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Trace analysis for the establisment of conservation areas in the trasmexican volcanic belt/Analisis de trazos para establecer areas de conservacion en la faja volcanica transmexicana/Analise de tracos para estabelecer areas de conservacao na faixa vulcanica transmexicana.

SUMMARY

The Transmexican Volcanic Belt is recognized as a province based on geologic, tectonic, geomorphologic and biogeographic characteristics. The Belt is a volcanic arch extending from the Pacific coast in Jalisco and Nayarit states to the Atlantic coast in Veracruz. Its formation began in the middle Miocene, with a final episode in the last Pliocene-Quaternary, where most of the volcanic complex was formed. A trace analysis of 136 organisms (birds, mammals, reptiles, ferns and oaks) was undertaken, and 8 generalized traces and 15 nodes were found. Six of them were found in the Cuencas de Toluca-Mexico-Puebla region. Several of the nodes found were reported in previous works, and many of them coincide with priority terrestrial regions and important bird conservation areas. Using complementarity analysis, four conservation priority areas are proposed, following the criteria of conserving the lowest number of areas with a large number of species. These areas are, in order of importance: Valle de Mexico-Sierra de Chichinautzin-Sierra Nevada corridor, Cofre de Perote-Canon de Rio Blanco corridor, Volcan de San Juan node, and Patzcuaro node.

RESUMEN

La Faja Volcanica Transmexicana es reconocida como una provincia, basada en rasgos geologicos, tectonicos, geomorfologicos y biogeograficos. La Faja es un arco volcanico que se extiende desde las costas del Pacifico en los estados de Jalisco y Nayarit hasta las costas del Golfo de Mexico en Veracruz. La formacion de esta provincia comenzo en el Mioceno medio, con un ultimo episodio en el Plioceno tardio-Cuaternario donde se formaron la mayor parte de los complejos volcanicos actuales. Se realizo un analisis de trazos con 136 organismos (aves, mamiferos, reptiles, helechos y encinos) presentes en la Faja, encontrandose 8 trazos generalizados y 15 nodos; 6 de estos ultimos se encuentran en la region de las Cuencas de Toluca-Mexico-Puebla. Varios de los nodos encontrados en este trabajo ya habian sido reportados en trabajos previos, y muchos de ellos tienen correspondencia con Regiones Terrestres Prioritarias y areas de Importancia para la Conservacion de las Aves. Mediante un analisis de complementariedad se proponen cuatro areas prioritarias para la conservacion de ecosistemas y especies, siguiendo el criterio de conservar el menor numero de areas que alberguen el mayor numero de especies. Estas areas son, en orden de importancia: corredor Valle de Mexico-Sierra de Chichinautzin-Sierra Nevada, corredor Cofre de Perote-Canon de Rio Blanco, nodo Volcan de San Juan y nodo Patzcuaro.

PALABRAS CLAVE / Analisis de Trazos / Complementariedad / Conservacion / Faja Volcanica Transmexicana /

RESUMO

A Faixa Vulcanica Transmexicana e reconhecida como urna provincia, baseada em rasgos geologicos, tectonicos, geomorfologicos e biogeograficos. A Faixa e um arco vulcanico que se estende desde as costas do Pacifico nos estados de Jalisco e Nayarit ate as costas do Golfo do Mexico em Veracruz. A formacao desta provincia comecou no Mioceno medio, com um ultimo episodio no Plioceno Quaternario tardio onde se formaram a maior parte dos complexos vulcanicos atuais. Realizou-se uma analise de tracos com 136 organismos (aves, mamiferos, repteis, samambaias e encinos) presentes na Faixa, encontrando-se 8 tracos generalizados e 15 nos; o destes ultimos se encontram na regiao das Bacias de Toluca-Mexico-Puebla. Varios dos nos encontrados neste trabalho ja haviam sido relatados em trabalhos previos, e muitos deles tem correspondencia com Regioes Terrestres Prioritarias e Areas de Importancia para a Conservacao das Aves. Mediante uma analise de complementaridade se propoem quatro areas prioritarias para a conservacao de ecossistemas e especies, seguindo o criterio de conservar o menor numero de areas que alberguem o maior numero de especies. Estas areas sao, em ordem de importancia: corredor Valle de Mexico-Sierra de Chichinautzin-Sierra Nevada, corredor Cofre de Perote-Canon de Rio Blanco, no Vulcao de San Juan e no Patzcuaro.

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Croizat (1958) propuso a la panbiogeografia como una herramienta para la comprension de la historia biologica dentro de un contexto espacio-temporal. Este autor establecio que los patrones de distribucion de las biotas son altamente repetitivos, por lo que de esta forma se podrian encontrar patrones similares en la distribucion de taxones de alta vagilidad y en taxones altamente filopatridos. El analisis de trazos consiste en la localizacion en un mapa de los registros puntuales de distribucion de una especie y unidas mediante lineas de tendido minimo (menor distancia entre los puntos), a los que se denomina trazo individual. Despues se identifica la extension donde dos o mas trazos individuales coinciden y se delinean los trazos generalizados. Las zonas donde se intersectan dos o mas trazos generalizados reciben el nombre de nodos, los cuales corresponden a lo que Morrone (200la) denomino como la superposicion en espacio-tiempo de diferentes fragmentos geobioticos ancestrales (Figura 1). Grehan (1993) y Craw et al. (1999) utilizaron el metodo panbiogeogratico para delimitar areas cuya finalidad es la conservacion de los recursos biologicos, considerando que las areas donde se encuentran los nodos son zonas con alta prioridad para la conservacion, debido a que representan areas biologica y geologicamente complejas.

[FIGURA 1 OMITIR]

El reconocimiento de endemismos y rasgos geomorfologicos, asi como evidencias geologicas, tectonicas y climaticas comunes a ciertas extensiones, que las diferencian de otras regiones, han propiciado la regionalizacion del territorio mexicano en provincias bioticas (Morrone, 2001b). De esta forma, la region central de Mexico ha sido identificada como la provincia de la Faja Volcanica Transmexicana (FVTM), tanto por sus caracteristicas bioticas (Morrone, 2005), geologicas (Gomez-Tuena et al., 2005) como geomorfologicas (Lugo-Hubp, 1990).

La FVTM posee 80 a 230km de ancho y mas de 1000km de longitud, cuyas coordenadas extremas son al norte 21[grados]38'24", al sur 18[grados]23'24", al este -96[grados]22'12" y al oeste -105[grados]45' (Figura 2). Esta provincia se extiende desde las costas del Pacifico, en los estados de Nayarit (San Blas) y Jalisco (Bahia de Banderas), hasta las costas del Golfo de Mexico, en Palma Sola, en el estado de Veracruz (GomezTuena et al., 2005). La FVTM a menudo es reconocida como un complejo de arcos volcanicos continentales (Nixon et al., 1987; Alaniz-alvarez et al., 1998; Ferrari, 2000; Ego y Ansen, 2002; Garcia-Palomo et al., 2002; Szynkaruk et al., 2004), los cuales han sido asociados a la subduccion de las Placas de Cocos y de Rivera, a lo largo de la Trinchera Centroamericana.

[FIGURA 2 OMITIR]

Desde el comienzo de su formacion, la historia geologica de la Faja, segun Gomez-Tuena et al. (2005), se puede dividir en cuatro episodios: 1) arco intermedio en el Mioceno medio y tardio; 2) episodio mafico del Mioceno tardio; 3) episodio silicico al final del Mioceno y vulcanismo bimodal del Plioceno temprano; y 4) arco del Plioceno tardio-Cuaternario, periodo en que se forma el Complejo volcanico de Colima, Tequila (Jalisco), Ceboruco, Sanganguey, Las Navajas y San Juan (Nayarit), asi como el campo volcanico Michoacan-Guanajuato, la Sierra del Chichinautzin y Apan, la Sierra Nevada (Cerro Tlaloc, Iztaccihuatl y Popocatepetl) y mas al oriente el volcan La Malinche y el alineamiento del Pico de Orizaba-Cofre de Perote.

Pocos han sido los intentos de conservacion que se han hecho para la FVTM. Ceballos y Navarro (1991) senalaron la importancia de la FVTM como areas ricas en endemismos de mamiferos y recalcaron que la expansion de las actividades humanas es uno de los principales problemas del deterioro del ambiente donde habitan estos organismos. Segun Fa y Morales (1991), hasta esa fecha existian 26 zonas protegidas que cubrian 378834ha dentro de la FVTM. Hoy en dia, existen 43 areas Naturales Protegidas (ANP) a lo largo de la extension de la FVTM. Ademas, existen 23 Regiones Terrestres Prioritarias (RTP), las cuales son areas ambientalmente estables que destacan por su riqueza ecosistemica y especifica, asi como por la presencia de especies endemicas con oportunidades reales de conservacion (Espinoza-Rodriguez, 2000) y 29 Areas de Importancia para la Conservacion de Aves (AICAS), que son zonas donde se encuentran aves en peligro de extincion, con distribucion restringida o bien donde existen grandes congregaciones de individuos (Benitez et al., 1999).

El objetivo de este trabajo fue llevar a cabo un analisis de trazos e identificar los nodos panbiogeograficos presentes en la FVTM, y con base en ellos proponer areas prioritarias para la conservacion de especies y ecosistemas, bajo el supuesto de que las areas nodales son biologica y geologicamente complejas, por lo que son areas de importancia historica en la evolucion de la biota general del area. Mediante un analisis de complementariedad se priorizaron las areas importantes a conservar.

Metodos

Se seleccionaron 156 especies pertenecientes a cinco grupos diferentes: 27 especies de aves, 28 mamiferos, 25 reptiles, 50 helechos (sensu lato) y 25 encinos, cuya area de distribucion incluyera la FVTM. La seleccion de los grupos se baso en los siguientes criterios: a) se eligieron taxones con diferentes grados de vagilidad y tipos de dispersion, b) que fueran taxones con origen espacio-temporal diferente, y c) taxones con diferentes historias filogeneticas.

A partir de la informacion recopilada en la consulta a herbarios y colecciones zoologicas, se construyeron bases de datos por especie en Access 2003, las cuales incluyen nombre de la especie y georreferencia. Para el caso de los ejemplares que no tenian georreferencia, esta se obtuvo mediante el uso del gacetero de localidades del INEGI (2002), de cartas topograficas del area de estudio escala 1:250000 y del programa GEOLocate v.2.03 (Rios y Bart, 2004). De esta forma se elaboro una base de datos con mas de 18000 registros georreferidos.

Las bases de datos fueron exportadas a formato DBaseIII, para poder ser visualizadas mediante el Sistema de Informacion Geografica ArcView 3.2 (ESRI, 1999), en el cual se visualizaron los archivos, con el uso de los mapas de CONABIO (2003a, b). Se construyo un poligono en formato Shapefile (shp) sobre el area que propone Gomez-Tuena et al. (2005) para la FVTM, con lo cual se intersectaron las localidades puntuales de distribucion de cada especie, generando asi 156 nuevos archivos, de los que fueron eliminados los registros de tres especies cuya area de distribucion no coincide con la FVTM, asi como los registros de nueve especies que tenian datos solamente de un lugar de colecta y ocho especies (siete helechos y un encino) con determinacion taxonomica dudosa. Con ello, quedaron los registros de 136 especies.

Una vez obtenidas las localidades puntuales de las 136 especies, se llevo a cabo la obtencion de trazos individuales, utilizando el programa Trazos2004 (Rojas, 2004). Este algoritmo construye los trazos individuales eliminando los registros repetidos y generando un nuevo archivo con localidades unicas de las especies, uniendo estos puntos mediante el principio de distancia minima y generando un trazo individual en formato shp. Los trazos individuales se imprimieron en hojas de papel albanene para facilitar la obtencion de trazos generalizados.

Los trazos generalizados se obtuvieron al sobreponer los 136 trazos individuales de las especies, y se trazaron en donde convergen tres o mas trazos individuales, con base en el metodo manual (Croizat, 1958; Craw et al., 1999; Grehan, 2001; Morrone, 2004). Los trazos generalizados se representaron con lineas de mayor grosor que los utilizados para los trazos individuales, y se digitalizaron mediante el empleo de ArcView 3.2 (ESRI, 1999).

Una vez delimitados los trazos generalizados, se determinaron los nodos, en los lugares donde convergen dos o mas trazos generalizados. Los nodos se representaron por medio del simbolo [??] y tambien fueron digitalizados con el uso de ArcView 3.2 (ESRI, 1999).

Para cumplir con el ultimo objetivo del trabajo se realizo un analisis de complementariedad. Dicho analisis se utilizo para clasificar a los nodos en orden prioritario para su conservacion, ya que considera areas que posean la mayor diversidad biologica (Vane-Wright et al., 1991, Arita y Rodriguez, 2001; Sanchez Cordero et al., 2001, 2005).

Humphries et al. (1991) senalaron que la complementariedad consiste en elegir dos areas que, en conjunto, mantengan la mayor diversidad biologica posible. La primer tiene la mayor riqueza de especies y la segunda el mayor numero de especies adicionales, es decir especies que no se encuentran en el primer nodo seleccionado, ya que el valor de complementariedad de un par de areas se da por las especies no compartidas entre ambas areas (Garcia-Marmolejo, 2003).

Para establecer prioridades entre los nodos, basados en el principio de maxima diversidad biologica, se empleo el complemento residual, que representa la diferencia entre el numero total de taxones analizados y el numero de taxones presentes en un nodo.

Para establecer el numero minimo de areas requeridas, que representa el porcentaje total de especies analizadas, se empleo la porcion complementaria acumulada, determinada por la suma del porcentaje de especies adicionales de cada nodo elegido. Siguiendo el esquema de Vane-Wright et al. (1991), se escogio el nodo cuyo complemento residual fuera el menor; posteriormente se eligio el siguiente nodo que contara con el mayor numero de especies no compartidas, continuando con el mismo criterio hasta tener representadas el total de especies utilizados en las area elegidas.

Por otra parte, Coldwell y Coddington (1994) proponen un indice de complementariedad que permite cuantificar las especies compartidas en dos areas mediante la formula

ICC = (a+b-2j) / (a+b-j)

donde a: numero de especies en el area l, b: numero de especies en el area 2, y j: numero de especies compartidas entre ambas areas.

El valor de complementariedad varia de 0 a 1, donde 0 indica coincidencia total en el numero de especies que integran cada par de nodos, mientras que cuando el valor es 1, hay complementariedad total y por ello no se comparte ninguna especie entre los dos nodos. El porcentaje de especies complementarias para cada par de nodos es ICCx100 (Garcia-Marmolejo, 2003).

Resultados

Se obtuvieron 136 trazos individuales, de los cuales 45 fueron de helechos, 25 de encinos, 26 de mamiferos, 27 de aves y 13 de reptiles. Para su analisis se dividieron en los siguientes patrones generales: a) trazos cuya longitud abarca toda la FVTM, b) trazos de la parte occidental, c) trazos de la parte central y, d) trazos de la parte oriental.

Se obtuvieron ocho trazos generalizados basados en el sobrelapamiento de tres o mas trazos individuales (Figura 3). En la Tabla I se listan las especies que justifican los trazos generalizados.

[FIGURA 3 OMITIR]

Trazo generalizado I. Se extiende desde el centro de Veracruz desde

el Canon de Rio Blanco y el Pico de Orizaba hasta el Cofre de Perote, se dirige hacia el noroeste de Puebla, atravesando la region de Cuetzalan y llegando a la Cuenca del Rio Necaxa, hacia el suroeste se extiende hasta el norte del Estado de Mexico en Tequixquiac, ramificandose hacia el suroeste hasta llegar al limite del Estado de Mexico con Hidalgo (al sur de Pachuca) y por otra parte hacia el sureste hasta llegar a las Barrancas de Metztitlan en el estado de Hidalgo.

Trazo generalizado II. Se extiende desde San Sebastian del Oeste, al noroeste de Jalisco hasta el Nevado de Colima, prolongandose hacia el noreste y atravesando la parte central de Michoacan a lo largo de Tancitaro, Patzcuaro y la Sierra de Chincua; llega al Estado de Mexico hacia el Nevado de Toluca y se continua hasta las inmediaciones de la parte oeste del Iztaccihuatl-Popocatepetl, despues de atravesar la Sierra de Chichinautzin.

Trazo generalizado III. Se origina en la region del volcan de San Juan en el estado de Nayarit hacia el sur del estado de Jalisco, pasando por Talpa de Allende, Autlan y al este hasta Zapotitlan, donde toma una direccion noreste atravesando el Nevado de Colima hasta llegar a Quitupan (Jalisco), desde donde se dirige al este atravesando Tancitaro hacia Querendaro-Zinapecuaro-Angangueo, hasta llegar a los limites del Estado de Mexico y Queretaro, en Amealco.

Trazo generalizado IV. Este trazo tambien se origina en la zona aledana al Volcan de San Juan (Nayarit), pero se continua con una direccion sureste atravesando los municipios de Santa Mana del Oro e Ixtlan del Rio (Nayarit), hasta la region de Tequila (Jalisco) y dirigiendose hacia Tala y Tlajomulco (Jalisco), y terminando hacia la region norte del Nevado de Colima.

Trazo generalizado V. Este trazo tiene su origen en la vertiente sureste del Nevado de Colima, con una direccion este hasta llegar a Tancitaro donde se extiende un poco mas al norte a los alrededores de Uruapan (Michoacan).

Trazo generalizado VI. Inicia en los limites del estado de Michoacan, en el municipio de Angangueo, y se extiende hacia el sureste, al norte del Nevado de Toluca, en los municipios de Villa Victoria y Amanalco. De ahi se extiende hacia el este hasta llegar a Huixquilucan y hasta las inmediaciones del Ajusco, y con un angulo ligeramente hacia el sur; llega hasta la Sierra Nevada, en los limites del Estado de Mexico y Puebla, y de ahi llega hasta el volcan La Malinche donde toma un angulo hacia el norte, hasta la region del Cofre de Perote en Veracruz.

Trazo generalizado VII. Este trazo comienza en la parte norte del Canon de Rio Blanco, en el estado de Veracruz, y toma una direccion noroeste hasta llegar a la region de Sierra Nevada en los limites de los estados de Mexico y Puebla, continuando con una direccion oeste hasta la region cercana al Ajusco, en el Distrito Federal, y siguiendo hacia el norte hasta llegar a la Sierra de Alcaparrosa en el extremo norte del Estado de Mexico.

Trazo generalizado VIII. Parte en el norte de la Sierra de Chichinautzin en el estado de Morelos y se prolonga atravesando el parque Iztaccihuatl-Popocatepetl, extendiendose al norte hacia Otumba y llegan do al estado de Hidalgo, en los municipios de Pachuca y Mineral del Chico.

Se identificaron 15 nodos en diez estados dentro de la Faja Volcanica Transmexicana: uno en Nayarit, dos en Jalisco, cuatro en Michoacan, dos en los limites del Estado de Mexico, Distrito Federal y Morelos, uno mas en los limites del Estado de Mexico y Puebla, uno en Hidalgo, uno en Tlaxcala, uno en Puebla y dos en Veracruz. El numero maximo de trazos que convergen en un nodo es de cuatro en la Sierra Nevada que se localiza entre los estados de Mexico y Puebla y, en el Nevado de Colima, lo que se aprecia en la Tabla II, donde se muestra tambien el numero de especies presentes en cada nodo.

Se realizo un analisis de complementariedad en el sentido de Humphries et al. (1991) en base al complemento residual y el porcentaje acumulativo de especies presentes en los nodos. Se considero un complemento total de 126, debido a que diez de las 136 especies de este estudio no estan presentes en alguno de los nodos.

En la primera columna de la Tabla III se muestra el orden de prioridad de los nodos en base a su complemento residual (CR), es decir la diferencia entre el complemento total (especies que intervienen en alguno de los 15 nodos) y el total de especies por nodo. Se puede observar que el nodo Sierra de Chichinautzin (nodo 8) es el que presenta un mayor numero de especies (88) y, por tanto, el menor complemento residual (38), seguido por el nodo Sierra Nevada (nodo 10; 76 especies y CR 50), el nodo Sur del Valle de Mexico (72 especies y CR 54) y el nodo Cofre de Perote (70 especies y CR 56).

Por otro lado, los nodos cuyo complemento residual resulta mas alto son: nodo Sierra Rio Ameca (22 especies y CR 104), nodo Malinche (32 especies presentes y CR 94) y el nodo Volcan de San Juan (con un CR de 91 y 35 especies presentes).

En la segunda columna de la Tabla III se muestra el porcentaje acumulativo de especies en cada nodo, donde el numero entre parentesis corresponde al porcentaje de especies a conservar. Notese que con tan solo tres nodos (Sierra de Chichinautzin, Cofre de Perote y Volcan San Juan) es posible conservar el 90% de las 126 especies contempladas en este analisis. Sin embargo, los nodos Sierra Nevada y Sierra Chincua contienen especies endemicas a Mexico de distribucion restringida.

Por otra parte, se obtuvo el IC de Coldwell y Coddington (1994) para cada par de nodos (Tabla IV), encontrandose cuatro de ellos con IC > 0,85, lo que indica cuatro pares de areas casi complementarias, que no comparten un gran numero de especies. La mayor riqueza de especies que se conservaria en estos pares de nodos es de 92 y la minima de 52. Tambien hay nueve pares de nodos cuyo IC es de 0,8 a 0,84, donde el numero maximo de especies a conservar seria de 95, ademas de otros cuatro pares con IC menor a 0,8, pero superior a 0,76. Por ultimo, existen nueve pares de nodos en los que existe una riqueza especifica superior a 95 especies.

En la tercera columna de la Tabla III se listan los nodos a conservar segun el indice de complementariedad de Coldwell y Coddington (1994). Segun este indice, los nodos prioritarios son Volcan San Juan, Malinche, Sierra Rio Ameca, Sierra Chincua y El Chico. Es obvio que los pares de nodos que concentran el mayor numero de especies estan relacionadas con el nodo Sierra Chichinautzin y Cofre de Perote.

Discusion y Conclusiones

La panbiogeografia es una metodologia que permite integrar los patrones de distribucion de los seres vivos con su pasado geologico, bajo la premisa de Croizat (1958) que menciona que "la vida y la Tierra evolucionan juntas". La presencia de una barrera geografica en un tiempo geologico mayor puede ser la causa de la especiacion por vicarianza. La vicarianza es el fenomeno del que parte la biogeografia historica para explicar la distribucion de los seres vivos.

Zonas de convergencia

Los trazos generalizados u homologias biogeograficas primarias (Morrone, 2004) sugieren historias comunes en la composicion de sus biotas. Los nodos, al ser areas de interseccion de trazos generalizados, son centros donde estan presentes componentes bioticos de distintas afinidades y, representan zonas de contacto de dos o mas placas tectonicas. La importancia de estos nodos radica en la riqueza de especies asi como en su origen espacio-temporal (Contreras-Medina y Eliosa-Leon, 2001; Garcia-Marmolejo, 2003; Escalante et al. 2004; Morrone, 2004; Trujano, 2004).

En este estudio se obtuvieron 15 nodos, dos en el distrito Occidental, tres en el Campo Volcanico de Michoacan, seis en las Cuencas Toluca-Mexico-Puebla, dos mas en el distrito Oriental Veracruzano, uno en los limites de la zona occidental y el Campo Volcanico (Graben de Colima) y otro en los limites del Campo Volcanico Michoacano y el distrito de las Cuencas centrales. Esta disposicion coincide con los centros de vulcanismo silicico del Cuaternario, de los mas recientes geologicamente.

Prioridades para la conservacion de ecosistemas y especies

Considerando que un criterio de conservacion tomaria el menor numero de areas y el mayor numero de especies (Sutherland, 2000), se requiere decidir cual o cuales deben tener prioridad para la conservacion de sus ecosistemas y especies. Por ejemplo, Alvarez y Morrone (2004) llevaron a cabo un analisis de trazos de aves de Mexico, utilizando indices de complementariedad para priorizar la conservacion de los nodos que encontraron.

Basados en los analisis de complemento residual y porcentaje acumulativo, se puede observar claramente que los nodos Sierra Chichinautzin, Volcan de San Juan y Cofre de Perote son tres de los nodos prioritarios. Aunque estos analisis tambien senalan como prioritarios los nodos Sur del Valle de Mexico y Sierra Nevada, si analizamos el IC de Coldwell y Coddington (1994), estos dos nodos son muy similares en composicion de especies al nodo Sierra Chichinautzin.

Estas areas han sido identificadas tambien como Regiones Terrestres Prioritarias y como Areas de Importancia en la Conservacion de Aves, ademas que han sido identificados como zonas nodales en los trabajos de Alvarez y Morrone (2004) y Escalante et al. (2004). Es importante el hecho que estas zonas presentan areas decretadas como protegidas a nivel federal; sin embargo, no existe conectividad entre ellas, tal como lo proponen Sanchez-Cordero et al. (2001, 2005) y Munguia (2004). Estos autores mencionan que los corredores pueden contribuir a la conservacion de la diversidad biologica, basados en modelos predictivos para mamiferos.

Los nodos Cofre de Perote y Volcan de San Juan son de gran importancia biologica, ya que junto con el nodo Chichinautzin protegen a mas del 90% de especies presentes en algun nodo. Pese a que existe el Parque Nacional en Cofre de Perote, este solo protege una pequena area alrededor de este volcan, a pesar de que al este de esta region hay una zona importante de manchones de bosque mesofilo. El sistema de las RTP establece un corredor entre esta zona y el Pico de Orizaba, lo cual tendria un efecto positivo en la conservacion de los bosques mesofilos, debido al alto numero de especies que albergan estos ecosistemas (Rzedowski, 1978). El corredor podria prolongarse hasta el norte de la Sierra de Zongolica, donde se agrupa otro nodo y que corresponde al limite del archipielago mesofilo.

Considerando el IC de Coldwell y Coddington (1994), es claro que los nodos con mayor prioridad de conservacion son Volcan de San Juan, Sierra Rio Ameca, Malinche y El Chico, debido a que no comparten muchas especies con otros nodos.

Dos trabajos biogeograficos anteriores han.coincidido en el nodo de Patzcuaro (Garcia Marmolejo, 2003; Escalante et al, 2004), que tambien coincide con un AICA y que, sin embargo, es un area que no tiene prioridad de conservacion. Una zona aledana a esta, Tacambaro, tambien ha sido identificada como un AICA, pero ninguna de las dos ha sido declarada como area prioritaria.

[FIGURA 4 OMITIR]

Afortunadamente no todos los casos son de este tipo, ya que el nodo Tancitaro es un Parque Nacional Federal protegido, en un area donde convergen tanto un AICA como una RTP. La Reserva de la Biosfera de la Mariposa Monarca, que abarca el conjunto de la Sierra Chincua, es un "corredor" que une el nodo Cuitzeo y el nodo Chincua. De igual manera sucede con los nodos de Hidalgo que presentan areas decretadas de proteccion federal.

Por lo tanto, se proponen como areas prioritarias para su conservacion a las siguientes zonas: a) corredor que una los nodos Chichinautzin, Sur del Valle de Mexico y Sierra Nevada, como tambien lo proponen Munguia (2004) y Sanchez-Cordero et al. (2005); b) corredor que una los nodos Cofre de Perote y Canon de Rio Blanco, que permitiria conservar un gran numero de manchones de bosques mesofilos de montana; c) Volcan de San Juan, que alberga el mayor numero de especies de los tres nodos del occidente de la FVTM y que ademas tiene un gran porcentaje de especies complementarias en relacion a nodos de otros distritos de la misma; y d) Patzcuaro, ya que es reconocida como prioritaria con base en otras metodologias, como RTP y AICA, ademas de haber sido detectada como un nodo para los mamiferos neotropicales.

Ademas de la correspondencia que guardan las zonas nodales encontradas en este trabajo con trabajos anteriores realizados con otros grupos de organismos, la propuesta de los dos corredores de este trabajo coincide con la efectuada por Munguia (2004) y por Sanchez-Cordero et al. (2005) en base a distribuciones potenciales de mamiferos terrestres presentes en la FVTM, ademas de corroborar lo dicho por Ceballos y Navarro (1991) y por Fa y Morales (1991) acerca de la importancia de la Faja, debido a que en su territorio alberga un alto numero de especies de mamiferos de distribucion restringida. Es evidente la importancia que la FVTM tiene en la diversidad biologica de Mexico, lo que ha sido corroborado mediante diferentes metodologias, en las que tambien se ratifica la importancia de conservar areas dentro de esta provincia.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Juan J. Morrone, Tania Escalante y Luca Ferrari por sus aportaciones al manuscrito, y a Othon Alcantara, Cesar Rios, Livia Leon, Raul Contreras y Alberto Gonzalez por su apoyo logistico. Los datos de colecta fueron obtenidos de archivos electronicos proporcionados por Adolfo Navarro (Atlas de aves de Mexico), Livia Leon, Oscar Flores, Victor Reynoso, Tania Escalante, Jose Ramirez-Pulido y Myma Ambrosio. Este trabajo obtuvo apoyo financiero parcial del proyecto SEMARNAT-CONACYT -2004-C01-311.

Recibido: 01/09/2006. Modificado: 31/10/2006. Aceptado: 13/11/2006.

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Andres Torres Miranda. Biologo, Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM), Mexico. Estudiante de Maestria de la UNAM, Mexico.

Isolda Luna Vega. Doctora en Ciencias, UNAM, Mexico. Profesora, UNAM, Mexico. Direccion: Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM. Apartado Postal 70-399, Ciudad Universitaria, C. P. 04510, Mexico, DF. Mexico. e-mail: ilv@hp.fciencias.unam.mx
TABLA I
ESPECIES QUE APOYAN LOS TRAZOS GENERALIZADOS ENCONTRADOS

Trazo                              Especies

I       Argyrochosma formosa, Basileuterus rufifrons, Myadestes
        occidentalis, Elaphoglossum vestitum, Geophis mutitorques,
        Polypodium hallbergii, P. subpetiolatum, Quercus
        acherdophylla, Q. acutifolia, Q. affinis, Q. conspersa, Q.
        depressa, Q. glabrescens, Q. laurina, Woodwardia spinulosa.

II      Atlapetes pileatus, Basileuterus rufifrons, Buarremon
        virenticeps, Campylorhychus megalopterus, Cyanocitta stelleri,
        Empidonax affinis, Ergaticus ruber, Peromyscus aztecus, Pipilo
        ocai, Ptilogonys cinereus, Quercus conspersa, Sceloporus
        aeneus, Sitta carolinensis, Trogon mexicanus.

III     Adiantum andicola, Asplenium hallbergii, Cheilanthes
        lendigera, Dryopteris rossii, Phanerophlebia nobilis, Quercus
        acutifolia, Q. crassipes, Q. laeta, Q. magnoliifolia, Q.
        martinezii, Q. obtusata.

IV      Adiantum braunii, A. concinnum, Campylorhynchus gularis,
        Polypodium madrense, P. subpetiolatum, Quercus acherdophylla,
        Selaginella pallescens.

V       At this heloisa, Catharus occidentalis, Parula superciliosa,
        Polypodium martensii, P. rosei, Polystichium speciosissimum,
        Woodwardia spinulosa.

VI      Elaphoglossum glaucum, E. sartorio, Neotoma nelsoni,
        Peromyscus bullatus, Polypodium hartwegianum, Quercus
        diversifolia, Q. dysophylla, Q. frutex, Spermophilus
        perotensis.

VII     Adiantum andicola, Crotalus ravus, Elaphoglossum affine,
        Geothlypis speciosa, Lampornis clemenciae, Phanerophlebia
        nobilis, Polypodium madrense, P. martensii, Reithrodontomys
        chrysopsis, Scelasporus bicanthalis, Sigmodon leucotis, Sitta
        carolinensis, Thamnophis scalaris.

VIII    Cheilanthes cuneata, Ch. lendigera, Elaphoglossum gratum,
        Romerolagus diazii, Quercus laurina.

TABLA II
TAXONES Y TRAZOS GENERALIZADOS INVOLUCRADOS EN CADA NODO *

Nodo   Nombre                    Numero de    I      II    III
                                 especies

 1     Volcan de San Juan           35                      X
 2     Sierra Rio Ameca             22               X      X
 3     Nevado de Colima             49               X      X
 4     Tancitaro                    51               X      X
 5     Patzcuaro                    53               X      X
 6     Cuitzeo                      55               X      X
 7     Sierra Chincua               40                      X
 8     Sierra Chichinautzin         88               X
 9     Sur del Valle de Mexico      72
10     Sierra Nevada                76               X
11     El Chico                     49        X
12     Cuenca Rio Necaxa            41        X
13     La Malinche                  32
14     Cofre de Perote              70        X
15     Canon Rio Blanco             46        X

Nodo   Nombre                    IV     V    VI    VII   VIII

1      Volcan de San Juan         X
2      Sierra Rio Ameca
3      Nevado de Colima           X     X
4      Tancitaro                        X
5      Patzcuaro
6      Cuitzeo
7      Sierra Chincua                         X
8      Sierra Chichinautzin                               X
9      Sur del Valle de Mexico                X     X     X
10     Sierra Nevada                          X     X     X
11     El Chico                                           X
12     Cuenca Rio Necaxa                                  X
13     La Malinche                            X     X
14     Cofre de Perote                        X
15     Canon Rio Blanco                             X

* Se presenta el numero de especies involucradas y los trazos
generalizados que intervienen en cada uno de los nodos.

TABLA III
PRIORIDAD PARA LA CONSERVACION DE LOS NODOS PANBIOGEOGRAFICOS
DE ACUERDO CON LAS DIFERENTES HERRAMIENTAS APLICADAS

                 Herramientas para establecer prioridad

     Complementariedad de Humphries et al. (1991)        IC de Coldwell
                                                          y Coddington
Complemento residual (*)   Porcentaje acumulativo (**)       (1994)

         8 (38)                     8 (69,84)                1 y 13
        10 (50)                    14 (83,33)                2 y 7
         9 (54)                     1 (90,48)                2 y 11
        14 (56)                    11 (95,24)                2 y 13
         6 (71)                  13 o 15 (96,83)             2 y 8
         5 (73)                     2 (97,62)                2 y 9
         4 (75)                     7 (98,41)                2 y 14
      11 y 3 (77)                9 o 10 (99,21)              1 y 11
        15 (80)                    3 o 4 (100)               2 y 10
                                                             1 y 9
                                                             1 y 12
                                                             1 y 15
                                                             2 y 12
                                                             1 y 10
                                                             6 y 13

* Complemento residual (Humphries et al., 1991), que se obtiene a
partir de la diferencia entre el complemento total = 126 (total de
especies en nodes) y el numero de especies presentes en cada nodo, el
cual se presenta en la tercera columna de la Tabla II.

** Porcentaje de especies adicionales per nodo; es decir, aquellas
especies que no se encuentran representadas en el nodo anterior. Los
numeros fuera de los parentesis corresponden a los nodos involucrados.

TABLA IV
VALORES OBTENIDOS POR PARES DE NODOS
APLICANDO EL INDICE DE COMPLEMENTARIEDAD
DE COLDWELL Y CODDINGTON (1994)

        1       2       3       4       5       6       7       8

 1            0,674   0,667   0,656   0,646   0,732    0,75   0,745
 2                    0,709   0,719   0,707   0,738   0,852   0,842
 3                            0,529   0,431   0,535   0,609   0,529
 4                                    0,448   0,528   0,621   0,537
 5                                            0,435   0,591     0,5
 6                                                    0,468   0,479
 7                                                            0,609
 8
 9
10
11
12
13
14
15

        9      10      11      12      13      14      15

 1    0,811   0,793   0,833   0,813   0,902   0,793   0,809
 2     0,84   0,833   0,855   0,811   0,851   0,835   0,786
 3    0,529   0,529   0,529   0,529   0,529   0,529   0,529
 4    0,602   0,573   0,684   0,667   0,742   0,625   0,671
 5    0,547   0,534   0,658   0,763    0,75    0,57   0,625
 6    0,523   0,494   0,424    0,72   0,792    0,58   0,653
 7      0,6   0,602   0,631   0,773   0,737   0,675   0,716
 8    0,351   0,309   0,616   0,723   0,723   0,523    0,66
 9            0,259   0,506   0,671   0,667   0,505   0,659
10                    0,529    0,64   0,683    0,43   0,614
11                            0,548   0,672   0,726   0,549
12                                    0,741   0,577   0,574
13                                            0,725   0,742
14                                                    0,453
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Author:Miranda, Andres Torres; Vega, Isolda Luna
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2006
Words:6561
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