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Tricomas foliares en Senecio seccion Mulgediifolii (Senecioneae, Asteraceae) /Leaf trichomes in Senecio section Mulgediifolii (Senecioneae, Asteraceae).

RESUMEN:

Antecedentes y Objetivos: Se realizo un estudio del complemento de tricomas en las hojas de Senecio seccion Mulgediifolii utilizando microscopia de luz y microscopia electronica de barrido, con el proposito de determinar caracteres que faciliten la identificacion de sus especies.

Metodos: Se estudio el tercio medio de la lamina de hojas recolectadas en campo o tomadas de ejemplares de herbario. El material proveniente de herbario se hidrato en agua hirviendo y se aclaro con hidrato de cloral por varios dias; el material recolectado en campo se fijo con FAA y posteriormente se conservo en alcohol etilico a 70%. Con ambos tipos de materiales se hicieron cortes transversales a mano alzada y se montaron en gelatina glicerinada. El material observado en el microscopio electronico de barrido fue deshidratado, se llevo a punto critico y se cubrio con polvo de oro.

Resultados clave: Todas las especies de la seccion presentan tricomas multicelulares uniseriados, los cuales pueden ser glandulares o no glandulares. Se identificaron seis tipos basicos de tricomas y dos subtipos, los cuales variaron de acuerdo con su posicion en la lamina, con diferencias tanto en ornamentacion como en depositos de cera. Dos tipos de tricomas y una variante fueron distintivos de algunas especies; por ejemplo, la variante [2a.sub.1] es caracteristica de Senecio jacalensis y esta presente en ambas superficies foliares, el tricoma 3d se encuentra solamente en la vena media de la superficie abaxial de S. polypodioides y el tricoma 4a solamente se localiza en el margen foliar de S. roseus.

Conclusiones: La combinacion de caracteres, como los tipos de tricomas, su ornamentacion y la presencia de cera, pueden ser utiles para diferenciar las especies de Senecio seccion Mulgediifolii.

Palabras clave: complemento de tricomas, deposito de cera, indumento, ornamentacion foliar.

ABSTRACT:

Background and Aims: A study of trichome complements in Senecio section Mulgediifolii using light and scanning electron microscopy was carried out, with the aim of distinguishing characters that contribute to identify their species.

Methods: The middle section of the leaf lamina was collected in the field or taken from herbarium specimens. The material from herbaria was hydrated with boiling water and cleared with chloral hydrate for several days; field collected material was fixed in FAA and later preserved in 70% ethanol. Transversal sections of leaves were mounted in glycerin-jelly. For scanning electron microscopy, leaf sections were dehydrated, critical point dried and covered with a gold lamina.

Key results: All species contain multicellular uniseriate trichomes which may be glandular or non-glandular. Six basic types of trichomes and two subtypes were identified, which varied according to their position on the leaf; in addition, they show differences in ornamentation and wax deposition. Two types of trichomes and a variant were distinctive of some species; for example, variant [2a.sub.1] is characteristic of Senecio jacalensis and occurs in both leaf surfaces, in S. polypodioides type 3d trichomes are present only along the midrib on the abaxial surface, and type 4a trichomes are located only on the leaf margins of S. roseus.

Conclusions: The combination of characters like trichome type, ornamentation and wax deposition may be useful for recognizing the species of Senecio section Mulgediifolii.

Key words: indument, leaf ornamentation, trichome complement, wax deposits.

INTRODUCCION

La tribu Senecioneae es cosmopolita y la mas diversa de la familia Asteraceae, con cerca de 150 generos y 3000 especies; aproximadamente un tercio de estas pertenecen al genero Senecio L., que comprende cerca de 1250 (Pel-ser et al., 2007). Mexico es un pais rico en especies del genero, con un alto numero de endemismos, representado por 74 especies, dos de ellas introducidas y naturalizadas (Barkley, 1985; Villasenor et al., 2005). Senecio seccion Mulgediifolii Greenm. es un ejemplo de un grupo de especies endemicas en Mexico, constituida por 15 especies (Villasenor, 1991), las cuales se distribuyen desde el centro de Mexico hasta Guatemala. Las especies de la seccion se encuentran principalmente en regiones montanosas, en un intervalo altitudinal que varia desde los 1300 a los 4300 m. Se caracterizan por ser hierbas perennes, rizomatosas, con cabezuelas discoides, es decir, con flores radiadas ausentes, variando en tamano desde los 20 cm a mas de 2 m de altura en la madurez; presentan hojas basales, dispuestas en una roseta, las superiores alternas y disminuyendo gradualmente en tamano, con tricomas al menos en alguna etapa de su desarrollo (Villasenor, 1991).

Los tricomas en las plantas con flores son importantes en estudios sistematicos, debido a su presencia casi universal, a su facil observacion, a los patrones de variacion que forman y que con frecuencia se correlacionan con otras caracteristicas morfologicas (Carlquist, 1961; Faust y Jones, 1973; Payne, 1978; Theobald et al., 1979; Pope, 1982; Adedeji y Jewoola, 2008; Krak y Mraz, 2008; Hayat et al., 2009). Carlquist (1961) senalo la importancia de los tricomas para la delimitacion de diferentes taxones; posteriormente, otros autores han discutido la relevancia de los tricomas y el indumento que forman en Asteraceae, como fuente de apoyo para estudios sistematicos (Faust y Jones, 1973; Pope, 1982; Adedeji y Jewoola, 2008; Krak y Mraz, 2008; De Andrade et al., 2014; Redonda-Martinez et al., 2016). En muchos casos se ha encontrado que los tricomas son distintivos a nivel tribal, por ejemplo, en Eupatorieae, Moquinieae y Vernonieae (Funk et al., 2009). Tambien se han empleado para diferenciar especies en diferentes generos (Freire et al., 2007; Hayat et al., 2009; Szymura y Wolski, 2011; Redonda-Martinez et al., 2012; De Andrade et al., 2014).

Jeffrey (1987) senalo la necesidad de generar bases de datos morfologicos comparables en la tribu Senecioneae. Este autor presento una lista de caracteres para estandarizar la descripcion de las caracteristicas morfologicas y anatomicas que han probado su utilidad en estudios sistematicos en los diferentes grupos de Senecioneae. Su propuesta incluye un conjunto de descripciones para los tipos de tricomas que se encuentran en la tribu. En este trabajo se presenta un analisis de los tricomas encontrados en las hojas de las especies de Senecio seccion Mulgediifolii (Senecioneae), siguiendo la propuesta de Jeffrey (1987), con el objetivo de contribuir a la sistematica del grupo a traves de la identificacion de caracteres foliares que ayuden a diferenciar sus especies.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente trabajo se utilizo tanto material fresco como herborizado, este ultimo obtenido de especimenes resguardados en el Herbario Nacional de Mexico (MEXU) del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Se analizaron las hojas basales de la roseta, empleandose unicamente el tercio medio de la hoja. La mayoria de los miembros de la seccion fueron estudiados (Cuadro 1), excepto Senecio rhyacophilus Greenm., especie rara y endemica de Guatemala. Los especimenes recolectados en el campo se fijaron en for-maldehido-alcohol etilico-acido acetico (FAA) y preservados en alcohol etilico (70%). Sin embargo, de ellos no se hicieron ejemplares de respaldo y unicamente fueron identificados en el campo por uno de los autores (JLV). Los especimenes de herbario fueron rehidratados en agua hirviendo y posteriormente colocados en una solucion sobresaturada de hidrato de cloral (Locquin y Langeron, 1985). Se realizaron cortes transversales a mano alzada y se montaron en gelatina glicerinada. Las observaciones y fotomicrografias se hicieron en un microscopio Axioscop (Cari Zeiss, Gottingen, Alemania). Al comparar el material recien colectado y procedente de herbario no se observaron diferencias.

Las observaciones usando el microscopio electronico de barrido (MEB) se realizaron con especimenes deshidratados en una serie gradual de alcoholes, llevados al punto critico, cubiertos con una pelicula de oro en una ionizadora modelo 550 Emitech (Ashford, Kent, Inglaterra) a 15 mA durante un minuto. Las observaciones fueron hechas en un MEB Hitachi S-2460 N (Hitachi, Tokio, Japon) a 10 KV. Se identificaron los tipos de tricomas de acuerdo con la propuesta de Jeffrey (1987), complementada con terminos propuestos por Koch et al. (2009) para la ornamentacion y Barthlott et al. (1998) para las ceras.

RESULTADOS

Las especies de Senecio seccion Mulgediifolii presentan tanto tricomas glandulares como no glandulares; ambos tipos de tricomas son multicelulares, uniseriados y estan presentes en ambas superficies foliares, aunque son mas abundantes en la superficie abaxial (Cuadro 2). Se identificaron seis tipos basicos de tricomas (cuatro glandulares y dos no glandulares) y dos subtipos, estos ultimos definidos por la variacion en la forma y tamano de sus celulas apicales. Las diferencias observadas entre los tipos de tricomas estan relacionadas con el numero de celulas de la base y su ornamentacion, la forma de las celulas apicales y la posicion que guardan sobre la lamina (de la vena media al margen; Cuadro 2).

A continuacion se describen cada uno de los tipos de tricomas encontrados, con base en la nomenclatura propuesta por Jeffrey (1987).

Tricomas no glandulares

Subtipo [2a.sub.1]: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, de celulas cortas, no conico hacia el apice, 1-2 celulas superiores de mayor longitud, celula apical redondeada, no ornamentado; cera en forma de costras (Figs. 1A, J).

Tipo 2f: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, conico hacia el apice, finalizando con 2-3 celulas que presentan progresivamente mayor longitud que las subyacentes, entre las 2-3 celulas superiores las paredes celulares son horizontales, ornamentacion en forma de papilas (Fig. 1L); sin cera (Fig. 1D).

Tipo 2g: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, conico hacia el apice, finalizando en una celula subulada, hacia la superficie adaxial sin ornamentacion y en la superficie abaxial en forma de papilas; cera en forma de costras o ausente (Fig. 1E).

Tipo 2h: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, gradualmente conico hacia el apice, finalizando en l-2(-3) celulas mas largas que anchas, las mas apicales con paredes celulares oblicuas y punteaduras distintivas (Fig. 2B), ornamentacion en forma de papilas, papiloso-estria-do (esto es, papilas que se orientan una sobre otra dando la apariencia de estrias; Fig. 1L), o bien, ausente; cera, cuando presente, en forma de costras (Figs. 1F, G).

Tipo 3d: Tricoma multicelular, base multiseriada, con 2-3(-4) pequenas celulas, uniseriado, gradualmente conico hacia el apice, finalizando en un apendice unicelular unido transversalmente, agudo en el apice, ornamentado con papilas convexas; sin cera (Fig. 1H).

Tricomas glandulares

Tipo 2b: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, con celulas uniformes, cortas, conico hacia el apice, celula apical redondeada, ornamentado con papilas o ausentes; sin cera (Fig. 1B).

Subtipo [2b.sub.1]: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, con celulas uniformes y cortas, gradualmente conico hacia el apice, con 2-3 celulas terminales mas anchas que las subyacentes, celula apical redondeada, ornamentacion papiloso-estriado (Fig. 2A); sin cera (Fig. 1C).

Tipo 4a: Tricoma multicelular, base simple, uniseriado, con celulas uniformes, cortas, conico hacia el apice, con dos celulas apicales redondeadas, ornamentado en forma de estrias; cera en forma de costras (Fig. 1I).

Los tricomas de los tipos 2f, 2g y 2h generalmente estan compuestos de 5 a 7 celulas; los tricomas del tipo 2b, que principalmente se encuentran en el margen, llegan a tener hasta 11 celulas. Los tricomas 3d son mas largos y pueden consistir en hasta 25 celulas. En la superficie abaxial, una o dos celulas superiores de los tricomas 2f, 2g y 2h son elon-gadas y sinuosas y por esta razon forman un tomento enmaranado, como en S. bracteatus Klatt, S. conzattii Greenm., S. orizabensis Sch. Bip. ex Hemsl. y S. roseus Sch. Bip.

Los tricomas del tipo 2b y su variante [2b.sub.1] fueron considerados como glandulares debido a que presentan contenidos celulares oscuros. Ambos tipos difieren de los tricomas glandulares discutidos por Jeffrey (1987), los cuales presentan dos o mas celulas apicales, mientras que los tricomas observados en este trabajo presentan una sola celula apical.

[FIGURE 2 OMITTED]

Ademas de las diferencias morfologicas, tambien se identificaron diferencias en la ornamentacion y el tipo de cera sobre los tricomas. Por ejemplo, en la superficie adaxial es comun encontrar tricomas no ornamentados; cuando tienen ornamentacion es en forma de papilas o estrias (Cuadro 2). En la superficie abaxial los tricomas por lo general presentan ornamentacion en forma de papilas, papiloso-estriado, o estrias que se encuentran principalmente en las paredes anticlinales de la celula (Fig. 1L). La ornamentacion se presenta en la base y en 1-2 celulas mas del cuerpo del tricoma. Senecio godmanii Hemsl. y S.jacalensis Greenm. presentan tricomas no ornamentados en ambas superficies foliares, mientras que en las demas especies al menos un tipo de tricoma esta ornamentado. La cera se deposita en forma de costras, generalmente solo en algunos tricomas de la misma hoja y no se presenta en todas las especies (Figura 1J; Cuadro 3).

A continuacion se presenta una clave construida con base en los caracteres mencionados para las especies de Senecio seccion Mulgediifolii.

Clave para la identincacion de especies de Senecio seccion Mulgediifolii utilizando principalmente el complemento de tricomas

1a. Tricomas glandulares distribuidos en la lamina foliar, sin considerar los margenes......... 2

1b. Tricomas glandulares restringidos al margen foliar (tipo 2b o subtipo [2b.sub.1]) o distribuidos en la lamina solamente en la superficie abaxial......... 11

2a. Hojas con un solo tipo de tricoma glandular (tipo 2b) ......... 3

2b. Hojas con dos tipos de tricomas glandulares (tipo 2b, subtipo [2b.sub.1] o tipo 4a)......... 7

3a. Lamina con un solo tipo de tricoma no glandular (subtipo [2a.sub.1] o tipo 2g)......... 4

3b. Lamina con dos tipos de tricomas no glandulares (tipos 2g, 2h o 3d)......... 6

4a. Tricomas multicelular uniseriados, de celulas cortas, no conicos hacia el apice, 1-2 celulas superiores de mayor longitud que las subyacentes, finalizando en una celula redondeada (subtipo [2a.sub.1])......... ......... S. jacalensis Greenm.

4b. Tricomas multicelular uniseriados, conicos hacia el apice y finalizando en una celula subulada (tipo 2g)... 5

5a. Tricomas tipo 2g distribuidos solo en la superficie abaxial......... S. deformis Klatt

5b. Tricomas tipo 2g distribuidos en ambas superficies foliares......... S. orizabensis Sch. Bip. ex Hemsl.

6a. Al menos un tipo de tricoma no glandular con una base multiseriada (tipo 3d)......... ... S.polypodioides (Greene) T. Durand & B.D. Jacks.

6b. Todos los tricomas no glandulares con una base simple (tipos 2g, 2h)......... S. bracteatus Klatt

7a. Hojas con un solo tipo de tricoma no glandular (tipo 2g)......... 8

7b. Hojas con dos o mas tipos de tricomas no glandulares (tipos 2f, 2g o 2h)......... 9

8a. Tricomas no glandulares tipo 2g distribuidos en ambas superficies foliares......... S. helodes Benth.

8b. Tricomas no glandulares tipo 2g distribuidos solamente en la superficie abaxial de la hoja......... ......... S. iodanthus Greenm.

9a. Lamina con tricomas multicelulares uniseriados, finalizando en l-2(-3) celulas elongadas, entre 1-2 celulas apicales paredes celulares oblicuas con punteaduras (tipo 2h); tricomas tipo 2f y 2g tambien presentes ......... S. roseus Sch. Bip.

9b. Lamina con tricomas multicelulares uniseriados, conicos hacia el apice y finalizando con 2-3 celulas que presentan progresivamente mayor longitud que las subyacentes (tipo 2f); tricomas tipo 2g tambien presentes, los tipo 2h ausentes......... 10

10a. Tricomas no glandulares tipo 2g distribuidos en ambas superficies foliares... S. mulgediifolius S. Schauer

10b. Tricomas no glandulares tipo 2g distribuidos solamente en la superficie abaxial......... S. runcinatus Less.

11a. Lamina con dos tipos de tricomas no glandulares (tipos 2g y 2h)......... S. conzattii Greenm.

11b. Lamina con un solo tipo de tricoma no glandular (tipo 2g)......... 12

12a. Tricomas distribuidos en ambas superficies foliares, pero restringidos alalamina......... S. doratophyllus Benth.

12b. Tricomas distribuidos en ambas superficies foliares, incluyendo la vena media y los margenes......... 13

13a. Tricomas ornamentados con papilas......... ......... S. callosus Sch. Bip.

13b. Tricomas sin papilas......... S. godmanii Hemsl.

DISCUSION

Las 14 especies de Senecio seccion Mulgediifolii estudiadas presentaron tanto tricomas 2b como 2g, tipos ampliamente distribuidos entre los miembros de la tribu, por lo que no fueron suficientemente informativos para ser de utilidad desde el punto de vista taxonomico en la seccion. Sin embargo, se identificaron dos tipos de tricomas y una variante que son distintivos y permiten reconocer algunas especies; por ejemplo, la variante [2a.sub.1] es caracteristica de S. jacalensis y esta presente en ambas superficies foliares. El tricoma tipo 3d es caracteristico de S. polypodioides (Greene) T. Durand & B.D. Jacks., observado en su superficie abaxial y restringido a la region de la vena media. Finalmente, el tipo 4a solo se localiza en el margen foliar de S. roseus. Los otros tipos y variante (2f, 2h y [2b.sub.1] respectiva-mente) estan distribuidos entre los miembros de la seccion en varias combinaciones, utiles tambien para caracterizar algunas especies. Por ejemplo, S. bracteatus y S. conzattii se distinguen por compartir los tricomas 2h; sin embargo, en S. bracteatus presentan papilas y en S. conzattii carecen de ornamentacion. Cinco especies comparten la presencia de tricomas [2b.sub.1], pero difieren entre ellas por su ubicacion, presencia de ornamentaciones y la combinacion con otros tricomas. Por ejemplo, en S. doratophyllus Benth. solo se observaron tricomas [2b.sub.1] en el margen foliar y en el resto de la lamina son muy escasos los del tipo 2g. En cambio, S. helodes Benth. unicamente tiene tricomas [2b.sub.1] ornamentados con papilas en el margen de la superficie adaxial y en S. iodanthus Greenm. se presentan en la vena media pero solo en la superficie abaxial y estan ornamentados con papilas. Senecio mulgediifolius S. Schauer y S. runcinatus Less. comparten la presencia de los tricomas [2b.sub.1] ornamentados con papilas y estrias junto con los 2f. Ambos tipos de tricomas en S. mulgediifolius se ubican en la vena media y en la superficie abaxial de lamina, siendo los 2f ornamentados solo con papilas. En S. runcinatus se encuentran los [2b.sub.1] en la superficie adaxial y los 2f ornamentados con papilas y estrias en la superficie abaxial.

Otros estudios en Asteraceae han mostrado como los tricomas foliares son utiles para identificar especies, como es el caso de Agoseris Rai, Andryala L., Cephalorrhynchus Boiss., Chondrilla L., Crepis L., Crepidiastrum Nakai, Hieracium L., Hypochaeris L. e Ixeris (Cass.) Cass. (Lactuceae, Krak y Mraz, 2008), Artemisia L. (Anthemideae; Hayat et al., 2009), Flourensia DC. (Heliantheae, Deibon et al., 2007), Pentacalia Cass. (Se-necioneae; Lapp et al., 2013) o Vernonanthura H. Rob. y Vernonia Schreb. (Vernonieae; Redonda-Martinez et al., 2012). Su utilidad taxonomica tambien se ha evaluado en generos de otras familias, como en Banisteriopsis C.B. Rob. ex Small, Byrsonima Rich. ex Kunth y Heteropterys Kunth (Malpighiaceae, Silva-Araujo et al., 2010), Cu-phea P. Browne (Lythraceae; Amarasinghe et al., 1991) o Hibiscus L. (Malvaceae; Shaheen et al., 2009), donde rasgos micromorfologicos y tipos de tricomas fueron utiles en la identificacion de algunas especies.

Diversidad de tricomas en Senecio seccion Mulgediifolii

Segun Johnson (1975), no es extrano que mas de un tipo de tricoma se presente en un organo, rasgo que es evidente en las hojas de Senecio seccion Mulgediifolii. En la superficie adaxial es comun observar un solo tipo de tricoma, pero en la superficie abaxial pueden presentarse dos o hasta cinco tipos (Cuadro 2).

Las celulas que constituyen el cuerpo de los tricomas y sus variantes presentaron paredes celulares transversas, con excepcion de los tricomas del tipo 2h, donde 1-2 de las celulas superiores contienen paredes celulares oblicuas y punteadas, similares a una placa de perforacion escalariforme. Una estructura similar fue reportada por Ragonese (1990) para tricomas no glandulares en Nassauvia lagascae (Don) F. Meigen (Asteraceae: Mutisieae), en los cuales las 4-5 celulas superiores tienen paredes de union muy oblicuas y punteadas. Debido a la escasez de reportes sobre la presencia de punteaduras en tricomas, se desconoce que tan comunes son en Asteraceae.

Las celulas epidermicas crean una escultura sobre la superficie foliar, la cual tambien se puede observar sobre los tricomas. En S. iodanthus y S. runcinatus, por ejemplo, las celulas epidermicas presentan estrias o plegamientos paralelos, en el area que Koch et al. (2009) denominan campo anticlinal y en el campo central se generan tricomas cuyo tipo de escultura es la continuacion de los pliegues o estrias del campo anticlinal. Ademas, se pueden presentar asociadas papilas convexas, que por su cercania llegan a parecer pliegues papilosos. En S. polypodioides, la escultura del tricoma es papilosa o verrugosa, al igual que en el campo anticlinal de la celula epidermica; este tipo de escultura es la mas frecuente en Senecio seccion Mulgediifolii, principalmente en la superficie abaxial. La funcion que los pliegues y papilas pueden tener sobre las celulas epidermicas de las hojas y sus tricomas es aun incierta. Sin embargo, la escultura como influencia en la humectacion de la superficie de las flores esta cobrando cierto interes cientifico (Koch et al., 2009).

La cera epicuticular ha sido de gran interes en estudios botanicos, pero su mencion es rara respecto a su pre-sencia en los tricomas. De acuerdo con la clasificacion propuesta por Barthlott et al. (1998) para la cera epicuticular en plantas, el tipo de cera identificado en los tricomas de Senecio seccion Mulgediifolii es en forma de costras. La posible funcion de la cera sobre la superficie epidermica, asi como en los tricomas, es variada (Brewer et al., 1991; Koch et al., 2009). Por ejemplo, la densidad de tricomas y la presencia de cera pueden influir en la humectabilidad de la superficie foliar, actuando como un repelente al agua y ayudando a mantener una superficie epidermica seca, la cual evitaria el crecimiento de microorganismos patogenos, incluyendo bacterias y hongos (Koch et al, 2009). De igual forma, evitan la formacion de una pelicula de agua sobre la superficie foliar, lo que ayuda al intercambio de C[O.sub.2], el cual se difunde mas rapidamente en el aire que en el agua (Brewer et al., 1991), favoreciendo asi la actividad fotosintetica.

En este estudio no se encontro un patron especifico en cuanto a la ornamentacion y depositos de cera para los seis tipos morfologicos de tricomas y sus variantes. No obstante, como se ha discutido, la combinacion de estos caracteres puede ser util para reconocer especies de la seccion Mulgediifolii, como se demuestra con la clave de identificacion.

CONTRIBUCIONES DE LOS AUTORES

AR y JLV concibieron y disenaron el estudio. AR y TT llevaron a cabo las observaciones y la escritura del manuscrito. Todos los autores contribuyeron a la discusion, revision y aprobacion del manuscrito final.

FlNANCIAMIENTO

Este trabajo no recibio ningun financiamiento.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Laboratorio de Apoyo a la Investigacion del Jardin Botanico del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico y a su responsable, Estela Sandoval, por proporcionar los medios tecnicos para llevar a cabo este trabajo. Al Instituto de Biologia por las facilidades prestadas a lo largo de esta investigacion, Sara Fuentes ayudo con el trabajo en el MEB y Julio Cesar Montero con el trabajo grafico para la preparacion de las figuras. Finalmente se agradece a dos revisores anonimos por sus valiosos comentarios y sugerencias.

LITERATURA CITADA

Adedeji, O. y O. A. Jewoola. 2008. Importance of leaf epidermal characters in the Asteraceae family. Notulae Botan-icae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 36(2): 7-16. DOI: http://dx.doi.org/10.15835/nbha362243

Amarasinghe, S., S. A. Graham y A. Granara 1991. Trichome morphology in the genus Cuphea (Lythraceae). Botanical Gazette 152(1): 77-90. DOI: http://dx.doi.org/10.1086/337866

Barkley, T. M. 1985. Infrageneric groups in Senecio, s.l., and Cacalia, s.l. (Asteraceae Senecioneae) in Mexico and Central America. Brittonia 37(2): 211-218. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2806113

Barthlott, W., C. Neinhuis, D. Cutler, F. Ditsch, I. Meusel, I. Theisen y H. Wilhelmi. 1998. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical Journal of the Linnean Society 126(3): 237-260. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.l095-8339.1998.tb02529.x

Brewer, C. A., W. K. Smith y T. C. Vogelmann. 1991. Functional interaction between leaf trichomes, leaf wettability and the optical properties of water droplets. Plant, Cell and Environment 14(9): 955-962. DOI: http://dx.doi.org/10.1111/j.l365-3040.1991.tb00965.x

Carlquist, S. 1961. Comparative plant anatomy. Holt, Rinehart y Winston Inc., New York, USA. 146 pp.

De Andrade, M., B. Loeuille, C. Moriani, G F Melo-de Pinna y J. Rubens. 2014. Diversity of non-glandular trichomes in subtribe Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae) and taxonomic implications. Plant Systematics and Evolution 300(5): 1219-1233. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/S00606-013-0957-9

Deibon, N., M. T. Cosa, N. Dottori y L. Stiefkens. 2007. Analisis comparativo de los caracteres epidermicos en Flourensia campestris y F. oolepis (Asteraceae). Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 42(3-4): 245-250.

Faust, W. Z. y S. B. Jones Jr. 1973. The systematic value of trichome complements in a North American group of Vernonia (Compositae). Rhodora 75(804): 517-528.

Freire, S. E., E. Urtubey y D. A. Giuliano. 2007. Epidemial characters of Baccharis (Asteraceae) species used in traditional medicine. Caldasia 29(1): 23-38.

Funk, V. A., A. Susanna, T. F. Stuessy y H. Robinson. 2009. Classification of Compositae. In: Funk, V. A., A. Susanna, T. F. Stuessy and R. J. Bayer (eds.). Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae. IAPT. Vienna, Austria. Pp. 171-189.

Hayat, M. W., M. Ashraf, M. A. Khan, G. Yasmin, N. Shaheen y S. Jabeen. 2009. Diversity of foliar trichomes and their systematic implications in the genus Artemisia (Asteraceae). International Journal of Agriculture and Biology 11(5): 566-570.

Jeffrey, C. 1987. Developing descriptors for systematic analyses of Senecioneae (Compositae). Botanische Jahrbucher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 108: 201-211.

Johnson, H. B. 1975. Plant pubescence: an ecological perspective. Botanical Review 41(3): 233-258. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/BF02860838

Koch, K., B. Bhushan y W. Barthlott. 2009. Multifunctional surface structures of plants: An inspiration for biomimetics. Progress in Materials Science 54(2): 137-178. DOI: http://dx.doi.Org/10.1016/j.pmatsci.2008.07.003

Krak, K. y P. Mraz. 2008. Trichomes in the tribe Lactuceae (As-teraceae)-taxonomic implications. Biologia 63(5): 616-630. DOI: http://dx.doi.org/10.2478/sll756-008-0106-z

Lapp, M., D. Jauregui, P. Torrecilla y T. Ruiz-Zapata. 2013. Anatomia de la lamina foliar de diez especies de Penta-calia Cass. (Senecioneae-Asteraceae), presentes en Venezuela. Ernstia 23(1): 25-46.

Locquin, M. y M. Langeron. 1985. Manual de microscopia. Ed. Labor. Barcelona, Espana. 373 pp.

Payne, W. W. 1978. Aglossary of planthairterminology. Brittonia 30(2): 239-255. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2806659

Pelser, P B., B. Nordenstam, J. Kadereity L. Watson. 2007. An ITS phylogeny of tribe Senecioneae (Asteraceae) and a new delimitation of Senecio L. Taxon 56(4): 1077-1104. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/25065905

Pope, G. V 1982. Cypselas and trichomes as a source of taxonomic characters in the erlangeoid genera. Kirkia 12(2): 203-231.

Ragonose, A. M. 1990. Caracteres xeromorfos foliares de Nassauvia lagascae (Compositae). Darwiniana 30(1-4): 1-10.

Redonda-Martinez, R., J. L. Villasenory T. Terrazas. 2012. Trichome diversity in the Vernonieae (Asteraceae) of Mexico I: Vernonanthura and Vernonia (Vernoniinae). Journal of the Torrey Botanical Society 139(3): 235-247. DOI: http://dx.doi.Org/10.3159/TORREY-D-11-00069.1

Redonda-Martinez, R., J. L. Villasenory T. Terrazas. 2016. Trichome diversity in the subtribe Leiboldiinae (Vernonieae, Asteraceae). Journal of the Torrey Botanical Society 143(3): 298-310. DOI: http://dx.doi.org/10.3159/TOR-REY-D-14-00062.1

Shaheen, N., M. Ajab, M. Q. Hayat y G. Yasmin. 2009. Diversity of foliar trichomes and their systematic relevance in the genus Hibiscus (Malvaceae). International Journal of Agriculture and Biology 11(3): 279-284.

Silva-Araujo, J., A. Alves, L. Campos y R. Strozi. 2010. Leaf anatomy as an additional taxonomy tool for 16 species of Malpighiaceae found in the Cerrado area (Brazil). Plant Systematics and Evolution 286(1): 117-131. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s00606-010-0268-3

Szymura, M. y K. Wolski. 2011. Leaf epidermis traits as tool to identify Solidago L. taxa in Poland. Acta Biologica Cracoviensia Series Botnica 53(1): 38-46. DOI: http://dx.doi.org/10.2478/vl0182-011-0006-3

Theobald, W. L., J. L. Krahulik y R. C. Rollins. 1979. Trichome description and clasification. In: Metcalfe, C. R. y L. Chalk (eds.). Anatomy of the Dicotyledons. Volume I. Systematic anatomy of the leaf and stem. 2nd ed. Clarendon Press. Oxford, UK. Pp. 40-53.

Villasenor, R. J. L. 1991. The systematics of Senecio section Mulgediifolii (Asteraceae: Senecioneae). Ph. D. Dissertation. The Claremont Graduate School. Claremont, California, USA. 241 pp.

Villasenor, J. L., E. Ortiz y G. Segura. 2005. Catalogo taxono-mico-geografico de las Senecioneae mexicanas. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Instituto de Biologia. Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. CE031. Mexico, D.F., Mexico.

Alicia Rojas-Leal (1), Jose Luis Villasenor (1), Teresa Terrazas (1,2)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Biologia, Departamento de Botanica, Apdo. postal 70-233, 04510 Cd. Mx, Mexico.

(2) Autor para la correspondencia: tterrazas@ib.unam.mx

Citar como: Rojas-Leal, A., J. L. Villasenor y T. Terrazas. 2017. Tricomas foliares en Senecio seccion Mulgediifolii (Senecioneae, Asteraceae). Acta Botanica Mexicana 119: 69-78. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abmll9.2017.1232

Recibido: 5 de agosto de 2016.

Revisado: 13 de septiembre de 2016.

Aceptado: 11 de noviembre de 2016.
Cuadro 1: Especies de Senecio L. seccion Mulgediifolii Greenm. y
ejemplares de respaldo utilizados en este estudio y depositados en MEXU.

Especies                 Muestras analizadas         Estado

S. bracteatus Klatt      J. I. Calzada 21328         Oaxaca
S. callosus Sch. Bip.    J. L. Villasenor 1345     Michoacan
S. conzattii Greenm.     J. L. Villasenor 1404       Oaxaca
S. deformis Klatt        J. L. Villasenor 1269  Estado de Mexico
S. doratophyllus Benth.  J. L. Villasenor 1097      Chiapas
S. godmanii Hemsl.       J. L. Villasenor 1215      Chiapas
S. helodes Benth.        J. L. Villasenor 1265      Mchoacan
S. iodanthus Greenm.     J. L. Villasenor 1270  Estado de Mexico
S. jacalensis Greenm.    J. L. Villasenor 1223  Estado de Mexico
S. mulgediifolius S.     J. L. Villasenor 1358  Estado de Mexico
 Schauer
S. orizabensis Sch.      J. L. Villasenor 1213  Estado de Mexico
 Bip. ex Hemsl.
S. polypodioides         J. I. Calzada 22422         Oaxaca
 (Greene) T. Durand &
 B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.      J. L. Villasenor 1249      Veracruz
S. runcinatus Less.      J. L. Villasenor 1405      Veracruz

Cuadro 2: Ubicacion de los tipos de tricomas sobre la superficie
adaxial y abaxial de las hojas de Senecio L. seccion Mulgediifolii
Greenm. (MV=vena media; LA=lamina, sin incluir la vena media;
MA=margenes; U=no determinado; A=ausente). La ornamentacion es indicada
entre parentesis (A=ausente; P=papilas; S=estrias). (*) Comparten la
misma ornamentacion en los diferentes tipos de tricomas.

                                   Tipos de tricomas
                                   Superficie adaxial
                                    MV              LA

S. bracteatus Klatt               2g(A)           2g(A)
S. callosus Sch. Bip.             2g(A)           2g(A)
S. conzattii Greenm.           2g(A),2h(A)        2g(A)
S. deformis Klatt                  U(P)            U(P)
S. doratophyllus Benth.             A             2g(A)
S. godmanii Hemsl.                2g(A)           2g(A)
S. helodes Benth.                 2g(A)           2g(A)
S. iodanthus Greenm.               U(A)            U(A)
S. jacalensis Greenm.         [2a.sub.1] (A)  [2a.sub.1] (A)
S. mulgediifolius S. Schauer      2g(A)           2g(A)
S. orizabensis Sch. Bip. ex       2g(P)           2g(P)
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.   2b(P),2g(A)        2g(A)
 Durand & B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.               2g(A)           2g(A)
S. runcinatus Less.                U(A)            U(A)

                               Tipos de tricomas
                              Superficie adaxial
                                     MA

S. bracteatus Klatt                2g(A)
S. callosus Sch. Bip.              2g(A)
S. conzattii Greenm.               2g(A)
S. deformis Klatt                    A
S. doratophyllus Benth.              A
S. godmanii Hemsl.                 2g(A)
S. helodes Benth.              [2b.sub.1] (P)
S. iodanthus Greenm.                U(A)
S. jacalensis Greenm.              2b (A)
S. mulgediifolius S. Schauer         A
S. orizabensis Sch. Bip. ex          A
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.       2g(A)
 Durand & B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.                2g(A)
S. runcinatus Less.           [2b.sub.1] (P,S)

                                    Tipos de tricomas
                                   Superficie abaxial
                                           MV

S. bracteatus Klatt                  2b (P), 2h (P)
S. callosus Sch. Bip.                    2g(P)
S. conzattii Greenm.            2b (P,S), 2g (A), 2h (A)
S. deformis Klatt                    2b(P,S),2g(P)
S. doratophyllus Benth.                    A
S. godmanii Hemsl.                       2g(A)
S. helodes Benth.                        2g(P)
S. iodanthus Greenm.              [2b.sub.1] (P),2g(P)
S. jacalensis Greenm.            [2a.sub.1] (A), 2b (A)
S. mulgediifolius S. Schauer  [2b.sub.1] (P,S),2f(P),2g(P)
S. orizabensis Sch. Bip. ex              2b (P)
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.          2g(P),3d(P)
 Durand & B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.                     2h (P,S)
S. runcinatus Less.                     2g (P,S)

                                Tipos de tricomas
                                Superficie abaxial
                                        LA

S. bracteatus Klatt                 2g(P),2h(P)
S. callosus Sch. Bip.                  2g(P)
S. conzattii Greenm.                2g(A),2h(A)
S. deformis Klatt                      2g(P)
S. doratophyllus Benth.                2g(P)
S. godmanii Hemsl.                     2g(A)
S. helodes Benth.                   2b(P),2g(P)
S. iodanthus Greenm.                   2g(P)
S. jacalensis Greenm.             [2a.sub.1] (A)
S. mulgediifolius S. Schauer        2f(P),2g(P)
S. orizabensis Sch. Bip. ex            2g(P)
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.           2g(P)
 Durand & B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.           2b, 2f, 2g, 2h (P,S) (*)
S. runcinatus Less.               2f, 2g (P,S) (*)

                                Tipos de tricomas
                                Superficie abaxial
                                       MA

S. bracteatus Klatt               2b(P),2g(P)
S. callosus Sch. Bip.               2b (P,S)
S. conzattii Greenm.                2b (P,S)
S. deformis Klatt                      A
S. doratophyllus Benth.         [2b.sub.1], (B)
S. godmanii Hemsl.            2g(A),[2b.sub.1] (A)
S. helodes Benth.                   2b (P,S)
S. iodanthus Greenm.                 2b (P)
S. jacalensis Greenm.                2b (A)
S. mulgediifolius S. Schauer        2b (P,S)
S. orizabensis Sch. Bip. ex       2b(P),2g(P)
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.         2g(S)
 Durand & B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.           2b, 2g, 4a (P,S) (*)
S. runcinatus Less.                 2b (P,S)

Cuadro 3: Forma de los depositos superficiales de cera en los
tricomas foliares de Senecio L. seccion Mulgediifolii Greenm. (*) Solo
en algunos tricomas de la vena media, en el resto de la lamina ausente.

                   Depositos de cera en tricomas
                               Superficie adaxial  Superficie abaxial

S. bracteatus Klatt                 Costras             Costras
S. callosus Sch. Bip.               Costras             Ausente
S. conzattii Greenm.                Ausente             Ausente
S. deformis Klatt                   Costras             Ausente
S. doratophyllus Benth.             Ausente             Ausente
S. godmanii Hemsl.                  Ausente             Ausente
S. helodes Benth.                   Ausente             Ausente
S. iodanthus Greenm.                Costras             Ausente
S. jacalensis Greenm.               Costras             Costras
S. mulgediifolius S. Schauer        Ausente             Ausente
S. orizabensis Sch. Bip. ex         Ausente             Ausente
 Hemsl.
S. polypodioides (Greene) T.        Ausente           Costras (*)
 Durand&B.D. Jacks.
S. roseus Sch. Bip.                 Costras             Ausente
S. runcinatus Less.                 Ausente             Ausente
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Rojas-Leal, Alicia; Villasenor, Jose Luis; Terrazas, Teresa
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2017
Words:6017
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