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Tres nuevas especies de Bryconamericus (Ostariophysi: Characidae) de Colombia y diagnostico del genero.

RESUMEN

Se describen tres nuevas especies: Bryconamericus dahli que habita en la cuenca de los Rios Paria y Mira; B. ichoensis capturada en la Quebrada Chaparraido, alto Rio Atrato y B. galvisi colectada en el alto Rio Putumayo. Bryconamericus. dahli se distingue de las especies conocidas de Bryconamericus por presentar un cuerpo relativamente profundo en ejemplares inmaduros y adultos, y por la cabeza mas grande; es similar a B. caucanus, distinguiendose en el numero de radios de la aleta anal, en el tamano de la cabeza y del maxilar. B. ichoensis puede diferenciarse de las especies conocidas por su pequeno tamano (excepto con B. multiradiatus), por la ausencia de una mancha peduncular, sustituida por una banda oscura que se prolonga sobre los radios medios eandalas, por 27-30 radios ramificados de la aleta anal; posiblemente se relaciona con B. multiradiatus por su enanismo, se distingue por el numero de radios simples de las aletas dorsal, pectorales y pelvicas, por el numero de escamas predorsales, por la profundidad del cuerpo. Bryconamericus galvisi, se puede distinguir dentro de Bryconamericus por una mancha peduncular, por el numero mayor de radios ramificados de la aleta anal, por el numero alto de escamas en la linea lateral y por el cuerpo elongado. Esta especie es muy semejante y relacionada a B. caucanus, distinguiendose por el numero de dientes en el maxilar, por la longitud del maxilar con relacion al diametro del ojo y por el numero de vertebras. Se pueden diferenciar entre si por la ausencia de una mancha humeral en B.dahli; la parte anterior de la linea lateral no forma una curva, de cuerpo elongado, de cabeza pequena y la longitud postorbital mayor en B. galvisi; la aleta dorsal presenta tres radios simples en B. ichoensis. Se incluyeron datos del habitat tipico de los nuevos taxones. Se planteo que Bryconamericus es un grupo valido y natural, muy relacionado con el genero Hemibrycon, mientras los generos Knodus y Eretmobrycon son sinonimos de Bryconamericus.

Abstract: Three new fish species are described: Bryconamericus dahli from the basins of the Paria and Mira rivers; B. ichoensis from Chaparraido Creek, the upper Atrato River basin, and B. galvisi from upper Putumayo River. Bryconamericus dahli can be distinguished from other Bryconamericus species by body depth and the larger head. B. dahli is similar to B. caucanus, but can be distinguished by the number of anal fin rays, head width and maxilla. Bryconamericus ichoensis can be distinguished by its small size, absence of a spot on the caudal peduncle, and generally 27 to 30 anal fin rays. B. ichoensis may be closely related to B. multiradiatus, but can be distinguished by the number of unbranched rays in the dorsal, pectoral and pelvic fins, the number of predorsal scales, body depth, etc. Bryconamericus galvisi, can be distinguished from other species of Bryconamericus by its single peduncle spot, high branched anal fin ray, the lateral line scales count, and elongated body. This species is similar to B. caucanus and can be distinguished by the number of teeth on the maxilla and by the number of vertebrae. The genus Bryconamericus is a natural and valid group, which is related to Hemibrycon. Moreover the Knodus and Eretmobrycon ate synonym of Bryconamericus

Key words: New species, Characoids, Tropical fish, Bryconamericus.

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Las especies del genero Bryconamericus son predominantemente plateadas, con una mancha humeral y peduncular oscura y una banda lateral plateada en los ejemplares vivos, la cual se extiende hasta los radios medios caudales (Gery 1977) y por presentar una mancha morada en el operculo en peces vivos (Bussing 1998). Son abundantes en pequenas quebradas de tipo primario, secundario y en las orillas de los rios de ancho promedio 40 m caracterizados por presentar oxigeno disuelto alto (promedio 8 ppm) y pH alrededor de la neutralidad, de tamano pequeno (maximo 12 cm de longitud estandar), poseen una sola hilera de dientes en el dentario, dos hileras de dientes en el premaxilar con cuatro dientes en la serie interna (en la mayoria de las especies) que son mas largos que la serie externa, el bajo numero de dientes a lo largo del borde anterior del maxilar, la curva simple del borde de la mandibula superior, el segundo y tercer suborbital en contacto con el preoperculo a lo largo de su borde anterior y ventral, la ausencia de una bolsa glandular sobre la aleta caudal en los machos (Roman-Valencia 1998), el canal preopercular no sobrepasa el borde antero dorsal del operculo, la ausencia de huesos nasal y supraorbitales, la apofisis ventral del rinoesfenoides es cartilaginoso, los canales sensoriales del pterotico y supraorbital sin interrupcion, el ceratobranquial con una segunda fila de pequenos rastrillos branquiales, el primer radial proximal de la aleta dorsal sin quilla, de cuatro a seis supraneurales entre los musculos epaxiales anteriores a la aleta dorsal, el extremo inferior de estos huesos se proyectan en medio de las espinas neurales, la forma de estos huesos son diferentes a los radiales proximales de la aleta dorsal, por la ausencia de una apofisis anteromedial. La cintura pectoral presenta nueve radiales proximales, el extremo proximal del radial latero anterior tiene un proceso articular extensivo corto debajo de la superficie ventral de la escapula y el arco branquial en forma de z. Las especies de Bryconamericus aparecen distribuidos en una variedad de ecosistemas de agua dulce de las partes bajas y altas de Sur y Centro America a ambos lados de la cordillera de los Andes (Vari & Siebert 1990, Jimenez et al. 1998).

Los nuevos taxones aqui descritos se relacionarian con los pertenecientes a la parte transandina de Suramerica. Gery (1977) creo dos grupos artificiales en base a la longitud de la aleta anal y la cual esta correlacionada con el numero de escamas transversales. En este caso, B. ichoensis, B. galvisi y B. dahli se incluirian en el grupo "peruanus".

Hasta el momento se han descrito 47 especies de Bryconamericus (Meek & Hildebrand 1916, Eigenmann 1927, Schultz 1944, Fowler 1943, 1944, 1945, Dahl 1960, Gery 1966, Dahl & Medem 1964, Vari & Siebert 1990, Bizerril & Araujo 1992, Malabarba & Kindel 1995, Roman-Valencia 1998) que se extienden desde Argentina hasta Nicaragua; con mayor diversidad en la vertiente del Atlantico, en particular en la cuenca Amazonica (Vari & Siebert 1990). Para Colombia se registraron 18 especies (Cala & Roman-Valencia 1994), distribuidas en todas las cuencas hidrograficas (Cala 1977, 1991, Roman-Valencia 1988, 1990, 1993, 1995, Roman-Valencia & Acero 1992).

En una investigacion que adelanta el autor tendiente a la revision del genero para Centro America y el Norte de Suramerica, se observaron diferencias marcadas en unos ejemplares de Bryconamericus de la region trans y cis Andina de Colombia que determinaron el presente articulo.

MATERIALES Y METODOS

Las medidas se tomaron con un calibrador digital hasta centesimas de mm y se expresaron como porcentajes de la longitud estandar y la longitud de la cabeza. En los recuentos de radios, escamas y dientes se utilizo estereoscopio, aguja de diseccion y coloreando en algunos casos con azul de metileno. Medidas y recuentos se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares, excepto cuando estos estaban deteriorados en tal lado. Recuentos y medidas siguen en general a Vari & Siebert (1990). El conteo de vertebras y radios procurrentes de la aleta caudal fueron obtenidos de radiografias y especimenes clareados y tenidos de acuerdo al metodo de Taylor & Van Dyke (1985). Los ejemplares se compararon con material tipo depositado en la division de peces del Museo Nacional de Historia Natural, Instituto Smithsonian en Washington (USNM); en el Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH) y en el Museo de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP). El material se deposito en la unidad de Ictiologia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, Bogota (ICNMNH) y en el laboratorio de Ictiologia, Departamento de Biologia, Universidad del Quindio, Armenia, Colombia (IUQ). Excepto IUQ el codigo de las instituciones sigue a Leviton et al. (1985).

Se hicieron determinaciones diurnas, en las localidades tipicas, de las siguientes variables: oxigeno disuelto y temperaturas superficiales del agua y del ambiente, determinado con oximetro. El pH, determinado con peachimetro portatil. Ancho y profundidad de la corriente de agua, medidos con un decametro y una vareta graduada en centimetros. Tipo de sustrato y color del ambiente acuatico, calificados por observacion directa. Coordenadas y altura, con un Sistema de Posicion Global (SGP) 4000XL.

Los 21 caracteres morfometricos utilizados en este trabajo (Cuadros 1 y 2) fueron utiles para efectuar un analisis de componentes principales (ACP) y un analisis cluster o de clasificacion. Ademas, se realizo un analisis de varianza para determinar significancias entre sexos de B. dahli y B. galvisi y entre los taxones aqui descritos. En estos casos se utilizo el paquete Spad.n integrado, version 2.5 P.C. (Cisia 1994) y el Stat Graph.

Bryconamericus dahli sp. nov. (Cuadro 1, Fig. 1)

[FIGURA 1 OMITIR]

Holotipo: ICNMNH 2722, hembra, 52.8 mm LS, Colombia, Departamento de Narino, sistema del rio Patia, cuenca del rio Telembi, Quebrada Babosa afluente rio Sabunde, en la via a Tumaco Km. 98, a dos km. de la margen derecha (aprox. 78[grados] 23' W y los 1[grados] 37' N); G. Galvis & M. Camargo; marzo 11 de 1995.

Paratipos: siete especimenes colectados con el holotipo, ICNMNH 2349; ICN-MHN 2339, 21ejemplares, Colombia, Departamento de Narino, cuenca del rio Mira, quebrada Angostura a 200 m de la margen derecha via a Tumaco Km. 89; G. Galvis; marzo 11 de 1995. ICNMNH 3450, seis especimenes, Colombia, Departamento de Narino, Municipio de Barbacoas, vereda Gualcala, cuenca del rio Paria, Quebrada agua limpia en el camino de piedra verde a Gualcala, mas o menos 360 m; G. Arango, enero 31 de 1980. ICNMNH tres ejemplares, Colombia. Departamento de Carino, cuenca rio Pata, rio Nambi; G.Galvis; marzo 1995. IUQ 218, 14 ejemplares, Colombia, Departamento de Narino, Municipio de Tumaco, sistema del rio Paria, Quebrada Babosa, afluente del rio Sabunde, cuenca del rio Telembi en la via Km 98, a dos Km. margen derecha; C. Roman-V. & J. Fernandez; 11 de abril de 1998. ICNMNH 2353, cinco ejemplares, Colombia, Departamento de Narino, Municipio de Tumaco, cuenca rio Paria, Quebrada Pianurbi en la via a Llorente cerca a Caunapi; G. Galvis; marzo 11 de 1995. IUQ 219, 13 ejemplares, Colombia, Departamento de Narino, municipio de Tumaco, cuenca del rio Paria, Quebrada Tortuguera en la via Km. 98, margen derecha 50 m ; C. Roman-V. & J. Fernandez; 11 de abril de 1998. 1UQ, 220 cuatro ejemplares, Colombia, Departamento de Narino, municipio de Tumaco, cuenca del rio Mira Quebrada Angostura en la via Km. 98, 300 m margen izquierda; C. Roman-V. & J. Fernandez; 11 de abril de 1998.

Diagnosis: La especie se distingue por un cuerpo robusto relativamente profundo en ejemplares inmaduros y adultos, por la presencia de una mancha peduncular oscura que se prolonga sobre los radios medios caudales y la presencia de solo tres dientes sobre el maxilar.

English Diagnosis: The species can be distinguished by the body depth, by the presence of a dark peduncular spot that extends in to median rays of the caudal fin, and by to having only three teeth on the maxilla.

Descripcion: Cuerpo robusto y ligeramente comprimido en ejemplares menores de siete cm de largo estandar. Perfil dorsal de la cabeza en linea recta, distintamente convexo desde el labio superior a traves de los narinas a nivel de la parte dorsal de la cabeza a la altura de las orbitas. Perfil dorsal del cuerpo curvo desde el borde posterior de la cabeza a nivel del supraoccipital hasta el origen de la aleta dorsal; en linea oblicua a nivel postero dorsal del cuerpo y posterior a la aleta adiposa a nivel del pedunculo caudal. Perfil ventral del hocico hasta el origen de las pelvicas notablemente convexo, mas pronunciado en la parte posterior de las aletas pectorales. La mayor profundidad del cuerpo localizada en la parte anterior del origen de la aleta dorsal. Pedunculo caudal lateralmente comprimido en ejemplares menores de siete cm de longitud estandar, profundidad en machos adultos (11.07-12.64%) siendo menor en las hembras adultas (9.89-10.92%) y es significativa (analisis de varianza F=9.57; P= 0.0057). Dimorfismo sexual representado por la presencia en los machos de espinas en los radios de las aletas anal y pelvicas.

Cabeza relativamente larga; hocico corto. Mandibulas iguales, boca terminal; labios blandos, flexibles que no cubren la hilera externa del premaxilar cuando la boca se halla cerrada; borde ventral de la mandibula superior ligeramente concavo; el extremo posterior del maxilar se extiende debajo de la orbital, alcanza una linea trazada a traves de 1/3 del ojo. Narinas sobre cada lado muy cercanas entre si; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores presenta una excrecencia membranosa, extendiendose en el borde posterior, separando las dos narinas. Orbita del ojo libre, sin parpado.

Presenta seis huesos infraorbitales osificado con un segmento de canal latero sensorial. Segundo infraorbital mas largo y ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superticie lateral del preoperculo. Cuarto infraorbital sin ramificacion posterior del canal latero sensorial. El segmento del canal latero sensorial en el sexto infraorbital consiste de un solo tubo. No presentan supraorbital.

Mandibula inferior con una sola serie de cuatro grandes dientes sobre cada dentario, seguidos por seis pequenos dientes que disminuyen gradualmente a partir del quinto hasta el decimo diente. Los cinco primeros dientes tipicamente tricuspides con una cuspide central mucho mayor. La segunda cuspide a menudo con una muy pequena cuspide en el borde lateral. El sexto diente bicuspide y del siete al diez unicuspides y curvos.

Dos hileras de dientes sobre el premaxilar; seis a siete largos dientes de la primera hilera externa, orientados de manera alterna a un eje principal, o sea, en forma de zigzag. Hilera externa de dientes bicuspides, con una cuspide central mucho mas larga. Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar con cuatro a cinco cuspides, la central mucho mayor. Maxilar con tres dientes tricuspides ubicados en el extremo anterior de su borde.

Borde de la aleta dorsal redondeado, el primer radio simple y los dos primeros radios ramificados mas largos que los demas; los radios dorsales tanto en juveniles como en adultos no alcanzan el borde de la adiposa. Aleta adiposa pequena en todos los especimenes. Borde de las aletas pectorales convexo, sus extremos sobrepasan el origen de las aletas pelvicas. Borde de las aletas pelvicas redondeado; no alcanzan el origen de la aleta anal. Aleta caudal bifurcada, con lobulos largos y terminan en punta o filamento nueve o diez radios caudales procurrentes tanto dorsal como ventralmente.

Escamas cicloideas. Aleta caudal sin escamas. Aleta anal con una o dos series de escamas que cubren las bases de los radios anales. 36-39 escamas con poros de la linea lateral se extienden desde el supracleitrom hasta la union de los hipurales, en union con la base de la ale ta caudal. Poros de la linea lateral forman una curva desde la primera hasta la sexta escama, el resto en linea recta; dos a tres series de escamas se extienden mas halla de los hipurales, en union con la base de la aleta caudal.

Numero total de vertebras: 33-36

Comparaciones: B. dahli es muy similar a B. caucanus pero se diferencian en el numero de radios de la aleta anal (31-35 en B. dahli, 25-28 en B. caucanus); el numero de vertebras es mayor (37 en el nuevo taxon y 34 a 35 en B. caucanus); el hueso maxilar es menor que el diametro del ojo en B. dahli, en B. caucanus el ojo es igual al maxilar; mientras que la longitud de la cabeza es mayor en la especie nueva al compararla con la longitud cabeza de B. caucanus. El analisis de componentes principales (Fig. 2) indicaron que estos taxones se distinguen en el eje 1 por la posicion de las aletas pelvicas con relacion al extremo del hocico y a la longitud de la aleta dorsal; en el eje 2, por el diametro del ojo, las longitudes postorbital y del pedunculo caudal y por la profundidad del cuerpo. La primera componente explica el 87.85% de la varianza total, y entre la primera y segunda componentes se explica el 92.09% de la variabilidad total. El nuevo taxon se aproxima a B. simus respecto al numero de escamas en la linea lateral y en la longitud de la cabeza; se diferencian en el numero de radios en la aleta anal (26-30 para B. simus, 31-34 en B. dahli), en la profundidad del cuerpo (3.4 para B. simus, 2.75-3.00 en B. dahli), en el ancho interorbital no es mayor que el diametro del ojo para el nuevo tax6n, el ojo es mayor en B. dahli al compararlo con el diametro del ojo en B. simus.

[FIGURA 2 OMITIR]

B. dahli se diferencia de B. scopiferus (= B. emperador) igualmente registrada para la cuenca del rio Mira en la profundidad del pedunculo caudal, en la longitud de la cabeza y en el numero de escamas predorsales. Ademas de lo anterior, B. dahli se distingue de B. miraensis, a en lo relacionado con la cabeza (mas grande en la especie nueva), por el numero menor de dientes grandes en el dentario (cuatro en B. dahli, ocho a nueve en B. miraensis), en el menor numero de escamas predorsales (diez a 12 en sp nov. 14-17 en B. miraensis), en el mayor numero de radios ramificados de la aleta dorsal (nueve a diez en B. Dahli, siete en B. miraensis), en el numero mayor de dientes de la fila externa del premaxilar tres a cuatro en B. miraensis, seis en B. dahli) (cuadro 1), y por la ausencia de una banda lateral

Color en vivo: Area dorsal verde amarillenta, lateral y ventral blanco plateado el cual es mas pronunciado hacia la parte ventral del cuerpo. Aletas verde amarillentas con algunas manchas oscuras pequenas. Mancha peduncular oscura prolongandose sobre los radios medios caudales; mancha humeral oscura muy difusa.

En todos los ejemplares se observo una mancha amarilla que abarca la region de las aletas pelvicas, anal, caudal, pectorales y caudal; la cual perdura aun por varios dias en especimenes fijados en formol al 10%.

Distribucion: Especie conocida de las cuencas de los rios Patia y Mira.

Ecologia: Los siguientes datos y observaciones fueron tomados en la localidad tipica de la especie el dia 11 de abril de 1998. Temperatura superficial del agua 26-27[grados]C, oxigeno disuelto alrededor de los 9 mg/l, pH alrededor de la neutralidad, profundidad promedio 0.56 m, ancho promedio siete m, agua tipicamente cristalina de sustrato conformado por piedra, arena y material organico en descomposicion.

En los ejemplares capturados en la quebrada la Tortuguera, se logro observar que los machos expulsaron semen a la menor presion de sus flancos, a su vez las hembras expulsaban oocitos. Lo anterior sugiere que la especie lleva a cabo su evento reproductivo en sincronizacion con el inicio de las primeras lluvias (alrededor de marzo y abril).

En la quebrada Agua limpia se observo un sustrato conformado por grava y arena, de ancho aproximado 1.5-2.0 m.

Etimologia: Epiteto especifico alusivo al Dr. George Dahl, por sus importantes contribuciones al estudio y conservacion de los peces continentales y marinos de Colombia. Sus colecciones en el pais fueron el inicio para la creacion del museo mas grande de peces de agua dulce de nuestro pais, en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia en Bogota (ICNMNH)

Bryconamericus ichoensis sp. nov. (Cuadro 2, Fig. 3)

[FIGURA 3 OMITIR]

Holotipo: ICNMNH 2718 ; 31. 62 mm LE, Colombia, Departamento del Choco, Municipio de San Francisco de Icho, Alto Atrato, Quebrada Chaparraido, afluente del rio Icho en la via Tutunendo-San Francisco de Icho, (aprox. 76[grados] 38' W y los 5[grados] 38' N); C. Roman-V., Y. Palacios C. & C. Roman-P. 20 dic. 1997.

Paratipos: diez especimenes colectados con el holotipo, ICNMNH 2719

Diagnosis: La especie se diferencia por la ausencia de una mancha peduncular, en su caso presenta una banda oscura que se prolonga sobre los radios medios caudales, por presentar de 27-30 radios ramificados en la aleta anal y entre 33-36 escamas en la linea lateral.

English Diagnosis: The species can be distinguished by the absence of a peduncular spot, but there is a dark band on the midcaudal rays. There ate between 27-30 branched anal fin rays, and between 33-36 along the lateral line scales.

Descripcion: Cuerpo robusto en todos los especimenes. Perfil dorsal de la cabeza en linea recta desde el hocico, la superficie dorsal de la cabeza convexo desde el borde del labio superior hasta una linea vertical trazada posteriormente a las narinas, levemente convexa desde esta linea hasta la espina del supraoccipital. Perfil dorsal del cuerpo ligeramente curro desde el extremo posterior de la cabeza hasta el origen de la aleta dorsal, la superficie de esta region y hasta los ultimos radios de la aleta dorsal hasta el pedunculo caudal es convexo en todos los ejemplares. Perfil ventral del cuerpo generalmente curvo desde el extremo de la mandibula inferior hasta el pedunculo caudal. La maxima altura se localiza en el origen de la aleta dorsal. Pedunculo caudal lateralmente comprimido. No se observo dimorfismo sexual en la especie.

Cabeza relativamente larga, perfil total redondeado anteriormente. Mandibulas iguales, boca terminal ; labios flexibles, con los extremos de los dientes cafes en la hilera externa, visibles cuando la boca esta cerrada, borde ventral de la mandibula superior concavo; extremo posterior del maxilar se extiende debajo de la orbita, alcanza una vertical trazada en_del diametro del ojo; abertura de las narinas anteriores ovoide; mas ancho en el extremo anterior; excrecencia prolongandose en el borde posterior de la narina anterior, de tal manera que las separa. Borde orbital libre, sin parpado.

Seis infraorbitales osificado, cada uno posee un segmento de canal latero sensorial. Segundo infraorbital muy ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superficie lateral del preoperculo. No presenta supraorbitales.

Mandibula inferior con una serie de ocho a nueve dientes, tricuspides con la cuspide central mas grande, de igual tamano, seguidos por cuatro pequenos dientes tricuspides hacia los extremos del dentario.

Dos hileras de dientes sobre el premaxilar; dientes de la hilera interna mas anchos. Cuatro a cinco dientes en la serie externa, orientados en zigzag. Fila externa de dientes bicuspides, con la cuspide central mucho mas larga. Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar, con cinco cuspides, la cuspide central mas larga. Maxilar con dos o tres pequenos dientes tricuspides localizados en el borde anterior; el diente dorsal del maxilar ubicado proximo al diente lateral del premaxilar.

Borde de la aleta dorsal redondeada, el segundo radio simple y el primer radio ramificado de diferente longitud; aleta dorsal deprimida no alcanza el borde anterior de la aleta adiposa en todos los especimenes. Aleta adiposa moderadamente desarrollada en todos los ejemplares. Borde de las aletas pectorales redondeado, sus extremos alcanzan el origen de las aletas pelvicas en todos los especimenes. Borde de las aletas pelvicas redondeado, sus extremos no alcanzan el origen de la aleta anal en todos los ejemplares. Aleta caudal bifurcada, lobulos punteados; ocho radios procurrentes tanto dorsal como ventralmente.

Escamas cicloides. Aleta caudal sin escamas. Aleta anal con una serie de escamas que cubren las bases de los radios en toda su longitud. Escamas de la linea lateral se extienden desde el supracleitrom hasta los hipurales; las 13 primeras escamas de la linea lateral forman una curva, posteriormente en linea recta.

Numero total de vertebras: 32-34

Comparaciones: B. ichoensis posiblemente esta relacionada con B. multiradiatus debido a su reducido tamano, su coloracion en vivo y por que se aleja de las demas especies de Bryconamericus de Colombia. Se diferencian en el numero de radios simples de la aletas dorsal (tres en B. ichoensis, dos en B. multiradiatus), pectorales (dos en el nuevo taxon, uno en B. multiradiatus) y pelvicas (dos en el nuevo taxon, uno en B. multiradiatus), en el numero menor de escamas predorsales (10-11 en el nuevo taxon, 16 en B. multiradiatus), en la profundidad del cuerpo (29.87% en el nuevo taxon, 28.49% en B. multiradiatus), en la longitud hocico-aleta dorsal (53.80% en el nuevo taxon, 48.10% en B. multiradiatus), en la longitud hocico-aleta anal (63.73% en el nuevo taxon, 54.02% en B. multiradiatus), en la longitud hocico-aleta pectorales (26.75% en el nuevo taxon, 25.90% en B. multiradiatus), en la longitud del hocico-aletas pelvicas (16.76% en el nuevo taxon, 44.77% en B. multiradiatus), en la longitud del pedunculo caudal (9.79% en el nuevo taxon, 14.80% en B. multiradiatus).

El analisis de componentes principales (Fig. 4) indico que estos taxones se distinguen en el eje 1 por la longitud de la cabeza y por la posicion de la aleta dorsal con relacion al origen de la aleta anal; en el eje 2, por la longitud de la aleta dorsal, por la posicion de las aletas pectorales con relacion al extremo del hocico y por la profundidad del pedunculo caudal. La primera componente explico el 89.80% de la varianza total, y entre la primera y la segunda componentes se explico el 94.56% de la variabilidad total. B. ichoensis se distingue de B.emperador, la especie afin que comparte su habitat por el menor numero de escamas en la linea lateral (cuadro 2), por no presentar mancha peduncular y por alcanzar un tamano mucho menor (alrededor de los 30 mm de longitud estandar).

Color en vivo: Area dorsal amarilla; lateral y ventral blanca plateada la cual es mas pronunciada en la parte ventral; aletas dorsal, pectorales, ventrales, anal amarillas. Una mancha peduncular oscura que se prolonga sobre los radios medios caudales. No presenta mancha humeral.

Distribucion: Especie colectada solamente en la quebrada Chaparraido en el sistema del rio Icho, cuenca del Alto Atrato, donde convive de manera simpatrica con B. emperador

Ecologia: Los siguientes datos y observaciones fueron obtenidos en la localidad tipica de la especie, los dias 20 y 23 de diciembre de 1997 entre las 13:00 hr y las 15:40 hr. Temperatura superficial del agua promedio 27.6[grados]C (26.5-27.2[grados]C), oxigeno disuelto 8.3 ppm (8-8.5 ppm), pH neutro, color del agua tipicamente cristalina, con sustrato conformado por piedra, arena y material vegetal en descomposicion, de ancho 5.7 m (4.5-7.2 m), profundidad 0.5 m (0.40-0.57 m). La especie se observo en un ambiente lotico y nadando contra la corriente en simpatria con B. ortholepis.

Etimologia: Epiteto especifico alusivo al sistema del rio Icho que pertenece el pequeno drenaje habitat del nuevo taxon.

Bryconamericus galvisi sp. nov. (Cuadro 2, Fig. 5)

Holotipo: ICNMNH 2720, macho, 70.3 mm L.E., Colombia, Departamento del Putumayo,municipio de Sibundoy, cuenca del Alto Rio Putumayo, Valle de Sibundoy (apmx.77[grados]23' W y los 5[grados]00' N); O. J. Rodriguez; 13 julio 1993.

Paratipos: doce ejemplares colectados con el holotipo, ICNMNH 2721. IUQ 221, diez ejemplares Colombia, Departamento del Putumayo, municipio de Sibundoy, vereda Fatima, Quebrada Fatima sobre la via a Orito, dos Km. adelante de Sibundoy; C. Roman-Valencia, J. Tovar & H.Hoyos; junio 26 de 1998. IUQ 222, cinco ejemplares, Colombia, Departamento del Putumayo, municipio de Sibundoy, vereda San Pedro, cuenca alta del rio Putumayo, Rio San Pedro, en la via a Sibundoy un km. antes de la cabecera municipal; C. Roman-V., J. Tovar & H. Hoyos; junio 27 de 1998. IUQ 223, cinco ejemplares, Colombia, Departamento de Putumayo, Municipio de Sibundoy, cuenca alta del rio Putumayo, pequeno drenaje afluente del rio Sibundoy, 100 m antes de llegar a la cabecera municipal sobre la via a Orito; C. Roman-V. J. Tovar & H. Hoyos; junio 26 de 1998. IUQ 310, tres ejemplares, Colombia, Departamento de Putumayo, cuenca alta del rio Putumayo, quebrada el Cedro afluente del rio Putumayo, 200 m margen derecha en la via a Sibundoy; C. Roman-V., J. Tovar & H. Hoyos; junio 27 de 1998.

Diagnosis: La especie se distingue dentro del genero sobre las bases de los siguientes caracteres: carece de una mancha peduncular, por el numero mayor de radios ramificados de la aleta anal (23-30) y de escamas en la linea lateral (40-42) y por el cuerpo relativamente elongado (27.16%) (Cuadro 2).

English Diagnosis: The species can be distinguished by the absence of a peduncular spot, by the great number of branched anal fin rays (27-30), the number of lateral line scales (40-42), and the elongated body (27.16%) (table 2).

Descripcion: Cuerpo elongado en todos los ejemplares. Perfil dorsal de la cabeza en linea recta desde el hocico, su area superficial es convexa desde el borde del labio superior hasta una linea vertical trazada posteriormente a las narinas, concavo desde esta linea hasta la espina del supraoccipital. Perfil dorsal del cuerpo curvo desde el extremo posterior de la cabeza hasta el origen de la aleta dorsal. Su area superficial generalmente convexa desde la base de los los ultimos radios de la aleta dorsal hasta el pedunculo caudal. Perfil ventral del cuerpo ligeramente curvo desde el extremo de la mandibula inferior hasta el pedunculo caudal. La maxima altura se localiza en el origen de la aleta dorsal. Pedunculo caudal ligeramente comprimido, profundidad en los machos (19.81-22.3%) mayor en las hembras adultas (22.57-23.68%) y es significativa (analisis de varianza F=11.15; p=0.00074). Ademas, la longitud postorbital de la cabeza (45.95-47.53%) es menor en las hembras (42.11-45.56%) y es significativamente diferente (analisis de varianza F=12.772; P=0.0015); de igual manera la longitud de la cabeza (19.81-21.23%) y la distancia hocico-aleta pectoral (22.48-23.85%) es menor que la de las hembras (22.33-23.68 % la longitud de la cabeza y 25.80-27.63% la distancia hocico-aleta pectoral).y son altamente significativas (analisis de varianza F= 7.26; P=0.127 para la longitud de la cabeza y F=8.552; P=0.0074 para la distancia hocico-aletas pectorales).

Dimorfismo sexual representado por espinas en los radios de las aletas anal y pelvicas. Cabeza relativamente corta, y redondeada anteriormente. Mandibulas iguales, boca terminal, labios flexibles, con los extremos de los dientes cafes mas pronunciados en las hileras de los premaxilares; borde ventral de la mandibula superior concavo; extremo posterior del maxilar se extiende hasta el borde de la orbita; abertura de las harinas anteriores redonda; excrecencia prolongandose hacia el borde posterior de la narina anterior, de tal manera que los separa. Borde orbital libre sin parpado.

Cuatro infraorbitales osificados, que no poseen un segmento de canal latero sensorial. Segundo infraorbital muy ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superficie lateral del preoperculo. No presenta supraorbitales. Mandibula inferior con una serie de ocho a nueve dientes tricuspides, la cuspide central mas grande, seguidos por siete pequenos dientes tricuspides hacia los extremos del dentario.

Dos hileras de dientes sobre el premaxilar, dientes de la hilera interna mas anchos. Cuatro dientes en la serie externa, orientados uno detras del otro o en fila recta. Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar, con cuatro cuspides, la central mas larga. Maxilar con dos a seis dientes pequenos tricuspides localizados en el borde anterior, el diente dorsal del maxilar ubicado proximo al diente lateral del premaxilar. Borde de la aleta dorsal truncada, sin embargo, el primer radio simple y el primero ramificado de diferente longitud; la aleta dorsal deprimida no alcanza el borde anterior de la aleta adiposa en todos los especimenes. Aleta adiposa desarrollada en todos los ejemplares. Borde de las aletas pectorales redondeada, sus extremos apenas alcanzan el origen de las aletas pelvicas en todos los individuos. Borde de las aletas pelvicas redondeadas, sus extremos alcanzan el origen de la aleta anal. Aleta caudal bifurcada, lobulos punteados, ocho radios procurrentes tanto dorsal como ventralmente. Escamas cicloideas. Aleta caudal sin escamas, excepto en su base que presenta tres pequenas hileras. Aleta anal con una o dos series de escamas que cubren la base de los radios. Poros de la linea lateral en linea recta desde el supracleitrom hasta los hipurales en todos los ejemplares

Numero total de vertebras: 37

Comparaciones: B. galvisi es muy parecida y posiblemente esta relacionada con B. caucanus, sin embargo se puede distinguir por el numero de dientes en el maxilar (mas de tres dientes en el nuevo taxon, dos o tres dientes en B. caucanus), por el numero de vertebras (37 en el nuevo taxon, 34-35 en B. caucanus) y por la longitud maxilar con respecto al diametro del ojo (menor en el nuevo taxon, mientras que en B. caucanus es igual).

B. galvisi y B. caucanus son geneticamente distintas pero estrechamente relacionados. Ademas, se pueden incluir en un grupo de Bryconamericus que incluye especies del Amazonas en Peru, Parana en Argentina y cuenca del Maracaibo en Venezuela. Son completamente distintas de Bryconamericus de Centro America (Roman-Valencia, en preparacion)

B. galvisi se distingue de B. orteguasae y de B. hypopterus especies registrados para la Amazonia Colombiana (Fowler 1945) por la cabeza mas pequena, el hocico mas grande, por el diametro del ojo ligeramente mas grande que la longitud del hocico, posee cuatro dientes a cada lado en la serie externa del premaxilar, y por presentar mas de dos dientes en el maxilar, por registrar siete pequenos dientes laterales adyacentes a la serie de ocho a nueve grandes dientes tricuspides en cada dentario y por registrar entre 40-42 escamas en la linea lateral que se ordenan en linea recta desde el supracleitrom hasta los hipurales.

Color en vivo: Area dorsal verde-oscuro; lateral y ventral blanco-plateado, mas pronunciado en la parte ventral. Ademas se observo una banda lateral verde-amarillenta. Una mancha humeral oscura verticalmente elongada. Una ligera banda peduncular oscura, la cual se prolonga sobre los radios medios caudales. Aletas dorsal y caudal amarillo-claro; aletas pectorales y pelvicas blanco-plateada, en algunos ejemplares se observaron de un color rosado-claro.

Distribucion: Valle del Sibundoy en alto rio Putumayo.

Ecologia: Los siguientes datos y observaciones fueron obtenidos en la localidad tipica de la especie a una altura de 2 060 m s n m, el dia 26 y 27 de junio de 1998 a las 5:30 p.m. y entre las 8 a.m. y las 10 a.m. respectivamente. Temperatura superficial del agua promedio 13.8 [grados]C (11.5-15.7[grados]C), temperatura del aire promedio 15.2 [grados]C (12-19.5[grados]C), oxigeno disuelto 7.83 (7.3-8.8 ppm) ppm , pH 6.5, color del agua cafe, posiblemente a causa de la lluvias que azotaban la region en ese momento, al dia siguiente se observo cristalina, con sustrato conformado por piedra y arena, de ancho 4.4 m (aunque tambien se logro capturar en la orilla de afluentes mayores (alrededor de 40 m de ancho), profundidad 0.68 m. La especie se observo en un ambiente lentico y nadando en aguas abiertas, pero al menor peligro se refugiaron en la vegetacion riberena. La mayoria de las quebradas donde habita B. galvisi, se halla rodeada por pasto para la cria y levante de ganado y en algunos casos sus riberas se hallan conformadas por vegetacion de tipo arbustivo.

Etimologia: Epiteto especifico alusivo al biologo German Galvis, profesor del Depto. de Biologia de la Universidad Nacional, Santafe de Bogota.

Comparaciones entre los taxones: Las especies se pueden diferenciar entre si, por los siguientes caracteres: ausencia de una mancha humeral en B. dahli; la linea lateral en su parte anterior no forma una curva, de cuerpo elongado, de cabeza pequena y la longitud postorbital mayor en B. galvisi; la aleta dorsal presenta tres radios simples en B. ichoensis (cuadros 1 y 2). El analisis de componentes principales (Cuadro 3 y Fig. 6) indicaron que estos taxones se distinguen en el eje 1 por la posicion de las aletas pectorales (analisis de varianza F=8.97; P=0.05), anal (analisis de varianza F=43.32; P=0.05) y la longitud de la cabeza (analisis de varianza F=15.45; P=0.05); en el eje 2, por el diametro del ojo (analisis de varianza F= 22.15; P=0.05), el ancho interorbital (analisis de varianza F= 17.44; P=0.05), la longitud del maxilar (analisis de varianza F=10.63; p=0.05) y en la profundidad del cuerpo (analisis de varianza F=20.25; P=0.05). La primera componente explico el 91.34% de la varianza total, y entre el primero y segundo componentes se explico el 95.09% de la variabilidad total.

DISCUSION

El genero Bryconamericus lo crearon Eigenmann et al. (1907), separandolo de Argopleura y Phenacobrycon por la ausencia de una bolsa de escamas en la base de los radios candales, ademas, Eigenmann et al. (1907) anota su similitud con Astyanax, Mimagoniates, Hemibrycon y Piabina. Eigenmann (1922, 1927), Fowler (1945) y Weitzman & Fink (1985) plantearon que las especies descritas por Eigenmann (1913) tales como: Bryconamericus conventus, B. diquensis, B. chocoensis y B. magdalenensis son especies pertenecientes al genero Argopleura. Los unicos caracteres que Argopleura y Bryconamericus comparten son plesiomorficos para su nivel taxonomico: se hallan en algunos otros taxones tetragonopterinos y por lo tanto no suministran informacion acerca de sus relaciones filogeneticas (Weitzman & Fink 1985).

Ademas, Eigenmann (1922;1927) planteo que Bryconamericus boquiae, B. decurrens, B. dentatus, B. tolimae pertenecen al genero Hemibrycon. El autor del presente trabajo logro examinar ejemplares de la localidad tipica de Hemibrycon boquiae (especie endemica de la quebrada Boquia un pequeno drenaje del rio Quindio, vereda Boquia, Salento, Quindio en Alto Cauca) y observo que convive en simpatria con B. caucanus. Las poblaciones de ambas especies en la quebrada Boquia se pueden separar por el numero de dientes en el maxilar (ocho a nueve en H. boquiae, tres a cuatro en B. caucanus) y por el numero de vertebras (41 en H. Boquiae, 34-35 en B. caucanus).

Lucena (1993) reporto diez caracteres que podrian separar estos dos taxones, el correspondiente al maxilar observo que en Bryconamericus la extension con dientes es menor o igual a la parte sin dientes (estado 1 de su analisis filogenetico), mientras en Hemibrycon la extension con dientes es mayor que el espacio sin dientes (estado 2). Por lo tanto, en el presente trabajo se considera a Bryconamericus diferenciable de Hemibrycon. De tal manera, validas las especies H. boquiae, H decurrens, H. dentatus y H. tolimae.

Por su parte, Schultz (1944) planteo que Knodus podria ser citado como un sinonimo de Bryconamericus basandose en la variabilidad de las escamas que cubren el lobulo caudal en Knodus. Lo cual se comprobo por parte del autor del presente trabajo al examinar material de Venezuela, depositado en el Museo de Historia Natural La Salle, Caracas (MHNLS) y en el Museo de Biologia del Instituto de Zoologia Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV) y determinados como Knodus. Por consiguiente es muy probable que muchas especies de Knodus se clasificaron dentro de Bryconamericus, y viceversa (Gery 1966). Ademas, Lucena (1993) no incluyo este grupo en su analisis filogenetico. Aqui se considera a Knodus un sinonimo de Bryconamericus.

Fink (1976) describio al genero Eretmobrycon, distinguiendolo de Bryconamericus principalmente por el singular dimorfismo en el primer radio de la aleta caudal y en la forma de las espinas de los radios de las aletas anal y pelvicas. Sin embargo, el analisis de componentes principales sobre 21 caracteres morfometricos llevado a cabo en material de la localidad tipica demostro que existe una relacion estrecha de la forma y el tamano entre el taxon descrito por Fink (1976) y Bryconamericus emperador. Distinguiendose por el numero de radios en las aletas pelvicas (dos radios simples y seis a siete ramificados en B. emperador, un radio simple y siete a ocho ramificados en B. bayano), por la ausencia en B. emperador de modificacion alguna en los radios del lobulo inferior de la aleta caudal, por el tamano del hueso pelvico (en B. emperador es largo o sea de 4.20 mm de largo en promedio, en B. bayano es corto o sea 3.70 mm de largo en promedio), en el numero de suborbitales (cinco en B. emperador, seis en B. bayano), en el numero de branquias del primer arco branquial (9/11 en B. emperador, 8/12 en B. bayano), en el numero total de vertebras (37-38 en B. emperador, 35-36 en B. bayano) En el presente trabajo se considero valido el nombre Bryconamericus bayano y el genero Eretmobrycon un sinonimo de Bryconamericus. La especie es endemica de la cuenca del rio Bayano en la vertiente Pacifico de Panama.
CUADRO 1
Datos morfometricos y meristicos en Bryconamericus dahli sp.
nov.;longitud estandar y total en mm; Promedios entre parentesis.

Morphometric and meristic data of Bryconamericus dahli sp.
nov.;standard and total lenght in mm; average in parenthesis.

                                                Cuenca del rio Mira
                                                Quebrada angostura
                                                       n=25

Longitud estandar                               37.63-71.89 (48.13)
Longitud total                                  47.49-86.91 (60.11)

                 Morfometria:

  Porcentaje de la longitud estandar:

  1. Profundidad del cuerpo                     31.50-36.94 (34.74)
  2. Longitud hocico- aleta dorsal              50.69-55.12 (52.28)
  3. Longitud hocico-aletas pectorales          25.57-28.99 (27.25)
  4. Longitud hocico-aletas pelvicas            44.44-49.41 (46.08)
  5. Longitud hocico-aleta anal                 58.80-65.24 (61.74)
  6. Longitud aleta dorsal-hipurales            50.04-53.67 (51.93)
  7. Longitud aleta dorsal                      24.62-29.36 (26.14)
  8. Longitud aletas pectorales                 20.44-26.07 (22.78)
  9. Longitud aletas pelvicas                   12.99-17.91 (15.22)
  10. Profundidad del pedunculo caudal          9.90-12.64 (11.04)
  11. Longitud del pedunculo caudal             7.16-11.03 (9.00)
  12. Longitud cabeza                           23.01-26.67 (24.81)
  13. Longitud aleta dorsal-aleta anal          34.38-35.98 (35.33)
  14. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales   40.23-42.68 (41.66)
  15. Longitud aleta anal                       16.25-20.79 (18.19)

       Porcentaje de la longitud cabeza:

  16. Longitud hocico                           25.35-30.92 (28.14)
  17. Diametro del ojo                          35.69-44.13 (40.95)
  18. Longitud postorbital de la cabeza         27.94-38.84 (34.74)
  19. Longitud hueso maxilar                    31.84-40.01 (34.70)
  20. Ancho interorbital                        35.25-39.44 (37.68)
  21. Longitud mandibula superior               29.68-31.99 (30.72)

                  Meristica:

  Numero de escamas en la linea lateral         38-40
  Numero de escamas entre la linea lateral y    6 - 7
    la aleta dorsal
  Numero de escamas entre la linea lateral y    5 - 7
    la aleta anal
  Numero de escamas entre la linea lateral y    5 - 6
    las aletas pelvicas
  Numero de escamas predorsales                 9 - 11
  Numero de radios en la aleta dorsal           ii-ii,8-9
  Numero de radios en la aleta anal             ii-v,27-32
  Numero de radios en las aletas pelvicas       ii,6
  Numero de radios en las aletas pectorales     i-ii,10-11

                                                Cuenca del rio Patia
                                                        n=25

Longitud estandar                               25.96-79.83 (41.92)
Longitud total                                  41.50-100.55 (55.03)

                 Morfometria:

  Porcentaje de la longitud estandar:

  1. Profundidad del cuerpo                     30.20-37.26 (33.92)
  2. Longitud hocico- aleta dorsal              48.61-57.54 (54.96)
  3. Longitud hocico-aletas pectorales          24.76-30.04 (28.44)
  4. Longitud hocico-aletas pelvicas            30.97-51.99 (46.57)
  5. Longitud hocico-aleta anal                 57.78-72.20 (62.44)
  6. Longitud aleta dorsal-hipurales            46.10-64.44 (51.45)
  7. Longitud aleta dorsal                      24.04-30.06 (26.38)
  8. Longitud aletas pectorales                 18.35-28.47 (24.00)
  9. Longitud aletas pelvicas                   12.57-19.43 (15.95)
  10. Profundidad del pedunculo caudal          9.11-12.47 (11.18)
  11. Longitud del pedunculo caudal             6.30-14.67 (9.74)
  12. Longitud cabeza                           23.79-28.04 (25.96)
  13. Longitud aleta dorsal-aleta anal          34.34-38.25 (36.04)
  14. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales   39.61-46.22 (42.78)
  15. Longitud aleta anal                       16.32-20.77 (19.19)

       Porcentaje de la longitud cabeza:

  16. Longitud hocico                           21.24-33.98 (29.44)
  17. Diametro del ojo                          36.01-48.09 (43.29)
  18. Longitud postorbital de la cabeza         30.19-44.39 (36.03)
  19. Longitud hueso maxilar                    20.20-43.10 (29.69)
  20. Ancho interorbital                        32.56-45.89 (39.06)
  21. Longitud mandibula superior               30.10-36.37 (32.10)

                  Meristica:

  Numero de escamas en la linea lateral         36-39
  Numero de escamas entre la linea lateral y    6-7
    la aleta dorsal
  Numero de escamas entre la linea lateral y    4 - 7
    la aleta anal
  Numero de escamas entre la linea lateral y    5 - 6
    las aletas pelvicas
  Numero de escamas predorsales                 10 - 12
  Numero de radios en la aleta dorsal           ii-iii,8-10
  Numero de radios en la aleta anal             iii-iv,24-32
  Numero de radios en las aletas pelvicas       i-ii,6-7
  Numero de radios en las aletas pectorales     i,9-11

CUADR0 2
Datos morfometricos y meristicos en Bryconamericus galvisi sp. nov
y en B. ichoensis sp. nov; longitud estandar y total en mm. Promedio
entre parentesis.

Morphometric and meristic data of Bryconamericus galvisi sp. nov and
B. ichoensis sp. nov; standard and total length in mm; average in
parenthesis.

                                                B. galvisi

                 Morfometria                    Sibundoy; n=33

Longitud estandar                               38.00-76.30 (49.66)
Longitud total                                  48.10-96.40 (65.53)

  Porcentaje de la longitud estandar:

  1. Profundidad del cuerpo                     25.84-29.03 (27.16)
  2. Longitud hocico-aleta dorsal               50.07-54.87 (52.53)
  3. Longitud hocico-aleta pectoral             22.48-27.63 (25.23)
  4. Longitud hocico-aletas pelvicas            39.54-46.05 (43.47)
  5. Longitud hocico-aleta anal                 53.63-62.47 (58.47)
  6. Longitud aleta dorsal-hipurales            50.00-53.95 (51.72)
  7. Longitud aleta dorsal                      22.22-27.05 (23.44)
  8. Longitud aleta pectoral                    18.07-26.05 (21.64)
  9. Longitud aletas pelvicas                   14.22-18.14 (16.19)
  10. Profundidad del pedunculo caudal          8.68-13.23 (11.66)
  11. Longitud pedunculo caudal                 8.68-14.89 (11.87)
  12. Longitud cabeza                           19.81-25.06 (22.24)
  13. Longitud aleta dorsal-aleta anal          27.85-30.87 (29.39)
  14. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales   38.55-41.72 (40.10)
  15. Longitud aleta anal                       19.80-22.69 (21.31)

  Porcentaje de la longitud cabeza:

  16. Longitud hocico                           22.22-32.10 (28.16)
  17. Diametro del ojo                          25.93-42.19 (35.24)
  18. Longitud postorbital de la cabeza         38.26-47.53 (44.02)
  19. Longitud del hueso maxilar                24.00-34.48 (29.72)
  20. Ancho interorbital                        33.33-40.00 (33.90)
  21. Longitud mandibula superior               24.61-33.08 (25.03)

                 Meristica:

  Numero de escamas en la linea lateral         40-42
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta dorsal                             5-6
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta anal                               5-7
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y las aletas pelvicas                         5
  Numero de escamas predorsales                 12- 17
  Numero de radios en la aleta dorsal           ii-iii, 8
  Numero de radios en la aleta anal             iii-iv, 23-30
  Numero de radios en las aletas pelvicas       ii,6
  Numero de radios en las aletas pectorales     i,10-12

                                                B. ichoensis

                 Morfometria                    n=11

Longitud estandar                               26.68-33.58 (29.87)
Longitud total                                  29.24-44.56 (38.79)

  Porcentaje de la longitud estandar:

  1. Profundidad del cuerpo                     26.68-33.58 (29.87)
  2. Longitud hocico-aleta dorsal               51.66-57.28 (53.80)
  3. Longitud hocico-aleta pectoral             27.39-32.39 (29.80)
  4. Longitud hocico-aletas pelvicas            46.73-53.90 (48.73)
  5. Longitud hocico-aleta anal                 60.01-68.55 (63.73)
  6. Longitud aleta dorsal-hipurales            46.68-52.98 (49.91)
  7. Longitud aleta dorsal                      23.78-29.22 (26.72)
  8. Longitud aleta pectoral                    24.38-30.22 (26.75)
  9. Longitud aletas pelvicas                   14.19-19.56 (16.76)
  10. Profundidad del pedunculo caudal          9.34-10.60 (9.47)
  11. Longitud pedunculo caudal                 6.79-11.91 (9.79)
  12. Longitud cabeza                           25.86-29.76 (26.91)
  13. Longitud aleta dorsal-aleta anal          29.64-33.88 (31.36)
  14. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales   36.51-43.56 (40.81)
  15. Longitud aleta anal                       18.36-25.60 (20.62)

  Porcentaje de la longitud cabeza:

  16. Longitud hocico                           22.94-30.60 (27.14)
  17. Diametro del ojo                          33.12-47.44 (42.38)
  18. Longitud postorbital de la cabeza         34.08-41.90 (37.23)
  19. Longitud del hueso maxilar                24.56-34.79 (30.80)
  20. Ancho interorbital                        27.99-37.31 (33.34)
  21. Longitud mandibula superior               28.01-37.67 (32.18)

                 Meristica:

  Numero de escamas en la linea lateral         33-36
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta dorsal                             5-6
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta anal                               4-6
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y las aletas pelvicas                         4-5
  Numero de escamas predorsales                 10-11
  Numero de radios en la aleta dorsal           iii,7-8
  Numero de radios en la aleta anal             iv-v,27-30
  Numero de radios en las aletas pelvicas       ii,6
  Numero de radios en las aletas pectorales     ii,10

                                                B.galvisi

                 Morfometria                    Alto Magdalena;n=12

Longitud estandar                               26.05-68.12 (44.58)
Longitud total                                  32.83-83.26 (53.97)

  Porcentaje de la longitud estandar:

  1. Profundidad del cuerpo                     22.20-25.70 (24.66)
  2. Longitud hocico-aleta dorsal               50.35-54.61 (51.95)
  3. Longitud hocico-aleta pectoral             22.54-26.69 (24.48)
  4. Longitud hocico-aletas pelvicas            44.51-49.10 (46.03)
  5. Longitud hocico-aleta anal                 50.47-61.97 (60.30)
  6. Longitud aleta dorsal-hipurales            49.51-54.27 (51.48)
  7. Longitud aleta dorsal                      17.48-23.19 (21.00)
  8. Longitud aleta pectoral                    16.90-21.04 (18.74)
  9. Longitud aletas pelvicas                   10.96-14.13 (12.16)
  10. Profundidad del pedunculo caudal          9.21-11.22 (10.63)
  11. Longitud pedunculo caudal                 8.94-15.27 (10.75)
  12. Longitud cabeza                           21.14-25.53 (22.89)
  13. Longitud aleta dorsal-aleta anal          24.38-27.87 (26.35)
  14. Longitud aleta dorsal-aletas pectorales   35.20-40.23 (37.78)
  15. Longitud aleta anal                       12.64-18.04 (15.17)

  Porcentaje de la longitud cabeza:

  16. Longitud hocico                           23.12-28.30 (25.99)
  17. Diametro del ojo                          27.22-39.10 (34.64)
  18. Longitud postorbital de la cabeza         39.00-47.49 (42.74)
  19. Longitud del hueso maxilar                26.48-33.53 (29.57)
  20. Ancho interorbital                        27.31-38.42 (33.91)
  21. Longitud mandibula superior               28.32-35.17 (30.42)

                 Meristica:

  Numero de escamas en la linea lateral         40-42
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta dorsal                             6-9
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y la aleta anal                               5-7
  Numero de escamas entre la linea lateral
  y las aletas pelvicas                         5-6
  Numero de escamas predorsales                 14-17
  Numero de radios en la aleta dorsal           III,7
  Numero de radios en la aleta anal             III-IV, 19-22
  Numero de radios en las aletas pelvicas       II,6
  Numero de radios en las aletas pectorales     II,9-10

CUADRO 3
Analisis de componentes principales (ACP) de variables
morfometricas en Bryconamericus dahli, B. galvisi y B.
ichoensis.

Principal component analysis (PCA) of morphometric characters
of Bryconamericus dahli, B. galvisi y B. ichoensis.

                               Coordenadas   Correlaciones

Variables activas              ACP1   ACP2   ACP1   ACP2

Hocico-aletas pelvicas         -.98    .08   -.98    .08
Hocico-aleta anal              -.99    .09   -.99    .09
Hocico-aletas pectorales       -.99   -.02   -.99   -.02
Hocico-aleta dorsal            -.98    .15   -.98    .15
Aleta dorsal-aleta anal        -.98   -.14   -.98   -.14
A. dorsal-aletas pectorales    -.99    .05   -.99    .05
Profundidad pedunculo caudal   -.97    .19   -.97    .19
Longitud pedunculo caudal      -.76    .57   -.76    .57
Longitud aletas pectorales     -.96   -.13   -.96   -.13
Longitud aletas pelvicas       -.94    .00   -.94    .00
Longitud aleta dorsal          -.98   -.ll   -.98   -.11
Longitud aleta anal            -.94    .03   -.94    .03
Longitud cabeza                -.99   -.05   -.99   -.05
Profundidad del cuerpo         -.97   -.17   -.97   -.17
Aleta dorsal-hipurales         -.98    .17   -.98    .17
Longitud postorbital cabeza    -.93    .27   -.93    .27
Longitud hocico                -.97   -.07   -.97   -.07
Diametro del ojo               -.91   -.32   -.91   -.32
Ancho interorbital             -.94   -.24   -.94   -.24
Longitud hueso maxilar         -.92   -.16   -.92   -.16
Longitud mandibula superior    -.97   -.08   -.97   -.O8


AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se llevo a cabo gracias a la financiacion de la Universidad del Quindio (Depto. de Biologia), la Fundacion para la Promocion de la Investigacion y la Tecnologia del Banco de la Republica y de Colciencias. Jhon D. Lynch (ICNMNH), German Galvis (ICNMNH), Francisco Provenzano (MBUCV) y Anabel Perdices (STRI) leyeron el trabajo y plantearon valiosas sugerencias. Las siguientes personas e instituciones facilitaron en prestamo y donacion material de comparacion: Eldredge Bermingham (STRI), William Bussing (UCR), German Galvis e Ivan Mojica (ICNMNH), E.B. Bohlke y Dominique D. Dagit (ANSP), Richard P. Vari y Susan L. Jewett (USNM), Mary Anne Rogers y B. Chemoff (FMNH).

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Cesar Roman-Valencia

Universidad del Quindio, Departamento de Biologia, A.A. 460, Armenia, Quindio, Colombia. Fax: (57) 7462563. Correo electronico: croman@cocora.uniquindio.edu.co

Recibidio 7-IX-2000. Corregido 13-III-2000. Aceptado 22-III-2000.
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Author:Roman-Valencia, Cesar
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2000
Words:10155
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