Printer Friendly

The use of sex pheromones for the knowledge and management of 'white grub guilds' in Mexico/Uso de feromonas sexuales para el conocimiento y manejo de los 'ensambles gallina ciega' en Mexico/Uso de feromonas sexuais para o conhecimento manejo dos 'ensembles pao de galinha' no Mexico.

SUMMARY

Many species of 'melolonthids' (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) are considered, in certain conditions, as agricultural pests, because in their larval stages ('white grubs') they cause damage to a wide range of crops in Latin America. The importance of each species of melolonthid has not been fully defined because, historically, such damages had been attributed to the so called 'white grub complex' (WGC) or 'white grub guilds' (WGG). Several methods for the control of WGG have been used, although a consistent solution has not achieved since knowledge of their biology, ecology and behavior is limited. World-wide interest in the chemical ecology of these insects has increased in recent years, mainly due to the benefits obtained in the agricultural area with the use of sex pheromones for pest management. In the present revision, the use of the term WGG and the perspective to use sex pheromones for the monitoring and management of Mexican species are discussed Also, the potential of sex pheromones as taxonomical and phylogenetic tools in the study of this group is analyzed.

RESUMEN

Numerosas especies de 'melolontidos' (Coleoptera: Searabaeoidea: Melolonthidae) son consideradas, en determinadas condiciones, como plagas agricolas, sobre todo en su etapa larvaria ('gallinas ciegas'). La actividad de estas larvas puede provocar perdidas en la produccion agricola en Latinoamerica y los danos pocas vetes se han asociado con especies claramente identificadas, ya que historicamente se han atribuido a grupos de especies denominados 'complejos' o 'ensambles gallina ciega' (EGC). Para su control se ha recurrido a diferentes metodos, aunque a la fecha no se ha encontrado una solucion consistente. El estudio de la ecologia quimica de los melolontidos se ha incrementado en anos recientes a nivel mundial, principalmente por los beneficios obtenidos en el area agricola con el uso de feromonas sexuales como herramientas de control y manejo. En la presente revision se propone el uso del termino EGC y se discuten las perspectivas para emplear estas sustancias como parte de una estrategia durante el monitoreo y manejo de especies de Mexico. Asimismo, se analiza el potencial de las feromonas sexuales como elementos con valor taxonomico y filogenetico.

PALABRAS CLAVE / Atrayentes / Ecologia Quimica / Manejo / Melolontidos / Taxonomia /

RESUMO

Numerosas especies de 'melolonthidae' (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) sao consideradas, em determinadas condicoes, como pragas agricolas, sobretudo em sua etapa larval ('pao de galinha'). A atividade destas larvas pode provocar perdas na producao agricola na America Latina e os danos poucas vezes tem sido associados com especies claramente identificadas, ja que historicamente se tem atribuido a grupos de especies denominadas 'complexas' ou 'ensembles pao de galinha' (EGC). Para seu controle se tem recorrido a diferentes metodos, ainda que ate esta data nao tenha sido encontrada uma solucao consistente. O estudo da ecologia quimica dos melolonthidae se tem incrementado em anos recentes a nivel mundial, principalmente pelos beneficios obtidos na area agricola com o uso de feromonas sexuais como ferramentas de controle e manejo. Na presente revisao se propoe o uso do termo EGC e se discutem as perspectivas para empregar estas substancias como parte de uma estrategia durante o acompanhamento e manejo de especies de Mexico. Da mesma forma, se analisa o potencial das feromonas sexuais como elementos com valor taxonomico e filogenetico.

Introduccion

Durante las dos ultimas decadas se ha puesto un mayor enfasis en la determinacion de los patrones de comportamiento de los insectos y de las sustancias quimicas asociadas a estos (Renou y Guerrero, 2000). El uso de atrayentes sinteticos para el control de insectos plaga, como es el caso de las feromonas sexuales, ha brindado resultados prometedores y se vislumbra tambien como una alternativa atractiva en el marco de una agricultura sustentable (Villalobos, 2003). La mayor parte de los reportes publicados se han concentrado en feromonas de lepidopteros, aunque en fechas recientes el interes se ha extendido hacia otros grupos de insectos, como los coleopteros Melolonthidae (Leal, 1998; Romero-Lopez et al., 2005a). Para este grupo se han identificado y utilizado las feromonas sexuales de algunas especies (Romero-Lopez et al., 2005a), sobre todo de los generos Paranomala (Leal, 1998), Melolontha (Ruther et al., 2002b) y Phyllophaga (Robbins et al., 2006), con resultados alentadores en lo que a captura y monitoreo de poblaciones se refiere. Los estudios de este tipo para 'melolontidos' distribuidos en Mexico se restringen a algunas especies de los llamados 'ensambles gallina ciega' (EGC), sobre los cuales hay un interes particular por su papel ecologico, funcional e impacto en los cultivos agricolas. A la fecha se cuenta con informacion sobre la comunicacion quimica sexual, proceso conformado desde la produccion de los atrayentes o feromonas sexuales en epitelios glandulares especializados hasta su captura en los quimiorreceptores antenales correspondientes (Romero-Lopez et al., 2010a), de algunas especies de los generos Phyllophaga (Romero-Lopez et al., 2004, 2009) y Macrodactylus (Romero-Lopez et al., datos no publicados).

Existen limitantes para un avance consistente en esta linea de investigaeion, como lo son el escaso interes en el tema y la poca formacion de especialistas en el area. El objetivo de este ensayo es discutir acerca de esta situacion y proponer algunas alternativas para despertar el interes de estudiantes y profesionales en el area. Asimismo, se propone el estudio de las feromonas sexuales de las especies que integran los EGC de Mexico, tanto para la obtencion de un mayor conocimiento de la ecologia quimica y biosistematica del grupo como para considerar la inclusion de estas sustancias en un programa de manejo de plagas.

Generalidades de los Melolontidos

Los integrantes de este grupo presentan un ciclo biologico variable en su duracion y en el tiempo que transcurre entre una generacion y otra (Ritcher, 1958). El ciclo completo (huevo, larva, pupa y adulto) puede variar de seis meses a varios anos (Ritcher, 1958; Moron et al., 1997, 2010). Como larvas ('gallinas ciegas') se desarrollan en el suelo o dentro de troncos en proceso de descomposicion, alimentandose de raices vivas y en proceso de descomposicion, tejidos xilosos, hojarasca, humus (Moron et al., 1997, 2010), composta y pilas de estiercol (Ramirez-Salinas y Castro-Ramirez, 2000), asi como detritus de la hormiga Atta mexicana Smith (Navarrete-Heredia, 2001). Se ha reportado tambien que larvas del melolontido Costelytra zealandica White, especie con actividad rizofagica evidente, pueden ingerir lombrices en pastizales introducidos de Nueva Zelanda y completar su ciclo de vida durante dos generaciones en suelos enriquecidos con estiercol ovino y desprovistos de raices vivas (Villalobos, 1994). Por otro lado, los adultos pueden alimentarse con los tejidos vegetales vivos, ya sea hojas, tallos, flores y frutos, ademas de consumir los tejidos fibrosos presentes en los tallos de palmeras y gramineas (Moron, 2004).

La actividad de la 'gallina ciega' en el suelo se asocia generalmente con danos a las raices de diversas plantas cultivadas. Algunas especies se consideran como plagas agricolas y pueden provocar perdidas estimadas entre el 30 y 40% de la produccion de grano de maiz por unidad de superficie en zonas agricolas mexicanas (Castro-Ramirez et al., 2006; Aragon et al., 2008; Moron y Rodriguez del Bosque, 2010). En Latinoamerica, las perdidas anuales en el cultivo de maiz se pueden estimar en 135x[10.sup.6] USD asumiendo el dano conservador de 15% reportado por Arguello et al. (1999). Estos y otros danos son atribuidos principalmente a especies del genero Phyllophaga, de las cuales se estima que por lo menos 20 de ellas son las responsables de danos de intensidad variable en cerca de 18 cultivos basicos, industriales o de exportacion y con frecuencia se carece de una identificacion precisa de la especie a la que pertenecen sus larvas (Moron, 2003). Las grandes poblaciones de adultos tambien pueden constituir plagas importantes en cultivos de frutales, forrajeros y ornamentales (Moron et al., 1996).

?Complejos o Ensambles Gallina Ciega?

Para hacer referencia a las especies de melolontidos con importancia agricola, desde hace algunos anos se les conoce como 'complejos gallina ciega', los cuales agrupan individuos inmaduros de generos diferentes (Moron, 1993). Se considera que el complejo asociado a los cultivos esta integrado en Mexico por casi 600 especies incluidas en 12 generos, entre los que destacan Phyllophaga y Paranomala (=Anomala) (Coleoptera: Melolonthidae; Moron, 1993; Ramirez-Ponce y Moron, 2009). El genero Phyllophaga cuenta con 369 especies agrupadas en los subgeneros Chlaenobia, Chirodines, Phytalus, Phyllophaga, Tostegoptera, Eugastra, Triodonyx y Listroehelus (Moron, 2003). El uso del termino 'complejo gallina ciega' se mantiene a la fecha, aunque algunos especialistas en este grupo de insectos han planteado la necesidad de restringirlo a euestiones de taxonomia. De acuerdo a Miguel Angel Moron (comunicacion personal), cuando se habla de un 'complejo gallina ciega' se hace refereneia a un aspecto taxonomico en particular, en donde se tiene un grupo de morfoespeeies de una localidad aun no determinadas o para las cuales se tienen problemas con su identificacion. Por ello, se ha propuesto la inclusion del termino 'ensamble gallina ciega' (EGC), eon el cual se centra la atencion en un grupo de especies (previamente identificadas) que coexisten en tiempo y espacio, resaltando tanto su papel ecologico-funcional como su impacto en los cultivos agricolas y/o en comunidades silvestres. Cabe senalar que desde el ponto de vista biologico, el uso de la palabra 'ensamble' es apropiado. Un ensamble en biologia es un conjunto de especies que coexisten dentro de los mismos limites de espacio y tiempo, con enfasis en la coexistencia (Halffter y Moreno, 2005). Los ensambles locales pueden verse como conjuntos de especies cuya area de distribucion geografica coincide en un punto (Arita y Rodriguez, 2004). Otra aproximacion que respalda este enfoque es la propuesta por Fanth et al. (1996).

De acuerdo a lo anterior, el enfoque de los EGC resulta conveniente cuando se persiguen objetivos mas alla del inventario entomofaunistico o del interes en aspectos relacionados con la sistematica del grupo. En el contexto de la comunicacion quimica sexual de los melolontidos (Romero-Lopez et al., 2010a), la vision de EGC encaja adecuadamente al momento de estudiar las sustancias quimicas involucradas en las interacciones ecologicas de estos insectos, tanto para la obtencion de conocimiento basico como para la busqueda de estrategias de manejo. Asi, en el presente ensayo se pone a consideracion de la comunidad cientifica el empleo del termino EGC, en un intento de ofrecer una vision mas completa sobre el papel que desempenan los melolontidos en la naturaleza.

EGC de Mexico y las Feromonas Sexuales

La ecologia quimica estudia las relaciones ecologicas entre dos o mas organismos y las sustancias quimicas involucradas en las interacciones intra e interespecificas (Ruther et al., 2002a). Entre dichas sustancias que provocan reacciones fisiologicas o de comportamiento en los individuos interactuantes estan las denominadas como feromonas, las cuales son secretadas y liberadas al ambiente por un individuo y causan una reaccion especifica en otros miembros de la misma especie (Karlson y Butenandt, 1959). Para los fines del presente escrito la atencion se enfocara en las feromonas sexuales, que son sustancias emitidas por individuos de un sexo que atraen a miembros del sexo opuesto, lo que resulta en la localizacion del emisor y posteriormente, en el apareamiento (Ward et al., 2002).

Con los avances de las tecnicas de analisis quimicos, particularmente en cromatografia y espectrometria, los metodos de deteccion han alcanzado niveles altos de sensibilidad y resolucion y no se requiere de colectar o cultivar cientos de insectos (Golub y Weatherston, 1984). En especial, destaca la cromatografia de gases acoplada a espectrometria de masas (CG-EM), la cual es considerada una de las tecnicas mas poderosas y efectivas para la identificaeion de feromonas de insectos (Leal, 1998; Arakaki et al., 2009). Su efectividad se ha potenciado con los analisis simultaneos por CG acoplado a un detector electroantenografico (Robbins et al., 2009) y a la realizacion de bioensayos de comportamiento, como las pruebas de electroantenografia, en tunel de viento y olfatometro (Romero-Lopez et al., 2005b).

La identificacion y posterior sintesis de los compuestos que constituyen las feromonas sexuales han permitido el diseno de trampas para la deteccion y monitoreo de poblaciones de insectos, asi como para la alteracion de su apareamiento. Estas sustancias son altamente especificas y su uso para el control de insectos generalmente no interfiere con otras interacciones biologicas dentro de un sistema de cultivo (Thomson et al., 2000). Como en la mayoria de los casos son los machos los que responden a feromonas sexuales producidas por las hembras, entonces se disenan trampas atrayentes que reproducen de manera muy cercana la proporcion de componentes quimicos y tasa de emision de las hembras atrayentes (Flint y Doane, 1996). Debido a estas particularidades, las feromonas sexuales han sido contempladas para su uso en programas de manejo de plagas y, junto con otros metodos de control, ha permitido abordar las problematicas agricolas desde un enfoque multidimensional e integral (Enkerlin et al., 1997).

En las decadas recientes, las investigaciones sobre la ecologia quimica de los melolontidos se han enfocado en la identificacion de las feromonas sexuales de algunas especies. Actualmente se cuenta con un respaldo bibliografico importante, desde los trabajos pioneros con trampas para la captura de adultos de Costelytra zealandica White (Henzell, 1970; Henzell y Lauren, 1976) y Popillia japonica Newman (Klein et al., 1973; Klostermeyer, 1985) hasta pruebas mas recientes con diversas especies de Paranomala, Melolontha y Phyllophaga (Leal, 1998; Ruther et al., 2002b; Romero-Lopez, et al. 2005a; Robbins et al., 2006). Como se menciono, en varias especies de melolontidos se ha encontrado un esquema de comunicacion quimica sexual centrado principalmente en la liberacion de sustancias quimicas por parte de las hembras, detonandose asi la atraccion de los machos y el apareamiento (Romero-Lopez et al., 2010a). Se ha logrado la identificacion de atrayentes sexuales (principalmente el butilhidroxianisol) en las hembras de Phyllophaga obsoleta Blanchard, lo cual representa el primer registro de este tipo, en donde se han realizado pruebas de actividad biologica en laboratorio y campo (Romero-Lopez y Arzuffi, 2010). Los estudios en esta lirica de investigacion han continuado con otras especies integrantes de EGC, tres del genero Phyllophaga y dos del genero Macrodactylus. En una primera fase de analisis por CG-EM se han detectado compuestos atrayentes en hembras de Phyllophaga opaca Moser, P. ravida Blanchard, Macrodactylus mexicanus Bates y M. nigripes Bates (Romero-Lopez et al., datos no publicados). Este avance debe complementarse todavia con nuevos analisis de cromatografia y los bioensayos de confirmacion biologica correspondientes. En paralelo, se ha logrado profundizar en otros aspectos de la comunicacion quimica sexual de estas especies, tomando como referencia la informacion obtenida para P. obsoleta (Romero-Lopez et al., 2004, 2009; Romero-Lopez y Arzuffi, 2010).

En el caso de P. opaca se ha estudiado la anatomia del aparato reproductor de las hembras y se han obtenido datos sobre su comportamiento precopulatorio y los sitios donde podria estar produciendose su feromona sexual (Romero-Lopez et al., 2010b). Para P. ravida se ha logrado avanzar en torno a su comportamiento precopulatorio (Romero-Lopez et al., 2007) y en la morfologia de los tipos de receptores sensoriales que se encuentran en las antenas de hembras y machos (Romero-Lopez et al., datos no publicados). Con respecto a M. mexicanus y M. nigripes, se ha encontrado un esquema de comunicacion quimica sexual basado en feromonas sexuales, situacion no reportada previamente para el genero Macrodactylus (Romero-Lopez et al., datos no publicados).

Discusion y Perspectivas

Para el monitoreo de poblaciones de insectos existen compuestos quimicos naturales y sinteticos que pueden ser feromonas sexuales, feromonas de agregacion o atrayentes alimentarios; tambien se utiliza el color en modelos de diferentes formas y texturas como atrayentes visuales, que permiten la captura de los individuos atraidos (Fukaya et al., 2004). En el caso de las feromonas sexuales, su utilidad principal se refleja en actividades de monitoreo, las cuales proporcionan informacion sobre la presencia y abundancia de adultos de la especie de interes, conocimiento fundamental para la planeacion de estrategias de manejo (Enkerlin et al., 1997; Robbins et al., 2006). Sin embargo, existen diversos obstaculos tecnicos que impiden un mayor desarrollo y una total aceptacion de las feromonas en un programa de manejo: a) los altos costos de su procesamiento (aislamiento e identificacion), b) dificultades para su aplicacion en campo, c) la necesidad de controlar varias especies plaga (Thomson et al., 2000), d) los factores bioticos y abioticos que pueden influenciar en su emision y recepcion (McNeil, 1991), y e) su registro ante las autoridades competentes. Se hace obligatorio un buen diseno de trampas, el cual debe considerar tamano, el dispositivo de liberacion (fibras, microcapsulas, cuerdas, laminas), su ubicacion, el numero y distribucion en el area de estudio y que tipo de cebo se utilizara (Jutsum y Gordon, 1989; Flint y Doane, 1996). Todo ello depende directamente de las caracteristicas generales del insecto que se necesita capturar y, de igual forma, de las condiciones ambientales (temperatura, humedad, velocidad del viento, intensidad de la luz) que prevalecen en la zona de trampeo (McNeil, 1991). En el momento en que se cuente con esta informacion basica, debe iniciarse un analisis socioeconomico con la finalidad de evaluar los aspectos de costo-beneficio de todo el proceso y, en consecuencia, para una adecuada toma de decisiones al momento de establecer un sistema de trampeo basado en feromonas sexuales. Se involucran todos los factores antes mencionados, con lo cual se tendra una vision global del problema, conociendo mas sobre el insecto, el cultivo, las condiciones del entorno y la composicion quimica de la feromona.

Para el uso de feromonas sexuales de los melolontidos, a pesar del impacto que tienen estos insectos en la agricultura de Mexico y de los contraproducentes efectos provocados por el uso de agroquimicos para su control, no se ha valorado adecuadamente su empleo como una alternativa viable de manejo. Ademas de esta escasa valoracion y de los inconvenientes tecnicos mencionados, se pueden encontrar otro tipo de limitantes para su aceptacion. En principio, se tienen las dificultades propias de la biologia, habitos y comportamiento de los melolontidos, como son sus ciclos biologicos (ciclos largos en la mayor parte de las especies mexicanas, con lo que se complica la obtencion de hem bras virgenes para la extraccion de las feromonas sexuales), asi como la dificultad para establecer crias en laboratorio y realizar observaciones in vivo de su actividad sexual. Del mismo modo, la infraestructura y equipamiento disponibles para el estudio de la ecologia quimica de este grupo de coleopteros en Mexico aun son incipientes y eso impide el trabajar con dos o mas especies de manera simultanea. Por si fuera poco, el numero de especialistas mexicanos y el apoyo por parte de las organizaciones gubernamentales y academicas es limitado. En consecuencia, se ha dificultado la formacion de recursos humanos interesados en el area. A pesar de ello, se espera que los esfuerzos actuales incidan a mediano plazo en un cambio de la vision que se tiene sobre la ecologia quimica. Se plantea promover la inclusion de esta area de estudio en programas basicos del conocimiento de las ciencias naturales, desde los niveles educativos medio-superiores. A partir de este acercamiento temprano a cuestiones quimico-ecologicas, podria revertirse la situacion actual en lo que a formacion de recursos humanos se refiere, con un crecimiento paulatino de grupos especializados mejor preparados y equipados. En estas nuevas circunstancias, eventualmente podria darse continuidad al estudio de la ecologia quimica de los integrantes de los EGC en Mexico, intentando asi el establecimiento de parametros taxonomicos y filogeneticos del grupo, basados en el conocimiento de los diferentes elementos de comunicacion quimica sexual de cada especie o de cada EGC.

En esta cuestion taxonomica, de manera general, se han obtenido evidencias que permiten complementar la informacion sobre la clasificacion tradicional basada en caracteres morfologicos de los melolontidos. Al conocer la estructura quimica de las feromonas sexuales, pueden encontrarse consistencias en su composicion quimica, incluso a nivel de subfamilias, como es el caso de los Rutelinae, para los cuales prevalecen los derivados de acidos grasos y algunos alcaloides o de los Melolonthinae, donde predominan los derivados de aminoacidos y fenoles (Leal, 1998; Zarbin et al., 2007). De igual forma, al comparar los diferentes sitios productores de las sustancias atrayentes se sabe que algunas hembras las producen en celulas epiteliales asociadas a la cuticula (Tada y Leal, 1997) y otras en un epitelio glandular especializado (Kim y Leal, 1999) o por la actividad de microorganismos simbioticos (Hoyt et al., 1971). Al analizar cada variante de produccion-liberacion, la variante 'epitelial cuticular' es caracteristica de los rutelinos y las otras dos son propias de los melolontinos, lo cual tambien coincide con la clasificacion tradicional. La excepcion a la regla es Heptophylla picea Motschulsky, especie ubicada originalmente en la subfamilia Melolonthinae pero que produce su feromona sexual como un rutelino (Tada y Leal, 1997); con esta situacion iniciaron los cuestionamientos hacia la forma original de clasificar y surgio la propuesta de considerar los aspectos de ecologia quimica ya mencionados. Tambien el hecho de que los machos sean los receptores de los atrayentes y feromonas sexuales (Moron, 1986, Leal, 1998; Romero-Lopez et al., 2005a) y que esto coincida con un mayor numero y diversidad de sensilas con respecto a las lamelas de hembras, permite pensar que este caracter morfologico podria brindar informacion importante desde el punto de vista taxonomico, como han propuesto Ahrens y Vogler (2008) para melolontidos de distintas regiones del mundo. De igual forma, Moron (1986) y Romero-Lopez et al. (2004, 2010a) han sentado las bases para considerado asi en especies distribuidas en Mexico. Esta idea ha sido retomada recientemente en otras especies, como algunos integrantes de hoplinos (Carrillo-Ruiz y Moron, 2006; Romero-Lopez et al., datos no publicados), con una mayor profundidad en cuestiones filogenetitas, a la par de otros caracteres morfologicos.

Es probable que al conocer aquellos aspectos de la produccion y liberacion de las feromonas sexuales, los sitios de recepcion de estas, asi como los principales patrones de comportamiento sexual, se adquieran mas y mejores herramientas que aclaren las dudas que aun surgen al tratar de clasificar a los melolontidos y sobre aspectos evolutivos del grupo.

Asimismo, se podria aprovechar el aporte practico de las feromonas sexuales, comenzando a establecer estrategias de manejo especificas y multiespecificas. Por un lado y como se ha mencionado, se pretende el uso de estas sustancias quimicas como estimulos unicos en trampas especificas para melolontidos (monitoreo y/o capturas de una sola especie). Por otro lado, se sabe tambien del empleo de trampas compuestas de una mezcla de feromonas sexuales y volatiles de las plantas hospederas de diversas especies, sobre todo del genero Melolontha (Reinecke et al., 2006), asi como 'trampas multiespecificas' basadas en las feromonas sexuales de una especie (Phyllophaga anxia LeConte), para la captura de adultos de varias especies de Phyllophaga (Robbins et al., 2006). Estos reportes de mezclas feromona-volatiles corresponden principalmente a especies de Europa como Melolontha melolonta Fabricius (Ruther et al., 2002c), Holotrichia loochooana loochooana Sawada de Japon (Yasui et al., 2007) y Phyllophaga japonica de Estados Unidos (Loughrin et al., 1995).

En Mexico se ha pensado en establecer una estrategia similar, aunque el asunto aun esta en etapa de planeacion y desarrollo. En paralelo al conocimiento de la comunicacion quimica sexual de cada especie, cabe proponer un programa de manejo conformado por tres fases principales: a) una primera etapa de monitoreo de poblaciones de especies daninas, con capturas de alta especificidad, preferentemente de machos (uso exclusivo de feromonas sexuales); b) reduccion de poblaciones de especies daninas, con capturas masivas de alta especificidad, de ambos sexos (uso de mezelas de feromonas sexuales con volatiles de plantas) y c) fase de muestreo multiespecifico prospectivo, con la captura de varias especies plaga confirmadas o especies rizofagas o facultativas potencialmente daninas (uso de feromonas sexuales y/o volatiles de plantas). La idea es aprovechar el conocimiento que se ha adquirido en anos recientes en este sentido y aplicarlo en el manejo de los EGC presentes en el pais. De maneta complementaria y de acuerdo con las condiciones locales, tambien habra que pensar en el uso de feromonas sexuales en combinacion con atrayentes alimentarios (Arredondo-Bernal et al., 1995; Camino-Lavin et al., 1996), asi como otro tipo de estimulos, tales como los visuales (Falach y Shani, 2000; Fukaya et al., 2004).

En conjunto, todo lo anterior permitiria pensar en un programa de manejo para EGC de Mexico con base en los fundamentos del manejo integrado de plagas (Enkerlin et al., 1997; Foster y Harris, 1997; Kogan, 1998) o de otros programas de manejo que igualmente contemplen el uso de feromonas sexuales, aunque desde enfoques diferentes (Leal, 1999; Villalobos, 2003).

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a Miguel Angel Moron por la revision del manuscrito, y al INECOL Xalapa por el apoyo con una beca posdoctoral en el periodo 2008-2010.

REFERENCIAS

Ahrens D, Vogler AP (2008) Towards the phylogeny of chafers (Sericini): analysis of alignment-variable sequences and the evolution of segment numbers in the antennal club. Mol. Phylogen. Evol. 47: 783-798.

Aragon GA, Nochebuena-Trujillo CD, Moron MA, Lopez-Olguin JF (2008) Uso de trampas de luz fluorescente para el manejo de la gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) en maiz (Zea mays L.). Agrociencia 42: 217-223.

Arakaki N, Shimoji Y, Wakamura S (2009) Camphor: An attractant for the cupreous polished chafer, Protaetia pryeri pryeri (Janson) (Coleoptera: Scarabaeidae). Appl. Entomol. Zool. 44: 621-625.

Arita HT, Rodriguez P (2004) Local-regional relationships and the geographical distribution of species Global Ecol. Biogeogr. 13: 15-21.

Arguello H, Caceres O, Moron MA (1999) Guia Ilustrada para ldentificacion de Especies de Gallina Ciega (Phyllophaga spp.) Presentes en las Principales Zonas Agricolas de Nicaragua. PROMIPAC-Nicaragua, Escuela Agricola Panamericana. Zamorano, Honduras. 18 pp.

Arredondo-Bernal HC, Cibrian-Tovar J, Williams RN (1995) Responses of Macrodactylus spp. (Coleoptera: Scarabaeidae) and other insects to food attractant in Tlaxcala and Jalisco, Mexico. Fl. Entomol. 78: 56-61.

Camino-Lavin MA, Jimenez-Perez A, Castrejon-Gomez V, Castrejon-Ayala F, Figueroa-Brito R (1996) Comportamiento de una nueva trampa para escarabajos melolontidos, destructores de raices. Southwest. Entomol. 21: 325-330.

Carrillo-Ruiz H, Moron MA (2006) Study on the phylogenetic relationships of the Hopliids (Coleoptera: Scarabaeoidea). Proc. Entomol. Soc. Wash. 108: 619-638.

Castro-Ramirez AE, Perales-Rivera HR, Parra-Tabla V (2006) Propuesta metodologica para la evaluacion del dano ocasionado por "gallina ciega" (Coleoptera) al maiz (Zea mays L.). En Castro-Ramirez AE, Moron MA, Aragon A (Eds.) Diversidad, Importancia y Manejo de Escarabajos Edaficolas. ECOSUR, Fundacion PRODUCE Chiapas, BUAP. Puebla, Mexico. pp. 163-180.

Enkerlin EC, Garza-Cuevas RA, Macias-Caballero C (1997) Herramientas y alternativas para la sostenibilidad de los recursos naturales. En Enkerlin EC, Cano-Cano G, Garza-Cuevas RA, Vogel E (Eds.) Ciencia Ambiental y Desarrollo Sostenible. International Thomson. Mexico. pp. 351-355.

Falach L, Shani A (2000) Trapping efficiency and sex ratio of Maladera matrida beetles in yellow and black traps. J. Chem. Ecol. 26: 2619-2624.

Fauth JE, Bernardo J, Camara M, Resetarits W J, Van Buskirk J, McCollum SA (1996) Simplifying the jargon of community ecology: a conceptual approach. Am. Nat. 174: 282-286.

Flint HM, Doane CC (1996) Comprension de los Semioquimicos con Enfasis en Feromonas Sexuales de los Insectos en Programas de Manejo Integrado de Plagas. National IPM Network-CICP, University of Minnesota. USDA-ARS-WCRL. http://ipmworld.umn.edu/cancelado/Spchapters/FlintSP.htm

Foster SP, Harris MO (1997) Behavioral manipulation methods for insect pest-management. Annu. Rev. Entomol. 42: 123-146.

Fukaya M, Arakaki N, Yasui H, Wakamura S (2004) Effect of color on male orientation to female pheromone in the black chafer Holotrichia loochooana loochooana. Chemoecology 14: 25-28.

Golub MA, Weatherston I (1984) Techniques for extracting and colecting sex pheromones from live insects and from artificial sources. En Hummel HE, Miller TE (Eds.) Techniques in Pheromone Research. Springer. Nueva York, EEUU. pp. 223-285.

Halffter G, Moreno CE (2005) Significado biologico de las diversidades alfa, beta y gamma. En Halffter G, Soberon J, Koleff P, Melic A (Eds.) Sobre Diversidad Biologiea: El Significado de las Diversidades Alfa, Beta y Gamma. Vol. 4. CONABIO, SEA, Grupo Diversitas, CONA-CyT. Monografias Tercer Milenio. Zaragoza, Espana. pp. 5-18.

Henzell RF (1970) Phenol, an attractant for the males grass grub beetle (Costelytra zealandiea (White) (Scarabaeidae: Coleoptera). N. Z. J. Agrie. Res. 13: 294-296.

Henzell RF, Lauren DR (1976) Use of sex attractant traps to estimate the development stage of grass grub, Costelytra zealandica (White) (Coleoptera: Searabaeidae), in the soil. N.Z.J. Agric. Res. 20: 75-78.

Hoyt CP, Osborne GO, Mulcock AP (1971) Production of ah insect sex attractant by simbiotic bacteria. Nature 230: 472-473.

Jutsum AR, Gordon FS (1989) Introduction. Pheromones: Importance to insects and role in pest management. En Jutsum AR, Gordon FS (Eds.) Insect Pheromones in Plant Protection. Wiley. Nueva York, EEUU. pp 1-13.

Karlson P, Butenandt A (1959) Pheromones (Ectohormones) in insects. Annu. Rev. Entomol. 4: 39-58.

Kim JY, Leal WS (1999) Eversible pheromone gland in a melolonthine beetle, Holotrichia parallela. J. Chem. Ecol. 25: 825-833.

Klein MG, Lawrence KO, Ladd TLJr (1973) A modified trap for the Japanese beetle. J. Econ. Entomol. 66: 275-276.

Klostermeyer LE (1985) Japanese beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) traps: comparison of commercial and homemade traps. J. Econ. Entomol. 78: 454-459.

Kogan M (1998) Integrated pest management: historical perspectives and contemporary developments. Annu. Rev. Entomol. 43: 243-270.

Leal WS (1998) Chemical ecology of phytophagous scarab beetles. Annu. Rev. Entomol. 43: 39-61.

Leal WS (1999) Scarab beetles. En Hardie J, Minks AK (Eds.) Pheromones of Non-Lepidopteran Insects Associated with Agricultural Plants. CABI. Wallingford, RU. pp: 51-68.

Loughrin JH, Potter DA, Hamilton-Kemp TR (1995) Volatile compounds induced by herbivory act as aggregation kairomones for the Japanese beetle (Popillia japonica Newman). J. Chem. Ecol. 21: 1457-1467.

McNeil JN (1991) Behavioral ecology of pheromone-mediated communication in moths and its importance in the use of pheromone traps. Annu. Rev. Entomol. 36: 407-430.

Moron MA (1986) El genero Phyllophaga en Mexico (Insecta: Coleoptera). Morfologia, Distribucion y Sistematica Supraespecifica. Publicacion No 20. Instituto de Ecologia, Mexico. 342 pp.

Moron MA (1993) Las especies de Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) del Estado de Veracruz, Mexico. En Moron MA (Comp.) Diversidad y Manejo de Plagas Subterraneas. Sociedad Mexicana de Entomologia e Instituto de Ecologia. Xalapa, Mexico. pp. 55-82.

Moron MA (2003) Diversidad, distribucion e importancia de las especies de Phyllophaga Harris en Mexico (Coleoptera: Melolonthidae) En Aragon A, Moron MA, Marin-Jarillo A (Eds.) Estudios sobre Coleopteros del Suelo en America. BUAP. Puebla, Mexico. pp. 1-27.

Moron MA (2004) Revision of the cavata group of Phyllophaga (Listrochelus) Blanchard (Coleoptera: Melolonthidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 97: 77-96.

Moron MA, Rodriguez del Bosque LA (2010) Importancia, historia y fetos. En Rodriguez del Bosque LA, Moron MA (Eds.) Plagas del Suelo. 1a ed. Mundi Prensa. Mexico. pp. 3-17.

Moron MA, Hernandez-Rodriguez S, Ramirez-Campos A (1996) El complejo gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) asociado con la cana de azucar en Nayarit, Mexico. Fol. Entomol. Mex. 98: 1-44.

Moron MA, Ratcliffe BC, Deloya C (1997) Atlas de los Escarabajos de Mexico. Coleoptera: Lamelicornia. Vol. I. Familia Melolonthidae. Rutelinae, Dynastinae, Cetoniinae, Trichiinae, Valginae y Melolonthinae. Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Sociedad Mexicana de Entomologia. Xalapa, Mexico. 270 pp.

Moron MA, Rodriguez del Bosque LA, Aragon A. Ramirez-Salinas C (2010) Biologia y habitos de coleopteros escarabaeoideos. En Rodriguez del Bosque LA, Moron MA (Eds.) Plagas del Suelo. 1a ed. Mundi Prensa. Mexico. pp. 65-82.

Navarrete-Heredia JL (2001) Beetles associated with Atta and Acromyrmex ants (Hymenoptera: Formicidae: Attini). Trans. Am. Entomol. Soc. 127: 381-429.

Ramirez-Ponce A, Moron MA (2009) Relaciones filogeneticos del genero Anomala (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae). Rev. Mex. Biodiv. 80: 357-394.

Ramirez-Salinas C, Castro-Ramirez AE (2000) El complejo "gallina ciega'" (Coleoptera: Melolonthidae) en el cultivo de maiz, en El Madronal, municipio de Amatenango del Valle, Chiapas, Mexico. Acta Zool. Mex. 79: 17-41.

Renou M, Guerrero A (2000) Insect parapheromone in olfaction research and semiochemical-based pest control strategies. Annu. Rev. Entomol. 45: 605-630.

Riehter PO (1958) Biology of Scarabaeidae. Annu. Rev. Entomol. 3: 311-334.

Reinecke A, Ruther J, Mayer C J, Hilker M (2006) Optimized trap lure for male Melolontha cockchafers. J. Appl. Entomol. 130: 171-176.

Robbins PS, Alm SR, Armstrong CD, Averill AL, Baker TC, Bauernfiend R J, Baxendale FP, Braman SK, Brandenburg RL, Cash DB, Coucb G J, Cowles RS, Crocker RL, DeLamar ZD, Dittl TG, Fitzpatriek SM, Flanders KL, Forgatsch T, Gibb TJ, Gill BD, Gilrein DO, Gorsuch CS, Hammond AM, Hastings PD, Held DW, Heller PR, Hiskes RT, Holliman JL, Hudson WG, Klein MG, Krischik VL, Lee DJ, Linn Jr. CE, Luce NJ, MacKenzie KE, Mannion CM, Polavarapu S, Potter DA, Roelofs WL, Royals BM, Salsbury GA, Schiff NM, Shetlar DJ, Skinner M, Sparks BL, Sutschek JA, Sutschek TP, Swier SR, Sylvia MM, Vickers N J, Vittum PJ, Weidman RB, Weber DC, Williamson RC, Villani MG (2006) Trapping Phyllophaga spp. (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) with sex attractants in the United States and Canada. J. Insect Sci. 6: 1-124.

Robbins PS, Nojima S, Polavarapu S, Koppenhofer AM, RodriguezSaona C, Holdcraft RJ, Consolie NH, Peck DC, Roelofs WL (2009) Sex pheromone of the scarab beetle Phyllophaga (Phytalus) georgiana (Horn). J. Chem. Ecol. 35: 336-341.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R (2010) Evidencias sobre la produccion y liberacion de compuestos bioactivos de la feromona sexual de un melolontido mexicano. En Rodriguez del Bosque LA y Moron MA (Eds.) Ecologia y Control de Plagas Edaficolas. INECOL. Xalapa, Mexico. pp. 204-222.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R, Vaidez J, Moron MA, Villalobos FJ, Castrejon-Gomez V (2004) Sensory organs in the antennae of Phyllophaga obsoleta Blanchard (Coleoptera: Melolonthidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 97: 1306-1312.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R, Moron MA (2005a) Feromonas y atrayentes sexuales en los Coleoptera Melolonthidae de importancia agricola. Fol. Entomol. Mex. 44: 233-245.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R, Robledo N (2005b) Compuestos bioactivos contenidos dentro de la camara genital eversible de Phyllophaga obsoleta. Rev. Latinoam. Quim. 33: 30-39.

Romero-Lopez AA, Aragon A, Arzuffi R (2007) Estudio comparativo del comportamiento sexual de cuatro especies de Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae). En Estrada EG, Equihua A, Luna C, RosasAcevedo JL (Eds.) Entomologia Mexicana. Vol. 6. Sociedad Mexicana de Entomologia. Mexico. pp. 275-281.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R, Valdez J, Moron MA (2009) Morfologia y protrusion-retraccion de la camara genital femenina de Phyllophaga obsoleta (Coleoptera: Melolonthidae). Acta Zool. Mex. 25: 315-321.

Romero-Lopez AA, Arzuffi R, Moron MA (2010a) Comunicacion quimica sexual. En Rodriguez del Bosque LA, Moron MA (Eds.) Plagas del Suelo. 1a ed. Mundi Prensa. Mexico. pp. 83-96.

Romero-Lopez AA, Martinez I, Moron MA (2010b) Morphology of the genital chamber and accessory glands of Phyllophaga opaca Moser (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) females. World J. Zool. 5: 210-216.

Ruther J, Meiners T, Steidle JLM (2002a) Rich in phenomena lacking in terms. A classification of kairomones. Chemoecology 12: 161-167.

Ruther J, Reinecke A, Tolasch T, Hilker M (2002b) Phenol--Another cockchafer attractant shared by Melolontha hippocastani Fabr. and M melolontha L. Z Naturforsch. 57: 910-913.

Ruther J, Reinecke A, Hilker M (2002c) Plant volatiles in the sexual communication of Melolontha hippocastani: response towards rime dependent bouquets and novel function of (Z)-3-hexen-l-ol as a sexual kairomone. Ecol. Entomol. 27: 76-83.

Tada S, Leal WS (1997) Localization and morphology of the sex pheromone glands in scarab beetles (Coleoptera:Rutelinae, Melolonthinae). J. Chem. Ecol. 23: 903-915.

Thomson DR, Gut L J, Jenkins JW (2000) Pheromones for insect control. Strategies and Successes. En Hall FR, Menn JJ (Eds.) Methods in Biotechnology. Biopesticides: Use and Delivery. Humana Press. Totowa, NJ, EEUU. pp. 385-412.

Villalobos FJ (1994) The contribution of Melolonthid larvae to soil fertility. Proc. 15th World Congr. Soil Science 1Vd: 129-143.

Villalobos FJ (2003) El manejo sustentable: un paradigma alternativo para lograr una solucion pragmatica al problema causado por la gallina ciega (Coleoptera: Scarabaeidae). En Tornero CM, Lopez-Olguin JF y Aragon A (Eds.) Agricultura, Ambiente y Desarrollo Sustentable. BUAP. Puebla, Mexico. pp. 183-207.

Ward A, Moore C, Anitha V, Wightman J, Rogers DJ (2002) Identification of the sex pheromone of Holotrichia reynaudi. J. Chem. Ecol. 28: 515-522.

Yasui H, Fukaya M, Wakamura S, Akino T, Yasuda T, Kobayashi A, Arakaki N (2007) Aggregation of the black chafer Holotrichia loochooana loochooana (Sawada) (Coleoptera: Scarabaeidae): Function of female pheromone and possible adaptive significance. Appl. Entomol. Zool. 42: 507-515.

Zarbin PHG, Leal WS, Avila CJ, Oliveira LJ (2007) Identification of the sex pheromone of Phyllophaga cuyabana (Coleoptera: Melolonthidae). Tetrahedron Lett. 48: 1991-1992.

Recibido: 11/11/2010. Modificado: 23/05/2012. Aceptado: 26/05/2012.

Angel Alonso Romero-Lopez. Biologo, Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM). Maestria y Doctorado, Centro de Desarrollo de Productos Bioticos, Instituto Politecnico Nacional, Mexico. Profesor-investigador, Benemerita Univer sidad Autonoma de Puebla (BUAP), Mexico. Direccion: Escuela de Biologia, BUAP. Col. Jardines de San Manuel, Codigo postal 72570, Puebla, Mexico. e-mail: aaromelo@gmail.com
COPYRIGHT 2012 Interciencia Association
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2012 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:ESSAYS/ENSAYOS/ENSAJOS
Author:Alonso Romero-Lopez, Angel
Publication:Interciencia
Date:Jul 1, 2012
Words:6006
Previous Article:Responses of the enzymatic antioxidant system in thermal stressed zucchini squash seedlings by oligoglucan application/Respuesta del sistema...
Next Article:What to do when journals lack sponsorship/Que hacer cuando las revistas no cuentan con patrocinio/O que fazer quando as revistas nao contam com...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2021 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters