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Use of the surf zone of sandy beaches by croaker's larvae (Cynoscion spp.), Province of Guayas, Ecuador.

Uso de la zona de rompiente de playas arenosas por larvas de corvina (Cynoscion spp.), Provincia del Guayas, Ecuador

INTRODUCCION

Las playas arenosas son habitats costeros altamente dinamicos controlados por procesos fisicos (oleaje y corrientes) y geologicos (sedimentacion, tamano de particula y transporte de sedimentos) (Cupul & Tellez, 1997). Estos habitats estan constituidos por dos ambientes: uno arenoso, ubicado desde la linea de la marea alta en la playa hasta mas alla de la ruptura de las olas; y uno de agua en movimiento, que va desde la zona de rompiente hasta el limite externo de las celdas de circulacion de la rompiente (McLachlan & Erasmus, 1983).

Durante muchos anos la zona de rompiente fue considerada como un habitat estructuralmente homogeneo. A partir de los anos 70 y 80 se empezo a estudiar esta zona, fundamentalmente en la estructura, composicion y abundancia faunistica (McLachlan & Brown, 2006). Investigaciones recientes sugieren que ciertas variables ambientales, como temperatura del agua, salinidad, corrientes, concentracion de oxigeno y precipitacion, y la cercania de otros habitats, como rios y esteros, pueden influenciar la composicion y riqueza de las comunidades que habitan la zona de rompiente, creando habitats heterogeneos y complejos. La influencia de las variables ambientales y habitats circundantes pueden provocar que la composicion de las comunidades de la zona de rompiente varie espacialmente entre playas y a lo largo de una playa, y temporalmente entre mareas, estaciones y anos (Clark, 1997; McLachlan, 2001; Dominguez-Granda et al., 2004).

Los principales componentes de la fauna presente en la columna de agua de la zona de rompiente son los peracaridos, decapodos, picnogonidos, eufausidos, copepodos, huevos y larvas de peces teleosteos (Munila et al., 1998). Estas comunidades son similares en zonas templadas y tropicales e incluyen especies de importancia economica, pero generalmente en las zonas tropicales existe mayor densidad de individuos y riqueza de especies que en latitudes mayores (Dominguez-Granda et al., 2004; Marin-Jarrin et al., 2015). En el Ecuador, la fauna en la zona de rompiente incluye mysidos, anfipodos, copepodos, quetognatos, braquiuros, carideos, peneidos y peces (Dominguez-Granda et al., 2004). Durante la epoca humeda (enero a abril) (Cucalon, 1986, 1989; Montecino et al., 2005), la fauna incluye larvas de varias especies de peces de importancia comercial, incluyendo la corvina (Cynoscion spp.) (Marin-Jarrin et al., 2015), genero de peces en su mayoria eurihalinos perteneciente a la familia Sciaenidae. Alrededor del mundo, la zona de rompiente puede funcionar como un area importante de acumulacion, ruta transitoria de larvas y juveniles de peces y como criadero donde la sobrevivencia es mayor que en otros habitats (Lasiak, 1981, 1986; Senta & Kinoshita, 1985). Sin embargo, en Ecuador la importancia de la zona de rompiente para larvas de peces es aun desconocida.

Para estudiar la edad y crecimiento en los peces se pueden usar marcas de crecimiento estacionales que se forman en los tejidos duros (escamas, huesos, espinas, otolitos) (Williams & Bedford, 1974). Los otolitos son huesos del oido medio exclusivos de los peces oseos y estan compuestos mayoritariamente por carbonato de calcio. El oido interno contiene tres pares de otolitos, denominados Sagitta, Asteriscus y Lapilli. Los Sagitta son a menudo los de mayor tamano y son utilizados comunmente para la determinacion de edad y crecimiento (Munoz, 2012).

La formacion del otolito comienza con un nucleo central (Morales-Nin, 2000). A partir del nucleo, la mayoria de los peces producen un anillo diario en sus otolitos Sagitta desde la etapa larval hasta la adultez (Pannella, 1971; Brothers et al., 1976; Miller & Storck, 1982; Barkman & Bengtson, 1987; Parsons & Peters, 1989; Karakiri & Westernhagen, 1989). El grosor y densidad de los anillos dependen a menudo de la tasa de crecimiento (Irie, 1960), asi en los periodos de mayor crecimiento, los incrementos son gruesos y en aquellos de crecimiento lento son mas finos (Gutierrez & Morales-Nin, 1986). Las interpretaciones de esas estructuras estan basadas en la hipotesis de que los incrementos o anillos de los otolitos son periodicos y que el cambio en el espesor es proporcional a la longitud del pez (Campana & Neilson, 1985). En algunas especies, los ritmos diurnos que dan lugar a la formacion de incrementos o anillos regulares no pueden desarrollarse hasta mas tarde en la vida de las larvas. Por lo tanto, es recomendable validar el numero de incrementos para estimar la edad de las larvas (Geffen, 1992). Otros eventos en la ontogenia de los peces, tales como absorcion del vitelo, eclosion, cambio de larva a juvenil, estres, madurez gonadal, asi como alteraciones ecologicas y fisiologicas pueden ser registrados en los otolitos como marcas o anillos mas marcados (Brothers et al., 1976; Radtke & Waiwood, 1980; Brothers & McFarland, 1981; Geffen, 1982; Campana, 1984; Campana & Neilson, 1985; Gauldie, 1996; Modin et al., 1996).

La familia de peces oseos Sciaenidae, comunmente conocidos como corvinas, son de gran importancia economica. En Ecuador, estos peces son de gran importancia para los pescadores artesanales, ya que constituyen cerca del 44% de los desembarques de peces demersales (INP, 2005). Uno de los principales puertos de desembarque esta localizado en General Villamil Playas, un area cercana a la desembocadura del Rio Guayas. Los pescadores artesanales de esta zona dedican gran parte del ano a la captura de varias especies de la familia Sciaenidae del genero Cynoscion. Siete especies de este genero han sido registradas en aguas costeras de Ecuador (Bearez, 1996, 2001) y al menos cinco de ellas estan presentes en el Rio Guayas (Herrera & Peralta, 1999; Marin de Lopez et al., 1999; Herrera et al., 2001; Aguirre & Shervettec, 2005). Las principales especies de interes comercial presentes en la costa ecuatoriana, son: corvina cachema (C. phoxocephalus), corvina aguada (C. squamipinnis), corvina de escama (C. stolzmanni) y corvina plateada (C. albus) (Martinez, 1994). El promedio de captura anual artesanal de corvina en el periodo 1990-1998 fue de 1.630 ton (Herrera & Peralta, 1999). Sin embargo, las capturas de corvina han disminuido en anos recientes, siendo de 820,41 ton en 2004, posiblemente debido a la competencia con la flota semi-industrial (INP, 2004).

A pesar de la importancia ecologica y comercial de las especies que utilizan la zona de rompiente, en la costa ecuatoriana aun se desconoce su uso por larvas de peces y pocos estudios de crecimiento se han realizado basados en la lectura de los otolitos (Munoz, 2012; Vera, 2014). Por lo tanto, el objetivo de esta investigacion fue identificar las larvas de peces presentes en la zona de rompiente de una playa arenosa de Ecuador durante la epoca humeda y determinar su uso por larvas de corvina (Cynoscion spp.). El uso de la zona se determino mediante el estudio de la presencia, densidad, frecuencia de la distribucion y crecimiento de larvas de corvina durante la epoca humeda, que es cuando estan presentes en General Villamil Playas (Marin-Jarrin et al., 2015). Ademas, se analizo la relacion de crecimiento con densidades de corvina, temperatura, oxigeno disuelto y flujo del Rio Guayas, factores que pueden influir en el comportamiento, metabolismo y fisiologia de los peces (Wootton, 1998).

MATERIALES Y METODOS

Descripcion de la zona de muestreo

Los principales factores que inciden en las condiciones climaticas de la costa de Ecuador son la Corriente Fria de Humboldt, la Corriente de Panama y los desplazamientos de la convergencia tropical (Cucalon, 1986, 1989; Montecino et al., 2005). En la zona de rompiente de playas arenosas de Ecuador la temperatura promedio del agua durante la epoca seca (mayo-diciembre) es de 23,7 [+ or -] 1,0[degrees]C y en epoca humeda (enero-abril) de 28,7 [+ or -] 1,4[degrees]C (Marin-Jarrin et al., 2015). El tipo de marea observado en el litoral ecuatoriano es de tipo semidiurno con una periodicidad de 11,513,5 h y un rango de marea media de 2,6 m (mesomareal). En promedio, las olas provienen de la direccion noroeste durante todo el ano y la altura de las olas es mayor durante la temporada humeda en comparacion con la temporada seca (>0,9 vs <0,8 respectivamente) (Vera-San Martin, 2000). La precipitacion media multianual en General Villamil Playas es de 418,3 mm (Chiriboga, 2012). La estacion humeda aporta el 92% de la precipitacion anual registrada, siendo marzo el mas lluvioso; la epoca seca presenta frecuentes lloviznas pero agosto y septiembre son los mas secos (Coloma et al., 2005).

Para este estudio, las larvas fueron colectadas en la zona de rompiente de General Villamil Playas en epoca humeda (desde ahora referida como Playas, 2[degrees]38'34,5"S, 80[degrees]23'17,9"W; Fig. 1). La playa posee una longitud de 14 km y un promedio de 500 m de ancho. Playas tiene un perfil costero rectilineo y esta bordeada por un promontorio rocoso en el lado norte y la desembocadura del Rio Guayas en el sur. Este rio desemboca en el Golfo de Guayaquil y es el mas grande del oeste de America del Sur y puede influir en las condiciones fisicas y comunidades biologicas de las playas aledanas a su desembocadura (Twilley et al., 2001; Marin-Jarrin et al., 2015).

Segun su morfologia, esta playa esta clasificada como terraza bajamar y presenta una pendiente leve con un desnivel relativo de 0 a 5 m. Tiene un campo de dunas que oscila entre los 60 y 120 m (Gomez & Hidalgo, 2011). El proceso dominante del perfil de la playa es de sedimentacion; y por lo tanto de acrecion (crecimiento) (Andrade & Garcia, 2002). Playas tiene una litologia de arenas de grano semigruesa color gris con sedimentacion organica y limos (MAGAP, 2012).

Metodo de muestreo

La comunidad biologica de la zona de rompiente de Playas fue muestreada en tres ocasiones: 23 de marzo, 8 y 20 de abril de 2015. Se muestreo la fauna intermareal con un trineo hiperbentonico que tenia una red conica (50x70 cm de boca, 4 m de largo y 1 mm abertura de malla). El trineo se arrastro paralelo a la costa en la zona de rompiente a ~1 m de profundidad por 200 m (100 m de ida y vuelta). Se recolecto un total de nueve muestras (tres replicas por dia) que fueron pre servadas en etanol al 98%. Durante cada muestreo se obtuvo datos de temperatura del agua ([degrees]C) y oxigeno disuelto (%sat y mg [L.sup.-1]) utilizando el equipo Multiparametro Pro2030 YSI. Ademas, se promediaron datos de precipitacion del dia de muestreo y los seis dias anteriores, medidos en la estacion meteorologica del Instituto Oceanografico de la Armada del Ecuador (INOCAR, www.inocar.mil.ec) localizada a <500 m del Rio Guayas. Los datos de precipitacion se usaron como indicadores del caudal del Rio Guayas.

Analisis de laboratorio

Las larvas de peces fueron separadas de los invertebrados e identificadas hasta el minimo nivel taxonomico posible (Calderon, 2012). Cada larva fue pesada en una balanza analitica (peso humedo), fotografiada y medida (mm longitud estandar, LE) con un estereomicroscopio y camara. Las fotografias fueron tomadas con una camara Infinity usando el programa computacional Infinitive Analyze v.6.5.1 (Lumenera [R] Corporation). Para medir cada larva se uso el programa ImageJ (https://imagej. nih. gov/ij/).

Los otolitos Sagitta de cada larva de corvina fueron extraidos, limpiados, colocados en placas rotuladas individualmente y luego fijados con aceite de inmersion y cubre objeto. Se colocaron las placas en un microscopio, se fotografiaron los otolitos y anillos de crecimiento visibles con la camara y programas disponibles con un aumento de 4, 10 y 40x de acuerdo al tamano.

Se midio el diametro y el ancho de cada uno de los otolitos, asi como el ancho de cada anillo de crecimiento utilizando el programa ImageJ. Cuando fueron visibles, se midieron los tres ultimos anillos que estaban mas cercanos al borde del otolito ya que representan el crecimiento antes de su captura o reciente, y el cual se estima ocurrio en la zona de rompiente. En los otolitos de algunas larvas no se lograron observar los anillos cercanos al borde, por lo que se midieron anillos anteriores, los cuales corres-ponden a un crecimiento no reciente y se considero podrian representar crecimiento en la zona de rompiente o en otro habitat, ya que las corvinas no eclosionan en la zona de rompiente (Bortone, 2003).

Estimacion de crecimiento de larvas de corvina

Se estimo el crecimiento de las larvas de corvina usando el metodo directo (Francis, 1990). Primero, se determino si existia una relacion lineal de la longitud estandar (LE) con el diametro y ancho del otolito (mm). Mediante la relacion entre el valor mayor del coeficiente de determinacion ([R.sup.2]) y el ancho de cada anillo, se estimo la tasa de crecimiento. Se realizaron dos lecturas y mediciones independientes de los anillos. El promedio del coeficiente de variacion entre estas mediciones fue 13,85%. Finalmente, se obtuvo el promedio de crecimiento de los tres anillos medidos (mm [dia.sup.-1]) y este promedio se transformo en crecimiento estandar (%LE de la larva [dia.sup.-1]).

Analisis de datos

Se estimo las densidades de todas las especies colectadas (ind 100 m2) y las relaciones entre LE (mm) y peso humedo (g) en las especies con mayor numero de individuos. Para las corvinas, se analizo la distribu cion de las frecuencias de longitud, en el cual se definieron 12 clases de tallas de 0,5 mm de ancho. Ademas se compararon las estimaciones de crecimiento reciente y no reciente con un analisis de covarianza (ANCOVA) usando crecimiento reciente y no reciente como factor fijo y LE como variable continua. El cumplimiento de las suposiciones de este analisis fue comprobado con un analisis de Bartlett y graficos de probabilidad normal (Sokal & Rohlf, 1981). Para explorar que factores podrian influir en el uso de la zona de rompiente por larvas de corvina, se correlaciono (R2) los valores de densidades y crecimiento reciente y no reciente de las larvas de corvina con temperatura del agua, oxigeno disuelto y caudal potencial del Rio Guayas (datos de precipitacion de INOCAR).

RESULTADOS

Variables ambientales

La temperatura y la concentracion de oxigeno del agua de la zona de rompiente fue de 27,3; 27,5 y 27,6oC y 6,84; 6,89 y 6,93 mg [L.sup.-1] en las tres fechas, respectivamente. En tanto que el porcentaje de saturacion del oxigeno vario entre 86,75 y 90,1% con un promedio de 88,43 [+ or -] 1,68%. El promedio de la precipitacion del dia de captura y los seis dias anteriores para cada fecha fue de 10,7; 25,1 y 7,14 mm [dia.sup.-1], respectivamente.

Composicion de larvas de peces en la zona de rompiente de Playas

Las larvas de peces estuvieron presentes en las nueve muestras tomadas. Sus densidades variaron entre 3,57 y 39,29 ind 100 [m.sup.-2]. Se colecto un total de 193 larvas pertenecientes a nueve especies de peces todas en estadio de postflexion. Entre las mas comunes se encontro la corvina (Cynoscion spp.), anchoveta (Engraulis ringens), lisas (Mugil cephalus, M. curema) y pampano (Trachinotuspaitensis) (Tabla 1).

Las corvinas fueron las larvas predominantes con un 58,6% del total de peces colectados. Su mayor densidad se determino en la tercera y ultima fecha de muestreo con un promedio de 20,71 ind 100 [m.sup.-2], mientras que en las dos primeras fechas de muestreo sus densidades fueron de 2,86 y 3,33 ind 100 [m.sup.-2] (Fig. 2). Mugil cephalus represento el 11,9%, encontrandose unicamente en la primera fecha de muestreo con una densidad media de 5,5 ind 100 [m.sup.-2]. M. curema constituyo el 5,7% del total de larvas de peces, con promedios entre 0,24 y 1,19 ind 100 [m.sup.-2] en las tres fechas de muestreo.

La anchoveta se colecto en las dos primeras fechas de muestreo con un 7,8% del total de larvas de peces y su densidad vario entre 1,19 y 2,38 ind 100 [m.sup.-2]. Mientras que el pampano represento el 5,2%, con su mayor densidad en la tercera fecha de muestreo con un promedio de 2,14 ind 100 [m.sup.-2] a diferencia de la segunda fecha de muestreo con 0,24 ind 100 [m.sup.-2].

En las corvinas la LE vario entre 2,32 y 7,92 mm, registrandose un valor promedio de 3,84 [+ or -] 1,31 mm. Su peso vario entre 0,007 y 0,057 g con una media de 0,007 [+ or -] 0,011 g (Fig. 3a). Mugil cephalus registro una LE media de 2,32 [+ or -] 0,24 mm y su peso vario entre 0,0003 y 0,0019 g con una media de 0,001 [+ or -] 0,0005 g. M. curema presento una LE media de 8,27 [+ or -] 0,61 mm y un peso medio de 0,06 [+ or -] 0,01 g. En la anchoveta la LE vario entre 3,5 y 7,6 mm con una media de 4,9 [+ or -] 1,12 mm y su peso estuvo entre 0,0004 y 0,008 g con media de 0,003 [+ or -] 0,002 g. Mientras que el pampano registro LE media de 3,51 [+ or -] 0,59 mm y el peso vario entre 0,0024 y 0,011 g con una media de 0,007 [+ or -] 0,003 g. De estas cinco especies mas comunes, cuatro presentaron una relacion fuerte entre longitud estandar y peso (R2 = 0,52-0,96, Fig. 3b).

Uso de la zona de rompiente de Playas por larvas de corvina

Analisis de frecuencia de distribucion de longitudes

Las frecuencias de longitudes de las larvas de corvina presentaron una distribucion multimodal con varios maximos en las tres fechas (Fig. 4). Estos maximos sugieren que hubo al menos cinco cohortes de larvas que ingresaron a Playas durante la epoca humeda. De acuerdo al porcentaje de crecimiento diario, algunos maximos estaban sincronizados entre fechas indicando que algunas larvas habitaron la zona de rompiente durante varios dias, posiblemente por dos semanas y de tal manera ciertas larvas podrian dejar de pertenecer a una clase de tamano para ingresar a la siguiente.

Analisis de otolitos, crecimiento (%LE [dia.sup.-1]) y su relacion con las variables ambientales

El diametro de los otolitos vario entre 0,33 y 0,96 mm con un promedio de 0,51 [+ or -] 0,19 mm. El ancho vario entre 0,29 y 0,69 mm con una media de 0,40 [+ or -] 0,13 mm. Existio una relacion positiva significativa entre la LE con el diametro y ancho del otolito (R2 = 0,94 y 0,92; P < 0,01; n = 31, Fig. 5), por lo que se uso la relacion LE vs diametro del otolito para estimar crecimiento.

El grupo de crecimiento reciente abarco un rango de LE entre 2,50 y 5,54 mm y presento un crecimiento medio de 0,42 [+ or -] 0,12% LE [dia.sup.-1] (n = 18 larvas), mientras que el grupo de crecimiento no reciente abarco un rango de LE entre 2,57 y 7,61 mm y con promedio de 0,51 [+ or -] 0,22% LE [dia.sup.-1] (n = 27). Estas diferencias en crecimiento entre grupos fue significativa (ANCOVA, t = 2,22; P < 0,032; Fig. 6). El crecimiento reciente estuvo positivamente relacionado con densidades (log10) de larvas de corvina en Playas, temperatura y oxigeno disuelto ([R.sup.2] = 0,90-0,98; Figs. 7a, 7b, 7c); mientras que el crecimiento no reciente solo estuvo relacionado positi-vamente con el promedio de precipitacion durante el dia de captura y los seis dias anteriores (R2 = 0,89; Fig. 8).

DISCUSION

Durante la epoca humeda, se analizo el uso de la zona de rompiente de playas arenosas del centro sur del Ecuador por larvas de corvina (Cynoscion spp.), un genero de peces de importancia pesquera en las costas del Atlantico occidental y Pacifico oriental. Aunque su importancia ecologica y su valor comercial son reconocidos, algunos aspectos biologicos relevantes aun son una interrogante. En el presente estudio, se determino la presencia, densidad, variabilidad de tamano y crecimiento de larvas de corvina durante tres fechas de muestreo. En Ecuador, este trabajo es uno de los primeros en estudiar la ecologia de las larvas de corvina y en utilizar la microestructura de otolitos para determinar el crecimiento de peces (Dawson, 1986; Munoz, 2012; Vera, 2014). La informacion obtenida podria ayudar a futuro a conocer la dinamica poblacional y contribuir al manejo sustentable, una adecuada administracion y evaluacion pesquera de estos peces.

En este estudio se realizo el analisis cuantitativo de las larvas de peces presentes en una playa arenosa ecuatoriana perteneciente a la Provincia del Guayas (General Villamil Playas), el ecosistema mas comun de la costa ecuatoriana y del mundo (McLachlan & Brown, 2006). Se colectaron diversas especies de larvas de peces de interes comercial en las muestras, como la corvina (Cynoscion spp.), anchoveta (Engraulis ringens), lisas (Mugil cephalus, M. curema) y lenguado (Soleidae), sugiriendo que las zonas de rompiente en el Ecuador son de importancia para las etapas iniciales de los peces. Esta importancia ya ha sido reportada en varios estudios de playas arenosas ecuatorianas (Dominguez-Granda et al., 2004; Marin-Jarrin et al., 2015) y tropicales en general (Melo et al., 2010; Ortega et al., 2014).

Las larvas de corvina dominaron la fauna ictica de la zona de rompiente durante este estudio, estando presentes en todas las muestras, siendo el grupo con mayor numero de larvas colectadas y densidad. Se considera que las especies dominantes son clave para el entendimiento de la ecologia del sistema, ya que adoptan diversas estrategias biologicas a las que deben su exito en el uso de los habitats (Tapia et al., 1988). Las corvinas son especies euritermas y eurihalinas que resisten cambios bruscos de temperatura (2 a 38[degrees]C) y de salinidad (5 a 42), facultad que les permite penetrar en aguas someras (Saavedra et al., 2011). La mayoria de los scienidos son estuario-dependientes, desovan fuera de los estuarios y migran desde el area de desove a las desembocaduras de las zonas de crianza (Pearson, 1929; Hildebrand & Cable, 1934). Sin embargo, algunas especies de la familia Sciaenidae son conocidas por utilizar los estuarios como sitios de desove y cria (Chao, 1978; Blaber, 1997). Por ejemplo, C. nebulosus desova dentro de los estuarios (Moody, 1950; Hein & Shepard, 1979a; Music & Pafford, 1984). El lugar de preferencia para el desove de peces es dificil de caracterizar en terminos fisiograficos (Hein & Shepard, 1979; Perret et al., 1980). Perret et al. (1980) sugieren que la temperatura y salinidad determinan los lugares preferentes para el desove. En este estudio se desconoce donde eclosionan las corvinas, dentro o fuera del estuario, de cualquier manera la zona de rompiente forma parte del camino a su migracion. Datos iniciales sugieren que las larvas colectadas durante el presente estudio eclosionaron entre enero y marzo o epoca humeda (n = 9 otolitos lapilli, S. Andrade-Vera, datos no publicados). Las corvinas no parecen ser las larvas dominantes de la zona de rompiente en la epoca seca o en playas alejadas de rios que fluyen todo el ano, como el Guayas, ya que en estudios anteriores no han sido capturadas durante la epoca seca (mayodiciembre), o en playas no aledanas a rios (Ruiz, 2002; Dominguez-Granda et al., 2004; Marin-Jarrin et al., 2015). Por lo tanto, junto con estos estudios anteriores, estos resultados sugieren que las larvas de corvina son dominantes en la zona de rompiente de las playas aledanas a las desembocaduras de rios que presentan poblaciones adultas de Cynoscion durante la epoca humeda.

Las densidades de las larvas de Cynoscion spp. observadas en la zona de rompiente fueron menores a las reportadas para la familia Sciaenidae en aguas costeras de Ecuador (Ortega, 1996; Ortega & Elias, 1996). Ademas, el crecimiento en la zona de rompiente o reciente reportado en este estudio fue inferior al crecimiento no reciente, que se estima ocurrio en otro habitat e inferior a los observados en otros estudios de Cynoscion en estuarios y bahias (Peebles & Tolley, 1988). Por ejemplo, Peebles & Tolley (1988) encontraron que las larvas de C. nebulosos presentaron tasas de crecimiento superiores a las observadas en este estudio (0,34-0,51% LE [dia.sup.-1] en estudio presente vs 517% LE [dia.sup.-1] en Peebles & Tolley, 1988), en larvas con LE (2,32-7,92 mm vs 2,5-8,0 mm) y temperatura del agua similares a los observados durante el presente estudio (27,3-27,6oC vs 27,9-29,1oC). En el estudio anterior el numero de incrementos diarios de las larvas fue de 4-15, siendo inferior a los 27-48 incrementos observados en este estudio (S. Andrade-Vera, datos no publicados). Sin embargo, debido a las diferencias en muestreos en los estudios de densidades y que al menos siete especies del genero Cynoscion han sido reportadas para las costas de Ecuador y que no existen claves taxonomicas para la identificacion de larvas a nivel de especie (Bearez, 1996, 2001), es imposible saber si se esta comparando densidades de las mismas especies. Ademas, el hecho de que las playas arenosas constituyen una gran fraccion de las costas de Ecuador y que a menudo se encuentran adyacentes a la boca de rios y estuarios, donde se reproducen muchas especies de corvina, denota que las zonas de rompiente son un habitat importante para las etapas iniciales de las corvinas.

Los resultados obtenidos sugieren que, al menos durante la epoca humeda, multiples cohortes de larvas de corvina ingresaron periodicamente y estuvieron presentes en la zona de rompiente. Ademas, se observo que varias de las clases de longitud con mayor numero de individuos parecen haberse integrado a la siguiente clase en la siguiente fecha, indicando que las larvas estuvieron presentes en la zona de rompiente por varios dias. Marin-Jarrin et al. (2015) tambien reporto la presencia de larvas de corvina en Playas pero no en Salinas, una playa a ~100 km de distancia de la desembocadura del Rio Guayas y alejada de cualquier otro rio de gran tamano. Estos resultados son similares a los escasos estudios que se han realizado analizando el tiempo de residencia y movimiento de peces en la zona de rompiente. Ross & Lancaster (2002) encontraron que los juveniles de Trachinotus carolinus y Menticirrhus littoralis se mantuvieron cercanos al lugar original de captura entre 21 y 27 dias. Marin-Jarrin et al. (2015) encontraron que los juveniles (edad-0) de Oncorhynchus tshawytscha que recien salen de sus rios de origen y que habitan la zona de rompiente, mayoritariamente utilizan las playas aledanas a las desembocaduras de sus estuarios sin moverse a playas lejanas. Por lo tanto, el presente estudio demostraria que las larvas de ciertas especies de corvina se mueven de los estuarios a las zonas de rompiente de playas aledanas en varias cohortes donde permanecen varios dias.

En este estudio se encontro una relacion positiva entre el crecimiento reciente de las larvas con la temperatura del agua, oxigeno disuelto y densidad de larvas de corvina. Estas relaciones indican que el crecimiento de las larvas esta influenciado por la temperatura y oxigeno disuelto, y que cuando estas dos variables presentan valores optimos para el crecimiento, un mayor numero de larvas se mueve a la zona de rompiente en busca de condiciones mas favorables para su sobrevivencia. Considerando que este estudio fue realizado en una zona calida, se ve reflejada la influencia de estos dos parametros ambientales. Peebles & Tolley (1988) encontraron que la densidad de larvas de C. nebulosus esta relacionada positivamente con la temperatura del agua en la bahia de Napoles entre mediados de marzo y mediados de octubre. Lee et al. (1984) determinaron que la temperatura tiene un efecto pronunciado sobre el crecimiento de las larvas de Sciaenops ocellatus, con un mayor crecimiento a 28 que a 24oC. Se debe considerar que en este estudio estas relaciones se determinaron en base a tres muestreos y por lo tanto podrian ser producto del azar. Sin embargo, el hecho que la temperatura y oxigeno disuelto son dos de los factores de mayor influencia en el crecimiento de los peces (Brett, 1979) y que las variables que afectan el crecimiento estan a menudo relacionadas con el movimiento de peces (McDowall, 1988; Bertness et al., 2001), indica que estos resultados son confiables.

En conclusion, las larvas de corvina fueron el grupo dominante de la ictiofauna en la zona de rompiente de General Villamil Playas, Ecuador, durante la epoca humeda. Este dominio parece haber ocurrido debido a la cercania entre Playas y la desembocadura del Rio Guayas, donde al menos cinco especies de corvina se reproducen, y en cuya pluma existe una alta produccion zooplanctonica que podria servir de alimento a las larvas de Cynoscion. Estas larvas parecen haber ingresado a la zona de rompiente en diferentes cohortes y haber permanecido por varios dias. En el futuro se necesitara describir los estadios larvales de las especies de corvina para poder continuar estudiando la ecologia de estos importantes peces en los habitats costeros ecuatorianos.

DOI: 10.3856/vol45-issue2-fulltext-18

Received: 5 February 2016; Accepted: 6 February 2017

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado parcialmente por el Proyecto de Investigacion del Programa Prometeo de J.R. Marin Jarrin denominado "Estudio del rol de la zona de rompiente de playas arenosas para especies de importancia pesquera y posibles impactos del cambio climatico" y forma parte del Proyecto de Titulacion de S. Andrade-Vera y M.J. Bonifaz denominado: "Uso de la zona de rompiente de playas arenosas de la provincia del Guayas por larvas de corvina (Cynoscion spp.)" Los autores expresan su agradecimiento al Biol. Javier Marriott y al M.Sc. Wilson Lafuente, por su participacion en el trabajo, al Centro de Agua y Desarrollo Sustentable de la ESPOL (CADS), al M.Sc. Nicolas Moity por hacer el mapa y al Programa Prometeo por su apoyo y financiamiento.

REFERENCIAS

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Solange Andrade-Vera (1,4), Maria Jose Bonifaz (1,2) Luis E. Dominguez-Granda (2,3) & Jose R. Marin-Jarrin1 (2,4)

(1) Escuela Superior Politecnica del Litoral (ESPOL), Facultad de Ciencias de la Vida Campus Gustavo Galindo, Guayaquil, Ecuador

(2) Escuela Superior Politecnica del Litoral, ESPOL, Centro del Agua y Desarrollo Sustentable Campus Gustavo Galindo, Guayaquil, Ecuador

(3) Escuela Superior Politecnica del Litoral, ESPOL, Facultad de Ciencias Naturales y Matematicas Campus Gustavo Galindo, Guayaquil, Ecuador

(4) Estacion Cientifica Charles Darwin, Departamento de Ciencias Marinas, Puerto Ayora Isla de Santa Cruz, Galapagos, Ecuador

Corresponding author: Solange Andrade Vera (skandrad@espol.edu.ec)

Corresponding editor: Guido Plaza

Caption: Figura 1. Ubicacion de General Villamil Playas, Ecuador, donde se muestrearon las larvas de peces en la zona de rompiente durante la epoca lluviosa (marzo y abril).

Caption: Figura 2. Densidades (ind 100 [m.sup.-2]) de larvas de peces mas comunes colectadas en la zona rompiente de Playas, Ecuador, durante la epoca lluviosa (marzo y abril 2015).

Caption: Figura 3. Relacion longitud estandar (mm) - peso humedo (g) en larvas de a) corvina (Cynoscion spp.) y b) lisa (M. cephalus, circulos abiertos), anchoveta (E. ringens, circulos cerrados) y pampano (T. paitensis, triangulos cerrados) colectadas en la zona de rompiente de Playas, Ecuador, durante la epoca lluviosa (marzo y abril 2015).

Caption: Figura 4. Distribucion porcentual relativa de las clases de tamano (mm, longitud estandar) de larvas de corvina en la zona de rompiente de Playas, Ecuador, durante tres fechas de la epoca lluviosa entre marzo y abril 2015. Cada clase fue de 0,5 mm y el tamano de muestra es senalado en parentesis.

Caption: Figura 5. Relacion longitud estandar (mm) - diametro (circulos cerrados) y ancho (circulos abiertos) de otolitos (mm) de larvas de corvina colectadas en la zona de rompiente de Playas, Ecuador, durante la epoca lluviosa (marzo y abril 2015).

Caption: Figura 6. Relacion de la tasa de crecimiento (log10, % LE [dia.sup.-1]) de las larvas de corvina y la longitud estandar (mm) entre el grupo de crecimiento reciente y no reciente de la zona de rompiente de Playas, Ecuador (marzo y abril 2015).

Caption: Figura 7. Relacion del promedio ([+ or -] DE) de la tasa de crecimiento de larvas de corvina reciente (ultimos 3 dias de vida) (% LE [dia.sup.-1]). a) Densidad de larvas (ind 100 [m.sup.-2]), b) temperatura del agua ([degrees]C), c) oxigeno disuelto (mg [L.sup.-1]) en la zona de rompiente de Playas, Ecuador (marzo y abril 2015).

Caption: Figura 8. Relacion del promedio ([+ or -] DE) de la tasa de crecimiento de larvas de corvina no reciente (3 dias anteriores a los ultimos) (% LE [dia.sup.-1]) con valores de precipitacion (mm [dia.sup.-1]) colectados en la ciudad de Guayaquil, Ecuador (Instituto Oceanografico de la Armada del Ecuador) en marzo y abril 2015.
Tabla 1. Larvas de peces colectadas en la zona de
rompiente de General Villamil Playas, Ecuador.

Nombre comun   Nivel taxonomico         N
               identificado

Anchoa         Engraulidae              7
Anchoveta      Engraulis ringens        15
Corvina        Cynoscion spp.           113
Corvina        Sciaena spp.             5
Lenguado       Soleidae                 8
Lisa           Mugil cephalus           23
Lisa           Mugil curema             11
Pampano        Trachinotus paitensis    10
Pez erizo      Diodontidae              1
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Title Annotation:Research Article
Author:Andrade-Vera, Solange; Bonifaz, Maria Jose; Dominguez-Granda, Luis E.; Marin-Jarrin, Jose R.
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Ensayo
Date:May 1, 2017
Words:7522
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