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Uso de microhabitat, dieta y tiempo de actividad en cuatro especies simpatricas de ranas hilidas Neotropicales (Anura: Hylidae).

Microhabitat use, diet and time of activity of four sympatric Neotropical hylid frogs (Anura: Hylidae)

INTRODUCCION

Se ha encontrado que existen diferencias ecologicas importantes entre las especies que coexisten en los diferentes ensambles de anuros (Lima & Magnusson, 1998; Bertoluci, 1998; Cabral & Sazima, 2000). Las especies explotan diferentes habitats o microhabitas, recursos alimentarios, o son activas en tiempos diferentes (Zimmerman & Simberloff 1996, Moreira & Barreto 1997, Lima & Magnusson 1998). Toft (1980,1985) ha resaltado que la forma en que los recursos espacio, dieta y tiempo son repartidos entre las especies y como son usados es de gran importancia para la estructuracion de los ensambles de anuros. Asi, las interacciones competitivas son mecanismos importantes que dan estructura a las comunidades (Albrecht & Gotelli 2001). Sin embargo, otras interacciones como depredacion y mutualismo entre otras, son importantes a nivel local (Ricklefs & Schluter 1993), y a escala regional factores filogeneticos, evolutivos y eventos biogeograficos han mostrado ser tambien importantes en la estructura de estos ensambles (Vitt & Zani 1996, Zimmerman & Simberloff 1996).

Estudios en ensambles de especies de anuros neotropicales han demostrado que en particular las especies de hilidos constituyen un gremio importante para el estudio de comunidades, principalmente por su morfologia y comportamiento, y un uso similar de los recursos de habitat y microhabitat (Duellman 1967, Cabral & Sazima 2000). Teoricamente la competencia interespecifica por recursos limitados es mas fuerte entre especies congenericas coexistentes, debido a que ellas tienen caracteristicas funcionales y morfologicas similares (Hauer & Stanford 1986). Asi, es de gran interes analizar los factores que influyen en la coexistencia de especies de hilidos y la forma como los recursos son repartidos. Duellman (1967) y Bevier (1997) han observado que para las especies de hilidos neotropicales el solapamiento en el uso del habitat es minimizado por diferencias en el uso particular de microhabitats en relacion con el tamano corporal. Asi mismo, a nivel trofico los recursos son repartidos por tamano de presas o frecuencia de ingestion (Dure 1999, Menendez 2001), caracteristicas tambien relacionadas con el tamano corporal. Esto ultimo principalmente se ha observado cuando las especies son estacionales y son activas en tiempos similares. Las especies de hilidos tambien pueden ser segregadas por su modo reproductivo, la fenologia reproductiva y las estrategias de apareamiento (Donnelly & Guyer 1994).

Para probar si estas relaciones observadas entre especies de otros ensambles de anuros se establecen tambien entre cuatro especies simpatricas de hilidos que comparten charcos temporales o permanentes adyacentes a la cienaga de Chilloa (Magdalena), este trabajo compara el uso de microhabitat, dieta, tiempo de actividad, y tiempo de actividad reproductiva de estas especies, determinando si existe un solapamiento en nicho ecologico definido por estos parametros.

[FIGURA 1 OMITIR]

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El area de estudio se ubica en el corregimiento de El Botillero, Municipio de El Banco, al sur del departamento del Magdalena, Colombia (09[grados] 00' N 73[grados] 58' W), a una altitud de 34 m. El area corresponde a un bosque seco tropical (bs-T) siguiendo el esquema de zonas de vida de Holdridge (1971). La temperatura media anual de la zona es de 28.3[grados]C, y la precipitacion total anual promedio es de 1931 mm. El regimen de lluvia es bimodal tetraestacional con dos periodos de concentracion de lluvias; uno de mayo a junio y otro de agosto a octubre y dos periodos secos de los cuales el mas intenso se extiende de diciembre a abril y un "veranillo" (pequena epoca sin lluvias) entre julio y agosto. Los maximos de precipitacion se presentan en los meses de mayo y octubre; los minimos en enero y julio. La temperatura es casi constante durante el ano. La figura 1 muestra el climograma historico de la zona para el periodo comprendido entre 1992 a 2000 (IDEAM 2002).

Las condiciones climaticas han sido favorables para el establecimiento de comunidades humanas haciendo parte de sistemas agroforestales de parcelas y fincas dedicadas a la ganaderia intensiva, circunstancia que ha promovido la casi total desaparicion de los bosques originales. La zona tiene como componente fundamental a la cienaga de Chilloa y sus diferentes canos tributarios. La maxima altura es el cerro Botillero de 100 m que mantiene algunos remanentes de bosque. En el paisaje se observan parches aislados de bosques de galeria bordeando la cienaga de Chilloa y sus tributarios. Esta cienaga es parte de un sistema de cienagas conectadas con el rio Magdalena en la "Depresion Momposina". Durante las estaciones de lluvias se forman charcos temporales numerosos e irregulares, conectados o no con la cienaga y sus drenajes.

Trabajo de campo

Los individuos se colectaron en charcos temporales porque el acceso a la orilla de la cienaga no fue facil durante los meses de aguas altas. De las diferentes especies de hilidos de la zona (Hypsiboas crepitans, Hyla pugnax, Dendropsophus microcephalus, D. phlebodes, Scarthyla vigilans, Scinax rostratus, Scinax ruber, Phyllomedusa venusta, Duenez et al., 2004), cuatro especies fueron seleccionadas para este estudio debido a que fueron las especies de hilidos mas abundantes en el area. Las ranas fueron colectadas durante las estaciones de lluvias ya que en un muestreo hecho durante los meses de sequia del ano 2000 no fueron encontradas ni escuchadas. El estudio se realizo entonces durante diferentes meses de la estacion de lluvias en tres anos (septiembre de 1999, noviembre de 2000, y junio, octubre y noviembre de 2001) y durante el veranillo de mitad de ano (julio, agosto de 1999). Las ranas fueron observadas y colectadas en la noche (19-22h) por dos personas, durante cinco dias cada mes. Los datos de uso de microhabitat como tipo de sustrato (suelo, vegetacion, tipo de plantas) y la altura de la percha (altura desde el suelo o desde la superficie del agua) fueron registradas para cada rana. Los especimenes capturados fueron eutanizados inmediatamente en etanol 10%, fijados en formol 10%, preservados en etanol 70% e ingresados a la Coleccion Herpetologica del Museo de Historia Natural (Universidad Industrial de Santander, UISA).

Trabajo de laboratorio

Todos los individuos fueron medidos con un calibrador Vernier ([+ o -] 0.02 mm): longitud rostro-cloaca (LRC) y ancho de la boca (AB). El estomago de cada especimen fue disecado para examinar su contenido y para identificar los tipos de presas (a nivel taxonomico de Orden) y para calcular la frecuencia y el volumen de cada tipo de presa. Los diametros mayor y menor de presas y gonadales fueron registrados [ambos diametros se usaron para calcular el volumen de presa y gonadal, de acuerdo con Caldwell & Vitt (1999)]. El peso de los ovarios fue registrado con una balanza digital ([+ o -] 0.001 g). Para determinar el estado de espermatogenesis de los machos, los tractos reproductivos fueron post-fijados en solucion de Bouin durante una hora y luego deshidratados en series ascendentes de etanol, embebidos en parafina, cortados a 6 pm y tenidos con hematoxilina y eosina. Los micropreparados asi obtenidos permitieron la determinacion del estado reproductivo, siguiendo la clasificacion de Saidapur (1983): (1) tubulos seminiferos con espermatogonias solamente; (2) espermatocitos primarios; (3) abundantes espermatocitos primarios y secundarios, y espermatidas tempranas; (4) espermatidas transformandose en unos pocos espermatozoides; (5) espermatidas y espermatozoides abundantes; (6) espermatozoides predominantes y abundantes; y (7) espermatozoides abundantes libres, con pocos espermatides y espermatocitos. En las hembras los estados reproductivos fueron determinados macroscopicamente por la presencia de foliculos yemados y oviductos convolutos.

Analisis de los datos

Para determinar la existencia de diferencias significativas en el tipo de microhabitat usado por las cuatro especies fueron empleadas pruebas de G, y asi como un analisis de varianzapara determinar si las especies difieren en el uso del estrato vertical (altura sobre la superficie del agua o suelo). La longitud de los grupos mas frecuentes de presas ingeridas por las especies fue usada para investigar si existian diferencias interespecificas significativas en el tamano de las presas, usando un analisis de varianza seguido por una prueba a posteriori para determinar cuales diferian significativamente. La competencia interespecifica y el solapamiento de nicho trofico y espacial entre las especies fueron evaluados usando el indice de solapamiento de nicho segun Pianka (1973). Este indice genera valores entre 0 (sin solapamiento) y 1 (solapamiento completo). Los analisis estadisticos siguieron Zar (1999) y un a = 0.05.

RESULTADOS

Tiempo de actividad

Las ranas fueron encontradas activas en las temporadas de lluvias y en el veranillo de mitad de ano. Un macho no de H. pugnax fue la unica rana vista durante la estacion seca y por tanto los demas muestreos solo contemplaron la busqueda durante la estacion lluviosa y el veranillo. Dos especies aparecieron casi durante todos los meses del tiempo de muestreo (D. microcephalus y H. pugnax) y ellas fueron asi mismo las mas abundantes, mientras que las otras dos especies fueron solo observadas durante algunas pocas semanas (S. vigilans y S. rostratus), de manera que las cuatro especies difieren en su abundancia relativa y tiempo de actividad (Figs. 2a-b).

Los machos cantores fueron decisivos para localizar y capturar las ranas durante las noches del muestreo; la mayoria de las ranas colectadas fueron estos machos y pocas hembras adyacentes a ellos; asi, todos los individuos capturados fueron reproductivos. Todos los machos de las cuatro especies, incluyendo el macho de H. pugnax capturado durante la estacion seca, tenian espermatozoides libres en los tubulos seminiferos y en los ductos deferentes, que fueron muy convolutos. Aunque las cuatro especies son activas y se reproducen durante la temporada lluviosa, dos especies (D. microcephalus e H. pugnax) tienen una actividad reproductiva prolongada durante varios meses, mientras que las otras dos especies S. vigilans y S. rostratus son activas y reproductivas solo unas pocas semanas.

Uso del microhabitat

Se encontraron diferencias significativas en el microhabitat usado por las especies estudiadas. D. microcephalus (G = 206.4, P < 0.001, N= 103); S. vigilans (G = 43.6, P < 0.001, N= 29); H. pugnax (G = 196.8, P < 0.001, N = 55); S. rostratus (G = 43.2, P < 0.001, N= 24). La prueba de G muestra las diferencias en la segregacion por microhabitat utilizado, el valor de P es significativo para cada una de estas especies. D. microcephalus y S. vigilans, especies de pequeno tamano, comparten el uso de vegetacion herbacea emergente del nivel del agua; sin embargo, D. microcephalus se localiza principalmente en un tipo de microhabitat (pastos), mientras S. vigilans aunque usa los pastos emergentes, fue mas comunmente observada en un segundo tipo de vegetacion (familia Heliconiaceae). Las especies mas grandes (H. pugnax y S. rostratus) generalmente usan las ramas mas altas de arbustos y arboles de la orilla y en menor frecuencia son observados en el piso de pequenas balsas de troncos flotantes o entre las raices emergentes de los arboles. D. microcephalus y S. vigilans no difieren en la altura de percha, ambas especies estuvieron en un rango de entre 40-50 cm por encima de la superficie del agua, pero como se menciono arriba difieren en el tipo de vegetacion preferida para perchar. En contraste, H. pugnax y S. rostratus usaron alturas de percha de rangos mas amplios, entre 70 y 230 cm y 70 y 130 cm de la superficie respectivamente. Asi, estas dos especies no difieren en el uso del tipo de microhabitat pero si en la altura de la percha usada (Fig. 3a), aunque pueden estar parcialmente solapadas. De esta forma, el recurso espacial alrededor de los cuerpos de agua es distribuido entre estas cuatro especies de hilidos encontrandose solapamientos entre especies de similar tamano corporal (Fig. 3ab, tabla 2a).

[FIGURA 2 OMITIR]

Composicion de la dieta

La dieta estuvo compuesta principalmente de artropodos, y otros taxa como nematodos, anelidos y restos de material vegetal. Los ordenes Orthoptera, Aracnida, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera fueron los mas comunes y frecuentes dentro de los contenidos estomacales, en menor proporcion Blatteridae, Isoptera, Hemiptera, Homoptera y Lepidoptera (Tabla 1). Se observaron diferencias significativas entre las especies en su composicion dietaria, frecuencia y tamano de presas (Tabla 2). Las presas mas voluminosas no son necesariamente las mas frecuentes y viceversa. La presencia de presas raras en algunos contenidos estomacales, como Isoptera en H. pugnax y Acarii en S. rostratus, podria indicar una pequena seleccion a favor de estas presas en estas especies, o su mayor di spombilidad en sus particulares microhabitats. Se encontro una variacion significativa en la relacion del tamano de las presas ingeridas (Ortoptera y Coleoptera) y el tamano corporal. Las especies de tamano corporal mayor (H. pugnax y S. rostratus) ingirieron presas mas grandes (aproximadamente entre 5 y 28 mm de longitud), mientras que las especies mas pequenas, D. microcephalus y S. vigilans, ingirieron presas mas pequenas (entre 3 y 8 mm, Fig. 4 a,b). Asi, el solapamiento de la dieta es minimizado por el tamano diferencial en las presas ingeridas entre las especies de diferentes tamanos corporales. De esta manera, las especies de tamanos similares se solapan en el tamano de sus presas consumidas. Nosotros no evaluamos la relacion intraespecifica del tamano de la presa con el tamano corporal ya que todos los ejemplares capturados fueron adultos de tamanos similares.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

Las especies estudiadas son simpatricas y activas solo durante las estaciones de lluvias. Sin embargo, su abundancia es diferente y varia en el tiempo, siendo dificil encontrar las cuatro especies abundantes al mismo tiempo. Un resultado similar fue encontrado por Rivero & Dixon (1979) y Bertoluci (1998) en diferentes ensambles de anuros donde la actividad de las especies no siempre fue sincronica. Aunque el recurso acuatico se mantiene todo el ano debido a la existencia de un cuerpo de agua permanente (la cienaga de Chilloa), las ranas no se observaron o no se escucharon durante la estacion seca. Asi, las lluvias y no el nivel del cuerpo de agua parecen estar directamente relacionados con la actividad y la reproduccion de estas especies de ranas en esta area. De manera similar, en otras localidades neotropicales la abundancia de las especies se relaciona con la estacion de lluvias, la cual favorece la reproduccion de algunas de las especies durante muchos meses en esta estacion (Hoogmoed & Gorzula 1979, Donnelly & Guyer 1994, Bertoluci 1998). Sin embargo, muchas especies en esos habitats no se reproducen continuamente durante la estacion de lluvias; algunas ranas tropicales se reproducen solo por unos dias cada ano y sus patrones reproductivos representan un tipo de reproduccion oportunista y explosiva, mientras que otras continuan reproduciendose todo el tiempo, excepto en la estacion mas seca (Wells 1979, Bevier 1997). Asi, aunque los machos de nuestras cuatro especies son potencialmente reproductivos durante las estaciones de lluvias e incluso en el veranillo de mitad de ano, ya que sus testiculos mantienen una espermatogenesis y espermiogenesis activa, su actividad y la presencia de hembras reproductivas no fueron sincronicas entre las especies. Un patron de actividad mas corto fue observado para S. vigilans y S. rostratus, mientras que las otras dos especies, D. microcephalus y H. pugnax, tuvieron periodos de actividad y de reproduccion prolongados en varios meses de la estacion lluviosa. En el mismo sentido Bevier (1997) estudio en Panama dos especies de hilidos (Scinax ruber y Scinax boulengeri) y encontro un patron de reproduccion explosiva en S. ruber, y prolongada en S. boulengeri. Asi, la distribucion temporal del esfuerzo reproductivo varia entre especies congenericas simpatricas; de acuerdo con Bevier (1997) los individuos de dos especies similares simpatricas pueden dedicar similar cantidad de energia para la reproduccion, pero el tiempo en que esta actividad se realiza puede ser completamente diferente. Estas diferencias en el inicio y duracion del periodo de actividad y reproduccion determinan una segregacion temporal en las comunidades de adultos y larvas, y pueden reducir las interacciones interespecificas; un estudio cuantitativo mas exhaustivo con datos de fenologia reproductiva y tiempo de actividad para cada especie pueden probar esta hipotesis.

Las especies estudiadas se observaron activas en la noche sobre la vegetacion que rodea los cuerpos de agua, dificilmente en el suelo o en la hojarasca del bosque. Estas caracteristicas son compartidas por los hilidos en contraste con ranas de otras familias que componen los ensambles neotropicales de bajas altitudes como leptodactilidos, bufonidos o dendrobatidos que son mas propios de microhabitats mas terrestres ocupando el suelo del bosque (Lima & Magnusson 1998, Caldwell & Vitt 1999). Las especies de tamano corporal pequeno ocupan microhabitats diferentes a los de las especies mas grandes, asi los tamanos corporales tienen una relacion con el uso del microhabitat. Este hecho permite sugerir que el tamano corporal favorece la segregacion de especies, existiendo una minima interaccion entre las especies de tamanos corporales diferentes cuando estas son sincronicas en tiempo de actividad y reproductivo durante la estacion de lluvias. En el mismo sentido, la altura de la percha es otro factor de segregacion en el caso de las especies de tamano corporal similar. En este analisis H. pugnax y S. rostratus generalmente usan los mismos microhabitats; sin embargo, cuando estas especies se encuentran simultaneamente, ellas difieren en la altura de la percha: la primera de estas dos especies fue observada cantando en ramas de arboles mas altas que la segunda. Asi, una pequena interaccion es observada durante la estacion de lluvias en los charcos, quizas relacionada con diferencias en microhabitats para los coros de machos y posiblemente tambien para la localizacion de las posturas. Estos hechos podrian implicar una division del recurso del charco para la coexistencia durante las temporadas de actividad y reproduccion.

La aparente similitud en la composicion de presas en las especies estudiadas podria estar relacionada con la disponibilidad ambiental de estos recursos. Aunque algunas especies son selectivas en su alimentacion, los anfibios son generalmente considerados oportunistas ya que sus dietas reflejan la disponibilidad del tipo y tamano de las presas (Duellman & Trueb 1986). Menendez (2001) analizando un ensamble ecuatoriano encontro que los hilidos, contrario a otros anuros, se alimentan oportunisticamente sobre la vegetacion. De manera similar Parmelee (1999) encontro que algunos hilidos tienen dietas mas amplias, mientras otros parecen ser especialistas en presas grandes.

La variacion en el tamano de las presas entre especies fue marcada; las especies mas grandes ingieren presas mas grandes, y por tanto hubo un solapamiento significativo entre las especies de tamanos corporales similares. Dure (1999) y Menendez (2001) encontraron que los individuos que tienen mayores tamanos corporales tienen cabezas y bocas mas grandes, y por tanto pueden alimentarse de presas mas grandes. El consumo energetico para conseguir presas en especies grandes podria ser compensado con presas de tamanos mas grandes, mientras que las especies pequenas podrian tener que gastar mas energia en la ingesta de presas mas grandes (Pough et al. 1998) y estar limitados a consumir presas pequenas. Menendez (2001) obtuvo resultados similares entre las especies estudiadas de hilidos en su localidad. El establecio que diferencias significativas en el tamano de las presas ingeridas en relacion con su tamano corporal, las cuales podrian explicar la reparticion del nicho trofico. Sin embargo, la coexistencia de especies de hilidos podria no ser explicada solamente por la division del recurso alimenticio. En estas especies el factor mas importante en la division de los recursos parece ser el uso del microhabitat ya que estas ranas son cazadoras pasivas sobre la vegetacion. Asi, los recursos troficos y de microhabitat estan relacionados y permiten la segregacion de especies de tamanos corporales similares.

Es interesante resaltar que del par de especies pequenas (S. vigilans y D. microcephalus) que comparten similares microhabitats, una de ellas tiene un patron corto de actividad, mientras que la otra es activa casi toda la temporada de lluvias. De manera similar del par de especies grandes (H. pugnax y S. rostratus) que ocupan microhabitats de vegetacion mas altos, cada una tiene un patron temporal de actividad diferente, siendo mas prolongado el de H. pugnax. Esto podria implicar que la asincronia de actividad y de reproduccion disminuye las interacciones entre especies de similares tamanos, nichos trofico y espacial, facilitando de esta forma su coexistencia. Asi, en las estaciones de lluvias el grado de solapamiento en los nichos trofico y espacial es bajo debido a que no todas las especies son activas simultaneamente, y especialmente entre especies de tamanos similares, las cuales tienen diferentes patrones temporales de actividad dentro de la temporada de lluvia. Sin embargo, cuando el tiempo de actividad de cada una de las especies coincide, el recurso espacial es distribuido de tal manera que el solapamiento es disminuido entre los pares de especies de tamanos similares.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los habitantes del corregimiento de El Botillero por su colaboracion, especialmente a Javier Polo y su familia por la atencion durante nuestra estadia. Igualmente y de manera especial a cada uno de los jovenes que nos acompanaron en los recorridos de colecta. Al profesor John Lynch del Laboratorio de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales en la Universidad Nacional por su permanente colaboracion. Juan P. Ramirez reviso el texto. CORPAMAG dio el permiso de colecta e investigacion.

Recibido: 07/03/2007

Aceptado: 03/09/2007

LITERATURA CITADA

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JAIDER MUNOZ-GUERRERO VICTOR H. SERRANO MARTHA PATRICIA RAMIREZ-PINILLA

Laboratorio de Biologia Reproductiva de Vertebrados, Escuela de Biologia, Grupo de Estudios de la Biodiversidad, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. jaidermuzl@hotmail.com; vserrano@uis.edu.co; mpramir@uis.edu.co
Tabla 1. Composicion de la dieta en las cuatro especies de hilidos.
Numero (N) y volumen (Vol) de individuos presa por cada categoria de
presa y porcentaje en numero y volumen de cada categoria de presa.
Frecuencia (Frec) (numero de cada categoria de presa en relacion con
el numero total de presas) en cada una de las especies estudiadas.
n = numero de individuos estudiados por especie.

ITEMS                        Dendropsophus microcephalus
                                       n = 54

                     N          %         Vol         %        Frec

Orthoptera          11        11.6       6.48       6.63         6
Araneae             20        21.1        7.0       7.16        12
Diptera             25        26.3       4.05       4.15         9
Hymenoptera         13        13.7       4.04       4.14         5
Coleoptera          12        12.6       13.23      13.5        10
Blattaria            3        3.16       48.4       49.5         2
Hemiptera            1        1.05                               1
Acari                2        2.10       0.19       0.19         1
Psocoptera           1        1.05                               1
Neuroptera           2        2.10       13.7       14.0         1
Homoptera
Lepidoptera
Mantodea             1        1.05                               1
Isoptera
Collembola
Larvas               1        1.05                               1
Otros                3        3.16       0.65       0.66         2

TOTAL               95          1        97.7         1

ITEMS                             Scarthyla vigilans
                                         n = 14

                     N          %         Vol         %        Frec

Orthoptera           3        11.54      12.9       26.87        3
Araneae              7        26.92      5.04       10.5         7
Diptera              2        7.69       0.13       0.27         1
Hymenoptera          5        19.23      9.90       20.6         4
Coleoptera           4        15.38      2.15       4.48         3
Blattaria
Hemiptera            1        3.85        3.1       6.46         1
Acari
Psocoptera
Neuroptera
Homoptera
Lepidoptera
Mantodea
Isoptera
Collembola           3        11.54      2.47       5.14         3
Larvas               1        3.85       12.3       26.52        1
Otros

TOTAL               26          1         48          1

ITEMS                               Hypsiboas pugnax
                                         n = 31

                     N          %         Vol         %        Frec

Orthoptera           9        11.84      496.6      26.27        9
Araneae              3        3.95       70.22      3.71         3
Diptera
Hymenoptera          9        11.84      38.3       2.03         8
Coleoptera           9        11.84      118.2      6.25        10
Blattaria            3        3.95       569.5      30.13        3
Hemiptera            1        1.31                               1
Acari                1        1.31       0.73       0.04         1
Psocoptera
Neuroptera
Homoptera            3        3.95       54.63      2.89         3
Lepidoptera          5        6.58       296.8      15.70        4
Mantodea
Isoptera            30        39.5        207       10.95        1
Collembola
Larvas               1        1.31                               1
Otros                2        2.63       38.25      2.02         2

TOTAL               76          1       1890.2        1

ITEMS                             Scinax rostratus
                                      n = 10

                     N          %         Vol         %        Frec

Orthoptera           6        11.32      103.7      35.47        6
Araneae              1        1.89       6.36       2.17         1
Diptera
Hymenoptera          2        3.77       2.68       0.92         2
Coleoptera           2        3.77       146.7      50.17        2
Blattaria
Hemiptera
Acari               40        75.47      10.8       3.69         1
Psocoptera
Neuroptera
Homoptera
Lepidoptera          2        3.77       22.15      7.57         2
Mantodea
Isoptera
Collembola
Larvas
Otros

TOTAL               53          1       292.40        1

Tabla 2. a. Solapamiento espacial de las especies de hilidos. *Muestra
los valores significativos para las especies que presentan traslape en
el nicho habitacional. b. Valores de solapamiento de la frecuencia de
items ingeridos por las especies. *valor significativo del traslape en
la frecuencia de las presas.

a                         D.              S.         H.          S.
                     microcephalus    vigilans     pugnax     rostratus

D. microcephalus          1             0.89*       0.17        0.19
S. vigilans                              1          0.22        0.34
H. pugnax                                            1          0.80*
S. rostratus              1               1                      1

b                         D.              S.         H.          S.
                     microcephalus    vigilans     pugnax     rostratus

D. microcephalus          1             0.82*       0.30        0.14
S. vigilans                              1          0.35        0.10
H. pugnax                                            1          0.10
S. rostratus                                                     1
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Author:Munoz-Guerrero, Jaider; Serrano, Victor H.; Ramirez-Pinilla, Martha Patricia
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2007
Words:5133
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