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Utilizacion de la biologia molecular como medio para optimizar la produccion piscicola y repoblamiento de medios naturales.

USING MOLECULAR BIOLOGY AS A MEANS TO OPTIMIZE FISH FARMING PRODUCTION AND REPOPULATION OF NATURAL RESOURCES

INTRODUCCION

En la piscicultura tropical, la tilapia es una de las especies mas cultivadas en cultivos comerciales y una de las mas apropiadas para los programas de seguridad alimentaria (BENTSEN et al.,1998; EL-SAYED, 2006; MOREIRA et al.,2007; MADR et al.,2011). La produccion pesquera aumento a una tasa media de 3,2 por ciento anual entre 1961 y 2009, siendo mayor al indice de crecimiento de la poblacion mundial (1,7 por ciento anual). En America Latina y el Caribe, el cultivo de tilapia presento un incremento constante y acelerado desde 1993. Se espera que la produccion de tilapia se duplique entre 2010 y 2030, ademas el consumo per capita mundial paso de un promedio de 9,9 kg en la decada de 1960 a 18,6 kg en 2010 (FAO, 2012, 2013b).

Dentro de la familia Cichlidae, existen tres generos importantes en produccion: Oreochromis, Sarotherodon y Tilapia (HEPHER, 2005), originarios en su mayoria de Africa; las especies Oreochromis aureus, Oreochromis hornorum,Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Tilapia rendalliy sus cruces son las mas importantes, por su adaptabilidad y facilidad de manejo (HILSDORF, 1995; STICKNEY, 1997; DEY & GUPTA, 2000; APPLEYARD et al., 2001) siendo O. niloticusla de mayor interes zootecnico, por su rapido crecimiento, buena produccion de filete, carne de excelentes caracteristicas organolepticas y adaptable a programas de seguridad alimentaria (EKNATH et al.,1993; BENTSEN et al.,1998).

La actividad de la piscicultura comienza en Colombia a finales de 1930 con la introduccion de la especie Oncorhynchus mykiss; la Universidad de Caldas, atraves de su Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia y su seccion de piscicultura son pioneros en el pais con el programa de piscicultura campesina e introducen la Tilapia rendalli a finales de la decada de los sesenta (ALVAREZ-LEON,2009). A mediados de 1980 se desarrollan los primeros programas de piscicultura comercial de clima calido con Oreochromis sp. (ALVARADO-FORERO & GUTIERREZ-BONILLA, 2002; RESTREPO-SANTAMARIA & ALVAREZ-LEON, 2011). Segun cifras presentadas por FAO (2013a) para Colombia, en 1981 se registraron 330 T *F (*F: datos estimados a partir de las fuentes disponibles de informacion o de calculo basado en supuestos especificos), para 1991 fue de 12.267 T; en 2001 pasa a 57.660 T *F y 10 anos despues 2011 a 83.681 T.

Aun cuando la tilapia presenta alta produccion, la practica inadecuada de manejo puede llevar a la disminucion de la variabilidad genetica de los lotes, debido a programas de seleccion genetica deficientes, uso reducido de numeros de reproductores, aumentando la probabilidad de endocruzamiento, la produccion piscicola debe buscar la caracterizacion de los planteles de reproductores para establecer programas adecuados de mejoramiento genetico de la especie (HILSDORF & DERGAM, 1999; MATHER, 2001). La biotecnologia utiliza los marcadores moleculares para el monitoreo genetico de peces, el cruzamiento, el flujo genetico y la estructura de los lotes reproductivos (YUE & ORBAN, 2002; FESSEHAYE et al.,2006), asi como para estimar laendocria o parentescos, en poblaciones con especies nativas de peces donde es dificil realizar seguimiento reproductivo para repoblamiento (COLBOURNE et al.,1996; BENTSEN & OLESEN, 2002; MOREIRA et al.,2007).

En el estudio de los procesos biologicos de interes productivo y economico, se han desarrollado programas de sistematizacion y modelos matematicos, que permiten pronosticar, con alguna certeza, el desarrollo de los ejemplares, aspectos nutricionales y geneticos (THORNLEY & FRANCE, 2007; BUREAU& HUA, 2008; DUMAS et al.,2010). Es asi como se busca situar a la vanguardia los sistemas productivos acuicolas. Ademas, NACIONES UNIDAS (2012) en la conferencia de Rio+20 enfatizo la necesidad de tomar acciones para un desarrollo sostenible economico y social.

Los diversos trabajos realizados en biologia molecular no son suficientes para una produccion piscicola en aumento ademas de una exuberante ictio fauna neotropical existente,por su alta complejidad se busca agrupar los diferentes gremios para optimizar las investigaciones y buscar recursos economicos (CASTIBLANCO, 2003; PAZ et al.,2011).Los grandes retos de la piscicultura estan enmarcados en optimizar la conversion alimenticia, disminuir enfermedades en el cultivo y reducir el impacto ambiental a traves de metodologias como la genetica y la biotecnologia mediante el uso de marcadores moleculares (MINISTERIO DE ECONOMIA Y DESARROLLO & SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERIA, PESCA Y ALIMENTOS, 2004).

El proposito de esta publicacion es introducir al lector en la importancia de la biotecnologia y con ella en la biologia molecular, conceptos basicos y su utilidadpractica a los procesos productivos en piscicultura y la necesidad de su aplicacion en programas de repoblamiento de especies nativas realizada por entidades privadas y estatales en los diferentes cuerpos de agua y ecosistemas.

IMPORTANCIA DE LA BIOTECNOLOGIA EN PISCICULTURA

La piscicultura continental ha crecido en los paises en desarrollo, en particular para los pequenos productores, en el decenio 2010, la tilapia es una de las especies de mayor importancia, que contribuye a los programas comerciales y de seguridad alimentaria (FAO, 2012).

Para obtener resultados de impacto, los avances geneticos basados en marcadores moleculares ofrecen nuevas oportunidades en recursos zoogeneticos (FAO, 2004). La caracterizacion genetica explora polimorfismos en determinadas proteinas y en marcadores de ADN para medir la variacion genetica de las poblaciones (FAO, 2010a, 2010b); se pueden determinar parametros de diversidad dentro y entre razas, identificar areas geograficas y rutas migratorias, flujo genico, proporcionar informacion sobre arboles filogeneticos, determinar cartografia genica, identificacion de genes y parentesco (huella de ADN), desarrollar bancos de ADN para investigacion y desarrollo (FAO, 2010a, 2010b), mejorar la tasa de crecimiento de especies icticas de importancia comercial, definir bancos geneticos para conservacion de peces silvestres, muchos de ellos en via de extincion, asi como la variacion genetica de poblaciones disminuidas demograficamente (SMITH & WAYNE, 1996; SUBASINGHE et al.,2000)y efectos de los cambios ambientales sobre la variabilidad genetica (LAMPREA et al.,2004). El reto se encuentra en la diversidad de las especies icticas cultivadas, los diferentes sistemas de produccion y los impactos que puedan tener sobre la economia rural y de seguridad alimentaria. Al utilizarse marcadores anonimos pueden proporcionar informacion indirecta sobre genes funcionales para caracteres importantes, como por ejemplo resultados significativos en el mayor crecimiento y mejor conversion por generacion de un 5 a un 20% obtenido en especies de bagre, tilapia y salmon del Atlantico, sin embargo los altos costos, y el desconocimiento de estas tecnicas, hacen que este fuera del alcance de la mayor parte de piscicultores (SUBASINGHE et al.,2000).

La biotecnologia es importante para evaluar y mejorar las caracteristicas organolepticas del pescado, detectar residuos, sustancias toxicas o contaminantes y realizar la trazabilidad de los mismos (JELLET et al.,1999; FAO, 2001). Los piscicultores comerciales utilizan de manera exigua los avances de los estudios en biologia molecular para sus producciones (CASTIBLANCO, 2003).

CONCEPTOS DE LAS HERRAMIENTAS DE LA BIOLOGIA MOLECULAR

Marcador molecular: Son metodologias, de nuevas areas de estudio como: proteomica, genomica, transcriptomica, metabolomica, interactomica y biologia de sistemas (LAMPREA et al.,2004), para promover el uso de estas,la FAO (2010a, 2010b) propone una lista actualizada y jerarquizada de locus de microsatelites para las especies pecuarias. En peces se hautilizado con exito en el monitoreo genetico, el cruzamiento, el flujo genico, la diversidad genetica, la estructura genetica de los stocks, la conservacion de la biodiversidad, la tasa de crecimiento, la resistencia a enfermedades y la tolerancia al frio (MOORE et al.,1999; AGRESTI et al., 2000; YUE & ORBAN, 2002; ROMANA-EGUIA et al., 2004; ALAM & ISLAM, 2005; YAN et al., 2005). Para ello se utilizan marcadores geneticos como ADN mitocondrial, locus isoenzimaticos (QUELLER et al.,1993), microsatelites o repeticiones cortas en tandem (ESTOUP et al.,1998), polimorfismos de amplificacion al azar de ADN (RAPD) de longitud (AFLP) y de restriccion (RFLP) (VOS et al.,1995) relacionados a la tecnica de PCR, los cuales se desarrollaran en el texto y su aplicacion e importancia en la piscicultura.

PCR (Polymerase Chain reaction): consiste en la replicacion de ADN in vitro, se debe conocer previamente la secuencia de los nucleotidos o las extremidades del mismo (REGITANO, 2001a); en 1983 se revoluciono la biologia molecularpor Mullis(SAIKI et al., 1985; SAIKI et al, 1988; MULLIS, 1990; REGITANO, 2001a). Por su alta especificidad y sensibilidad, es una de las principales tecnicas de diagnostico molecular y de investigacion genetica (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998). Para obtener un PCR de calidad los protocolos deben ser facilmente realizables, economicos y no contaminantes. LOPERA-BARRERO et al., (2008a)utilizaron un protocolo modificado de extraccion con sal comun, lo cual les permitio obtener el ADN genomico de muestras de aletas y larvas de peces.

RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA): Propuesto por WELSH & McCLELLAND (1990) y WILLIAMS et al.(1990), muy usada por la facilidad para realizar las pruebas, rapidez, alto polimorfismo y bajo costo, no requiere de grandes cantidades de ADN para su amplificacion y no es preciso conocer el genoma de la especie (BARTFAI et al., 2003).Normalmente se analiza el ADN en bloques de 10 pares de bases, generandose considerable informacion respecto de la variabilidad de los nucleotidos en el genoma (DINESH et al., 1996; BOROWSKY, 2001). Los fragmentos del marcador RAPD son ilimitados(MILACH, 1998; OLIVEIRA et al., 2002), su limitante es aislar el ADN de pequenas muestras de tejidos (YUE & ORBAN, 2002; WASKO et al.,2003; ARANISHI, 2006; LOPERA-BARRERO et al.,2008a,b), es altamente sensible a cambios de concentracion y poco reproducible (MAcPHERSON et al., 1993; PEREZ et al., 1998). El marcador RAPD y microsatelites permiten el analisis de la variacion genetica de las poblaciones y diferentes lotes de peces, se puede emplear como tecnica complementaria en el manejo reproductivo, para disminuir la perdida de variabilidad genetica de la progenie, practicas de manejo y para la conservacion de peces (MOREIRA et al., 2003;LIU & CORDES, 2004;LOPERA-BARRERO et al.,2006; POVH et al., 2008a).

Marcador microsatelite(SSR, Simple SequenceRepeats) o STR (Repeticiones Simples en tandem): Consisten en un tramo de ADN de uno a ocho pares de bases de nucleotidos de longitud (ALAM & ISLAM, 2005), que se repiten en tandem, poseen un alto polimorfismo diseminado por todo el genoma (REGITANO, 2001b), de facil manejo en condiciones de laboratorio (GOLDSTEIN & POLLOCK, 1997; FERREIRA &GRATTAPAGLIA, 1998);la diferencia entre alelos debe ser unicamente de nucleotidos, para obtener finalmente marcadores unilocales, altamente polimorficos y de herencia codominante (POVH et al.,2007); no es un proceso economico, se requiere de secuenciacion y primers especificos para cada uno de los locus, ademas de la secuencia del genoma a investigar (MONTANO-PEREZ et al., 2006).Por su informacion polimorfico (>20 alelos por locus), son importantes en la busqueda de paternidad, localizacion de niveles de variacion y alelos especiales siendo valiosos para el analisis de genetica poblacional, filogenia y mapas geneticos (FERREIRA &GRATTAPAGLIA, 1998; REGITANO, 2001a; MIA et al, 2005; ORTI, 2009), utilizados para la identificacion de enfermedades monogenicas, tamano y peso (REGITANO, 2001b; YAN et al., 2005). Su alta tasa de mutacion y naturaleza codominante permiten la estimacion de la diversidad genetica dentro y entre razas, importante para evaluar relaciones geneticas entre individuos y poblaciones utilizando las distancias geneticas de NEI (D2) y de Cavalli-Sforza modificada (DA4), usadas en la busqueda de la diversidad genetica en organismos acuaticos, de poblaciones cercanas, importante tanto para programas comerciales como para programas de conservacion (ALAM& ISLAM, 2005).

SNP: (Single Nucleotide Polymorphism): Variaciones en nucleotidos unicos, afecta a una sola base (A,T,G,C,) de la secuencia de un genoma, no cambian la longitud total de la secuencia de ADN en la region (SACHINANDAM et al.,2001), marcadores bialelicos, es necesario usar minimo 30 locus. Los SNP poseen igual origen, diferenciandose de los microsatelites, pueden estar en regiones codificantes o intergenicas, no impactan directamente el fenotipo del individuo, utilizados en diversidad genetica de peces y en estudios farmacologicos (FAO, 2010 a, 2010b).

AFLP: (Amplified Fragment Length Polymorphism): marcadores bialelicos dominantes (VOS et al., 1995) y marcadores codominantes, no dependen de los estados alelicos ni de la expresion genica (MUELLER & WOLFENBARGER, 1999); las variaciones en los locus se detectan al mismo tiempo en nucleotidos unicos en regiones genomicas desconocidas; por su dominancia, no se usa en analisis genetico poblacional de una raza y en la endogamia, pero si en la relacion entre razas y especies emparentadas, estudios sistematicos, huella genica y mapeo de rasgos cuantitativos (BUNTJER et al., 2002; DE MARCHI et al., 2006; MONTANOPEREZ et al., 2006; FAO, 2010a, 2010b); es importante en la identificacion de los genes que codifican para una caracteristica cuantitativa deseable o QTL y usados como indicadores para programas de mejoramiento genetico en repoblamiento y produccion comercial de peces (HULATA, 2001; MONTANO-PEREZ et al., 2006).

Marcadores de ADN mitocondrial: El ADNmt es una molecula circular con 16569 pares de nucleotidos quecodifican para 13 polipeptidos necesarios para la expresion de los mARNs, se considera un 93% del ADN mitocondrial como codificante, a diferencia del 1,5% del ADN nuclear (ATTARDI, 1993). El ADNmt esde transmision materna (GILES et al., 1980), no se recombina, para obtener la variacion de la secuencia del ADNmt es por medio de la acumulacion secuencial de mutaciones en diferentes linajes maternos (CORAL etal., 1995); la tasa evolutiva del ADNmt es consecuencia de su elevada frecuencia de mutacion y tasa de fijacion (WALLACE et al., 1994). Se utiliza en estudios filogeneticos, relaciones evolutivas y diversidad genetica de una especie, permite detectar la hibridacion entre especies o subespecies (NIJMANet al.,2003), calcular el tamano efectivo de una poblacion y establecer pautas geograficas de diversidad genetica entre otros (TROYet al.,2001; BRUFORD et al.,2003; GUO et al.,2005; OCHOA-ORREGO et al.,2009;FAO, 2010a, 2010b).

Para lograr que las pruebas tecnicas sean satisfactorias, es importante una correcta toma de muestras. En peces, para obtener muestras adecuadas de ADN se han utilizado aletas, sangre, tejido hepatico, escamas, ovulos, celulas bucales, larvas y musculo entre otros (CUMMINGS & THORGAARD, 1994;RAMIREZ-GIL, 2001; GALLO & DIAZ-SARMIENTO, 2003; WASKO et al.,2003; ARANISHI, 2006; CHAKRABORTY et al.,2006; LIVIA et al.,2006). Los cuales han sido usados con los diferentes marcadores moleculares, para determinar estudios poblacionales, filogenia, taxonomico, muestreos de descendencia para programas de mejoramiento y repoblamiento (WASKO et al, et al.,2003; LOPERA-BARRERO, 2005; POVH et al., 2005; VIEIRA et al.,2005; AHO et al.,2006; BASAVARAJU et al.,2007; GOMES, 2007), asi POVH et al. (2007) y LOPERA-BARRERO et al.(2008a) y obtuvieron el ADN genomico de muestras de aletas y larvas de algunas especies como Bryconor bignyanus, Leporinus elongatus, O. niloticus, Piaractus mesopotamicus y Prochilodus lineatus, con optimo resultado.

UTILIDAD DE LOS MARCADORES MOLECULARES EN PROGRAMAS DE PISCICULTURA Y DE REPOBLAMIENTO

La acuicultura produjo para 2011, a la industria alimentaria mundial, 154 millones de toneladas de pescado (FAO, 2012), siendo cada vez mas importante intensificar su produccion, asila ecologia molecular cobra importancia en la biologia evolutiva, utilizando tecnicas moleculares del PCR-RFLP, secuenciacion, analisis de microsatelites, para abordar la genetica de poblaciones y filogenia. El enfoque genomico ha aportado informacion relevante a incognitas de la ecologia, diferenciacion genetica, especiacion y adaptacion de las especies acuicolas (CHE, 2013). La preferencia de los marcadores moleculares para piscicultura debe basarse en la evolucion genetica de la especie y los locuspropios (FERGUSON & DANZMANN, 1998). En algunas producciones acuicolas se utilizan tecnicas moleculares para obtener producciones de alta calidad, reproducciones fiables, disminuir endogamias y perdidas de variabilidad genetica (POVH et al., 2008a; TORRES et al., 2010), usados con frecuencia en diversidad genetica en tilapia(BARDAKCI et al., 1995; DINESH et al., 1996; MOHAMED et al., 2004).

En los programas de repoblamiento y conservacion de la ictio fauna en los rios donde no se realiza seguimiento de reproductores, sin un apoyo cientifico serio que permita su correcta orientacion genetica y reproductiva, puede afectar rapidamente la variabilidad genetica ocasionando baja supervivencia de juveniles en el medio, endogamia, adaptabilidad y proporcionar impactos geneticos irreversibles a poblaciones naturales de peces y al ecosistema en si (AGOSTINHO & GOMES, 2006; HILSDORF et al., 2006; POVH et al., 2008a), tornandose en una amenaza para los ecosistemas y para la poblacion ictica, siendo necesario usar nuevas tecnologias (POVH et al., 2008b).

Las producciones piscicolas hoy en dia deben mejorar los indices productivos y participar en la conservacion del recurso pesquero en los ambientes acuaticos naturales, a traves de la innovacion de las diferentes herramientas de la biotecnologia, describiendose brevemente su uso y aplicaciones asi:

Las tilapias pertenecen a la familia Cichlidae, con cerca de 3000 especies, por lo que han sido modelo para estudios evolutivos y especiacion genetica (HOFMANN & FERNALD, 2001; ALBERTSON et al., 2003a, 2003b). El peso corporal y rendimiento en filete ha sido el principal objetivo de seleccion en programas de mejoramiento genetico (TURRA et al., 2010;BRINEZ et al.,2011); los marcadores microsatelites son utilizados en reproduccion y produccionen piscicultura comercial (HASSANIEN & GILBEY, 2005; MELO et al., 2006) y en buscar poblaciones aptas para programas de mejoramiento genetico (BRINEZ et al., 2011). Al evaluar la diversidad genetica de poblaciones egipcias de O. niloticus para buscar caracteristicas de produccion, se obtuvieron variaciones geneticas que pueden ser incluidas en futuros programas de Marker-Assisted Selection (MAS) (HASSANIEN & GILBEY, 2005); tambien usadas para determinar la variabilidad genetica en lineas de O. niloticus y lineas Gift (LUPCHINSKI, 2007). En ciprinidos se observo que el marcador microsatelital arrojo mas informacion sobre la diversidad genetica que el marcador RAPD (BARTFAI et al., 2003; YAN et al., 2005).

En trabajos realizados con Oncorhynchus nerka, se sugiere el uso de marcadores RAPD (ZELENINA et al., 2006), igualmente fue utilizado para Brycon cephalus (WASKO et al, 2004), Brycon henni (HURTADO-ALARCON & MANCERA-RODRIGUEZ, 2009); con Prochilodus magdalenaese realizaron estudios genetico-poblacionales (BUILES et al., 2008; CUARTAS, 2008;HERNANDEZ-ESCOBAR et al.,2008; CUARTAS & BURBANO, 2009;FERNANDEZ-GARCIA et al.,2009).

Se utilizaron marcadores microsatelites para Brycon moorei sinuensis, Caquetaia kraussiiy Prochilodus magdalenae (LAMPREA et al.,2004), Colossoma macropomum (SANTOS et al.,2009),Hoplias malabaricus (BERTOLLO et al.,2000; USECHE, 2010),Piaractus brachypomus (PINEDA-SANTIS et al.,2006), Piaractus mesopotamicus (CALCAGNOTTO et al.,2001; POVH et al.,2008b), Pimelodusgrosskopfii (CARRILLOAVILA et al.,2009), Plagioscion magdalenae(BAYONA-VASQUEZ & BURBANO, 2007), Osteoglossum ferreirai (OLIVEIRA et al.,2010), Sorubim cuspicaudus (CABARCAS, 2008; CABARCAS & BURBANO, 2008) y sugerir estrategias de conservacion de Arapaima gigas (HRBEK et al.,2007).

Los mapas geneticos son una importante herramienta para localizar regiones genomicas asociadas con rasgos importantes o buscados y relacionarlos con parametros productivos, por ejemplo se utilizo el mapa genetico del rodaballo (Psetta maxima), como punto de partida para el brill (Scophthalmus rhombus) con la amplificacion de microsatelites para obtener marcadores informativos de produccion (HERMIDDA et al.,2014).

De igual manera, los marcadores AFLP se han utilizado en diferentes especies de peces, por ejemplo se construyeron mapas genicos del Clarias macrocephalus, Ictalurus punctatus, Mystus nemurus, Onchorhynchus mykiss, Oreochromis niloticus, Prochilodus magdalenae, Salmo salar, Sorubim cuspicaudus donde se buscan genes que confieren la resistencia a la anemia del salmon, diversos QTLs de tolerancia al frio, salinidad y ganancia de peso corporal (KOCHERet al.,1998; YOUNG et al.,1998; AGRESTI et al.,2000; CHONG et al.,2000; GUERRERO, 2003; LIU et al.,2003; NICHOLS,2003; GUERRERO & BURBANO, 2004; LAMPREA et al.,2004; MOEN et al., 2004a; MOEN et al.,2004b, MOEN et al., 2004c; POOMPUANG & NA-NAKORN, 2004; LOPEZ-MACIAS et al.,2009). Los genes involucrados en la conversion alimenticia y desarrollo muscular (ZIMMERMAN & WHEELER, 2005), marcadores ligados al sexo (EZAZ et al., 2004), en Moronesaxitilisy M. chrysops para la verificacion de ginogenesis (FELIPet al., 2000). Asimismo, en Ictalurus punctatus e I. furcatus se utilizo para determinar la diversidad genetica y la huella genetica en stocks de cultivo y poblaciones salvajes (LIU et.al., 1998; MICKETT et al., 2003). En camaronicultura han tenido especial importancia para construir mapas geneticos e identificacion de QTLs para Penaeus japonicus y P.monodon (MOORE et al., 1999; WILSON et al., 2002; LIet al., 2003), filogenesis (WANG et al., 2004); en Artemia para buscar diversidad genetica (SUN et al., 1999). En peces silvestres se utilizo en Arawana asiatica (Scleropages formosus) para diversidad genetica con fines de conservacion (YUEet al., 2004).

Las pruebas RAPD se han utilizado en trabajos realizados con O. aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus,Tilapia zillii, encontrando diferencias significativas entre los tres generos (MOHAMED et al., 2004),Oreochromis niloticus estudiada porPOVH et al. (2005); se analizo la diversidad genetica de O. niloticus en cinco areas de Egipto destinados para programas de mejoramiento de piscicultura comercial (HASSANIEN et al., 2004).MASSAGO et al. (2010) y LUPCHINSKI et al. (2011) analizaron la diversidad genetica de cuatro linajes de O. niloticus (GIFT, Chitralada, Supreme y Bouake) respectivamente, para determinar lineamientos del manejo reproductivo y genetico. Para determinar la diversidad genetica de O. niloticus y tres especies de tilapia, las distancias geneticas y la diferenciacion de especies se utilizaron tecnicas moleculares que revelan polimorfismos de ADN altamente variables como el RAPD huellas dactilares y ADN multilocus (NAISH et. al., 1995; DINESH et al., 1996). TORRES et al. (2010), utilizaron el marcador RAPD para determinar la diversidad genetica y niveles de introgresion de O. aureus, O. mossambicus y O. niloticus en lineas de Oreochromis sp. mostro un alto grado de polimorfismo y una alta estructuracion genetica, ademas de una introgresion significativa para O. mossambicus y O. niloticus.Con lineas Bouake y Chitralada de O. niloticus, se obtuvo una variabilidad genetica confiable, al compararlas se verifico una alta diferenciacion genetica, corroborado con la divergencia genetica, explicada por el origen de cada linea, el numero de individuos iniciales y el tiempo de introduccion de cada linea (LUPCHINSKI, 2007).Fue usado para Pangasius hypophthalmus para determinar sus niveles de hibridacion (LIU et al., 1999);utilizadoen especies del genero Brycon(HURTADO-ALARCON, 2009; HURTADO-ALARCON et al.,2011), B. orbignyanus (LOPERA-BARRERO et al., 2006; LOPERA-BARRERO et al.,2008b), B. moorei sinuensis (LOPEZ, 2006), B. lundii (WASKO & GALETTI, 2002).

Para ALVES-COSTA et al. (2006), las secuencias de 5S ADNr han demostrado ser efectivas como marcadores geneticos para determinar la dinamica evolutiva de los genomas de O. niloticus, O. urolepis hornorum x O. mossambicus, Tilapia rendalli y sugiriendo que los eventos evolutivos de duplicacion se han producido antes de la divergencia de los principales grupos de peces teleosteos.

MicroRNA (miARN) de cadena sencilla, no codificantes de ARN que regulan la expresion de ARNm en el nivel post-transcripcional, importantes en procesos biologicos, como la proliferacion y migracion de los peces. Como se conocen poco los caracteres productivos de desarrollo de filete, se sugiere usar estos como marcadores moleculares en O. niloticus, ya que pueden ser predictivos en implicaciones funcionales especificas y en diagnostico (HUANG et al., 2012).

HENNING et al.(2013), trabajaroncon el ciclido midas (Amphilophus citrinellus) para determinar la pigmentacion en peces, la cual es importante para la biologia evolutiva, debido a su fuerte implicacion para la adaptacion y la especiacion, se utilizo la secuenciacion de analisis de proxima generacion (Illumina) RNAseqobteniendo resultados importantes como marcadores potenciales para el desarrollo de melanoma y otros trastornos de la pigmentacion en humanos.

Con la ayuda de los marcadores moleculares se busca realizar una cartografia del mero blanco (Epinephelus aeneus) de alto valor comercial (DOR et al., 2014). Con Oncorhynchus masou se analizaron los efectos de ayuno y de re-alimentacion tanto en los niveles de ARNm y de la proteina junto con IGF-I y ARN/ADN (KAWAGUCHI et al., 2013). Para Arapaima gigas (HRBEK et al., 2005; HRBEK et al.,2007), Brycon amazonicus (PARADA et al.,2003), Brycon henni (PINEDA-SANTIS et al.,2004; PINEDA-SANTIS et al.,2007; MANCERA-RODRIGUEZ et al.,2012),Brycon moorei sinuensis (LOPEZ, 2003; LOPEZ et al.,2004),Plagioscion squamosissimus (GALLETI et al., 2009), Prochilodus nigricans(MACHADO et al., 2009), Pseudoplatystoma (PERDOMO et al., 2009) se utilizaron estudios de DNA mitocondrial, igualmente para los analisis geneticos y filogeneticos de Prochilodus lineatus, P. nigricans, P. rubrotaeniatus, P. mariae y P. magdalenae (SIVASUNDAR et al., 2001; TURNER et al.,2004; ORTI et al., 2005), Pseudoplatystoma magdaleniatum (TORRICO et al., 2009); y OCHOA-ORREGO et al. (2009) trabajaron 14 especies de peces migratorios del rio Magdalena usando el codigo de barras genetico. En Piaractus brachypomus MONTANO-ARIAS & FORERO (2003) utilizaron isoenzimas en sus estudios.

Se realizaron trabajos de variabilidad genetica en Brycon moorei sinuensis (LOPEZ, 2003; LOPEZ et al.,2004), Caquetaia krausii (LAMPREA 2003; LAMPREA et al.,2004), Prochidolus magdalenae (SANTACRUZ, 2003; SANTACRUZ et al., 2004), Pseudoplatystoma fasciatum, P.magdaleniatum, P. orinocoense, P. punctifer,P. tigrinum (GALLO, 2000; RAMIREZ-GIL, 2001; MONTANO-ARIAS, 2001, 2003, 2008; MONTANO-ARIAS et al.,2002; GALLO & DIAZ-SARMIENTO, 2003; MONTANOARIAS & GALLO, 2003; PERDOMO, 2008; PERDOMO et al.,2009; MONTANO-ARIAS et al.,2010).

La biotecnologia ha ido en aumento, se han realizado trabajos con otras especies afines, asi el PCR-RFLP fue importante en dos especies de crustaceos: Macrobrachium rosembergii y Nephrops norvegicus,para conocer la variabilidad genetica y su estructuracion geografica y tomar decisiones en programas productivos, de conservacion y recuperacion (CHE, 2013). El genoma mitocondrial completo (mitogenoma) de Gomphocerus sibiricus, fue determinado y analizado por marcadores moleculares (ZHANG et al., 2013). Los lipidos neutros (NLS) que se almacenan en el ooplasma de los ovocitos de los peces, se buscaron en la expresion de genes en el ARNm (RYU et al., 2013). Igualmente, en anfibios se ha utilizado la transcripcion inversa de reaccion en cadena de polimerasa (RT-PCR), para determinar peptidos antimicrobianos (AMP)-homologos en Rana catesbeiana (KONISHI et al., 2013).

CONCLUSIONES

El incremento en la demanda de productos piscicolas, como consecuencia del aumento en la poblacion y una disminucion de la oferta ambiental de los rios y oceanos debera ser mas competitiva y sostenible, para ello se tendra que sistematizar su informacion, utilizar las herramientas que proporciona la biotecnologia, entre ellas los marcadores moleculares, para aumentar la produccion y dar posibles soluciones a diferentes tipos de efectos medioambientales adversos y enfermedades. Se considera que un 10% de aumento en la endogamia puede producir una reduccion de la capacidad de supervivencia alrededor de un 3 a un 15%, por tanto el manejo reproductivo puede ocasionar, en apenas una generacion, una perdida importante de la variabilidad genetica, lo que consecuentemente aumenta el coeficiente de endogamia con el efecto de boca de botella (AHO et al., 2006; MOREIRA et al., 2007; MEDINA et al., 2009). En Colombia se ha creado la necesidad de unir esfuerzos entre los diferentes entes de investigacion para generar de forma conjunta los codigos de barras de la biodiversidad del pais (PELAYO et al., 2009; PAZ et al., 2011), elaborar inventarios de la diversidad genetica y su conservacion en las estaciones piscicolas comerciales ademas de las poblaciones nativas de peces en cautiverio y en medios naturales, para aplicar los avances de la biotecnologia molecular en la produccion comercial y recuperacion dirigida de la poblacion en el medioambiente. Siendo algunos de los inconvenientes a superar, el acceso de permisos para la recoleccion de especimenes,la financiacion y la publicacion de los resultados (PAZ et al., 2011).

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Christine M. Hahn-von-Hessberg (1), Myriam Velez-Marin (2), Alberto Grujales Quintero (3)

* FR: 17-VIII-2014 . FA: 18-III-2015.

(1) Esp(c) Msc Profesor, Departamento Produccion Agropecuaria, Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia. E-mail: christine.hahn@ucaldas.edu.co

(2) Msc Profesor, Departamento Ciencias Biologicas, Universidad de Caldas.Manizales, Caldas, Colombia. miryam. velez@ucaldas.edu.co

(3) Ph Profesor, Departamento Produccion Agropecuaria, Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia. alberto.grajales@ucaldas.edu.co

DOI:10.17151/bccm.2015.19.1.6
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Author:Hahn-von-Hessberg, Christine M.; Velez-Marin, Myriam; Grajales Quintero, Alberto
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jan 1, 2015
Words:11619
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