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Una nueva subespecie de Heraclides androgens (Lepidoptera: Papilionidae) y sus aspectos biogeograficos.

A new subspecies of Heraclides androgens (Lepidoptera: Papilionidae) and its biogeographical aspects.

El genero Heraclides Hubner, [1819] se compone de 28 especies en el Neotropico (Lamas 2004). El mismo autor reconoce tres subespecies para Heraclides androgens (Cramer, 1775); de ellas, Heraclides androgens epidanrns (Godman & Salvin, 1890) es la mas septentrional. Originalmente fue descrita bajo el genero Papilio por Godman & Salvin, como especie cercana y distinta de androgens, con base en ejemplares de Mexico (Durango y varios lugares de Veracruz) y Centroamerica: Guatemala, Nicaragua, Costa Rica y Panama. Segun estos autores, las hembras de Mexico y Panama difieren muy poco entre si y mencionan que alli prevalece solo una forma femenina; ademas, enfatizan que las figuras de Cramer y la opinion de Bates parecen indicar dos formas del Valle del Amazonas y Guiana. Godman & Salvin admiten que su Papilio epidanrns se distribuye en las sierras de ambas vertientes de Mexico y Guatemala, asi tambien que las hembras resultan escasas y dificiles de encontrar.

Rothschild & Jordan (1906) presentan una sinonimia bastante completa y con ello amplian su distribucion (Cuba, Haiti, Puerto Rico, Santa Lucia y Honduras). Ellos anotan que las areas amarillas en las Alas Anteriores (AA) y Alas Posteriores (AP) de ejemplares machos, de lo que consideran Papilio androgens epidanrns, son mas amplias en comparacion con las formas sudamericanas, y que la mancha amarilla situada al frente de la bifurcacion subcostal de las AA tambien es de mayor tamano. Los mismos autores mantienen y destacan que solo se conoce una forma femenina y advierten que la mancha de color azul verdoso en el area discal de las AP es mas extensa que en las otras formas, entre otros caracteres. Ellos mismos agregan a la distribucion en Mexico, areas de Veracruz (Orizaba y Zongolica).

Los limites geograficos entre las subespecies epidanrns y androgens los trazan LeCrom et al. (2004); estos ocurren en Colombia. H. a. androgens se circunscribe al sur de los Andes en las tierras bajas de la cuenca amazonica y la Orinoquia. H. a. epidanrns en las cuencas de los rios Magdalena, Medellin y Atrato de Colombia hasta la costa Atlantica de ese pais.

Carlos Christian Hoffmann (1940), en su Catalogo de los Lepidopteros Mexicanos, reconoce a H. androgens epidanrns con la siguiente distribucion en Mexico: "Region oriental hasta el sur de Tamaulipas, Sierra Madre Occidental hasta Sinaloa y Durango". Esto es por las dos vertientes en areas calidas y templado-calidas en la terminologia humboldtiana.

Casi medio siglo despues, Beutelspacher & Howe (1984) advierten que en esta subespecie, el margen negro de las AP de machos del Pacifico mexicano muestra tendencia a acercarse al extremo de la celula discal, y aunque piensan en una subespecie distinta lo consideran variabilidad poblacional, pues incluyen algunos ejemplares de la vertiente del Golfo con aparentes tendencias similares. Por referencias y el material consultado, incrementaron la distribucion de areas de ocurrencia de epidanrns en Mexico, lo que grafican en un mapa.

En efecto, la aparente tendencia en la reduccion de la banda amarilla de las AA en esas poblaciones ocurre, pero tales ejemplares nunca alcanzan la condicion de los ejemplares en las poblaciones de la vertiente del Pacifico. Por otra parte, al examinar y comparar otra decena de caracteres en machos y hembras del verdadero epidanrns y de la nueva subespecie, nos permiten distinguir, describir y denominar a las poblaciones del Pacifico mexicano.

Los genitales masculinos de epidanrns de Mexico fueron ilustrados por primera vez por Godman & Salvin (1890) y casi un siglo despues por Beutelspacher & Howe (1984). En ambas publicaciones no se destacan diferencias especificas y los ejemplares--al parecer--solo provienen de la vertiente del Golfo, posiblemente Veracruz.

H. a. epidanrns tambien se considera por Tyler et al. (1994), quienes ilustran gruesamente los genitales masculinos, ejemplares adultos de machos y hembras, dorsal y ventralmente, asi como el mapa de distribucion general, entre los principales aspectos.

El proposito del presente estudio es la descripcion de H. androgens del Pacifico mexicano. A lo largo de mas de 30 anos, hemos estudiado este taxon y reunido evidencia de que esta formado por dos subespecies, cada una con caracteres propios que las distinguen. Vargas et al. (1996) y Warren et al. (1998) incluyeron a H. androgens dentro del genero Calaides, e indicaron que la subespecie localizada en Jalisco y Colima era nueva.

MATERIALES Y METODOS

La descripcion del nuevo taxon se baso en el analisis de 62 especimenes del Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias de la UNAM (46 machos y 16 hembras), provenientes de diversos estudios faunisticos efectuados a lo largo de 33 anos. Los sitios de colecta en orden geografico y cronologico son: Sierra de San Juan, Nayarit (Warren & Llorente 1999, Llorente et al. 2004), Sierra de Manantlan, Jalisco-Colima (Vargas et al. 1996, 1999, Warren et al. 1998); otros estudios los tenemos en curso en los estados de Michoacan y Oaxaca, vertiente del Pacifico. Adicionalmente, se tuvo acceso a los datos distribucionales del Instituto de Biologia (30 registros de los estados de Colima, Guerrero, Jalisco y Michoacan) y de las siguientes colecciones: Museo de Historia Natural de San Diego, CA (SDNHM), National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC (USNM) y de la Coleccion del Museo Allyn (AME), hoy en el McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Gainesville, FL (MGCL), que solo fueron utilizados para los graficos de fenologia y de distribucion, esto es, no se incluyeron dentro de la serie tipica.

De H. a. epidanrns se conto con la informacion de mas de 200 ejemplares (Apendice 1); en su mayor parte de las dos colecciones alojadas en la UNAM: El Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias (MZFC: 95 registros: 71 machos, 24 hembras) y la Coleccion Nacional de Insectos del Instituto de Biologia (CNIN: 60 registros). De otras colecciones de los Estados Unidos (54 registros de seis colecciones); ademas de las ya mencionadas AME (hoy MGCL), USNM y SDNHM, estan: AMNH=American Museum of Natural History; CAS=California Academy of Sciences; LACM=Natural History Museum of Los Angeles County. Los 95 ejemplares de H. a. epidanrns del MZFC se tuvieron disponibles para su analisis y comparacion con los 62 individuos de la nueva subespecie de Heraclides androgens.

Los caracteres utilizados y valorados en los conjuntos poblacionales de H. androgens se describen en el cuadro 1 y se ilustran en la figura 1. El cuadro 2 muestra una comparacion de los caracteres entre las dos subespecies.

Para la nomenclatura de las areas alares se ha seguido a Howe (1975) y Brown & Faulkner (1984); para la precision del color en las descripciones a menudo anadimos, entre parentesis, las claves que corresponden en el Atlas de colores de Kluppers (1996).

Con el proposito de comparar cuantitativamente algunos caracteres de ejemplares de la vertiente Pacifica vs. la vertiente del Golfo, se estudiaron los 46 machos disponibles de H. androgens ssp. nov. vs. los 71 de H. androgens epidanrns, tomando las medidas en mm de cuatro de los caracteres alares de las AA (Apendice 2), ilustrados en la figura 1 y descritos en el cuadro 1, ademas del Caracter % que se trata del cociente entre el caracter 3 y el caracter 4. Las medidas se realizaron con un Vernier (Calibrador) DIGIMATIC Mitutoyo, Manual No. 2071M, Serie No. 500. Se eligio a estos caracteres porque a simple vista destacan diferencias entre las dos subespecies respecto a la amplitud de las bandas amarilla postmediana y negra subterminal en las AA. La medida de la banda amarilla se tomo a dos niveles del ala (sobre el margen posterior y sobre la vena Cu[A.sub.1]) debido a que la banda se estrecha hacia la zona subapical.

[FIGURA 1 OMITIR]

Se aplico a estos caracteres la prueba no parametrica U de Mann-Whitney, comparandolos en las dos subespecies, tratandose como muestras independientes.

Se diseccionaron en sus genitales el holotipo y dos paratipos machos. Los genitales fueron removidos al desprender el abdomen con unas pinzas y se macero en KOH al 10%, colocandolo posteriormente en un godete de 24 a 48 horas. Despues, el abdomen se lavo para remover la potasa y se coloco en una caja de petri pequena con alcohol al 70%, para efectuar la diseccion al microscopio con pinzas de punta fina, quitando primero las escamas de las valvas y luego el exceso de tejidos blandos poco a poco, hasta llegar al area genital y dejar completamente libre la armadura, extrayendo el edeago. Finalmente se aclaro con xilol durante unas horas. Se prefirio estudiarlos sin montar para observar las estructuras apreciando su volumen desde distintos angulos. Finalmente se guardaron en un microtubo con glicerina.

RESULTADOS

Heraclides androgeus reyesorum ssp. nov. Vargas, Llorente & Luis

English diagnosis of new taxon

It can be distinguished from H. a. epidanrns by the following characters: Male. FW, size 62.1mm, black band wider in dorsal view. HW, yellow subterminal lunules of greater amplitude, discocellulars often black. Black pleural abdominal band broader. Genitalia. Harpe with subtriangular sclerotized dorsal process and ventral process angular, like a thick thorn in the distal third.

Female. FW, size 63.3mm, color dull greenish black background. HW green spot in Rs-[M.sub.1] rounded and well-defined edge to the base, limited to the [M.sub.1]-[M.sub.2] discocellular; yellow subterminal lunules very broad in ventral view.

Descripcion

Macho (Fig. 2)

Envergadura AA=62.19mm (51.28-68.23, n=46)

Antenas negras; palpos densamente pubescentes, la mayor parte amarillos y en el borde interno negros. La frente es negra con una linea amarilla a cada lado. El torax es negro en el dorso, con algunas escamas amarillas en el borde interior de las tegulas; ventralmente es amarillo. El abdomen es amarillo con una banda dorsal negra a lo largo de este, que a menudo alcanza de 2 a 2.5mm de amplitud.

[FIGURA 2 OMITIR]

Alas anteriores, vista dorsal: Negras, con una banda diagonal amarilla ([N.sub.00] [A.sub.60-80] [M.sub.20]) en el area postmediana, desde la zona apical en [R.sub.3] hasta el margen posterior, por debajo de la CD. Esta banda consiste de ocho manchas adyacentes, las cinco inferiores son trapezoidales, delimitadas por las venas negras; la primera subapical por lo general de longitud mayor, menos ancha que el resto, en ocasiones se encuentra dividida o reducida. La segunda y la tercera maculas son subcuadradas o elipticas alargadas. El margen exterior de las maculas 2-8 es variable, a veces convexo, en ocasiones concavo. Conforme se acercan al margen posterior las lineas en las venas son mas estrechas.

Mas alla del extremo apical de la CD y entre la costa, se presentan de una a tres manchas amarillas pequenas, cada vez de menor amplitud hacia el margen costal, la del extremo apical es subtriangular, cuyo lado apical es concavo. Dentro de la CD, entre [M.sub.2] y Cu[A.sub.1], hay una mancha amarilla que puede ser doble, sencilla o ausente. La amplitud de la banda negra subterminal generalmente es de 1/2 a 2/3 respecto a la amarilla medida en Cu[A.sub.1] (caracteres 3 y 4: Cuadro 1). Vista ventral: En su mayoria presenta un diseno muy similar al dorso, con amarillo mas palido ([N.sub.00] [A.sub.50] [M.sub.10]), que es mas extenso en superficie. La CD en su mayor parte es marron ([N.sub.80] [A.sub.30] [M.sub.30]), surcada longitudinalmente por cuatro lineas finas amarillo palido ([N.sub.20] [A.sub.60] [M.sub.00]) con dos manchas distales hacia [M.sub.1]-[M.sub.2] y [M.sub.2]-[M.sub.3]. La banda subterminal es mas clara que el dorso; muy cercano al termen hay una fila de manchas amarillentas intercelulares, divididas en dos cada una, en general, desde las radiales hasta la anal.

Alas posteriores, vista dorsal: Base oscura reducida con bordes difusos. La banda amarilla es amplia, regularmente delimitada hacia el apice de la CD, a veces un poco postdiscalmente. A menudo las discocelulares [M.sub.2]-[M.sub.3] (dci) y la [M.sub.1] postdiscal son negras. En el apice hay una mancha amarilla de forma y tamano variado; en los espacios intervenales Rs-Cu[A.sub.2] se aprecian cerca del termen cinco lunulas amplias amarillas, que son mayores al acercarse a la cubital. En el tornns casi siempre existe una mancha roja ([N.sub.00] [A.sub.90] [M.sub.90]) y, superior a esta, hay una mas difusa azul palido ([N.sub.00] [M.sub.00] [C.sub.10]). En ocasiones, en el area postmediana se observan de una a cuatro manchas amarillas difusas.

El borde del termen es dentado por las prolongaciones ligeras en las venas y la cola en M3, que es de 15mm. Entre cada prolongacion se exhiben cilia amarillo muy palido. Vista ventral: De color amarillo palido ([N.sub.00] [A.sub.30] [M.sub.00]) desde la base hasta el area postmediana, poco mas extendido que en vista dorsal. A continuacion una franja marron ([N.sub.80] [A.sub.80] [M.sub.60]), en esta hay tres hileras sucesivas de manchas: la primera formada por siete sublunulas en forma de punta de flecha de color naranja ([N.sub.00] [A.sub.80] [M.sub.70]), la del subapice es imperceptible; la segunda hilera, con siete lunulas azul palido ([N.sub.00] [M.sub.00] [C.sub.10]), mas estrechas y de limites mas difusos; la ultima hilera es amarillo palido, con cinco lunulas muy amplias bien definidas 'molariformes' de gran tamano y una apical subcuadrada. En el tornns se observa una mancha naranja ([N.sub.00][A.sub.80] [M.sub.70]), que se aprecia en vista dorsal aunque mas reducida. La lunula situada en [M.sub.3]-Cu[A.sub.1] no se proyecta al inicio de la cola. Genitales: El proceso ventral del harpagon a todo lo largo bastante esclerosado; su primer tercio esta abombado y su ultimo tercio se dirige y acerca al proceso dorsal. Por tanto su margen interno es concavo. El proceso dorsal es subtriangular, cuya base es semejante a la altura; el margen interno se aprecia concavo; el margen dentado es heterogeneo. Edeago, su tamano es similar a la longitud de la valva y es ensanchado en su base y recurvado en su parte media (Fig. 3).

Hembra (Fig. 4) Envergadura AA=63.31 (63-71mm, n=16)

La cabeza, el torax y el abdomen son de color negro por el dorso, con escamas amarillas en el borde interior de las tegulas. Vista ventral del torax con dos franjas oblicuas amarillas; el abdomen con una franja de ese color a lo largo de las pleuras y debajo de estas una mas corta y angosta.

Alas anteriores, vista dorsal: Color de fondo negro verdoso ([N.sub.90] [C.sub.80] [A.sub.20]), claramente despigmentadas a partir de la region postdiscal hasta la region apical y el area subterminal del tornns. En el area postdiscal-radial, hasta la costa, casi siempre se presentan manchas pequenas amarillentas o vestigios de ellas. En la region subterminal del tornns a menudo se exhibe una fila de manchas amarillentas intercelulares pareadas. Ocasionalmente otra fila de tres manchas de escamas de color verde algo difusas, que convergen con la primera fila. Vista ventral: Color de fondo negro verdoso ([N.sub.90] [C.sub.40] [A.sub.60]) en la mitad basal hasta el area discal y el tornns; mas claro en el resto del ala. Entre la zona apical de la CD con Sc, se presenta un area levemente amarillenta ([N.sub.10] [A.sub.30] [M.sub.00]), que alcanza hasta M3 en el area postmediana. En el area subterminal se aprecia una fila de cinco a seis manchas amarillentas sublunares, interrumpidas por el pliegue intercelular. En el termen se aprecian cilia desde el tornns, con limite en las radiales.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Alas posteriores, vista dorsal: Color de fondo negro verdoso ([N.sub.90] [C.sub.80] [A.sub.20]) mate, en la region subcostal es mas claro; en el extremo de esta area hay dos manchas, la subapical amarillo o verde claro, y la apical amarillo claro brillante ([N.sub.00] [C.sub.00] [A.sub.60]). Postdiscalmente hasta mas alla del area postmediana corre una banda que se reduce hacia el tornns en una serie de seis manchas verde claro ([N.sub.00] [C.sub.20] [A.sub.40]), delimitadas por las venas del color de fondo. En ocasiones en el apice de la CD se presenta una manchita del mismo color. Mas distalmente se forman tres marcas sublunares verde claro y una azul claro ([N.sub.00] [C.sub.10] [A.sub.10]) hacia el tornns. En la region subterminal hay cinco lunulas de color verde claro y una mancha roja ([N.sub.00] [A.sub.80] [M.sub.70]) hacia el tornns. El margen externo es dentado con prolongaciones en las venas y una cola bien desarrollada en [M.sub.3]. El borde del margen presenta cilia intercelulares, a manera de seis sublunulas estrechas blanquecinas. Vista ventral: Color de fondo negro verdoso ([N.sub.90] [C.sub.80] [A.sub.20]) mate, entre la base y apice de CD. En el area postmediana hasta el borde hay tres hileras de lunulas sobre un fondo negro ([N.sub.99] [A.sub.99] [C.sub.99]), la primera hilera es postdiscal y formada por siete sublunulas de color naranja ([N.sub.00] [A.sub.80] [M.sub.70]); la segunda, son siete lunulas muy estrechas azul palido ([N.sub.00] [C.sub.10] [A.sub.00]) y la tercera en la region subterminal formada por seis lunulas amarillo palido ([N.sub.10] [A.sub.50] [M.sub.00]), bien definidas en todo el espacio intervenal y otra roja sobre el tornns.

Material examinado. Tipos: 62 ejemplares: 1 Holotipo, 1 Alotipo y 60 Paratipos, todos de Mexico. Holotipo macho Nayarit: Mecatan, 11-13/09/1978, J. Llorente leg. MZFC LEP-269980. Alotipo hembra: Jalisco, La Calera, Autlan, 25/10/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269997. Paratipos: NAYARIT: 6 ejemplares: El Izote, 1 ejemplar: 1 macho 24/06/1979, J. Llorente leg., MZFC LEP-269993; Laguna Santa Maria del Oro, 2 ejemplares: 1 macho 30/09/1996, A. Luis leg., MZFC LEP-32612, 1 hembra 30/09/1996, A. Luis leg., MZFC LEP-32616; Mecatan, 2 ejemplares: 1 macho 13/09/1978, A. Garces M. leg., MZFC LEP-269990, 1 macho 13/09/1978, A. Garces M. leg., MZFC LEP-269992; Singayta, 1 ejemplar: 1 macho 14/09/1978, J. Llorente leg., MZFC LEP-269991. JALISCO: 9 ejemplares: La Calera, 5 ejemplares: 1 hembra 15/11/1990, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269995, 1 macho 05/06/1994, A. Luis leg., MZFC LEP-269977, 1 macho 05/06/1994, I. Vargas F. leg., MZFC LEP-269976, 1 macho 22/06/1991, I. Vargas F. leg., MZFC LEP-269965, 1 macho 22/06/1991, I. Vargas F. leg., MZFC LEP-269968; Los Mazos, 2 ejemplares: 1 macho 12/11/1990, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269967, 1 macho 26/09/1994, A. Luis & J.L. Salinas leg., MZFC LEP-269996; Zenzontla, 2 ejemplares: 1 macho 08/06/1994, I. Vargas F. leg., MZFC LEP-269972, 1 macho 24/09/1994, A. Luis & J.L. Salinas leg., MZFC LEP-269975. COLIMA: 11 ejemplares: Agua Dulce, 8 ejemplares: 1 macho 10/06/1994, A. Luis leg., MZFC LEP-269989, 1 macho 13/07/1995, A. Luis leg., MZFC LEP-269970, 1 macho 21/09/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269969, 1 macho 21/10/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269979, 1 macho 21/10/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269978, 1 macho 29/09/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269973, 1 macho 29/09/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269966, 1 macho 29/09/1989, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269974; Agua Dulce-Platanarillo, 1 ejemplar: 1 macho 21/07/1989, A. Luis & V. Bedoy leg., MZFC LEP-269971; Salada, la, 2 ejemplares: 1 macho 28/05/1983, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-67633, 1 macho 28/06/1983, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-52482. MICHOACAN: 14 ejemplares: Coahuayana, 1 ejemplar: 1 macho 8/1950, T. Escalante leg., MZFC LEP-53376; La Estanzuela, Chinicuila, 1 ejemplar: 1 hembra 15/09/1999, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-269998; La Nuez, 1 ejemplar: 1 hembra 09/08/1999, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-269999; Rancho "El Zorrillo", Canada Humeda, 10 ejemplares: 1 hembra 02/09/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32617, 1 hembra 03/07/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32621, 1 hembra 24/07/1995 MZFC LEP32614, 1 hembra 27/07/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32615, 1 macho 15/08/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32611, 1 hembra 18/08/1995, L. Gonzalez C., MZFC LEP-32613, 1 hembra 25/08/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32620, 1 hembra 13/09/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32619, 1 hembra 25/09/1995, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32618, 1 macho s/f, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-32610; Santa Rosa, 1 ejemplar: 1 hembra 16/10/1991, L. Gonzalez C. leg., MZFC LEP-269994. GUERRERO: 6 ejemplares: Acahuizotla, 4 ejemplares: 1 macho 01/09/1955 MZFC LEP-269981, 1 macho 01/10/1955, T. Escalante leg., MZFC LEP-269988, 1 macho 09/1955, T. Escalante leg., MZFC LEP-57456, 1 macho 09/1955, MZFC LEP-57457; Acapulco, 1 ejemplar: 1 macho 1975, T. Escalante leg., MZFC LEP-57826; Tierra Colorada, Papagayo, 1 ejemplar: 1 hembra 1982, T. Escalante leg., MZFC LEP-52696. OAXACA: 14 ejemplares: Azulillo 2 ejemplares: 1 macho 22/05/2008, O. Avalos leg., MZFC LEP-269987, 1 macho 26/06/2008 MZFC LEP-269983; Candelaria Loxicha, 4 ejemplares: 1 macho 24/10/1990, J. Kemner leg., MZFC LEP-64855, 1 macho 7/1990, S.C. Lot leg., MZFC LEP-64860, 1 macho 8/1991, C. Almaraz leg., MZFC LEP-74760, 1 macho 8/1991, C. Almaraz leg., MZFC LEP-74759; Guichicovi-Zacatal-Tejon-Petapa, 2 ejemplares: 1 macho 05/06/2009, J. Kemner leg., MZFC LEP-269985, 1 macho 05/06/2009, J. Kemner leg., MZFC LEP-269986; cerca de Huatulco, 1 ejemplar: 1 macho 12/07/1991, J. Kemner leg., MZFC LEP-64854; La Pasionaria, 2 ejemplares: 1 macho 21/10/2008 MZFC LEP-269982, 1 macho 21/10/2008, J. Llorente & A. Luis leg., MZFC LEP-269984; Zipolite, 1 ejemplar: 1 macho 24/07/1987, J. Kemner leg., MZFC LEP-64862; Santiago Choapan La Ermita, 2 ejemplares: 1 macho 20/04/1990 MZFC LEP-64852, 1 macho 20/04/1990, J. Kemner leg., MZFC LEP-64858.

Otro material consultado: Estos datos se utilizaron para fenologia y distribucion, 30 ejemplares. Mexico. SONORA: 1 ejemplar: Santa Cruz 1/6/ (AME); SINALOA: 2 ejemplares: 1 ejemplar Villa Union s/f USNM; Villa Union, 36.6 mi NE, 1 macho 02/07/1982 SDNHM; JALISCO: 4 ejemplares: Estacion de Biologia, UNAM, Chamela, 2 ejemplares: 2 machos 08/08/1975, CNIN LEP-10985, CNIN LEP-10988; Puerto Vallarta, 1 ejemplar: 1 macho 19/08/1951, CNIN LEP-10966; Tonila, 1 ejemplar: 1 macho 09/10/1982, SDNHM; COLIMA: 6 ejemplares: sin localidad, 1 ejemplar: 1 macho 1/10/1979, SDNHM; Los Mezcales, 1 ejemplar: 1 macho 16/09/1960, CNIN LEP-10965; La Salada, 3 machos 17/08/1975 CNIN LEP-10960, CNIN LEP-10992, CNIN LEP-10995, 1 macho 20/08/1982, SDNHM; MICHOACAN: 1 ejemplar: Playa Azul, 1 macho 1/5/1975 CNIN LEP-10933; GUERRERO: 16 ejemplares: Mezcala, 4 ejemplares: 2 machos 1/7/1964 CNIN LEP-10935, CNIN LEP-10938; 2 machos 1/8/1964, CNIN LEP-10928 CNIN LEP-10932; Playon, 3 ejemplares: 1 macho 1/9/1991 CNIN LEP-10943, 1 macho 1/8/1992 CNIN LEP-10941, 1 macho 1/10/1992 CNIN LEP-10942; Tierra Colorada, Papagayo, 2 ejemplares: 1 macho 1/8/1960, CNIN LEP-10934, 1 hembra, 1/8/1967, CNIN LEP-10944; Zihuatanejo, 7 ejemplares: 6 machos 1/7/1964 CNIN LEP-10929, CNIN LEP-10930, CNIN LEP-10931, CNIN LEP 10936, CNIN LEP-10937, CNIN LEP-10940, 1 macho 1/8/1976 CNIN LEP-10939.

Etimologia: El nombre subespecifico reyesornm esta dedicado a los dos hijos de la primera autora: Margarita y Manuel Reyes.

Variabilidad y comparaciones: Las evidencias morfologicas muestran que reyesornm ssp. nov. es un taxon nuevo, pues se distingue de epidanrns por un conjunto de caracteres. Aunque en varios de ellos existe cierta variabilidad que se superpone parcialmente, algunos rasgos de los genitales son determinantes en cada subespecie.

En el cuadro 2 se analiza el conjunto de caracteres entre H. a. epidanrns y H. a. reyesornm ssp. nov. Primero se comparan los caracteres alares masculinos de H. a. reyesornm ssp. nov. y H. a. epidanrns, con relacion a la envergadura y la amplitud de las bandas amarilla y negra en las AA. Luego se examinan los caracteres en AP, basados en el abdomen y, finalmente, los caracteres genitales. Continuan caracteres femeninos y de distribucion geografica.

Los caracteres mas significativos se cuantificaron en machos y se les asigno los numeros 1 a 4 y el caracter 3/4 (Cuadro 1). En particular, en los caracteres 2 y 3, se definieron tres amplitudes: banda angosta, mediana y ancha. Las diferencias fueron bastante claras cuando se compararon ordenadas y graficadas en diagramas de barras. El caracter 1 en reyesornm va de mediano a amplio y en epidanrns se ven todas las amplitudes; el caracter 2 y 3 siempre es angosto o mediano en reyesornm, en epidanrns comprende ejemplares con banda amarilla amplia (un tercio de la poblacion). Respecto a la banda negra (caracter 4) que es un caracter complementario o relativo a los caracteres 2 y 3 (banda amarilla), se cumple que la mayor parte de los ejemplares de epidanrns es menor que en reyesornm, pero el tercio mas amplio de epidanrns se superpone.

En machos de reyesornm la amplitud de las lunulas amarillas situadas cerca del termen (Caracter 5, Cuadro 1) se aprecian de dos formas: amplias y medianamente amplias, las cuales en conjunto contrastan con las que presenta epidanrns, que en su inmensa mayoria son angostas. Un caracter equivalente a este se presenta en hembras (Caracter 12, en Cuadro 1), el cual varia de la misma manera que en machos (Cuadro 2).

Al comparar los genitales en machos de las dos subespecies las diferencias son determinantes, lo que se expresa en el cuadro 2 y en la figura 3, en las que se presentan ademas, para propositos de comparacion, la valva y el edeago de H. androgens epidanrns ilustrados en Godman & Salvin (1890) (Fig. 3a) y Beutelspacher & Howe (1984) (Fig. 3b) y las mismas estructuras genitales estudiadas por nosotros en H. androgens epidanrns (Fig. 3c) y H.a. reyesornm ssp. nov. (Fig. 3d).

La presencia de formas ocres (Beutelspacher 1976) es muy excepcional y tal vez se deba a la oxidacion de los papiliocromos expuestos a vapores y/o solventes en el caso de tales ejemplares expuestos a ello.

Prueba a caracteres cuantitativos de las AA de machos: Al comparar los cinco caracteres cuantitativos de AA (Cuadro 1), empleando la prueba U de Mann-Whitney se obtuvieron los resultados del cuadro 3. Estos indican que todos los caracteres o variables comparados resultaron significativamente diferentes (p<0.01).

Distribucion: H. androgens reyesornm ssp. nov. se distribuye geograficamente en los estados costeros del Pacifico, de Sinaloa a Oaxaca (Fig. 5). El dato de Sonora debe confirmarse.

Habitat: Esta subespecie se ha registrado en los estados, vegetaciones (se sigue a Rzedowski 1978) e intervalos de altitud (en metros sobre el nivel del mar) mostradas en el cuadro 4 y se resume como sigue: palmar de Attalea (20-150), bosque tropical subcaducifolio=BTS (0-800), bosque de galeria en bosque tropical caducifolio=BTC (0-800), bosque mesofilo de montana=BMM (1 030-1 750) y bosque mixto de Qnercns-Pinns=BPE (1 160-1 604). En la figura 6 se representa un perfil vegetacional de su habitat en el estado de Nayarit, indicandose la localidad tipo.

El habitat en el que se ha registrado su mayor abundancia se ubica en el bosque tropical caducifolio con bosque de galeria, preferentemente entre los 500 y 800m y en el intervalo inferior del bosque mesofilo de montana, desde los 1 000 a los 1 750m.

Fenologia: Las poblaciones exhiben protandria aparente, pues los machos aparecen mas temprano que las hembras. La emergencia de machos es de abril a noviembre; en hembras de julio a noviembre. Ambos sexos alcanzan su mayor abundancia durante el mes de septiembre (Fig. 7), aunque los machos siempre son de tres a cuatro veces mas abundantes en las muestras.

[FIGURA 5 OMITIR]

Los machos de H. androgens epidanrns se presentan casi todo el ano, aunque no se cuenta con registros de febrero. La mayor abundancia se alcanza durante los meses de junio a agosto. Las hembras se hallan de abril a octubre, alcanzando su mayor abundancia durante julio. Los fenomenos de protandria tal vez requieren una muestra mayor, aunque estan muy extendidos en mariposas y muchos insectos (Nylin 2009: p. 212-213), pero en este caso se manifiesta con la muestra estudiada que para Papilionidae no es pequena. No obstante, los datos tambien pueden indicar muestreo aun incompleto.

Endemismo: H. androgens reyesornm ssp. nov. se encuentra en un area de endemismo sintetizada en el cuadro 5. En el apartado de diferenciacion geografica se discuten las comparaciones.

[FIGURA 6 OMITIR]

DISCUSION

Comparacion entre H. a. epidanrns y H. a. reyesornm ssp. nov.

Patron alar: Los ejemplares de H. a. reyesornm ssp nov., a menudo son de mayor envergadura que en H. a. epidanrns. La amplitud de la banda amarilla en H. a. reyesornm ssp. nov. a menudo es mas reducida que en H. a. epidanrns. La mayoria de los epidanrns muestran una banda negra mas angosta que en los de reyesornm ssp. nov.

Las lunulas amarillas en las AP de H. a. reyesornm ssp. nov. son de amplitud mayor.

En las AP de H. a. reyesornm ssp. nov. la banda negra postdiscal es mas amplia y se acerca mas a la CD; en ocasiones la toca. Las venas discocelulares [M.sub.2]-[M.sub.3] (dci) y [M.sub.1] tambien son negras.

Las hembras de H. a. reyesornm ssp. nov. con frecuencia son de mayor envergadura que las de epidanrns.

El color verde de fondo de la region postmediana presenta algunas diferencias en AP; las lunulas amarillas subterminales en vista ventral se presentan mas reducidas en la mayoria de epidanrns y mas anchas en la mayoria de H. a. reyesornm ssp. nov.

Abdomen: La banda negra pleural tiende a ser de mayor amplitud en H. androgens reyesornm ssp. nov.

Genitales: La forma y las dimensiones de los dos procesos esclerosados del harpagon son distintos. En H. a. epidanrns el proceso dorsal es alargado en su base y los dientes mas homogeneos; el de la parte ventral tiene forma de espina recta; mientras que en H. a. reyesornm ssp. nov. es una espina mas gruesa y abombada en su primer tercio; su proceso dorsal se proyecta mas y con los dientes mas grandes y heterogeneos. El edeago es similar en dimensiones y curvatura en ambas subespecies.

Comparacion con H. astyalns bajaensis (J.W. Brown & Faulkner, 1992) y H. ornythion (Boisduval, 1836): Las convergencias o paralelismos con H. astyalns bajaensis se anotan a continuacion:

1. En machos se observa en AA y AP la misma tendencia a la reduccion de la banda postmediana de color amarillo y, por consiguiente, la ampliacion de la banda oscura.

2. La ampliacion de las lunulas amarillas subterminales en el dorso en AP, pero en vista ventral mas amplias que en la dorsal.

3. En AA, en vista dorsal, conforme se acerca a la zona apical, las venas se aprecian mas gruesas; las manchas que forman la banda estan mas separadas entre si.

4. Amarillo mas claro en vista ventral.

En Heraclides ornythion no ocurren estos paralelismos, pues en los machos la amplitud de la banda amarilla aumenta y las lunulas son de mayor tamano en la vertiente del Golfo y disminuyen en el Pacifico. Los ejemplares de ornythion, al parecer son extremadamente raros en el Pacifico.

Las lunulas en AP, vista ventral, en ejemplares del Golfo practicamente no existen, pues son una superficie continua de color amarillo, que se proyecta hacia la cola en M3, a diferencia de androgens y astyalns, donde las colas son negras. En el Pacifico se observan como manchas definidas parecidas a las lunulas, algunas subcuadradas, con un borde marginal mas amplio que en el Golfo, aprox. 1.5 o 2 veces la amplitud con respecto al Pacifico.

Brown & Faulkner (1984) comentaron acerca de la reduccion de la banda amarilla en machos de H. astyalns de la vertiente del Pacifico, casi con apariencia de ornythion, pero de las hembras indican que parecen ser formas intermedias entre pallas y bajaensis o las poblaciones del occidente entre Oaxaca y Sinaloa. Estos autores comentan que tienen una hembra atipica con una hilera de manchas rojonaranja bien desarrolladas en el dorso, como en pallas, y por las condiciones del ejemplar, no se aprecia la cola en [M.sub.3].

Diferenciacion geografica: Numerosos casos en Papilionoidea se ajustan a la vicariancia biogeografica entre H. a. epidanrns y H. a. reyesornm ssp. nov. Ambos taxones pertenecen a un patron bien conocido. El aislamiento entre ambas vertientes de Mexico, a nivel del Istmo de Tehuantepec como barrera fundamental, ha promovido diferenciacion en muchos taxones, v. gr. Protographinm thyastes, Heraclides astyalns, Pteronrns garamas, Pteronrns menatins, Enantia mazai, Lieinix nemesis, Dismorphia amphiona y Perente charops como ejemplos de Papilionidae y Pieridae. Muchos casos mas analizados reciente y sucintamente por Llorente & Luis (1993, 1998), Luis et al. (2003), Onate et al. (2006), Llorente et al. (2006), Luis et al. (2006) y Vargas et al. (2006) sintetizan este patron biogeografico.

Morrone & Llorente (2006) describen este patron de endemismo para Insecta, cuyos vicarios se presentan entre las provincias biogeograficas Costa Pacifica Mexicana y Golfo de Mexico.

Los autores del presente trabajo han descrito endemicos de la Costa Pacifica Mexicana en las ultimas tres decadas y cumplen con el patron de vicariancia aludido. La historia de este patron biogeografico puede rastrearse a los trabajos clasicos de Godman & Salvin (1878-1901) y Hoffmann (1940), pero despues de ellos muchos autores han contribuido a su analisis con diversos trabajos taxonomicos en mariposas, v. gr. Vazquez (1947, 1957), L. & J. Miller (1979), J. Maza et al. (1982), Brown & Faulkner (1984), Llorente (1984, 1986, 1988) y R. Maza & Turrent (1985).

Mas recientemente, este patron continua consolidandose con los trabajos taxonomicos y de diferenciacion geografica publicados por Callaghan et al. (2007, 2011) en Riodinidae.

La gran mayoria de los vicarios que siguen este patron se circunscriben al bosque tropical subcaducifolio y a la porcion baja del bosque mesofilo de montana, aunque los casos de diferenciacion pueden ocurrir entre la porcion superior del bosque mesofilo de montana y el bosque mixto de Qnercns-Pinns, estos casos pueden ser de grupos autoctonos diversificados en Mesoamerica (Halffter 1978), mas que de filiacion austral reciente. Ademas, tales casos pertenecen a las provincias Sierra Madre Oriental y del Sur, pues se registran a menudo en altitudes de 1 500 a 2 400m. Los endemicos estenoecos a bosque tropical caducifolio como Prestonia clarki y Ganyra knschei podrian considerarse tambien en el mismo patron de endemismo de H. a. reyesornm ssp. nov.

Dado que el patron vicariante entre ambas vertientes comprende altitudes superiores, pero tambien el bosque tropical caducifolio, sera necesario un analisis detallado e integral que incluya las diversas provincias biogeograficas, tipos de vegetacion e intervalos altitudinales en los que las especies vicarias participan. En cierto modo Morrone & Llorente (2006: 1020) lo expresan graficamente.

Por lo pronto el caso de H. androgens se ve apoyado biogeograficamente en su diferenciacion por numerosos taxones.

Comentarios finales: Tyler et al. (1994) conformaron un grupo de especies en Heraclides comprendiendo H. ornythion, H. thersites (Fabricais, 1775), H. astyalns (Godart, 1819) y H. androgens. En las cuatro especies el diseno alar y ambos procesos de los harpagones se asemejan y a la vez son distintos de otro grupo que comprende a H. paeon (Boisduval, 1836), H. cresphontes (Cramer, 1777), H. homothoas (Rothschild & Jordan, 1906) y H. thoas (Linnaeus, 1771), cuyas similitudes en el diseno alar y los procesos de los harpagones tambien los acerca. Las especies de Heraclides de las Antillas son mas divergentes y heterogeneas en caracteres alares y genitales pues parecen productos de barreras maritimas en el Caribe para estos taxones: H. aristodemns (Esper, 1794), H. aristor (Godart, 1819), H. caignanabns (Poey, 1852), H. andraemon Hubner, 1823 y H. machaonides (Esper, 1796). Al examinar el patron de los procesos de los harpagones entre las subespecies androgens, epidanrns y reyesornm ssp. nov. se advierte gran semejanza entre ellas y a la vez diferencias mas acentuadas con las especies de este grupo de Heraclides (Tyler et al. 1994: lams. 85-89). En estas similitudes y en las decisiones taxonomicas de Brown & Faulkner (1984) y Lamas (2004) se inscribe nuestra consideracion de aceptar a reyesornm como subespecie. No obstante, si se aplicase con generalidad a muchos Papilionidae los conceptos de especie evolutiva o filogenetica tal vez podria elevarse a reyesornm ssp. nov. como una especie distinta y hermana de epidanrns. Hemos preferido ser conservadores hasta que un sistema de caracteres mas amplio sea comprendido y analizado, incluyendo caracteres moleculares.

La variacion paralela en el diseno de H. astyalns y H. a reyesornm ssp. nov., asi como la concentracion de subespecies de papilionidos en la costa pacifica mexicana citada por Tyler et al. (1994), Llorente & Luis (1993, 1998) y Onate et al. (2006) nos apoya en nuestra decision sistematica.

APENDICE 1

Material examinado y consultado de Heraclides androgens epidanrns Los acronimos de las colecciones aparecen en Material y Metodos. s/f=ejemplares sin fecha disponible

APPENDIX 1

Material examined and consulted of Heraclides androgens epidanrns

NUEVO LEON: 1 ejemplar: Entre Montemorelos y Rayones, 1 macho 22/11/1986, MZFC LEP-32604; TAMAULIPAS: 1 ejemplar: Matamoros, 1 ejemplar s/f, AMNH; SAN LUIS POTOSI: 5 ejemplares: Canon Palitla, Tamazunchale, 2 ejemplares: 1 macho 01/09/1978, LACM, 1 macho 07/06/1979, LACM; Crucero Xilitla, 1 ejemplar: 1 macho 09/07/1983, LACM; La Herradura, 1 ejemplar s/f, AMNH; cerca de Xilitla, 1 ejemplar: 1 macho 07/07/1991, MZFC LEP sin numero; HIDALGO: 1 ejemplar: Puerto del Caballo, 1 macho 10/09/1978, LACM; PUEBLA: 19 ejemplares: La Ceiba, 2 ejemplares: 1 macho 13/04/1979, MZFC LEP-59682, 1 hembra 20/05/1979, MZFC LEP-59683; Barranca de Patla, 4 ejemplares: 1 macho 21/08/1977, MZFC LEP-59681, 2 machos 1/7/1978, CNIN LEP-10978, CNIN LEP-10990, 1 hembra 20/07/1979, CNIN LEP-11009; Puebla, 1 ejemplar s/f, AMNH; Tequezquitla, 11 ejemplares: 1 macho 17/10/1976, MZFC LEP-59684, 1 macho 08/04/1979, MZFC LEP-59685, 1 hembra 17/08/1979 MZFC LEP-59687, 3 machos 02/09/1979, MZFC LEP-59689, MZFC LEP-67746, MZFC LEP-59688, 1 macho 04/09/1979, MZFC LEP-59686, 1 hembra 1/8/1972, CNIN LEP-11007, 1 macho 04/07/1981, CNIN LEP-10982, 1 hembra 1/7/1983, CNIN LEP-11008, 1 macho 1/7/1983, CNIN LEP-10989; Villa Juarez, 1 ejemplar: 1 hembra s/f, MZFC LEP-44399; OAXACA: 54 ejemplares: Cerro Armadillo, 4 ejemplares: 4 machos 11/07/1981, MZFC LEP-59674, MZFC LEP-59675, MZFC LEP-59673, MZFC LEP-67634; La Esperanza, 1 ejemplar: 1 macho 11/03/1980, MZFC LEP-59677; La Gringa, Santa Maria Chimalapa, 2 ejemplares: 2 machos 02/10/1995 MZFC LEP-55238, MZFC LEP-55237; La Soledad, 1 ejemplar: 1 hembra 21/07/1979 MZFC LEP-59678; Matias Romero, 1 ejemplar: 1 hembra 1/9/1965 CNIN LEP-11004; Metates, 3 ejemplares: 1 hembra 23/08/1976 CNIN LEP-11010, 1 macho 28/03/1984 CNIN LEP-10991, 1 macho 1/7/1991 CNIN LEP-10984; Metates, 13 ejemplares: 1 hembra 22/07/1979 MZFC LEP-59679, 1 macho 08/06/1982 MZFC LEP-57675, 1 macho 07/1991 MZFC LEP-64859, 1 hembra 05/1992 MZFC LEP-59671, 9 machos 06/1992 MZFC LEP-32602, MZFC LEP-32596, MZFC LEP-32597, MZFC LEP-32598, MZFC LEP74755, MZFC LEP-32609, MZFC LEP-32605, MZFC LEP-32603, MZFC LEP-32592; Naranjal Chiltepec, 5 ejemplares: 1 macho 03/1981, MZFC LEP-44392; 1 hembra 19/04/1982, MZFC LEP-67635, 1 hembra 20/06/1986, MZFC LEP-57719, 1 hembra 01/08/1980, MZFC LEP-59676, 1 macho 11/07/1981, MZFC LEP-44393; Rancho Sarabia, 1 ejemplar: 1/9/, AME; San Jose Chiltepec, 5 ejemplares: 1 macho 1/10/1962, CNIN LEP-10973, 1 hembra 1/7/1963, CNIN LEP-11005, 1 hembra 08/07/1973, SDNHM, 1 ejemplar 08/07/1973, SDNHM, 1 hembra 10/07/1973, SDNHM; San Martin Soyolapan, 1 ejemplar: 1 macho 01/10/1982, MZFC LEP-57686; San Mateo Yetla, 3 km S Valle Nacional, 1 ejemplar: 1 macho 12/05/1988, MZFC LEP-57664; Sierra de Juarez, 7 ejemplares: 3 machos 06/1992, MZFC LEP-32593, MZFC LEP-64853, MZFC LEP-64857, 4 machos 08/1992, MZFC LEP-74845, MZFC LEP-32594, MZFC LEP-32601, MZFC LEP-74846; Soyolapan El Bajo, 7 ejemplares: 1 hembra 01/10/1982, MZFC LEP-44398, 1 macho 1/1/1963, CNIN LEP-10969, 2 machos 1/8/1963, CNIN LEP-10974, CNIN LEP-10977, 1 hembra 1/6/1964, CNIN LEP-11001, 1 hembra 28/07/1964, CNIN LEP-11006, 1 ejemplar s/f, AMNH; Tuxtepec, 1 ejemplar 1/9/ , AME; Usila, Tuxtepec, 1 ejemplar, 1 macho s/f, CNIN LEP-10968; VERACRUZ: 77 ejemplares: Barranca de Cayoapa, Tejeria, 2 ejemplares: 1 hembra 29/07/1978, MZFC LEP-44404, 1 hembra 12/10/1980, MZFC LEP-44403; Catemaco, 2 ejemplares: 1 macho 16/09/1958, CNIN LEP-10946, 1 ejemplar 1/6/, AME; Cerro El Vigia, Santiago Tuxtla, 23 ejemplares: 1 macho 18/08/1963, MZFC LEP-44396, 1 hembra 30/07/1982, MZFC LEP-44406, 1 hembra 15/07/1983, MZFC LEP-67636, 1 hembra 16/09/1985, MZFC LEP-44407, 1 hembra 10/09/1987, MZFC LEP-67637, 1 macho 1/3/1963, CNIN LEP-10955, 1 macho 01/06/1963, CNIN LEP-10964, 1 hembra 02/08/1963, CNIN LEP-10997, 4 machos 02/08/1963, CNIN LEP-10958, CNIN LEP-10959, CNIN LEP-10962, CNIN LEP-10963, 1 macho 20/09/1963, CNIN LEP-10961, 1 macho 1/9/1963, CNIN LEP-10956, 1 macho 1/10/1963, CNIN LEP-10950, 3 machos 1/3/1964, CNIN LEP-10948, CNIN LEP-10949, CNIN LEP-10952, 1 hembra 03/06/1964, CNIN LEP-10998, 4 machos, 1/9/1964, CNIN LEP-10951, CNIN LEP-10953, CNIN LEP-10954, CNIN LEP-10957; Cordoba, 4 ejemplares: 2 ejemplares 1/5/1916, LACM, 2 ejemplares s/f, USNM; Cuetzalapan, 5 ejemplares: 1 macho 03/05/1981, CNIN LEP-10993, 2 hembras 1/9/1981, CNIN LEP-11002, CNIN LEP-11003, 2 machos 1/9/1981, CNIN LEP-10986, CNIN LEP-10987; Dos Amates, Catemaco, 2 ejemplares: 1 hembra 1/8/1962, CNIN LEP-11000, 1 ejemplar 1/8/ , AME; El Trapiche, 3 km S de Teocelo, 1 ejemplar: 1 hembra 23/08/1980, MZFC LEP-44405; Hacienda "El Mirador", 1 ejemplar s/f, AMNH; Misantla, 1 ejemplar s/f, AMNH; Motzorongo, 6 ejemplares: 2 ejemplares 1/10/1906, USNM, 2 ejemplares 1/6/ , USNM, 1 ejemplar 1/8/ , AME, 1 ejemplar s/f, AMNH; Orizaba, 1 ejemplar s/f, AMNH; Poblado de Cardenas, Los Tuxtlas, 1 ejemplar: 1 hembra 17/04/1974, MZFC LEP-44410; Potrero Viejo, Paraje Nuevo, 1 ejemplar: 1 hembra 02/05/1953, CNIN LEP-10999; Presidio, Ixhuatlan del Cafe, 12 ejemplares: 1 macho 07/1951, MZFC LEP-44397, 2 machos 1/10/1939, SDNHM, 1 macho 1/7/1940, CNIN LEP-10945, 2 ejemplares 1/6/1941, USNM, 2 hembras 1/5/ , SDNHM, 2 machos 1/5/ , SDNHM, 1 ejemplar 1/8/ , AME, 1 ejemplar s/f, AMNH; Pureza, 1 ejemplar: 1 macho 1/1/1935, CNIN LEP-10967; Santiago Tuxtla, 5 ejemplares: 1 hembra 8/1970, MZFC LEP-44400, 2 hembras 09/1976, MZFC LEP-44401, MZFC LEP-44402, 2 machos 09/1976, MZFC LEP-44394, MZFC LEP-44395; Tapalapan, 3 ejemplares: 1 macho 04/10/1980, MZFC LEP-67748, 1 hembra 20/07/1982, MZFC LEP-44408, 1 hembra 25/08/1982, MZFC LEP-44409; Tezonapa Huapacal, 2 ejemplares: 2 machos 1/6/1946, CAS, sin localidad, 1 ejemplar: 1 macho 1/7/1960, CNIN LEP-10981; Volcan Santa Marta, 1 ejemplar: 1 macho 1/8/1987, CNIN LEP-11887; Xalapa, 3 ejemplares s/f, AMNH; Zapoapan de Cabanas, 1 ejemplar: 1 macho 29/12/1954, CNIN LEP-10947; TABASCO: 1 ejemplar: Tepescuintle, 1 ejemplar s/f, AMNH; CHIAPAS: 42 ejemplares: Arriaga, 1 ejemplar: 1 hembra s/f, CNIN LEP-10996; Bonampak, [+ o -] 10 mi NW, 1 ejemplar: 1 macho 30/07/1988, MZFC LEP-64861; Bonampak, 11.5 mi al N de San Javier, 9 ejemplares: 1 macho 25/05/1979, MZFC LEP-44391, 3 machos 06/05/1988, MZFC LEP-32595, MZFC LEP-32599, MZFC LEP-32606, 3 machos 08/05/1988, MZFC LEP-32607, MZFC LEP-74756, MZFC LEP-32600, 1 macho 02/05/1978, CNIN LEP-10983, 1 macho 23/05/1984, CNIN LEP-10994; Campamento arqueologico del INAH de Yaxchilan, 7 ejemplares: 1 macho 21/06/1998, MZFC LEP-36783, 3 machos 21/08/1998, MZFC LEP-40012, MZFC LEP-40013, MZFC LEP-40014, 1 macho 23/08/1998, MZFC LEP-40010, 1 macho 26/08/1998, MZFC LEP-39993; sin localidad, 1 ejemplar, 1/7/ , AME; Curva NE de la Omega, Monumento Natural Yaxchilan, 7 ejemplares: 2 machos 21/06/1998, MZFC LEP-36789, MZFC LEP-36790, 5 machos 25/06/1998, MZFC LEP-36785, MZFC LEP-36787, MZFC LEP-36788, MZFC LEP-36786, MZFC LEP-36784; Mazatan, 1 ejemplar: 1/7/ , AME; Monumento Natural Yaxchilan, Porcion N de la Omega, 1 ejemplar: 1 macho 22/08/1998, MZFC LEP-39992; Palenque, 2 ejemplares: 1 macho 20/07/1975, MZFC LEP-59672, 1 ejemplar 1/6/, AME; Palenque-Ocosingo, km 95, s/carretera, 2 ejemplares: 2 machos 16/07/1991, MZFC LEP-32608, MZFC LEP-64856; San Antonio Buenavista (Santa Rosa), Independencia, 1 ejemplar: 1 hembra 10/1982, MZFC LEP-67632; Santa Rosa, Comitan, 1 ejemplar: 1/6/ , AME; Yaxchilan, 7 ejemplares: 4 machos 1/4/1964, CNIN LEP-10970, CNIN LEP-10971, CNIN LEP-10975, CNIN LEP-10976, 1 macho 1/8/1964, CNIN LEP-10980, 1 macho 1/6/1966, CNIN LEP-10972, 1 macho 1/7/1966, CNIN LEP-10979; Zona arqueologica de Yaxchilan, 3 ejemplares: 2 machos 23/08/1998, MZFC LEP-40011, MZFC LEP-39994, 1 ejemplar 1/6/ , AME; QUINTANA ROO: 1 ejemplar: Nuevo X-Can, 1 macho 26/05/1982 (MZFC).
APENDICE 2

Medidas de caracteres alares en machos utilizadas
para prueba U de Mann-Whitney. Las claves de caracteres
corresponden a: 1-Envergadura Alar; 2-Banda
amarilla del margen posterior; 3-Banda amarilla
de la vena Cu[A.sub.1]; 4-Banda negra de la vena
Cu[A.sub.1]; 3/4-Cociente de caracteres 3 y 4

APPENDIX 2

Measurements of wing characters in males used in
Mann-Whitney U Test. The character codes correspond to:
1-Wing Span; 2-Yellow band of posterior margin;
3-Yellow band of vein Cu[A.sub.1]; 4-Black band
of vein Cu[A.sub.1]; 3/4-Ratio of characters 3 and 4

H. androgens epidanrns (Machos, Alas Anteriores)

            Numero

Ejemplar   Coleccion     1       2       3      4     Caracter 3/4

1            44395     61.17   20.27   13.18   7.04       1.87
2            44394     53.31   16.3    11.68   5.85       2.00
3            67748     60.52   20.56   14.82   6.44       2.30
4            44396     64.89   20.14   14.19   7.3        1.94
5            44397     49.2    14.61   10.37   5.72       1.81
6            59684     65      22.52   15.24   6.58       2.32
7            59685     67.42   24.97   16.79   5.6        3.00
8            59688     63.56   21.39   15.04   6.35       2.37
9            32604     55.9    19.17   12.46   5.23       2.38
10           59686     62.3    20.69   14.53   5.52       2.63
11           59681     52.29   16.92   11.8    6.73       1.75
12           59689     55.8    17.76   11.41   5.24       2.18
13           59682     63.35   21.11   15.66   6.11       2.56
14           59680     59.86   19.45   13.17   7.76       1.70
15           67746     58.13   20.91   14.36   5.14       2.79
16           64856     59.02   19.52   14.08   5.54       2.54
17           39993     62.85   19.49   14.08   6.65       2.12
18           36784     54.09   19.62   12.04   4.99       2.41
19           36789     60.28   20.02   14.8    5.33       2.78
20           32600     62.76   21.76   14.74   5.86       2.52
21           32595     61.76   21.47   13.4    6.39       2.10
22           44391     60.79   19.96   12.81   7          1.83
23           32606     62.92   22.02   14.14   5.62       2.52
24           32599     66.38   22.36   14.12   7.21       1.96
25           36790     58.88   18.73   11.98   6.63       1.81
26           59672     62.7    22.51   16.08   5.91       2.72
27           36788     55.7    19.04   11.26   6.55       1.72
28           36786     61.3    20.95   13.19   5.77       2.29
29           74756     59.17   22.42   13.57   5.44       2.49
30           40014     62.17   20.1    14.34   5.27       2.72
31           32607     65.21   24.71   16.36   6.01       2.72
32           36785     53.09   16.73   10.39   5.67       1.83
33           36787     58.01   20.01   13.2    5.33       2.48
34           36783     54.92   19.1    11.03   6.58       1.68
35           64861     62.29   19.73   13.83   7.2        1.92
36           39992     59.81   21.4    14.79   5.6        2.64

37           32608     65.2    23.65   15.19   5.38       2.82
38           39994     61.13   20.22   14.44   5.67       2.55
39           40010     56.13   16.72   12.09   5.73       2.11
40           40012     59.54   19.49   13.77   5.92       2.33
41           40011     59.33   20.29   11.98   7.12       1.68
42           40013     61.96   21.43   14.23   6.37       2.23
43           57675     57.77   21.32   14.33   4.88       2.94
44           44392     62.9    23.18   15.81   5.35       2.96
45           55238     61.38   20.65   14.26   5.75       2.48
46           55237     62.42   20.48   14.41   6.01       2.40
47           59673     60.88   20.11   15.16   5.21       2.91
48           67634     49.81   17.15   11.42   4.34       2.63
49           59677     62.5    21.57   15.05   4.76       3.16
50           59675     55.21   18.26   11.53   6.41       1.80
51           57686     56.43   19.66   11.42   5.04       2.27
52           57664     60.96   22.07   14.28   4.7        3.04
53           44393     57.13   18.29   12.92   5.9        2.19
54           32603     65.44   23.23   15.49   5.64       2.75
55           64859     60.95   20.51   14.44   5.47       2.64
56           32609     63.32   20.26   15.07   6.57       2.29
57           74845     59.22   19.62   11.34   6.67       1.70
58           32605     62.47   21.92   14.75   6.36       2.32
59           59674     59.64   20.29    13     6.49       2.00
60           74846     59.96   19.47   13.92   5.63       2.47
61           32596     59.83   20.15   13.84   5.39       2.57
62           32592     56.96   18.79   13.31   5.23       2.54
63           32593     64.15   22.39   15.65   5.92       2.64
64           64853     64.87   22.23   15.64   5.71       2.74
65           74755     61.13   18.97   13.19   7.66       1.72
66           32601     63.84   19.33   13.2    6.82       1.94
67           32602     61.8    20.65   15.35   5.58       2.75
68           32594     61.31   21.05   13.87   5.57       2.49
69           64857     60.75   21.34   13.9    6.76       2.06
70           32598     59.95   19.83   14.91   5.79       2.58
71           32597     61.54   20.72   14.57   5.79       2.52

H. androgens reyesornm ssp. nov. (Machos, Alas Anteriores)

1           269993     60.89   18.66   13.56   7.74      1.752
2            32612     59.27   18.23   11.77   6.53      1.802
3           269992     61.34   14.65   10.82   9.25      1.170
4           269980     60.74   16.3    12.29   6.62      1.856
5           269990     60.32   15.64   11.11   7.07      1.571
6           269991     63      18.38   13.44   6.93      1.939
7            52482     60.8    19.92   13.95   6.37      2.190
8            67633     60.47   20.07   12.72   6.36      2.000
9           269989     65.6    19.66   13.09   8.95      1.463
10          269969     62.75   19.49   12.58   7.89      1.594
11          269970     59.89   16.79   11.49   7.23      1.589
12          269968     63.95   19.86   12.98   7.94      1.635
13          269966     66.95   17.18   12.5    8.42      1.485
14          269965     67.1    19.5    12.9    8.56      1.507
15          269974     63.28   19.39   13.26   7.81      1.698
16          269973     64.85   18.12   13      8.17      1.591
17          269972     65.2    21.08   14.33   7.67      1.868
18          269971     60.76   18.8    12.84   7.43      1.728
19          269967     67.68   19.39   13.96   9.25      1.509
20          269979     66.08   18.92   14.55   7.19      2.024
21          269978     67.86   19.47   14.67   7.64      1.920
22          269977     64.59   20.54   13.38   7.7       1.738
23          269976     62.37   19.77   12.77   8.04      1.588
24          269975     68.23   22.36   15.14   7.99      1.895
25           64855     51.28   17.8    10.34   6.21      1.665
26          269987     61.45   18.52   13.34   7.74      1.724
27          269986     60.23   19.1    13.18   7.08      1.862
28          269983     61.01   18.69   12.71   6.38      1.992
29           74759     60.1    19.02   13.2    6.09      2.167
30           64862     61.96   18.11   12.71   7.39      1.720
31           64854     58.81   17.93   11.92   6.94      1.718
32          269982     57.58   19.82   14.83   6.1       2.431
33          269985     57.33   18      12.85   5.76      2.231
34          269984     62.56   19.86   13.68   7.41      1.846
35           64860     63.44   20.03   14.27   7.08      2.016
36           74760     58.04   19.29   11.13   7.3       1.525
37           64852     62.46   22.31   14.79   5.58      2.651
38           64858     65.44   22.34   15.66   5.62      2.786
39           57456     65.75   18.88   13.19   8.29      1.591
40           57457     60.51   17.53   13.32   6.29      2.118
41           57826     57.56   17.43   11.72   6.4       1.831
42          269981     61.39   19.99   13.95   6.6       2.114
43          269988     61.51   18.49   12.98   7.16      1.813
44           53376     61.28   18.06   11.84   8.98      1.318
45           32611     64.03   18.61   12.94   7.38      1.753
46           32610     63.17   16.68   12.1    7.63      1.586


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las siguientes personas e instituciones su invaluable ayuda en el trabajo: A Gerardo Lamas (Lima, Peru) por proporcionarnos la foto digital del holotipo macho de H. androgens epidanrns. A las siguientes personas de la Facultad de Ciencias: Omar Avalos por el tratamiento estadistico y su apoyo en la toma de fotografias, a Adrian Emilio Flores por los dibujos de genitales masculinos de Biologia Centrali-Americana, a Jose Luis Salinas por la produccion del mapa, a Claudia Hernandez Mejia por la diseccion y toma de fotografias de los genitales masculinos de H. androgens reyesornm ssp. nov. y a Susana Valencia (Herbario FCME) por su ayuda con la nomenclatura de los tipos vegetacionales. A Ma. Eugenia Diaz Batres del MHNCM por facilitarnos un ejemplar macho de H. androgens epidanrns y una laminilla de los genitales del mismo. A Martha Montemayor y Paula Lopez (Centro de Estudios Clasicos, UNAM) y Abner Chiquieri (Brasil) por su ayuda en la traduccion de la descripcion original en latin de H. a. epidanrns. A la Facultad de Ciencias y a los proyectos PAPIME, PAPIIT IN 203509 y 214212, CONACyT 083237 y 177292, y UC MEXUS-CONACyT los cuales han financiado muchos viajes de campo, que sirvieron para obtener los ejemplares, base de este estudio. Los comentarios de Olaf H.H. Mielke fueron de gran valor en el manuscrito final.

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Isabel Vargas-Fernandez, Armando Luis-Martinez & Jorge Llorente-Bousquets *

Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F. 04510; ivf@ciencias.unam.mx, alm@ciencias.unam.mx, jlb@hp.fciencias.unam.mx

* Correspondencia

Recibido 19-III-2012. Corregido 23-VIII-2012. Aceptado 24-IX-2012.
CUADRO 1

Descripcion de los caracteres alares cuantitativos y cualitativos

TABLE 1

Description of quantitative and qualitative wing characters

Caracter   Descripcion del caracter

1          Envergadura Alar (AA)--linea recta comprendida
           de la base al apice

2          Banda amarilla del margen posterior (AA)--linea
           recta medida sobre el margen posterior, banda amarilla

3          Banda amarilla de la vena Cu[A.sub.1] (AA)--linea
           recta medida sobre Cu[A.sub.1], desde la celula discal
            (CD) hasta el inicio de la banda negra

4          Banda negra de la vena Cu[A.sub.1] (AA)--amplitud
           de la banda negra medida en linea recta sobre Cu[A.sub.1]
           % Cociente de caracteres 3 y 4 (AA)

5          Tamano y anchura de las cinco lunulas amarillas
           subterminales (AP)

6          Amplitud de la banda subterminal negra y
           su cercania de la CD (AP)

7          Tamano de la mancha naranja situada en el tornns (AP)

8          Envergadura alar (AA)--linea recta comprendida
           de la base al apice

9          Color y brillo por regiones alares (AA)

10         Color y brillo por regiones alares (AP)

11         Posicion de manchas verde claro con respecto a la CD (AP)

12         Anchura de las lunulas amarillas subterminales (AP)

Los caracteres 1-4 y 3/4 son cuantitativos.

Los caracteres 1 a 7 corresponden a los machos y 8
a 12 a las hembras; todos los caracteres corresponden
a la vista dorsal, excepto el 12, que es ventral.

CUADRO 2

Comparacion entre H. a. epidanrns y H. a. reyesornm ssp. nov.
(medidas promedio)

TABLE 2

Comparison of H. a. epidanrns and H. a. reyesornm ssp. nov.
(measured average)

Machos

Caracter                           H. androgens epidanrns

Envergadura (Caracter 1)           De angosta, mediana o amplia
                                   (60.2mm)

Amplitud de la banda amarilla      De angosta, mediana o amplia
del margen posterior (Caracter     (20.3mm)
2)

Amplitud de la banda amarilla,     De angosta, mediana o amplia
medida sobre la vena Cu[A.sub.1]   (13.7mm)
(Caracter 3)

Amplitud de la banda negra,        De angosta a mediana (5.9mm)
medida sobre la vena Cu[A.sub.1]
(Caracter 4)

Cociente Caracter 3/Caracter 4     De mediano a grande (2.3mm)
(Caracter 3/4)

Amplitud de banda negra            1/3 a 3/5 de la banda amarilla
respecto a la amarilla

Amplitud media de lunulas          Angostas la gran mayoria
amarillas subterminales en AP,
vista dorsal

Venas discocelulares [M.sup.2]-    La gran mayoria color amarillo
[M.sup.3] (dci) y [M.sup.1]
postdiscal en AP

Abdomen                            Banda negra pleural angosta
                                   (1mm), tendiendo a desaparecer

Genitales

Proceso dorsal esclerosado del     Alargado y amplio en su base,
harpagon                           hasta cuatro veces la altura;
                                   el margen dentado homogeneo

Proceso ventral esclerosado del    En forma de espina, uniforme y
harpagon                           recto

Hembras

Envergadura promedio               Generalmente medianas
                                   (61.8mm)

Forma de mancha verde RS-          Se extiende hacia el area basal
[M.sup.1] en AP                    mas alla de la CD, con un borde
                                   difuso

Color de fondo en AA y region      Negro verdoso con brillo
basal en AP

Mancha en area apical de CD        Siempre se presenta, a veces es
color verde                        amplia

Amplitud de lunulas amarillas      Angostas en su mayoria
subterminales en AP, vista
ventral

Distribucion

Distribucion geografica            En la vertiente costera del
                                   Atlantico, desde Chiapas hasta
                                   Tamaulipas. Entre el nivel del
                                   mar y 1 750m

Provincia biogeografica            Provincia Golfo de Mexico
                                   (Morrone, 2001)

Machos

Caracter                           H. a. reyesornm ssp. nov.

Envergadura (Caracter 1)           Generalmente de medianas a
                                   grandes (62.1mm)

Amplitud de la banda amarilla      La gran mayoria de angosta a
del margen posterior (Caracter     mediana (18.9mm)
2)

Amplitud de la banda amarilla,     La gran mayoria de angosta a
medida sobre la vena Cu[A.sub.1]   mediana (13.0mm)
(Caracter 3)

Amplitud de la banda negra,        De mediana a grande (7.3mm)
medida sobre la vena Cu[A.sub.1]
(Caracter 4)

Cociente Caracter 3/Caracter 4     De pequeno a mediano (1.8mm)
(Caracter 3/4)

Amplitud de banda negra            1/2 a 2/3 de la banda amarilla
respecto a la amarilla

Amplitud media de lunulas          La mayoria amplias o
amarillas subterminales en AP,     medianamente amplias
vista dorsal

Venas discocelulares [M.sup.2]-    A menudo son negras, en
[M.sup.3] (dci) y [M.sup.1]        especial cuando la banda
postdiscal en AP                   obscura postdiscal toca la CD

Abdomen                            Banda negra pleural de angosta
                                   a amplia (1-2.5mm)

Genitales

Proceso dorsal esclerosado del     Subtriangular, dimension de la
harpagon                           altura similar a la base;
                                   margen dentado heterogeneo

Proceso ventral esclerosado del    Se presenta como una espina mas
harpagon                           gruesa muy pronunciada y
                                   angular en el tercio mas
                                   distal, abombada en su primer
                                   tercio

Hembras

Envergadura promedio               Generalmente de medianas a
                                   grandes (63.3mm)

Forma de mancha verde RS-          Borde redondeado hacia el area
[M.sup.1] en AP                    basal su extension alineada al
                                   limite de la discocelular
                                   [M.sup.1]-[M.sup.2]

Color de fondo en AA y region      Negro verdoso mate
basal en AP

Mancha en area apical de CD        Rara vez se presenta
color verde

Amplitud de lunulas amarillas      A menudo medianamente amplias a
subterminales en AP, vista         muy amplias
ventral

Distribucion

Distribucion geografica            En la vertiente pacifica desde
                                   Sinaloa a Oaxaca. Entre el
                                   nivel del mar y los 1 750m

Provincia biogeografica            Provincia Costa Pacifica
                                   Mexicana

CUADRO 3

Resultados de la prueba de U de Mann-Whitney
aplicada a caracteres cuantitativos
en alas anteriores, vista dorsal en machos

TABLE 3

Test results of Mann-Whitney U applied to
quantitative characters in forewings, dorsal
view in males

                             Media de H.a.
Variable-    Media de H.a.   reyesornm
Caracter *   epidanrns       ssp. nov.       Valor de U   Valor de p

1            60.20           62.19           1165.5       0.0009
2            20.33           18.88           800.5        <0.001
3            13.75           13.04           1095.5       0.003
4            5.95            7.31            433.5        <0.001
%            2.34            1.82            507.0        <0.001

Grados de libertad=115. Los caracteres alares indicados
son: 1-Envergadura Alar; 2-Banda amarilla del margen posterior;
3-Banda amarilla de la vena Cu[A.sub.1]; 4-Banda negra de
la vena Cu[A.sub.1]; 3/4-Cociente de caracteres 3 y 4.

CUADRO 4

Habitat de H. androgens reyesorum ssp. nov.

TABLE 4

Heraclides androgens reyesornm ssp. nov. habitat

Estado      Tipo de vegetacion *      Altitud (m)

Nayarit     Palmar de Attalea         20-150
            BTC (bosque de galeria)   250-400
            BMM                       1030
            BPE                       1160
Jalisco     BTC (bosque de galeria)   0
            BTS                       10
            BTS                       650
            BTC                       800
            BMM                       1600-1750
Colima      BTS                       250
            BTC                       849
Michoacan   BTC                       37
            BPE                       1604
Guerrero    BTS                       0-800
            BTC (bosque de galeria)   300-500
Oaxaca      BTC                       30-217
            BTS                       760
            BMM                       1500-1650

* Claves de vegetacion utilizadas: BTC=bosque tropical
caducifolio; BMM=bosque mesofilo de montana;
BPE=bosque mixto de Qnercns-Pinns; BTS=bosque
tropical subcaducifolio.

CUADRO 5

Algunos papilionoideos endemicos de la
Provincia Costa Pacifica Mexicana

TABLE 5

Some papilionoids endemic to the Mexican
Pacific Coast Province

Papilionidae

Protographinm thyastes occidentalis (R.F. Maza, 1982)
Mimoides ilns occidnns (Vazquez, 1957)
Heraclides astyalns bajaensis (J.W. Brown & Faulkner, 1992)
Priamides erostratns erostratinns (Vazquez, 1947)
Pteronrns garamas baroni (Rothschild & Jordan, 1906)
Pteronrns menatins morelins (Rothschild & Jordan, 1906)

Pieridae

Dismorphia amphione lnpita Lamas, 1979
Dismorphia amphione isolda Llorente, 1984
Enantia mazai diazi Llorente, 1984
Lieinix neblina J. Maza & R.G. Maza, 1984
Lieinix nemesis nayaritensis Llorente, 1984
Perente charops leonilae Llorente, 1986
Perente charops sphocra Draudt, 1931
Perente charops nigricans Joicey & Talbot, 1928

Riodinidae

Enselasia anrantiaca anrnm Callaghan, Llorente & Luis, 2007
Rhetns arcins bentelspacheri Llorente, 1988
Exoplisia aznleja Callaghan, Llorente & Luis, 2007
Mesene jimena Callaghan, Llorente & Luis, 2011
Lamphiotes velazqnezi (Beutelspacher, 1976)

Nymphalidae

Opsiphanes blythekitzmillerae Austin & A. Warren, 2007
Consnl electra adnstns Lamas, 2003
Archaeoprepona demophon occidentalis Stoffel & Descimon, 1974
Archaeoprepona demophoon mexicana Llorente,
  Descimon & K. Johnson, 1993
Catonephele cortesi R.G. Maza, 1982
Ennica caelina agnstina R.G. Maza, 1982
Ennica malvina almae Vargas, Llorente & Luis, 1996
Diaethria anna mixteca J. Maza, 1977
Myscelia cyaniris alvaradia R.G. Maza & Diaz, 1982
Diaethria asteria (Godman & Salvin, 1894)
Actinote stratonice oaxaca (J.Y. Miller & L.D. Miller, 1979)
Actinote gnatemalena gnerrerensis J. Maza, 1982
Eneides isabella nigricornis R.G. Maza, 1982

Fig. 7. Fenologia de H. a. reyesorum ssp. nov.

Fig. 7. Phenology of H. a. reyesorum ssp. nov.

             Machos   Hembras

Abril           2        0
Mayo            3        0
Junio          11        0
Julio          13        3
Agosto         15        4
Setiembre      16        5
Octubre         6        2
Noviembre       1        1

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Vargas-Fernandez, Isabel; Luis-Martinez, Armando; Llorente-Bousquets, Jorge
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2013
Words:12418
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