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Use of the ABC curve as a method to detect the effect of anthropogenic change on the Odonata (Insecta) assembly/Uso de la curva ABC como metodo para detectar el efecto de la modificacion antropogena sobre la asamblea de Odonata (Insecta)/uso da curva ABC como metodo para detectar o efeito de modificacao antropogenica sobre assembleia de Odonata (Insecta).

Introducao

Os ecossistemas aquaticos em virtude de sua maior fragilidade a modificacoes sao um dos mais vulneraveis as alteracoes ambientais (Callisto et al, 2001). Mudancas em seu leito como represamento, canalizacao, fragmentacao e isolamento dos cursos d' agua, interrompem o regime de perturbacao natural e eliminam os gradientes ambientais existentes, resultando na homogeneizacao desses sistemas e consequentemente desestruturando a dinamica natural das comunidades biologicas (Couceiro et al., 2012). Essas alteracoes isoladas ou em sinergia tem grande influencia na riqueza de especies (Callisto e Goulart, 2005), podendo gerar um efeito cascata, eliminando varias especies.

A avaliacao das modificacoes antropicas em sistemas aquaticos e feita geralmente usando os bioindicadores, que sao organismos, populacoes ou comunidades, cujas funcoes vitais se correlacionam tao estreitamente com determinados fatores ambientais, que qualquer modificacao pode levar a uma grande variacao na sua abundancia ou ate mesmo na sua extincao local (Silva et al., 2010). Dentre esses, os insetos da ordem Odonata sao organismos comumente utilizados em estudos de biomonitoramento (McCauley, 2010; Silva et al., 2010; Reis et al., 2011; Pinto et al, 2012), pelo fato de apresentarem alta diversidade nos tropicos (Corbet, 1999), habitarem todos os tipos de ambientes de agua doce (Oertli, 2008) e apresentarem grande sensibilidade a modificacoes ambientais (Oertli, 2008; Reis et al., 2011; Pinto et al., 2012; Monteiro-Junior et al., 2013; Carvalho et al., 2013).

Sao insetos predadores, que se alimentam quase que exclusivamente de presas vivas (Corbet, 1999). Na fase larval podem estar associados as plantas aquaticas ou ao fundo desses corpos d'agua (Benke, 1976; Corbet, 1980; De Marco e Latini, 1998; Juen et al., 2007). Na fase adulta, necessitam dos corpos d'agua para se reproduzir, utilizando muitas vezes o entorno para forragear (Corbet, 1980; De Marco, 1998; Corbet, 1999). Existe ainda dentro da ordem uma grande distincao de requerimentos ecofisiologicos, permitindo a elaboracao de hipoteses distintas para cada subordem (May, 1991, Juen e De Marco, 2012). Os individuos menores (Zygoptera) realizam termorregulacao por conveccao (May, 1991) e desta maneira sofrem restricoes de ocupacao em areas abertas (ou areas com grande incidencia de luz solar), ja os individuos da subordem Anisoptera sao maiores e termorregulam principalmente atraves da irradiacao solar (May, 1991; Corbet, 1999) necessitando desta para iniciarem suas atividades.

As assembleias de Odonata podem ser alteradas devido as modificacoes das variaveis ambientais, como por exemplo, presenca de vegetacao marginal, hidroperiodo, concentracao de poluentes, condutividade, pH, correnteza, oxigenio dissolvido, temperatura, largura e vazao (Corbet, 1999; Juen et al., 2007; Rems burg et al., 2008; Remsburg, 2009; Juen e De Marco, 2011, 2012; Oliveira-Junior, et al., 2013).

Por ser um grupo relativamente bem resolvido taxonomicamente (Garrison et al., 2006, 2010), modificacoes na estrutura da comunidade como a variacao na abundancia ou a presenca e/ou ausencia das especies, tem sido um dos metodos usados para detectar impactos ambientais (Carvalho et al., 2013). Alem disso, outros parametros como variacao da morfologia (Oliveira-Junior et al., 2011; Reis et al., 2011; Pinto et al., 2012) ou alocacao em abundancia e/ou crescimento tem ganhado destaque em metodos voltados para deteccao de alteracoes ambientias (Yemane et al, 2005).

Um desses metodos de deteccao e a comparacao de abundancia/biomassa proposto por Warwick (1986) que tambem e conhecida como ABC (de abundance biomass comparison). Esse metodo compara a dominancia em termos de abundancia e biomassa, onde as especies sao posicionadas em ordem decrescente de dominancia no eixo x (escala logaritmica) e a percentagem de dominancia em escala acumulativa, no eixo y. Posteriormente e feita a comparacao entre os dois conjuntos de dados.

Estas curvas fundamentam-se na teoria evolutiva classica de selecao r- e k-estrategistas (Clarke e Warwick, 2001). Em ambientes sob condicoes estaveis, onde os disturbios nao sao muito frequentes, a comunidade e supostamente dominada por especies k-estrategistas (de crescimento lento, de tamanho grande e de maturacao tardia); estas especies raramente sao dominantes numericamente, mas sao dominantes em termos de biomassa, assim a curva de biomassa se estende acima da curva de abundancia, classificando o ambiente como sendo nao-poluido. Em ambientes alterados, especies de crescimento lento nao conseguem suportar tais alteracoes ambientais, e o sistema se torna cada vez mais dominado por especies r-estrategistas (de rapido crescimento, pequenos e oportunistas), que se tornam dominantes quanto a biomassa. Bem como, dominantes numericamente e as curvas tendem a ser bem proximas, podendo se cruzar ao longo do seu comprimento, indicando um ambiente moderadamente poluido. Contudo, ambientes onde o nivel de poluicao e alto, a curva de abundancia esta acima da curva de biomassa, indicando que o ambiente esta severamente poluido (Yemane et al., 2005).

A aplicabilidade do metodo ABC tem sido amplamente discutida em estudos de biomonitoramento de sistemas aquaticos (Clarke, 1990; McManus e Pauly, 1990; Warwick e Clarke, 1994) mostrando ser um indicador sensivel para detectar perturbacao fisica e biologica natural, bem como de perturbacoes induzida nos ambientes decorrentes da poluicao (Warwick, 1986; Warwick e Ruswahyuni, 1987; Warwick et al., 1987). Embora esse metodo tenha sido desenvolvido originalmente para bentos marinhos, e sua universalidade tem sido questionada (Beukema, 1988), o mesmo desde entao tem mostrado grande utilidade em muitos estudos aplicados de invertebrados marinhos (Dauer et al., 1993), peixes marinhos e de agua doce (Coeck et al., 1993; Yemane et al., 2005) e aves aquaticas (Meire e Dereu, 1990), sendo poucos os estudos que utilizam esse metodo aplicado a invertebrados de agua doce.

Em virtude disso, o estudo tem como objetivo avaliar os efeitos das alteracoes ambientais sobre os padroes de abundancia e biomassa de individuos da ordem Odonata, bem como, por subordens Zygoptera e Anisoptera. Testando a hipotese de que, em virtude das exigencias ecofisiologicas da ordem (Juen e De Marco, 2011), espera-se que a retirada da vegetacao riparia levaria a um aumento na abundancia de Anisoptera e uma diminuicao da abundancia de Zygoptera. Em ambientes alterados havera o predominio de Anisoptera, especies de crescimento rapido e de maior tamanho corporal, e por isso, a curva da biomassa se estendera acima da curva de abundancia.

Por outro aldo, para Zygoptera nossa hipotese e de que o padrao seguira o mesmo postulado pela teoria da curva ABC.

Material e Metodos

Area de estudo

A Sub-bacia hidrografica do Rio Borecaia (13[degrees]57'0"S e 51[degrees]51'30"O; 13[degrees]56'30"S e 51[degrees]42'30"O; 14[degrees]12'30"S e 51[degrees]51'30"O; 14[degrees]12'0"S e 51[degrees]42'30"O; Figura 1) possui ~730[km.sup.2] e faz parte da Bacia Hidrografica do Rio das Mortes, localizada no municipio de Nova Nazare, sudoeste do Estado de Mato Grosso, Brasil. O clima da regiao e tropical, com a temperatura media de 24,7[degrees]C, variando anualmente entre 16,7 e 30,4[degrees]C (INMET, 2005). A regiao apresenta um padrao de distribuicao tipico do Bioma Cerrado, com duas estacoes bem definidas: um periodo chuvoso de outubro a marco, com ~92% do total das chuvas, e um periodo seco, que se estende de abril a setembro (INMET, 2005).

Foram selecionados 10 corregos de 1a ordem (segundo a classificacao de Strahler, 1957), sendo cinco classificados como preservados e cinco como alterados (Figura 1). O criterio usado para a classificacao dos corregos em niveis de conservacao (preservado ou alterado) foi a quantidade de vegetacao marginal (presente no entorno de cada corrego) e o indice de integridade do habitat (IIH; Nessimian et al., 2008). Este indice e constituido por 12 itens que descrevem as condicoes ambientais de cada corrego. Cada item deste e composto de quatro a seis alternativas ordenadas de forma a representar sistemas cada vez mais integros. Os valores obtidos no IIH variam em uma escala de 0-1, ou seja, quanto mais proximo de 1 mais integro e considerado o corrego. Classificamos como alterados os corregos que apresentaram IIH entre 0,26 e 0,69 e que sofreram a retirada total da vegetacao marginal ou cuja vegetacao remanescente nao ultrapassavam 5m de largura em ambas as margens. Os corregos preservados foram aqueles que apresentaram IIH entre 0,7 e 0,96 e com vegetacao marginal de no minimo 70m em ambas as margens.

Os adultos de Odonata foram coletados seguindo o metodo de varredura em areas fixas (scan; 100m de cada corrego, divididos em 20 segmentos de 5m cada) entre os meses de abril e julho 2010, no periodo de seca, das 9:00 as 15:00, com temperaturas acima de 19[degrees]C e ceu aberto, sendo essas as condicoes climaticas minimas para que esses insetos estejam ativos (May, 1976, 1991; De Marco e Resende, 2002). Esse metodo tem sido empregado com sucesso em outros estudos (Ferreira-Peruquetti e De Marco, 2002; Ferreira-Peruquetti e Fonseca-Gessner, 2003; Juen e De Marco, 2011; Pinto et al., 2012, Calvao et al., 2013; Oliveira-Junior et al., 2013).Cada corrego foi amostrado tres vezes ao longo dos tres meses para diminuir o efeito da variacao climatica durante o dia, e para as analises as tres amostras realizadas no mesmo corrego, foram consideradas como uma unica amostra.

Para a identificacao dos adultos de Odonata coletados, foram utilizadas chaves taxonomicas especializadas (Borror, 1945; Belle, 1988, 1996; Garrison, 1990; Carvalho e Calil, 2000; Costa et al., 2002; Lencioni, 2005, 2006; Garrison et al., 2006, 2010). Os exemplares estudados encontram-se depositados na colecao didatico cientifica do Museu de Zoologia da Universidade Federal do Para, Brasil.

De todas as especies amostradas foram selecionados no minimo cinco especimes de cada, e com o uso de uma balanca analitica com precisao de 0,005g o peso dos mesmos foram aferidos.

Analises dos dados

Para a estimativa de riqueza de especie foi utilizado como unidade de amostras cada segmento (n= 20 de cada corrego) realizado nos 10 corregos, para essa analise as tres reamostragem feitas em cada corrego foram reagrupadas. Sendo assim, para cada corrego foram consideradas 60 pseudoreplicas, e no total do estudo ao considerar todos os corregos foram consideradas 600 pseudoreplicas. Para as demais analises, cada corrego foi considerado como sendo uma amostra, por isso foi feito o somatorio dos 60 segmentos, resultando em 10 amostras.

Em consequencia do numero de especies observado em um sistema ser frequentemente um estimador viciado para a riqueza de especies real (Santos, 2003), foi utilizado estimadores de riqueza para corrigir esse problema. A riqueza de especie foi estimada por local atraves do procedimento Jackknife de primeira ordem, usando o software EstimateS (Colwell, 2005). Esse metodo estima a riqueza total somando a riqueza observada a um parametro calculado a partir do numero de especies raras (aquelas que ocorreram apenas uma vez na amostra). O procedimento de Jackknife produz uma estimativa mais aproximada da riqueza de especies de uma comunidade (Colwell e Coddington, 1994).

Para testar se a riqueza especies de adultos de Odonata foi diferente entre corregos preservados e alterados foi utilizada a metodologia de inferencia por intervalo de confianca, usando a riqueza estimada pelo Jackknife de primeira ordem (Gotelli e Colwell, 2001; Colwell et al, 2004), onde os grupos so sao considerados realmente diferentes quando os intervalos de confianca de um grupo nao se sobrepoem as medias do outro. Todas as estimativas foram calculadas no programa EstimateS (Colwell, 2005).

Para comparacao das condicoes ambientais entre corregos preservados e alterados foi usado a abordagem de curva de abundancia e biomassa de Warwick (1986). Para isso foi usado a estatistica W, que consiste em uma sumarizacao numerica da curva ABC, cujos valores variam de -1 (curva de abundancia sobre a de biomassa) a 1 (curva de biomassa sobre a de abundancia) e as curvas de abundancia de especies ranqueadas e K-dominancia, as quais permitem extrair informacoes sobre os padroes das abundancias relativas das especies, sem reduzir essa informacao a uma estatistica sumaria, como os indices ecologicos (Yemane et al., 2005). Diferentemente dos metodos multivariados, estas distribuicoes podem extrair caracteristicas universais da estrutura da comunidade, que nao sao funcao de uma taxa especifica presente, podendo assim, serem relacionados a diferentes niveis de estresses biologicos (Yemane et al., 2005).

Resultados

Descricao geral da comunidade

Foram coletados 585 individuos, distribuidos em cinco familias, 29 generos e 57 especies. A subordem Anisoptera apresentou 34 especies e 314 individuos, enquanto que Zygoptera apresentou 21 especies e 237 individuos. As familias mais abundantes foram Libellulidae (n= 321), seguida por Coenagrionidae (n= 143), Calopterygidae (n= 83) e Protoneuridae (n= 37). Os generos mais representativos foram: Erythrodiplax (11 especies e 204 individuos), Hetaerina (cinco especies e 79 individuos), Argia (duas especies e 52 individuos) e Acanthagrion (quatro especies e 50 individuos). A especie com maior abundancia foi Erythrodiplax basalis (163 individuos), seguida de Hetaerina curvicauda (44 individuos), Diastatops obscura (39 individuos) e a especie Argia reclusa (38 individuos).

Riqueza de especies por nivel de conservacao dos corregos

A riqueza estimada de especies de Anisoptera em corregos alterados foi de 35 especies, apresentando 15 especies a menos do que em corregos preservados (Figura 2a). Enquanto que para Zygoptera o efeito observado foi ao contrario, em corregos preservados o numero de especie estimado foi de 23 especies, apresentando oito especies a mais do que corregos alterados (Figura 2b). Este resultado corrobora a hipotese de que a subordem Anisoptera apresentaria maior riqueza de especie em areas alteradas devido a maior abertura da vegetacao riparia e que por outro lado Zygoptera apresentaria relacao inversa, sendo mais afetada pela alteracao ambiental.

Abundancia/biomassa de Odonata por nivel de conservacao dos corregos

Ao analisar as curvas ABC (Figura 3a, b), a curva de abundancia em ambos os niveis de conservacao dos corregos foram superiores as curvas de biomassa (preservados: W= -0,037; alterados: W= -0,388). Para Anisoptera (Figuras 3c, d) o padrao encontrado corroborou nossa hipotese, a curva de abundancia foi maior do que a de biomassa em corregos preservados (W= -0,196) e em corregos degradados foi menor do que a curva de bio massa (W= 0,449). No entanto, para Zygoptera (Figuras 3e, f) tanto em corregos preservados (W= 0,106) como em degradados (W= 0,04) a curva de biomassa foi maior do que a de abundancia. Porem em corregos degradados a diferenca foi estatisticamente baixa como pode ser observado no valor do teste W.

Discussao

As curvas comparativas de abundancia/biomassa mostram ser eficientes na avaliacao de impacto ambiental usando a ordem Odonata. Mas para isso e necessario avaliar as duas subordens separadamente, uma vez que os padroes apresentados foram distintos. Isso e importante, principalmente quando trata-se de dois grupos com diferencas evidentes de tamanho corporal, onde individuos pertencentes a Anisoptera sao tipicamente maiores e mais robustos do que os de Zygoptera (Corbet, 1999), sendo essas diferencas ligadas principalmente a capacidade de voo e de termorregulacao (Corbet, 1999; De Marco et al, 2005; Corbet e May, 2008).

Odonata apresenta modificacoes na abundancia e composicao diante das alteracoes ecologicas, podendo ser utilizadas para avaliar o nivel de estresse ambiental ao qual este foi exposto (Monteiro et al., 2013). Segundo Ferreira-Peruquetti e De Marco (2002) modificacoes como a retirada da vegetacao riparia e a fragmentacao de habitat aumentam a disponibilidade e a entrada de luz proximo aos corregos, afetando a composicao da comunidade de Odonata nestes locais, devido as restricoes de termorregulacao das especies dessa ordem. Em comunidade pertubada as especies mais especialistas sao eliminadas, favorecendo a entrada de especies oportunistas ou r-estrategistas, aumentando assim a abundancia de especimes, o que provoca uma diminuicao dos valores percentuais de biomassa, e consequentemente uma aproximacao das curvas, que podem se cruzar (Clarke e Warwick, 1994).

Avaliando Anisoptera em ambientes alterados o padrao observado foi diferente, a biomassa foi maior do que a abundancia, mesmo com a entrada de especies mais generalistas devido as caracteristicas intrinsecas do grupo estudado. O fator que pode explicar esses padroes sao os mecanismos de termorregulacao e de selecao de microhabitats (Corbet e May, 2008; Calvao et al., 2013). A abertura de dossel causada pela retirada da vegetacao marginal pode propiciar a persistencia de individuos com maior tamanho corporal (Anisoptera) a ocupar locais com maior irradiacao solar (Corbet e May, 2008). Essa persistencia de especies de maior tamanho corporal para ambientes alterados se deu devido estas serem beneficiadas pela alteracao das areas naturais em funcao de suas habilidades de termorregulacao e tenderem a apresentar mecanismos homeostaticos mais eficientes e maior mobilidade, e por isso, tendem a tolerar condicoes ambientais mais diversificadas. Em consequencia disso, possuem maiores distribuicoes nestes ambientes (Hughes et al., 2000; Tscharntke et al., 2002; Calvao et al., 2013).

Outro fator que corrobora nossas predicoes e o fato de que, nos ambientes alterados houve uma maior abundancia do genero Erythrodiplax, que possuem um maior tamanho corporal quando comparando com alguns dos outros generos. Possivelmente por terem uma boa capacidade de dispersao (apesar de ser um genero considerado como pousadores e com comportamento territorialista; Borror, 1942; Corbert e May, 2008), podem chegar e se estabelecer em locais com menor cobertura de dossel.

Ao avaliar a subordem Zygoptera para locais preservados, a curva de biomassa esteve acima de abundancia, corroborando com as premissas da teoria, que prediz que em ambientes preservados prevalece a biomassa das especies k-estrategistas (Clarke e Warwick, 1994). Confirmando a premissa de que, a diferenca na capacidade de termorregulacao em Odonata, indica que especies de maior tamanho corporal sejam menos prejudicadas pela retirada de vegetacao riparia (De Marco et al., 2005). Essas especies de maior tamanho corporal (algumas especies de Zygoptera e a maioria das especies de Anisoptera) podem ser endotermicas ou heliotermicas, alem de temperaturas altas, precisam da incidencia direta da luz para iniciar suas atividades e com isso, maior abertura do dossel causada pela retirada da vegetacao acabaria favorecendo-os (Calvao et al., 2013).

Por outro lado, os conformadores por serem especies pequenas (maioria das especies de Zygoptera) e com corpo delgado, e possivel que em virtude da sua alta razao superficie /volume sejam mais sujeitas ao superaquecimento e a dessecacao, se tornando mais sensiveis as variacoes ambientais (Corbet, 1999) e ficando restritas a locais com vegetacao intacta, que garante maior estabilidade da temperatura durante o dia (Juen e De Marco, 2011).

Os principais argumentos desse estudo estao baseados nas respostas e nas alteracoes das proporcoes entre especies de menor e maior tamanho corporal (Zygoptera/Anisoptera) e suas respectivas biomassas entre as duas subordens. As especies de menor tamanho corporal devem ser mais sensiveis as alteracoes ambientais por restricoes ecofisiologicas (Corbet, 1999; Corbet e May, 2008). Em virtude da habilidade de termorregulacao, pode-se criar um modelo conceitual de como as especies estariam distribuidos ao longo de um gradiente com a influencia das condicoes fisicas do canal. Em corregos mais estreitos a influencia da vegetacao riparia e maior, pois reduz a entrada de luz no ambiente e contribui para uma menor variacao na temperatura ambiente. Por outro lado, em corregos que tiveram sua vegetacao riparia retirada ou quanto maior a largura dos corregos menor a influencia da vegetacao riparia, consequentemente, maior a entrada de luz solar e maior a variacao da temperatura ambiente. Diante disso, em locais fechados e com menor variacao de temperatura, espera-se encontrar especies de menor tamanho corporal e possivelmente uma menor biomassa. Ao oposto dos ambientes abertos com uma incidencia maior de luz. Nos casos de alteracoes ambientais, essas especies com preferencia por areas com vegetacao intacta, podem desaparecer (Clausnitzer, 2003) e a riqueza de taxons sera reduzida a grupos generalistas e tolerantes, com baixo valor para a conservacao (Covich et al., 1999). Muitas especies de Zygoptera ocorrem essencialmente em corregos com a presenca de mata riparia (Har tung, 2002; Loiola e De Marco, 2011). Um exemplo de especializacao de habitat pode ser observado em alguns generos de Zygoptera: femeas de Chalcopteryx necessitam de habita especifico para ovipor e por isso, so sao encontradas em ambientes preservados.

As nossas hipoteses foram corroboradas parcialmente, uma vez que para Zygoptera, tanto em ambientes preservados como alterados, a curva de biomassa ficou acima da de abundancia, apesar da diferenca em ambientes alterados ser muito pequena e ate mesmo o padrao de curva tambem pode ser usado como metrica preditiva do impacto. Para Anisoptera em ambientes degradados, houve o predominio de especies de crescimento rapido e de maior tamanho corporal, e por isso, a curva da biomassa se estendeu acima da curva de abundancia, nao estando de acordo com as predicoes da teoria da curva ABC. Acreditamos que essa variacao esta relacionada diretamente com as exigencias de termorregulacao da duas subordem. Mesmo Zygoptera nao tendo mostrado uma inversao das curvas, a tecnica se mostrou eficiente em avaliar impacto ambiental e podera ser usado para o grupo em programas de biomonitoramento. Umas das vantagens do metodo e que mesmo uma agencia de fiscalizacao ambiental, que geralmente nao dispoem de profissionais com conhecimento aprofundado de sistematica poderia usa-lo, pois bastaria separar por especimens por morfotipos. Mesmo no nosso estudo tendo trabalhado somente com adulto, acreditamos que ele deve funcionar pra larva, alem disso, deve funcionar bem para os outros grupos aquaticos, mas seria muito conveniente de ser testado nos proximos trabalhos.

Recebido: 09/03/2013. Modificado: 02/05/2013. Aceito: 12/08/2013.

AGRADECIMENTOS

F.G. de Carvalho e A.P. Justino agradecem ao CNPq pela concessao de bolsa de mestrado como parte do Programa de Pos-graduacao em Ecologia Aquatica e Pesca (UFPA); J.M.B Oliveira-Junior agradece a concessao de bolsa de doutorado pelo CNPq como parte do Programa de Pos-graduacao em Zoologia (UFPA/MPEG). Agradecemos a Enoque de Sousa Lima pelo auxilio nas etapas de campo.

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Jose Max Barbosa de Oliveira Junior. Biologo, Mestre em Ecologia e Conservacao, Universidade do Estado de Mato Grosso, Brasil. Doutorando em Zoologia, Universidade Federal do Para/Museu Paraense Emilio Goeldi (UFPA/MPEG), Brasil. email: josemaxoliveira@gmail.com

Ana Paula Justino de Faria. Biologa, Estudante M.Sc. no Programa de Ecologia Aquatica e Pesca, UFPA, Brasil. e-mail: a.paula.j@hotmail.com

Leandro Juen. Doutor em Ecologia e Evolucao, Universidade Federal de Goias, Professor, UFPA, Brasil. Endereco: Laboratorio de Ecologia de Comunidades, Instituto de Ciencias Biologicas, UFP. Rua Augusto Correia, No. 1 Bairro Guama, Cep: 66.075-110, Belem, Para, Brasil. e-mail:leandrojuen@ufpa.br
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Title Annotation:articulo en portugues
Author:de Carvalho, Fernando Geraldo; de Oliveira, Jose Max Barbosa, Jr.; de Farias, Ana Paula Justino; Jue
Publication:Interciencia
Date:Jul 1, 2013
Words:5322
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