placida fue la especie principalmente seleccionada durante otono e invierno de los dos anos. Esta especie presento niveles medios de nutrientes, con porcentajes de ceniza (6.9 y 7.9%), PC (9.7 y 10), y EE (2.6 y 2.8%), asi como niveles bajos de las fibras FDA (44.9%) y FDN (45.0%) constantes durante el ano. La alta seleccion de este arbusto, puede estar relacionada con su constante presencia en el habitat, lo cual puede obedecer a que su floracion se presenta a lo largo de todo el ano (Leon de la Luz et al., 1996).

Foroughbakhch et al. (2009) refieren que los arboles contienen altos contenidos de compuestos fenolicos, lo cual afecta al rumen y por lo tanto, no son digeribles. Lo anterior podria explicar por que los arboles fueron escasamente utilizados, segun el Indice de Ivlev. No obstante, los borregos consumieron cuatro especies: Lysiloma candida, Olneya tesota, Prosopis glandulosa y Bursera epinnata; las tres primeras contienen una gran cantidad de proteina cruda (hasta 22.3 %), la cual se mantiene a lo largo del ano. Esto puede deberse a que cuando el forraje escasea y es pobre en nutrientes, los ungulados silvestres se ven forzados a cambiar la composicion de su dieta (Hoffman, 1989; Owen-Smith, 1988) para satisfacer los requerimientos de algunos minerales esenciales, consumiendo especies ricas en nutrientes, incluso algunas que normalmente son evitadas debido a la presencia de compuestos secundarios (Robbins et al., 1987; Holt et al., 1992; Wagner & Peek, 2006).

Con el ACP se encontro una agrupacion de especies seleccionadas: a) C. placida, B. epinnata--O. tesota y b) B. epinnata- -B. odorata--O. tesota--M. tomentosa c) Bourreria sonorae--Larrea tridentata que presentan altos porcentajes de minerales (ceniza), proteina cruda, extracto etereo y FDN. Estas especies se encontraron asociadas con tres etapas de gran importancia para los borregos: gestacion (finales de verano y todo el otono) y la primera y segunda etapa de nacimientos y lactancia (que ocurren durante todo el invierno y primavera). Estos resultados coinciden con los de Krausman et al. (1989), quienes encontraron que la mayor parte de las especies consumidas por los borregos de Arizona, tuvieron altos porcentajes de proteina cruda, altamente relacionada con las epocas de nacimientos y lactancia.

El borrego cimarron, particularmente las hembras durante la gestacion y la lactancia, buscan especies con altos contenidos de proteina cruda debido a que necesitan producir leche de buena calidad para la sobrevivencia de los corderos (Goodson et al., 1991; Holt et al., 1992); esto concuerda con Martinez (2010), quien menciona que el consumo de ciertos tipos de alimento por ungulados silvestres, esta relacionado con las necesidades energeticas y nutrimentales, de acuerdo a su estado fisiologico. Hawkes & Connel (1992) senalan que cuando el alimento es abundante, los borregos consumen preferentemente especies con altos contenidos de nutrientes. Por su parte, si las condiciones del habitat son desfavorables y con poca disponibilidad de alimento, estos suelen incorporar a su dieta, incluso a especies de menor calidad nutricional. Guerrero-Cardenas et al. (2016) encontraron que el borrego cimarron selecciono particularmente las especies arbustivas B. sonorae, C. placida, M. tomentosa y L. tridentata, las cuales junto con el arbol B. epinnata, presentaron porcentajes medios de proteina cruda de 10.5%, extracto etereo de 2.3% y minerales de 5.5%, siendo estos nutrientes esenciales durante sus diferentes etapas fisiologicas.

En zonas deserticas donde las condiciones climaticas son frecuentemente adversas durante gran parte del ano (pocos dias de lluvia, calor excesivo y recurrentes periodos de sequia), la estrategia alimentaria de los borregos consiste en consumir los forrajes palatables que les permitan sobrevivir y tener crias (Monson & Sumner, 1980). En este estudio, se observo un comportamiento especialista por parte de los borregos, los cuales a pesar de la poca disponibilidad de alimento y la escasez de lluvias, pudieron desplazarse hacia otros sitios en busca de alimento de buena calidad. Schroeder et al. (2010) mencionan que los borregos, sobre todo las hembras, se alimentan cerca de acantilados y zonas rocosas con menor abundancia de forraje, pero de mayor calidad, ya que estas coinciden con la seleccion del terreno de escape y menor riesgo de depredacion (Monson & Sumner, 1980; Tarango & Krausman, 1997; Sandoval et al., 2014).

Los borregos de la Sierra El Mechudo consumieron especies vegetales de buena y mediana calidad, debido a que fueron mas palatables. Por otro lado, el equilibrio entre aportes medios de proteina y altos niveles de fibra, proporciona, particularmente durante algunas etapas fisiologicas, una buena salud de la microflora ruminal, permitiendo que los animales se nutran optimamente, es decir, que obtengan el mejor rendimiento del alimento seleccionado con el menor costo energetico (Poppi & McLennan, 1995; Niwinska, 2012).

CONCLUSIONES

Los resultados presentados en este estudio, son los primeros que exponen los valores nutrimentales de las especies vegetales que consume el borrego cimarron en la Peninsula de Baja California a lo largo del ano, ya que anteriormente solo se habian enlistado las especies de la dieta.

Aunque los arboles cuentan con altos porcentajes de nutrientes, sobre todo de proteina cruda, estos no son seleccionados debido probablemente a las altas concentraciones de compuestos fenolicos que danan el rumen de los borregos y son menos digeribles.

Las especies arbustivas presentaron cantidades medias y altas de nutrientes (sobre todo de proteina), los cuales se mantienen constantes durante todas las estaciones, y son esenciales durante las etapas de mayor demanda de energia, principalmente en las epocas de nacimiento y lactancia. La selectividad de los borregos por especies arbustivas, se debe principalmente a la calidad nutricional de estas, siendo importante tambien, la palatabilidad y su disponibilidad a lo largo del ano, principalmente en epocas criticas. Particularmente, el arbusto Caesalpinia placida fue la especie principalmente seleccionada durante los dos anos de estudio, presentando una buena calidad nutricional.

Las especies vegetales que se analizaron, pueden ser utilizadas como indicadoras de la calidad del habitat, debido a que son especies perennes que siempre estan disponibles, presentando buena calidad nutrimental; ademas de ser utilizadas por otras especies de fauna silvestre y domestica que se distribuyen en la Sierra El Mechudo.

La evaluacion de elementos bioticos del habitat, como son las especies vegetales que constituyen la dieta del borrego, con sus valores nutrimentales y disponibilidad, son esenciales para obtener las bases de un programa de manejo que promueva la conservacion del habitat y el uso sustentable de la poblacion del borrego cimarron en la Sierra El Mechudo.

https://doi.org/10.21829/azm.2018.3412113

AGRADECIMIENTOS. Agradecemos el apoyo economico de los proyectos CONABIO (2009-GN024) y CIBNOR PC0.24. Al comisariado del ejido Ley Federal de Aguas No. 2 y a la empresa Roca Fosforica Mexicana, por brindarnos la facilidad de acceder a la zona del Junco. Agradecemos el apoyo de los tecnicos de campo y laboratorio: Abelino Cota, Marcos Acevedo, Agustin Argueta y Joaquin Rivera. Un particular agradecimiento a los revisores anonimos, por sus acertadas observaciones al manuscrito.

LITERATURA CITADA

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Anexo 1. Especies vegetales consumidas por los borregos, con sus
respectivos valores nutricionales, en las diferentes estaciones de los
anos 2010 y 2011. PC = proteina cruda, FDA = Fibra detergente acida,
FDN = Fibra detergente neutra, EE = Extracto etereo, DIVMS =
Digestibilidad in vitro de la materia seca.

Especie/forma de vida       ceniza    PC    FDA    FDN    EE    DIVMS

                            Primavera 2010

Herbaceas

Abutilon sp.                 2.3     6.3    37.5   49.9   2.0   59.7
Aristida adscencionis        4.2     6.6    37.4   52.2   2.5   59.8
Bouteloua aristidoides       4.8     6.2    47.1   75.9   1.3   52.2
Hibiscus denudatus           5.7     9.3    37.5   49.9   2.1   59.7
Janusia californica          6.5     8.6    35.3   43.0   2.7   61.4
Merremia aurea               7.5     9.5    34.2   43.2   2.4   62.3
Senna confinis               7.6     5.6    44.5   74.5   1.9   54.3

Arbustos

Baccharis salicifolia        4.1     6.4    38.1   59.7   4.1   59.2
Bebbia juncea                6.5     7.6    40.0   46.9   2.5   57.7
Buddleja corrugata           11.7    15.2   28.3   32.7   3.5   66.9
Caesalpinia placida          6.9     7.1    41.5   44.2   1.5   56.6
Celtis reticulata            5.3     5.9    31.3   45.5   2.3   64.5
Condalia globosa             4.4     10.5   56.9   35.6   1.0   44.6
Croton caboensis             5.3     6.9    26.5   23.5   5.4   68.3
Ditaxis. Sp                  3.5     4.5    36.5   53.7   2.2   60.4
Euphorbia magdalenae         8.1     4.5    28.7   47.2   2.9   66.5
Jatropha cuneata             7.6     8.1    37.9   46.5   3.5   59.4
Krameria parvifolia          5.9     8.8    40.1   48.6   1.5   57.7
Melochia tomentosa           5.5     8.6    31.8   45.5   1.3   64.1
Ruellia californica          9.6     16.0   26.2   43.4   2.2   68.5

Arboles

Bourreria sonorae            3.2     6.4    39.5   52.2   1.4   58.1
Bursera epinnata             9.0     12.1   40.6   46.0   5.1   57.3
Bursera odorata              8.7     10.1   40.6   46.5   4.7   57.3
Lysiloma candida             9.0     22.3   24.5   42.6   2.1   69.8

                            Primavera 2011

Herbaceas

Aristida adscencionis        4.7     5.4    39.7   80.2   1.5   58.0
Bouteloua aristidoides       4.8     4.6    44.4   78.8   1.3   54.3
Bouteloua sp.                3.5     5.0    43.7   79.7   1.3   54.9
Eucnide cordata              4.0     7.7    38.8   46.8   2.2   58.7
Heteropogon contortus        3.6     4.7    40.8   78.0   1.2   57.1
Hibiscus denudatus           5.3     8.7    40.9   55.7   2.1   57.1

Arbustos

Aeschinomene nivea           5.7     9.7    41.7   55.7   1.9   56.4
Baccharis salicifolia        3.6     4.8    41.8   71.3   2.4   56.3
Bebbia juncea                5.6     5.7    48.7   50.8   2.5   51.0
Bourreria sonorae            4.9     7.9    36.8   41.7   2.4   60.2
Brickellia glabrata          4.4     6.0    38.2   59.3   2.7   59.2
Buddleja corrugata           6.7     11.7   37.8   45.7   3.4   59.5
Caesalpinia placida          5.8     9.8    43.7   57.8   1.2   54.9
Calliandra californica       4.7     7.9    36.6   49.9   1.2   60.4
Condalia globosa             4.9     8.3    45.7   65.3   3.5   53.3
Croton magdalenae            4.5     6.0    37.7   49.8   2.3   59.5
Fouquieria diguetii          6.8     16.4   28.7   40.9   2.5   66.6
Jatropha cuneata             6.9     8.0    40.8   47.7   3.3   57.1
Krameria parvifolia          6.6     4.8    47.3   47.8   0.6   52.0
Larrea tridentata            5.7     7.6    41.7   52.7   1.3   56.5
Melochia tomentosa           5.4     9.1    37.7   67.9   1.3   59.5
Merremia aurea               7.0     9.0    34.2   47.9   2.4   62.3
Ruellia californica          5.6     12.0   32.3   54.9   1.8   63.8
Vizcainoa geniculata         7.0     10.2   30.7   40.4   4.6   65.0

Arboles

Bursera epinnata             7.7     11.3   40.0   46.7   5.3   57.7
Bursera odorata              7.5     12.2   43.4   51.5   3.8   55.1
Colubrina glabra             4.2     6.6    39.5   46.0   2.4   58.1
Olneya tesota                7.9     15.8   37.4   45.6   1.6   59.7
Prosopis glandulosa          7.0     10.7   36.9   56.5   2.3   60.2

                            Verano 2010

Herbaceas

Abutilon sp.                 2.5     5.9    38.9   45.3   1.8   58.6
Aristida adscencionis        4.7     6.5    39.5   40.6   2.8   58.1
Bouteloua aristidoides       6.7     5.0    42.4   75.6   1.3   55.9
Eucnide cordata              4.6     8.7    35.7   36.2   3.6   61.1
Hibiscus denudatus           4.8     10.7   39.0   45.7   1.9   58.6
Janusia californica          6.9     9.1    36.9   47.0   2.6   60.2
Merremia aurea               7.0     9.5    37.9   48.0   2.4   59.4
Senna confinis               8.8     5.9    46.0   71.4   2.1   53.1

Arbustos

Baccharis salicifolia        4.6     6.2    35.7   58.6   4.4   61.1
Bebbia juncea                6.3     5.9    46.4   46.5   1.9   52.7
Bourreria sonorae            3.1     6.8    39.7   52.5   1.5   58.0
Buddleja corrugata           10.8    11.1   32.1   41.5   4.9   63.9
Caesalpinia placida          7.2     10.8   42.0   43.7   1.3   56.2
Celtis reticulata            4.7     5.5    31.3   44.5   2.3   64.5
Condalia globosa             4.1     8.5    46.5   45.2   4.2   52.7
Croton caboensis             4.7     6.0    25.7   22.3   5.3   68.9
Ditaxis. Sp                  3.0     4.7    35.5   52.2   2.0   61.2
Euphorbia magdalenae         8.6     5.9    37.6   52.2   2.6   59.6
Jatropha cuneata             7.3     8.6    40.5   45.7   3.1   57.3
Krameria parvifolia          6.5     4.9    46.5   46.5   0.7   52.7
Melochia tomentosa           6.2     9.3    33.2   45.5   1.4   63.0
Ruellia californica          8.9     12.3   32.3   44.5   1.8   63.7

Arboles

Bursera epinnata             8.2     10.9   41.6   45.5   5.1   56.5
Bursera odorata              7.6     10.5   41.6   45.7   3.9   56.5
Lysiloma candida             9.1     17.7   31.2   41.6   1.1   64.6

                            Verano 2011

Herbaceas

Aristida adscencionis        4.7     5.8    39.8   80.0   1.5   57.9
Bouteloua sp.                3.5     4.9    43.8   79.9   1.3   54.8
Bouteloua aristidoides       5.3     4.7    42.4   79.0   1.2   55.9
Eucnide cordata              3.9     7.7    38.7   46.8   2.6   58.8
Hibiscus denudatus           4.8     8.4    40.7   55.6   1.9   57.2
Senna confinis               6.5     4.5    46.6   76.5   1.7   52.6

Arbustos

Baccharis salicifolia        2.9     4.8    42.0   71.3   2.4   56.2
Bebbia juncea                5.6     5.7    48.9   51.5   1.9   50.8
Bourreria sonorae            4.7     7.8    36.3   41.9   2.4   60.6
Brickellia glabrata          4.6     5.7    36.7   58.6   2.4   60.3
Buddleja corrugata           6.2     11.5   37.9   45.5   3.2   59.4
Caesalpinia placida          5.5     9.0    43.7   57.8   1.2   54.8
Calliandra californica       4.8     7.8    35.9   51.3   1.3   60.9
Condalia globosa             4.2     8.2    45.6   59.8   3.6   53.4
Croton magdalenae            4.7     6.0    33.8   50.0   2.2   62.6
Euphorbia californica        5.4     4.8    37.6   47.3   1.9   59.6
Fouquieria diguetii          6.7     16.9   27.4   41.8   2.4   67.6
Haploppapus sonorensis       5.7     3.3    38.9   51.7   1.5   58.6
Jatropha cuneata             6.8     7.8    40.8   48.3   3.1   57.1
Krameria parvifolia          5.8     4.9    47.6   48.0   0.7   51.8
Larrea tridentata            5.6     6.9    39.9   54.5   1.3   57.8
Melochia tomentosa           5.6     9.0    36.7   70.6   1.4   60.3
Merremia aurea               6.0     8.8    37.9   47.9   2.4   59.4
Ruellia californica          5.6     12.0   32.4   55.2   1.8   63.7
Simmondsia chinensis         6.2     9.8    35.8   39.7   1.3   61.0

Arboles

Bursera epinnata             7.4     10.9   40.9   46.7   5.1   57.1
Bursera odorata              7.7     12.1   42.8   52.3   3.5   55.6
Colubrina glabra             3.4     6.7    39.8   45.8   2.5   57.9
Lysiloma candida             9.1     17.0   31.5   42.0   1.1   64.4
Olneya tesota                7.6     15.5   37.1   45.6   1.3   60.0
Prosopis glandulosa          7.1     10.2   38.5   56.6   2.1   58.9

Suculentas

Opuntia cholla               2.1     2.7    22.1   46.7   1.9   71.7

                            Otono 2010

Herbaceas

Aristida adscencionis        4.0     5.6    45.8   45.7   2.9   53.2
Atriplex barclayana          5.6     7.2    39.9   54.7   2.5   57.8
Bouteloua aristidoides       7.7     2.5    39.8   75.8   1.2   57.9
Heteropogon contortus        5.9     4.9    40.8   75.5   1.1   57.1
Hibiscus denudatus           5.6     8.0    39.5   53.4   2.3   58.2
Hofmeisteria fasciculata     4.3     7.8    40.9   44.9   4.0   57.0
Janusia californica          6.4     9.0    36.2   46.4   2.4   60.7
Sida. Sp                     2.2     5.7    46.2   50.8   2.5   52.9

Arbustos

Bourreria sonorae            3.0     5.7    40.0   53.2   1.7   57.8
Buddleja corrugata           10.9    9.1    42.2   48.4   2.8   56.0
Caesalpinia placida          6.9     9.7    45.5   44.9   2.6   53.5
Celtis reticulata            4.5     6.7    30.8   45.7   2.5   64.9
Condalia globosa             3.7     9.2    45.9   56.1   4.1   53.1
Ditaxis. Sp                  3.2     4.0    36.2   56.5   2.1   60.7
Krameria parvifolia          6.6     5.8    50.2   46.3   0.7   49.8
Melochia tomentosa           6.4     9.8    32.3   45.0   1.8   63.8
Ruellia californica          9.8     19.8   32.3   45.2   1.8   63.7
Simmondsia chinensis         6.0     9.7    32.5   38.9   2.6   63.6
Viscainoa geniculata         7.3     12.3   35.1   26.9   5.2   61.6
Xilothamnia diffusa          7.0     7.6    35.9   46.4   2.4   61.0

Arboles

Bursera epinnata             8.0     11.0   41.1   45.3   4.2   56.9
Bursera odorata              7.7     11.5   41.1   45.7   4.3   56.9

                            Otono 2011

Herbaceas

Aristida adscencionis        3.6     5.7    39.9   79.7   1.9   57.8
Atriplex barclayana          3.9     7.6    42.2   55.7   2.2   56.0
Bouteloua aristidoides       5.6     4.0    41.0   79.2   1.1   57.0
Heteropogon contortus        3.5     4.3    42.6   78.6   1.1   55.7
Hibiscus denudatus           4.4     7.9    40.7   56.3   2.3   57.2
Hofmeisteria fasciculata     2.4     6.7    40.4   44.1   1.6   57.5
Senna confinis               6.5     4.3    46.9   77.0   1.4   52.4

Arbustos

Baccharis salicifolia        2.4     4.5    45.7   72.5   2.2   53.3
Bebbia juncea                5.6     5.9    49.2   51.9   1.6   50.5
Brickellia glabrata          4.7     6.0    42.4   57.5   2.5   55.9
Buddleja corrugata           6.0     10.0   39.7   46.9   2.6   58.0
Caelsalpinia placida         5.5     9.0    43.7   56.4   1.2   54.9
Calliandra californica       4.0     5.8    35.8   51.5   1.4   61.0
Condalia globosa             4.0     8.1    45.9   60.0   3.1   53.1
Fouquieria diguetii          5.9     17.1   27.2   41.5   2.1   67.7
Haploppapus sonorensis       5.7     2.9    39.0   52.2   1.6   58.5
Jatropha cuneata             6.7     7.9    41.7   48.7   3.1   56.5
Krameria parvifolia          5.7     4.8    49.3   48.8   0.7   50.5
Larrea tridentata            4.8     6.5    41.4   54.7   1.3   56.7
Melochia tomentosa           5.4     8.9    36.2   70.5   1.2   60.7
Ruellia californica          5.6     10.7   32.3   56.8   1.8   63.7
Simmondsia chinensis         6.0     9.7    35.1   39.2   1.3   61.5
Vizcainoa geniculata         6.9     9.8    31.5   40.5   4.0   64.4

Arboles

Bursera epinnata             6.9     11.0   41.2   46.7   4.8   56.8
Bursera odorata              7.3     12.0   42.8   52.8   3.2   55.6
Colubrina glabra             3.3     5.8    40.9   46.0   3.1   57.0
Olneya tesota                7.5     17.9   37.9   46.7   1.6   59.4
Prosopis glandulosa          6.5     10.6   38.7   56.7   1.9   58.8

                            Invierno 2010

Herbaceas

Abutilon sp.                 2.2     6.6    40.5   48.3   1.9   57.3
Aristida adscencionis        4.1     6.2    45.6   47.1   3.1   53.4
Atriplex barclayana          5.9     8.2    41.6   48.3   4.4   56.5
Bouteloua aristidoides       5.3     3.4    46.7   78.4   1.8   52.5
Heteropogon contortus        5.3     3.9    46.7   77.8   1.9   52.5
Hibiscus denudatus           5.8     8.2    40.7   48.2   4.2   57.2
Janusia californica          6.1     8.9    38.0   47.6   3.6   59.3
Sida. Sp                     1.9     4.9    46.3   50.9   2.6   52.8

Arbustos

Aeschynomene nivea           6.9     11.1   40.3   51.7   2.5   57.5
Baccharis salicifolia        4.3     4.9    41.0   58.0   4.4   57.0
Bourreria sonorae            2.8     5.5    40.3   54.1   1.8   57.5
Buddleja corrugata           11.3    14.3   29.8   38.7   3.5   65.7
Caesalpinia placida          7.0     10.1   47.4   45.0   2.8   52.0
Celtis reticulata            6.9     6.8    31.4   45.3   2.7   64.4
Condalia globosa             4.2     8.0    41.3   33.5   4.0   56.7
Croton caboensis             6.0     7.1    27.5   22.6   5.7   67.5
Ditaxis. Sp                  4.1     3.7    37.5   55.3   2.4   59.7
Euphorbia magdalenae         7.0     7.3    36.4   45.6   5.1   60.5
Krameria parvifolia          6.2     4.7    49.4   47.1   0.9   50.4
Lycium brevipes              6.9     10.1   40.0   51.3   2.7   57.8
Melochia tomentosa           6.1     8.0    36.6   51.2   1.8   60.4
Merremia aurea               5.9     8.9    39.0   48.5   4.3   58.5
Ruellia californica          10.3    16.1   28.4   44.6   1.4   66.8
Simmondsia chinensis         6.6     9.1    33.1   40.1   2.9   63.1
Viscainoa geniculata         8.2     13.5   21.9   25.9   3.5   71.9

Arboles

Bursera epinnata             8.1     10.9   41.1   46.2   4.6   56.9
Lysiloma candida             9.2     14.8   45.6   42.7   3.1   53.4

                            Invierno 2011

Herbaceas

Aristida adscencionis        3.8     6.2    40.3   80.1   2.0   57.5
Atriplex barclayana          3.7     7.1    42.5   56.0   2.0   55.8
Bouteloua aristidoides       5.4     3.6    46.7   78.7   1.2   52.5
Bouteloua sp.                2.6     4.0    42.2   80.1   1.1   56.0
Heteropogon contortus        4.1     3.9    44.2   78.2   1.9   54.5
Hibiscus denudatus           4.7     7.9    41.2   56.0   4.2   56.8

Arbustos

Aeschinomene nivea           5.0     9.3    40.9   56.2   2.2   57.0
Baccharis salicifolia        2.2     3.6    45.9   72.6   2.0   53.1
Bebbia juncea                5.4     5.4    49.4   52.1   2.4   50.4
Bourreria sonorae            4.0     7.1    36.2   41.9   2.7   60.7
Brickellia glabrata          4.6     4.9    40.9   57.1   2.9   57.0
Buddleja corrugata           5.8     12.7   39.9   46.9   2.1   57.8
Caelsalpinia placida         4.8     8.7    45.2   56.9   1.1   53.7
Calliandra californica       4.0     5.4    35.9   52.0   1.7   60.9
Croton magdalenae            5.2     5.8    31.5   51.2   2.0   64.4
Euphorbia californica        4.9     5.0    38.6   47.2   1.7   58.9
Fouquieria diguetii          5.6     18.0   28.0   41.9   2.1   67.1
Haploppapus sonorensis       5.2     2.7    40.1   52.5   1.8   57.6
Jatropha cuneata             6.7     7.9    41.4   48.9   3.1   56.6
Krameria parvifolia          4.4     4.6    49.9   48.7   0.7   50.1
Larrea tridentata            4.3     6.3    39.3   55.2   1.2   58.3
Lycium brevipes              6.2     10.7   42.5   55.4   1.1   55.8
Melochia tomentosa           5.0     8.3    35.9   71.1   1.1   60.9
Merremia aurea               5.9     7.9    39.0   48.4   4.3   58.5
Ruellia caifornica           6.8     10.1   29.8   57.4   1.7   65.7
Simmondsia chinensis         6.6     9.7    33.8   40.8   1.1   62.6
Vizcainoa geniculata         7.1     9.9    31.5   40.7   3.5   64.4

Arboles

Colubrina glabra             3.0     5.7    41.3   46.2   3.9   56.8
Bursera epinnata             6.8     10.9   41.2   47.3   4.3   56.7
Lysiloma candida             9.2     15.2   35.6   42.0   1.2   61.2
Olneya tesota                7.0     14.9   41.8   46.9   1.9   56.3
Prosopis glandulosa          7.1     9.9    40.3   57.1   1.7   57.5

Suculentas

Opuntia cholla               2.6     2.8    22.2   47.2   1.9   71.6


Israel GUERRERO-CARDENAS (1,2), Sergio ALVAREZ-CARDENAS (2), Sonia GALLINA (3*), Pablo CORCUERA (4), Rafael RAMIREZ- ORDUNA (5), Ivonne TOVAR-ZAMORA (2)

(1) Universidad Autonoma Metropolitana-Xochimilco. Doctorado en Ciencias Biologicas y de la Salud. Calzada del Hueso 1100, Coyoacan 04960. Ciudad de Mexico, Mexico. <guerrero04@cibnor.mx>

(2) Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S. C. Instituto Politecnico Nacional 195, Col. Playa Palo de Santa Rita Sur 23090, La Paz, Baja California Sur, Mexico. <salvarez04@cibnor.mx>; <itovar@cibnor.mx>

(3) Instituto de Ecologia A. C. Red de Biologia y Conservacion de Vertebrados. Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa, Veracruz, C.P. 91070. Mexico. <sonia.gallina@inecol.mx>

(4) Universidad Autonoma Metropolitana-Iztapalapa. Departamento de Biologia, Area Ecologia. Av. San Rafael Atlixco 186, Iztapalapa 09340. Ciudad de Mexico, Mexico. <pcmr@xanum.uam.mx>

(5) Laboratorio de Nutricion y Morfofisiologia Animal, Universidad Autonoma de Baja California Sur, Km 5.5 Carretera al Sur, 23088. La Paz, Baja California Sur, Mexico. <rramirez@uabcs.mx>

* Autor de correspondencia: <sonia.gallina@inecol.mx>

Recibido: 22/11/2017; aceptado: 24/05/2018; publicado en linea: 25/10/2018

Editor responsable: Vinicio Sosa

Leyenda: Figura 1. Localizacion de la zona del estudio, El Junco que pertenece al macizo montanoso de la Sierra El Mechudo, en la parte sur de Baja California Sur, Mexico.

Leyenda: Figura 2. Climograma de temperaturas maximas, minimas y precipitacion, durante siete anos (2006-2012) en el area de estudio. Solo 2010 y 2011, son los anos en los que se colecto la informacion de campo.

Leyenda: Figura 3. Analisis de Componentes Principales tras rotacion Varimax, que presenta la agrupacion de las especies seleccionadas (Indice de Ivlev) con sus respectivos valores nutrimentales. Los valores de numeros y letras corresponden a lo siguiente: la primera letra es la especie de planta, la segunda letra es para la estacion, ya sea primavera, verano, etc. y los numeros corresponden al ano de estudio, 2010 o 2011.
Cuadro 1. Intervalos de confianza de Bonferroni, que expresan el nivel
de seleccion de las especies forrajeras por parte de los borregos y el
contenido nutricional en las diferentes estaciones de los dos anos.
UE = Uso esperado, UO = uso observado, LI = limite inferior,
LS = limite superior.

Ano 2010               UE      UO       LI       LS

Bourreria sonorae
Otono                 0.142   0.582   -1.010   0.131
[ji al cuadrado] = 18.30 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                 0.374   0.586   -0.596   0.171
Invierno              0.215   0.278   -0.395   0.269
[ji al cuadrado] = 12.97 g.1.= 3 p< 0.05
Hibiscus denudatus
Invierno              0.203   0.370   -0.618   0.283
[ji al cuadrado] = 9.82 g.1.= 3 p< 0.05
Melochia tomentosa
Otono                 0.098   0.448   -0.720   0.021
[ji al cuadrado]= 7.91 g.1.= 3 p< 0.05
Ruellia californica
Invierno              0.271   0.419   -0.461   0.165
[ji al cuadrado] = 15.38 g.1.= 3 p< 0.05

Ano 2011

Bursera epinnata
Primavera             0.067   0.322   -0.610   0.099
Invierno              0.117   0.282   -0.558   0.228
[ji al cuadrado]= 15.35 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                 0.212   0.629   -0.648   0.190
[ji al cuadrado]= 56.21 g.1.= 3 p< 0.05
Fouquieria diguetii
Primavera             0.251   0.48    -0.567    0.10
[ji al cuadrado] = 4.95 g.1.= 3 p< 0.05
Jatropha cuneata
Verano                0.262   0.416   -0.460   0.150
[ji al cuadrado]= 20.95 g.1.= 3 p< 0.05
Larrea tridentata
Primavera             0.101   0.482   -0.68    -0.080
Invierno              0.134   0.343   -0.517   0.100
[ji al cuadrado]= 17.63 g.1.= 3 p< 0.05

                                     %

Ano 2010              Ceniza    PC    FDA    FDN    EE    DIVMS

Bourreria sonorae
Otono                  3.0     5.7    40.0   53.2   1.7   57.8
[ji al cuadrado] = 18.30 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                  6.9     9.7    45.5   44.9   2.6   53.5
Invierno               7.0     10.1   47.4   45.0   2.8   52.0
[ji al cuadrado] = 12.97 g.1.= 3 p< 0.05
Hibiscus denudatus
Invierno               5.8     8.2    40.7   48.2   4.2   57.2
y2= 9.82 g.1.= 3 p< 0.05
Melochia tomentosa
Otono                  6.4     9.8    32.3   45.0   1.8   63.8
[ji al cuadrado] = 7.91 g.1.= 3 p< 0.05
Ruellia californica
Invierno               10.3    16.1   28.4   44.6   1.4   66.8
[ji al cuadrado] = 15.38 g.1.= 3 p< 0.05

Ano 2011

Bursera epinnata
Primavera              7.7     11.3   40.0   46.7   5.3   57.7
Invierno               6.8     10.9   41.2   47.3   4.3   56.8
[ji al cuadrado] = 15.35 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                  5.5     9.0    43.7   56.4   1.2   54.9
[ji al cuadrado]= 56.21 g.1.= 3 p< 0.05
Fouquieria diguetii
Primavera              6.8     16.4   28.7   40.9   2.5   66.6
y2= 4.95 g.1.= 3 p< 0.05
Jatropha cuneata
Verano                 6.8     7.8    40.8   48.3   3.1   57.1
[ji al cuadrado]= 20.95 g.1.= 3 p< 0.05
Larrea tridentata
Primavera              5.7     7.6    41.7   52.7   1.3   56.5
Invierno               4.3     6.3    39.3   55.2   1.2   58.3
[ji al cuadrado]= 17.63 g.1.= 3 p< 0.05

                      Forma de
Ano 2010                vida        Familia

Bourreria sonorae
Otono                    Ab       Boraginaceae
[ji al cuadrado] = 18.30 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                    Ab       Leguminosae
Invierno
[ji al cuadrado] = 12.97 g.1.= 3 p< 0.05
Hibiscus denudatus
Invierno                 H         Malvaceae
[ji al cuadrado] = 9.82 g.1.= 3 p< 0.05
Melochia tomentosa
Otono                    Ab      Sterculiaceae
[ji al cuadrado]= 7.91 g.1.= 3 p< 0.05
Ruellia californica
Invierno                 Ab       Acanthaceae
[ji al cuadrado] = 15.38 g.1.= 3 p< 0.05

Ano 2011

Bursera epinnata
Primavera                Ab       Burseraceae
Invierno
[ji al cuadrado]= 15.35 g.1.= 3 p< 0.05
Caesalpinia placida
Otono                    Ab       Leguminosae
[ji al cuadrado]= 56.21 g.1.= 3 p< 0.05
Fouquieria diguetii
Primavera                Ab      Fouquieriaceae
[ji al cuadrado] = 4.95 g.1.= 3 p< 0.05
Jatropha cuneata
Verano                   Ab      Euphorbiaceae
[ji al cuadrado]= 20.95 g.1.= 3 p< 0.05
Larrea tridentata
Primavera                Ab      Zygophyllaceae
Invierno
[ji al cuadrado]= 17.63 g.1.= 3 p< 0.05
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Title Annotation:Articulo original
Author:Guerrero-Cardenas, Israel; Alvarez-Cardenas, Sergio; Gallina, Sonia; Corcuera, Pablo; Ramirez-Orduna
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Jan 1, 2018
Words:11337
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