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Una nueva especie del genero Ctenomys (Mammalia; Rodentia) del plioceno tardio-pleistoceno medio del sudeste de la provincia de buenos aires, Argentina.

RESUMEN: En este trabajo es descripta y nominada una nueva especie fosil del genero Ctenomys. Este nuevo taxon proviene de la localidad de Centinela del Mar (Partido de General Alvarado, Provincia de Buenos Aires) y ha sido colectado en sedimentos referibles al Plioceno tardio-Pleistoceno medio. La nueva especie perteneceria a las formas asociadas al grupo "C. mendocinus", acercandose especialmente a la especie C. mendocinus Philippi, 1869.

Palabras clave: Argentina, Centinela del Mar, Ctenomys, Ensenadense.

[A new species of the genus Ctenomys (Mammalia; Rodentia) from the Upper Pliocene-Middle Pleistocene from southeastern Buenos Aires Province, Argentina]

ABSTRACT: In this paper a new fossil species of the genus Ctenomys is described. This new taxon comes from the Centinela del Mar fossiliferous locality (Partido de General Alvarado, province of Buenos Aires) and has been colected in outcrops referable to the Late Pliocene-Middle Pleistocene. This species is included within the "C. mendocinus" species group, being nearly related to C. mendocinus Philippi, 1869.

Key words: Argentina, Centinela del Mar, Ctenomys, Ensenadan.

INTRODUCCION

El genero Ctenomys actualmente comprende mas de sesenta especies de roedores subterraneos distribuidas en el sur de Sudamerica, desde el Centro-Oeste de Peru, hasta el archipielago fueguino (CABRERA, 1961). Pese a esta gran diversidad de especies, el conocimiento de las mismas dista de ser satisfactorio (ROSI et al., 2002).

En contraposicion, el registro fosil del genero se encuentra constituido por unas pocas especies extintas, descriptas principalmente entre los anos 1880-1931 (AMEGUINO, 1889; RUSCONI, 1930; 1931). Posteriormente, estas especies fueron motivo de numerosas revisiones a fin de clarificar su estatus sistematico (MASSOIA, 1990; VERZI & LEZCANO, 1996; VERZI & QUINTANA, 2005; VERZI et al., 2004).

El objetivo de la presente nota es describir una nueva especie fosil del genero Ctenomys, la cual es aqui denominada C. thomasi nov. sp.

La terminologia osteologica utilizada en este trabajo sigue a CONTRERAS & BERRY (1982) y DE SANTIS et al. (1998). Con respecto a las medidas se utiliza la estandarizacion sugerida por CONTRERAS & CONTRERAS (1984a). El esquema crono-bioestratigrafico corresponde a CIONE & TONNI (2005).

EDAD Y ESTRATIGRAFIA

El material que se describe en este trabajo fue exhumado en la localidad de Centinela del Mar (CdM, figura 1), Partido de General Alvarado, Provincia de Buenos Aires, Argentina. En dicha localidad se levanta un acantilado litoral con una extension aproximada de 2,5 km cuya altura Nuctua entre 5 y 15 m. La sucesion estratigrafica es relativamente homogenea, al menos en sus niveles superiores, y en todo el perfil se destaca la presencia de horizontes guias de posible extension regional. De acuerdo a DE LOS REYES et al. (2006), en el perfil expuesto se encuentran representadas un conjunto de unidades estratigraficas posiblemente referibles al intervalo Plioceno tardio-Pleistoceno tardio (Piso-Edades Ensenadense, Bonaerense y Lujanense, correspondientes a las Biozonas de Mesotherium cristatum, Megatherium americanum y Equus (Amerhippus) neogaeus, respectivamente).

El ejemplar proviene del sector basal del perfil, litofacies B (figura 1). La potencia de la unidad portadora varia entre 0,50 y 1 m, compuesta litologicamente por limos loessoides arenosos de coloracion marron oscuro, masivos y facilmente discernibles por las escasas concreciones calcareas presentes, como, asi tambien, por su caracteristica estructura tabular. Su base es observable en numerosos sectores sobre la plataforma de abrasion y su techo se encuentra generalmente expuesto en la base del acantilado. Descansa en discordancia sobre la paleosuperficie que afecta a la litofacies A. 1 y 3 m, compuesta litologicamente por limos loessoides arenosos marron oscuro. El hallazgo de Mesotherium sp. (U. F. J. Pardinas, com. pers. M. M. C.) junto con la asociacion faunistica comunicada recientemente por DE Los REYES et al. (2006), sugieren incluir el conjunto de unidades correspondientes al sector basal del perfil CdM (unidades A-D) al Piso-Edad Ensenadense (=Biozona de Mesotherium cristatum).

[FIGURA 1 OMITIR]

Estudios recientes sobre magnetoestratigrafia (E. Soibelzon com. pers. M. M. C.) efectuados en CdM indican que las unidades de la seccion media y superior tienen polaridad normal (litofacies E-N), en tanto fue detectada la presencia de un evento de polaridad reversa en la unidad D. Siguiendo este ultimo criterio, el limite Brunhes-Matuyama se encontraria en la base de la secuencia (entre las litofacies E y D) y el conjunto de las unidades D-A seria de una antiguedad mayor a los 0,78 Ma.

ABREVIATURAS

MLP-Pv: Coleccion de Paleontologia de Vertebrados, Museo de La Plata, Argentina; AT: Angulo de Thomas.

SISTEMATICA PALEONTOLOGICA

Mammalia Linnaeus, 1758

Rodentia Bowdich, 1821

Caviomorpha Patterson y Wood, 1955

Octodontidae Waterhouse, 1839

Ctenomys Blainville, 1826

Ctenomys thomasi nov. sp. Figuras 2-3

Holotipo. MLP Pv 04-V-2-1. Craneo incompleto con series dentarias completas y ambas ramas mandibulares (figuras 2-3).

Procedencia geografica y estratigrafica. Centinela del Mar, Partido de General Alvarado, Provincia de Buenos Aires. Litofacies B, Piso-Edad Ensenadense (=Biozona de Mesotherium cristatum), Plioceno superior-Pleistoceno medio.

Etimologia. La nueva especie es dedicada en honor al gran mastozoologo Oldfield Thomas, quien ha descripto la gran mayoria de las especies vivientes del genero Ctenomys.

Diagnosis. Especie del genero Ctenomys diagnosticable en base a la siguiente combinacion unica de caracteres: 1) rostro estrecho y elongado, 2) proceso anterior del yugal anteroposteriormente extendido y dorsoventralmente bajo, 3) proceso postorbital simple y ubicado a la misma altura que la apofisis mandibular del yugal, 4) cresta maseterica del yugal orientada subhorizontalmente y poco proyectada anteriormente, 5) foramen interpremaxilar individualizado y separado de los foramenes incisivos, 6) ortodoncia en los incisivos superiores (AT 97), 7) diastema I1-P4 muy concavo en vista lateral, 8) P4 y p4 de contorno reniforme, 9) proceso condiloideo de la mandibula dorsoventralmente muy alto y anteroposteriormente acortado, 10) proceso angular de la mandibula estrecho, especialmente en vista dorsal.

Descripcion. Especie de tamano relativamente mediano dentro del genero (ver tabla 1). Craneo gracil, especialmente el rostro, el cual carece de ensanchamiento lateral. El premaxilar se encuentra posteriormente incompleto, pero no sobrepasaria en extension posterior al margen caudal de los nasales. Estos ultimos no se han conservado, pero la morfologia de la region articular de los premaxilares indica que se estrechaban gradualmente en los sectores anterior y posterior. Foramenes incisivos bien desarrollados, anteroposteriormente elongados y con margenes bien definidos. Foramen interpremaxilar de contorno romboidal, libre y bien definido, separado de los foramenes incisivos. Orbita relativamente amplia, delimitada por una apofisis orbitaria del yugal bien desarrollada. Considerando una linea vertical entre la apofisis postorbitaria del yugal y la apofisis mandibular, ambas se encuentran aproximadamente a la misma altura. La cresta maseterica del yugal se orienta subhorizontalmente, es poco conspicua y no se extiende anteriormente como en otras especies (e. g. C. magellanicus, C. rionegrinus). Pterigoides bien divergentes y separados por una concavidad en forma de "V" invertida. Molariformes superiores reniformes, con el prisma anterior del P4 no abultado y con el surco lingual bien marcado. M3 de contorno reniforme, con el vertice labial orientado anteriormente. Incisivos superiores ortodontes, con el angulo de Thomas de 97[grados].

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La mandibula es relativamente corta y alta. El diastema mandibular es corto. La superficie para la insercion del musculo masetero medial se encuentra poco definida. El proceso condilideo es corto y alto, orientandose levemente dorsalmente. El condilo mandibular es redondeado y anteroposteriormente corto. El proceso postcondilideo se encuentra bien desarrollado y dirigido posteriormente, y se presenta bien separado del condilo mandibular por un amplio y profundo surco. El proceso angular es gracil y bien desarrollado, estando separado del proceso condilideo por una amplia y profunda concavidad en forma de "U" abierta. La cresta maseterica mandibular es delgada y bien definida, p4 con el prisma anterior lateralmente comprimido y con un surco labial poco profundo, m3 de contorno reniforme y con un surco labial bien definido.

Medidas. Longitud total craneana estimada: 40 mm. Ancho de los huesos nasales: 5,7 mm. Ancho bicigomatico: 25 mm. Longitud de los nasales estimada: 15,3 mm. Ancho incisivo: 2,7 mm. Longitud palatal: 16,8 mm. Ancho rostral: 9,8 mm. Longitud diastematica superior: 11,7 mm. Longitud de la serie de los molariformes superiores: 8,2 mm. Longitud P4:3 mm. Altura craneana: 14,1 mm. Longitud de la mandibula: 30,6 mm. Longitud diastematica inferior: 7,7 mm. Longitud de la serie de los molariformes inferiores: 8,8 mm. Altura mandibular: 7,5 mm.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

En esta seccion, C. thomasi es compamdo con numerosas especies vivientes y fosiles del genero Ctenomys. Con respecto a las agrupaciones de este genero se sigue provisoriamente el ordenamiento de CONTRERAS & BIDAU (1999).

Ctenomys thomasi difiere de C. chapadmalensis y C. ameghinoi (Rusconi, 1930) por presentar la mandibula mas robusta, la fosa maseterica mandibular poco profunda, el condilo mandibular robusto y no separado del proceso condilideo por una incisura (RUSCONI, 1930). Asimismo se diferencia de C. chapadmalensis (Ameghino, 1906) por presentar el foramen infraorbital de menor tamano, incisivos superiores mas robustos y anchos, y los foramenes interpremaxilar e incisivos separados (VERZI & QUINTANA, 2005).

Por otro lado, C. thomasi se distingue del grupo chaqueno de Ctenomys como, por ejemplo, C. connoveri, C. boliviensis Waterhouse, 1848, C. subassentiens Ameghino, 1902, C. kraglievichi (Rusconi, 1930) y C. steinbachi Thomas, 1907, por exhibir un rostro estrecho sin el ensanchamiento lateral caracteristico de estas especies, el arco cigomatico poco curvado lateralmente y por su menor tamano (CONTARAS & BERRY, 1982).

Adicionalmente la nueva especie difiere de C. subassentiens y C. kraglievichi porque no presenta un profundo surco inferior en la cavidad orbitaria, el proceso anterior del yugal es dorsoventralmente mas bajo, la rama zigomatica del maxilar es delgada y el proceso condilideo dorsoventralmente mas extenso. Difiere de C. connoveri por carecer de estrias anteriores en los incisivos.

Asimismo, C. thomasi difiere de C. argentinus Contreras & Berry, 1982 por exhibir el proceso anterior del yugal muy estrecho y la fosa inferior de la cavidad orbitaria pobremente delimitada (esta ultima caracteristica tambien lo distingue de C. connoveri Osgood, 1946 y de C. goodfellowi Thomas, 1921; vease CONTRERAS & BERRY, 1982), el proceso postorbital simple (subdividido en C. argentinus), la apofisis mandibular del yugal ubicada posteriormente, el P4 presenta un surco interno bien desarrollado y la mandibula carece de una depresion ubicada posterodorsalmente a la fosa maseterica.

C. roigi Contreras, 1988 posee un ensanchamiento lateral del premaxilar, el yugal es dorsoventralmente mas alto, carece de una lamina falciforme levemente desarrollada por detras del proceso maxilar y exhibe la apofisis postorbitaria del yugal mas alta y ancha, el M3 es de contorno subcircular y el surco interno del P4 es muy profundo. Todos estos caracteres lo distinguen de C. thomasi. Curiosamente, ambas especies presentan una morfologia mandibular muy semejante, exhibiendo la region articular de contorno subcuadrangular en vista lateral y el condilo mandibular dorsoventralmente extendido.

C. thomasi es diferenciable de C. latidens Gervais & Ameghino, 1888 por su menor tamano, mayor delgadez y gracilidad de los incisivos, y menor longitud del diastema inferior. Adicionalmente el m3 es de figura tipicamente reniforme, mientras que en C. latidens este molariforme es de contorno subovoidal (RUSCONI, 1931).

C. torquatus Lichtenstein, 1848, C. perrensi Thomas, 1896, C. minutus Nehring, 1897 y C. bonnettoi Contreras & Berry, 1982 presentan un yugal convexo hacia afuera en la region suborbitaria, sin insinuacion de una excavacion dorsal, y que se acompana de un acentuado desarrollo de la expansion orbitaria del maxilar, la cual se prolonga en forma de una lamina vertical, y conforma el borde inferior falciforme de la orbita (CONTRERAS & BERRY, 1982). Este conjunto de caracteres se encuentra ausente en C. thomasi.

En C. thomasi el vertice inferior de la apofisis mandibular del yugal se encuentra levemente mas adelantado que la apofisis paraorbitaria como sucede en C. dorbignyi Contreras & Contreras, 1984, C. bonettoi y C. perrensis. La especie fosil se distingue de C. dorbignyi por carecer de un rostro expandido, de la fosa de Osgood y de la lamina falciforme posterior al proceso maxilar (CONTRERAS & CONTRERAS, 1984b).

Asimismo, el taxon extinto se diferencia de C. minutus por presentar la cresta maseterica del yugal no extendida anteriormente a la rama ascendente anterior del yugal, la mayor altura de la rama cigomatica y la posicion posterior del proceso mandibular del yugal.

C. thomasi se distingue de C. paraguayensis Contreras, 2000, entre otros caracteres, porque el foramen premaxilar se encuentra totalmente cerrado y no se contacta a los foramenes incisivos (ambos foramenes unidos seria una caracteristica plesiomorfica dentro del genero; CONTRERAS, 2000).

La especie aqui descripta difiere de C. rionegrensis Langguth & Abella, 1970 entre otros caracteres por exhibir las apofisis mandibular y postorbital a la misma altura, el arco cigomatico mas alto, la cresta maseterica no extendida anteriormente, el foramen incisivo separado del interpremaxilar y el paladar terminando a la altura del M2 (en C. rionegrensis termina en el M3).

Por otro lado, Ctenomys thomasi se diferencia de C. tucumanus porque la cresta maseterica no se proyecta anteriormente, el P4 no presenta el lobulo anterior bulboso y exhibe el surco interno bien marcado. Asimismo difiere de C. scagliai Contreras, 1999 y C. knighti Thomas, 1919 por presentar el arco zigomatico de menor altura, la cresta maseterica del yugal subhorizontal (en las primeras dos especies se dirige fuertemente en sentido dorsal), los foramenes incisivos elongados, el rostro estrecho, la extension posterior del paladar alcanzando el M3 (en C. tucumanus, al igual que en C. knighti y C. scagliai, el paladar no supera el M2) y los incisivos ortodontes. C. thomasi se asemeja a C. scagliai en la morfologia y proporciones del condilo mandibular.

C. thomasi se aleja de C. tuconax Thomas, 1925 y C. viperinus Thomas, 1926 por presentar el foramen interpremaxilar separado del foramen incisivo, el arco zigomatico anteriormente se inserta en sentido oblicuo (en C. tuconax y en C. viperinus lo hace de manera perpendicular al eje longitudinal del craneo), el paladar no alcanza el M2, la apofisis postorbitaria del yugal no se dirige medialmente, la apofisis mandibular del yugal se ubica posteriormente y el m3 se presenta comprimido anteroposteriormente. Adicionalmente, el angulo de Thomas en ambas especies es mucho mayor (C. tuconax 107[grados], C. viperinus 105[grados]).

En suma, C. thomasi difiere de rodas las especies antedichas (las cuales conforman los grupos mesopotamico y chaqueno), entre otros caracteres, por ser mucho mas gracil, especialmente en el rostro, y por presentar el arco zigomatico dorsoventralmente bajo, con la cresta maseterica poco pronunciada y subhorizontal, con las apofisis postorbitaria y mandibular ubicadas al mismo nivel (ver CONTRERAS, 1999). Caracteres que acercan a C. thomasi al grupo de especies "C. mendocinus".

C. thomasi se distingue de C. mendocinus Philippi, 1869 en presentar el condilo mandibular y el proceso postcondilideo cercanos al margen posterior de la mandibula, el mayor ancho orbitario (los arcos zigomaticos divergen posteriormente en C. thomasi), los foramenes incisivos alargados y el menor ancho del paladar a la altura del P4 (vease para caracteres adicionales la diagnosis especifica de C. thomasi brindada mas arriba). Las semejanzas entre C. thomasi y C. mendocinus son notables, y entre ellas pueden destacarse dos caracteres ausentes en la mayoria de las especies conocidas de Ctenomys: 1) diastema superior fuertemente concavo en vista lateral, y 2) el angulo a 90[grados] entre la base del incisivo inferior y el escalon que conforma la serie dentaria.

La especie fosil se diferencia de C. chasiquensis Contreras, 1968 (muy probablemente sinonimo de C. mendocinus Massoia, 1990) en el mayor tamano del craneo, en presentar el condilo mandibular y el proceso postcondilideo cercanos al margen posterior de la mandibula, el mayor ancho orbitario y el menor ancho del paladar a la altura del P4. A su vez, la nueva especie se diferencia de C. haigi Thomas, 1919 por presentar la apofisis postorbital mas aguda y alta, los foramenes premaxilar e incisivos separados, la menor altura de la rama cigomatica y la menor extension anterior de la cresta maseterica del yugal. Se asemeja en que la extension del paladar abarca solo hasta la region posterior del M2.

C. thomasi difiere de C. validus por no presentar los nasales ensanchados anteriormente, el prisma anterior del P4 no abultado, el p4 con el primer lobulo bien diferenciado y los premaxilares no extendidos posteriormente. Se asemejan en el tamano y contorno del M3, el cual se encuentra bien desarrollado, es anteroposteriormente comprimido y de contorno reniforme.

La nueva especie se distingue de C. torquatus Lichtenstein, 1848 porque la fosa pterigoidea llega hasta el M3, el diastema dorsal es muy concavo en vista lateral, los arcos zigomaticos con mayor divergencia posterior y la cresta maseterica es recta y de posicion subhorizontal. Ambas especies se acercan en el escaso ancho del paladar a la altura del P4.

La especie fosil se diferencia de C. australia Rusconi, 1934 por su menor tamano (ver tabla 1) y robustez, mayor gracilidad del rostro, la menor altura de la sinfisis mandibular, la mayor brevedad y robustez del condilo mandibular, la menor altura de la rama maxilar del arco zigomatico y la cresta maseterica del yugal subhorizontal. Asimismo difiere de C. pundti Nehring, 1900 y C. talarum por su mayor tamano (ver tabla 1), incisivos ortodontes, maxilar no extendido por sobre el yugal y no participando de la delimitacion ventral de la orbita, apofisis orbitaria y apofisis mandibular del yugal graciles.

Ambas especies se acercan a C. thomasi en la existencia de una pequena depresion ubicada en el borde antero-dorsal del yugal, y en la presencia de un foramen interpremaxilar bien desarrollado (QUINTANA, 2004), caracteres que tambien se encuentran presentes en las especies del "grupo C. mendocinus" (e. g. C. mendocinus, C. chasiquensis, C. validus). del mismo modo C. thomasi puede ser diferenciado de C. osvaldoreigi Contreras, 1995 entre otros caracteres por el foramen interpremaxilar separado del foramen incisivo.

La especie fosil C. bonariensis Gervais & Ameghino, 1888 se distingue por su tamano menor, por presentar el condilo mandibular muy proyectado posteriormente y por exhibir una curvatura mandibular ventral poco pronunciada. Comparaciones mas extensas no han sido posibles debido a que C. bonariensis se ha fundamentado unicamente sobre la base de una hemimandibula.

C. magellanicus Bennett, 1836 se diferencia de C. thomasi por la mayor anchura del paladar a la altura del P4, la cresta maseterica del yugal poco pronunciada, la apofisis mandibular pobremente definida y la menor altura del yugal en la porcion ubicada entre la rama ascendente anterior y la eminencia postorbitaria. La nueva especie se distingue asimismo de C. colburni 1911 y C. osgoodi 1903 por exhibir un condilo mandibular corto y alto, poco proyectado posteriormente, por poseer el arco zigomatico dorsoventralmente mas alto, la cresta maseterica del yugal no extendida anteriormente y por exhibir las apofisis postorbitaria y mandibular del yugal bien desarrolladas, entre otros caracteres. Asimismo se diferencia de C. maulinus Pearson, 1984 por presentar el foramen incisivo separado del interpremaxilar, yugal prolongado anteriormente, apofisis postorbitaria del yugal baja y dirigida anterodorsalmente, ubicada al nivel del M3 (en C. maulinus se inicia detras del M3), y el condilo mandibular dorsoventralmente extendido.

En conclusion, C. thomasi es una especie que por las caracteristicas de los elementos craneanos conocidos podria ser incluida dentro del "grupo C. mendocinus" (Contreras, 1999), y se acercaria especialmente a la especie C. mendocinus.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Lic. C. Larriestra quien brindo sustanciales interpretaciones sedimentologicas y apoyo de multiples maneras el inicio de los trabajos en CdM. Familia de los Reyes, Daniel Rey, Silvio Lorenzini, pobladores de CdM. Participaron en las tareas de campo: D. Voglino, F. Larriestra, M. A. de Cuadra, M. P. Amerillo, N. Davini, L. Ricchi, N. E. Gonzalez, A. Leaden, M. S. Sciortino, L. D. Rey, J. Janez, P. Stampella, J. Echevarria y E. Soibelzon. Finalmente, agradecemos a Martin Ubilla sus interesantes observaciones sobre el manuscrito (las cuales no han sido seguidas en todos los casos por los autores).

(FECHA DE RECEPCION: 2008-04-18) (FECHA DE ADMISION: 2008-04-29)

BIBLIOGRAFIA

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Sergio O. LUCERO (*) (****)

Federico L. AGNOLIN (**) (****)

Rodrigo E. OBREDOR (*) (****)

Ruben F. LUCERO (*) (****)

Marcos M. CENIZO (***) (****)

Martin L. DE LOS REYES (****)

(*): Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Calles 60 y 122. (1900) La Plata, Argentina. Correo-e: serglucero@yahoo.com.ar

(**): Laboratorio de Anatomia Comparada y Evolucion de los Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Av. Angel Gallardo, 470. (1405) Buenos Aires, Argentina. Correo-e: fedeagnolin@yahoo.com.ar

(***): Departamento de Paleontologia de Vertebrados. Museo de La Plata. Paseo del Bosque, s/n. (1900) La Plata, Argentina

(****): Area Paleontologia. Fundacion de Historia Natural "Felix de Azara". Departamento de Ciencias Naturales y Antropologia. CEBBAD - Universidad Maimonides. Valentin Virasoro, 732. (C1405BDB) Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Republica Argentina. Correo-e: paleo.cenozoico@fundacionazara.org.ar
Tabla I. Medidas de Ctenomys thomasi y otros Ctenomys actuales.

Especies/medidas       Longitud         Longitud
                        serie          mandibular
                     molariforme
                      su oerior

    C thomasi            8,2              30,6
  C. mendocinus           10               44
   C. talarum            8,5              38,5
  C. porteousi           10,9             45,5
  C. australes           12,5              55

Especies/medidas       Longitud          Ancho
                       craneana      interorbitario

    C thomasi             40               9
  C. mendocinus           45               95
   C. talarum             40               85
  C. porteousi           46,5              9
  C. australes            56               10
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Author:Lucero, Sergio O.; Agnolin, Federico L.; Obredor, Rodrigo E.; Lucero, Ruben F.; Cenizo, Marcos M.; D
Publication:Studia Geologica Salmanticensia
Date:Jul 1, 2008
Words:4274
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