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The role of binucleate Rhizoctonia spp. inducing resistance to the soybean foliar blight/O papel de Rhizoctonia spp. binucleadas na inducao de resistencia a mela da soja.

Introducao

O papel de Rhizoctonia spp. binucleadas (RBN), no biocontrole de doencas causadas por R. solani Kuhn em varias culturas, tanto em condicoes de ambiente controlado quanto em condicoes de campo, tem sido relatado exaustivamente na literatura. Por meio do tratamento de sementes, de plantulas de varias culturas ou de substrato com isolados de RBN, e possivel controlar doencas como damping off, podridoes de raizes e outras doencas causadas por R. solani e Pythium spp (Cardoso e Echandi, 1987a; Cubeta e Echandi, 1991; Escande e Echandi, 1991a; Harris et al., 1993; Villajuan-Abgona et al., 1996).

No Brasil, RBN foram detectadas, pela primeira vez, na decada de 90, em areas agricolas de Sao Paulo, cultivadas com amendoim, feijoeiro e soja (Ceresini et al., 1996; Ceresini e Souza, 1997; Fenille, 2001; Fenille et al., 2002). Foi demonstrado, tambem, que essas RBN poderiam ser utilizadas no biocontrole de podridoes radiculares em amendoim e feijoeiro (Cassiolato et al., 1997).

A natureza da associacao entre RBN e as plantas e os mecanismos de biocontrole tambem tem sido estudado. Pesquisas com RBN, como agentes de biocontrole, tem sugerido que os mecanismos envolvidos podem ser tanto pela competicao por nutrientes ou inducao de resistencia (Burpee e Goulty, 1984; Cardoso e Echandi, 1987b; Escande e Echandi, 1991b; Herr, 1995; Villajuan-Abgona et al., 1996).

Em feijoeiro, estudos demonstraram que o crescimento e germinacao esclerodial de R. solani foram inibidos "in vitro", por exudatos de raizes de plantulas, com dez dias de idade, tratadas com RBN. A protecao contra R. solani foi mantida mesmo depois que as raizes e hipocotilos de feijao tiveram suas superficies esterilizadas com hipoclorito de sodio ou etanol, para erradicar as RBN (Cardoso e Echandi, 1987a). Alem disso, as RBN colonizaram o rizoplano e celulas da epiderme, mas nao penetraram alem das celulas epidermicas.

Os mecanismos de biocontrole envolvidos na inducao de resistencia pelas RBN foram relacionados com alteracoes bioquimicas ocorridas nas celulas das plantas (Jabaji-Hare et al., 1994; Xue et al., 1998). Entre essas mudancas, destaca-se a producao de fitoalexinas, de enzimas como as chitinases, 1-3-[beta]-glucanases e peroxidases (inibidores de fitopatogenos) e a biosintese de glucoproteinas ricas em hidroxiprolinas. Estas ultimas substancias atuam no acumulo de produtos como suberina, lignina e celulose, que fortalecem as paredes da celula (Mandell e Baker, 1991). Jabaji-Hare et al. (1994) e Xue et al. (1998) relataram maior atividade enzimatica de peroxidases e 1-3-[beta]-glucanases em plantas de feijao, tratadas com RBN em comparacao com plantas naotratadas, resultando em protecao contra podridao do colo de R. solani AG-4. Essas observacoes suportam a hipotese de que RBN controlam R. solani por inducao de resistencia ao hospedeiro.

Na soja, a associacao de RBN com a planta e a interacao com R. solani AG-2-2 e AG-4 (causadores de damping off e podridao de raiz) foram investigadas para elucidar o papel da inducao de resistencia como mecanismo de biocontrole desses patogenos pelas RBN. Interacoes entre hifas de RBN e R. solani foram examinadas, tanto "in vitro" quanto na superficie da planta, e analisadas por meio de microscopia de luz e eletronica. Nao houve evidencias de morte, micoparasitismo, inibicao de crescimento ou alguma outra forma de antagonismo entre RBN e R. solani. Isto sugere que a inducao de resistencia e, de fato, o mecanismo de biocontrole da R. solani, em soja, pelas RBN (Poromarto et al., 1998).

Ha evidencia suficiente, na literatura mundial, sobre o papel das RBN como indutores de resistencia a doencas causadas por Rhizoctonia, em plantas Fabaceae. Entretanto, nao ha informacao, no Brasil, sobre o potencial de RBN como agentes de biocontrole contra doencas causadas por Rhizoctonia na soja. Atualmente, pela ausencia de medidas de controle, a mela da soja [causada por R. solani do grupo de anastomose (AG) 1 IA] e considerada uma das doencas mais importantes, afetando a cultura da soja no norte do Brasil (Yorinori et al., 1993; Yorinori, 1998; Fenille, 2001; Meyer, 2001). Este patossistema e caracterizado basicamente por infeccoes foliares, via basidiosporos, produzidos por Thanatephorus cucumeris, a forma sexuada de R. solani. Este e um modelo de sistema muito apropriado para estudo de inducao de resistencia envolvendo RBN, uma vez que o agente de biocontrole estaria atuando no sistema radicular e protegendo contra a infeccao de um patogeno que infecta a parte aerea.

Neste trabalho, testou-se a hipotese de que isolados de RBN podem induzir resistencia na soja contra a mela. Assim, o objetivo foi avaliar isolados de RBN, obtidos de amendoim, feijao e soja quanto a capacidade de induzir resistencia, na soja, contra a mela causada por R. solani AG-1 IA, em condicoes de casa de vegetacao.

Material e metodos

Para estudar o papel de RBN na inducao de resistencia na soja contra a mela, tres experimentos, em epocas diferentes, foram conduzidos, em condicoes de casa de vegetacao no Campus da Unesp de Ilha Solteira (Unesp-CISA), Estado de Sao Paulo. O solo utilizado foi o Latossolo Vermelho distrofico tipico argiloso, retirado de uma area nao cultivada na Fazenda de Ensino e Pesquisa--FEP da Unesp-CISA, e posteriormente analisado quimicamente no Laboratorio de Fertilidade do Solo e Nutricao de Plantas, tambem da Unesp-CISA. O solo utilizado no primeiro experimento foi submetido a um processo de tindalizacao, enquanto que o solo utilizado no segundo e terceiro experimentos foi tratado com brometo de metila. Estes tratamentos foram realizados com o objetivo de esterilizar o solo, eliminando os microrganismos que poderiam suprimir o desenvolvimento das RBN no solo.

Os isolados de RBN, testados quanto a inducao de resistencia, foram obtidos de amendoim, feijao e soja (Tabela 1), preservados em arroz parboilizado e acondicionados a temperatura de -20[degre]C.

O inoculo das RBN foi preparado em arroz parboilizado esterilizado transferindo-se discos de cultura de RBN crescidas em BDA, por dois dias, a 27[degre]C. Os isolados de RBN foram mantidos em crescimento no arroz, durante quatro-cinco dias.

Para infestacao do solo com os agentes de biocontrole, dez graos de arroz colonizados pelas RBN foram transferidos para o solo e mantidos a mesma profundidade da semeadura. A semeadura da soja foi efetuada nos meses de dezembro, do ano de 2003, e abril e outubro do ano seguinte, utilizandose 15 sementes vaso-1 (desinfestadas superficialmente com hipoclorito de sodio a 1% por um minuto). Sete dias apos a semeadura, realizou-se desbaste deixando cinco plantulas por vaso.

O inoculo do patogeno foi preparado a partir de isolados de R. solani AG-1 IA de soja, preservados nas mesmas condicoes dos isolados de RBN. Foram utilizados os isolados SJ 50 (obtido de Lucas do Rio Verde, Mato Grosso, fornecido pelo Dr. R. C. Fenille) e o isolado SJ 132 (obtido de Campo Novo do Parecis, Mato Grosso, fornecido pelo Dr. M. C. Meyer). A preparacao do inoculo e a inoculacao foram efetuadas de acordo com a metodologia proposta por Meyer (2001) para avaliacao da reacao da soja a mela. Os isolados foram cultivados em meio de BDA, com a temperatura ajustada a 27[degre]C, durante quatro dias no escuro, e triturados em liquidificador, por 30 segundos, com agua destilada, na proporcao de 100 mL [placa.sup.-1]. A inoculacao dos isolados patogenicos de R. solani AG-1 IA foi realizada, por meio de pulverizacao de suspensao de fragmentos de micelio e esclerodios, com auxilio de um pulverizador manual, tao logo as plantas atingiram o estadio V6 de desenvolvimento (Yorinori et al., 1993). A variedade de soja utilizada foi a IAC 18, suscetivel a mela (Meyer, 2001).

O experimento foi desenvolvido com o delineamento em blocos casualizados, num esquema fatorial 10 x 3, com cinco repeticoes, representado pela interacao RBN como indutores de resistencia e isolados patogenicos. No componente, RBN como indutores de resistencia, foram testados nove isolados de Rhizoctonia spp. (Tabela 1), enquanto que, para isolados patogenicos, foram testados dois isolados patogenicos, e as testemunhas foram compostas pelos tratamentos, sem infestacao do solo por RBN, e plantas de soja sem inoculo de R. solani.

Para determinacao do efeito das RBN na inducao de resistencia a mela da soja, foi avaliada a severidade da doenca, cinco dias apos a inoculacao dos isolados patogenicos. Foi coletada, para analise, uma folha por planta (totalizando cinco folhas por parcela). As folhas foram fotografadas digitalmente, utilizando-se uma camara digital, e as analises do nivel de infeccao foram efetuadas em microcomputador, utilizando-se o programa UTHSCSA ImageTool (desenvolvido pelo "Health Science Center" da "University of Texas" em San Antonio, disponivel na Internet por meio de FTP anonimo pelo site: ftp://maxrad6.uthscsa.edu) em que foi determinada a porcentagem de area foliar doente (AFD) de cada parcela.

Apos serem retiradas do solo, as raizes foram submetidas ao reisolamento da RBN, realizado em meio semi-seletivo de KHMP, (1 g K[H.sub.2]P[O.sub.4]; 0,5 g MgS[O.sub.4] x 7[H.sub.2]0; 0,5 g KCl; 0,01 g FeS[O.sub.4] x 7[H.sub.2]0; 0,20 g NaN02; 0,05 g cloranfenicol; 20 g agar; 0,05 g de sulfato de estreptomicina; 0,24 g metalaxyl; 0,05 g prochloraz) e 940 mL agua destilada (Ko e Hora, 1971), com o objetivo de comprovar a presenca deste fungo no sistema radicular das plantas.

Tanto a parte aerea das plantas como o sistema radicular foram submetidos a secagem em estufa, a 65[degre]C, por 48 horas. Apos a secagem, determinou-se o acumulo de massa de materia seca do sistema radicular e da parte aerea de cada parcela experimental. Baseando-se nos dados de area foliar doente (AFD) e massa da materia seca (MS), foi determinado o acumulo de tecido sadio (TECS), que representa o produto da area foliar sadia pela materia seca, com o auxilio da formula: (1-AFD) * MSA.

As analises estatisticas foram realizadas com o auxilio do programa SAS ("Statistical Analysis System") por meio de contrastes de medias.

Resultados e discussao

Inicialmente, foi proposta a esterilizacao do solo a partir do processo de tindalizacao. Em virtude de problemas com fitotoxidez nas plantas por causa do desbalanco de nutrientes no solo, resultante da alta temperatura (observado no primeiro experimento), optou-se por adotar, para o segundo e terceiro experimentos, o processo de fumigacao com brometo de metila, quando, entao, nao foi constatado o problema.

Pela analise conjunta dos tres experimentos que avaliam a epoca do experimento, foi observado diferenca entre eles para a maioria das variaveis, com excecao da AFD (Tabela 2). O fato de os experimentos terem sido desenvolvidos em epocas distintas interfere no desenvolvimento fisiologico das plantas, especialmente no que diz respeito a resposta das plantas de soja ao fotoperiodo (Camara, 1998). Assim, optou-se por discutir os resultados obtidos em cada experimento separadamente, buscando, quando possivel, uma associacao entre eles.

Houve diferenca significativa quanto a area foliar doente (AFD) das plantas para os diferentes inoculos (1, 2 e 3), em todos os experimentos (Tabela 2). No primeiro experimento, o Inoc. 2 de R. solani AG-1 IA (SJ 132) foi, em media, mais severo que o Inoc. 1 (SJ 50), e ambos diferiram do Inoc. 3 (testemunha naoinoculada). Ja para o segundo experimento, observouse diferenca significativa apenas entre os inoculos 1 e 2, quando comparados com a testemunha naoinoculada, o que pode ser comprovado tambem no terceiro experimento. Esta ultima observacao, indicada no segundo e ratificada pelo terceiro experimento, denota um efeito semelhante entre os isolados patogenicos (SJ 50 e SJ 132) e comprova a diferenca desses isolados com a testemunha naoinoculada, cujas plantas nao apresentaram sintomas da doenca em sua parte aerea (Tabela 3).

Para a variavel materia seca da parte aerea (MSA), no segundo experimento, observou-se diferenca significativa (5%) entre inoculos. O acumulo de MSA pelas plantas variou de acordo com a intensidade de doenca proporcionada pelos inoculos, dentro de cada experimento. Apesar de as plantas nao-inoculadas (Inoc. 3) nao terem diferido das plantas inoculadas (Inoc. 1 e 2) quanto ao acumulo MSA, pode-se constatar diferenca significativa entre elas, nos tres experimentos, com relacao ao acumulo de tecido sadio (TECS) (Tabela 2), em que as plantas nao-inoculadas apresentaram, em media, maior acumulo de TECS quando comparadas as plantas inoculadas (Tabelas 3). No segundo e terceiro experimentos, verificou-se, tambem, diferenca para TECS entre as plantas afetadas pelos dois isolados patogenicos de R. solani AG-1 IA (Inoc. 1 e 2). Estes se comportaram de maneira distinta dentro de cada experimento. E oportuno mencionar que a variavel AFD apresentou alto coeficiente de variacao (76,02, 69,01 e 67,65% para o primeiro, segundo e terceiro experimentos, respectivamente), em relacao a variavel TECS, que se mostrou mais adequada para a avaliacao do efeito das Rhizoctonia spp. binucleadas induzindo, resistencia a mela (Tabela 2).

Com relacao ao acumulo de materia seca no sistema radicular MSR, esta so apresentou efeito significativo para inoculo, no segundo experimento (Tabela 2), o que nao se comprovou tanto no primeiro quanto no terceiro experimento, em que os inoculos utilizados na parte aerea nao afetaram o desenvolvimento do sistema radicular das plantas.

Nao houve diferenca significativa entre os agentes de biocontrole (Bioc.), ou seja, isolados de RBN de amendoim, feijao e soja, no que diz respeito a AFD das plantas nos tres experimentos. Isto demonstra que, aparentemente, nao ha efeito da origem dos agentes de biocontrole na inducao de resistencia as plantas de soja. No entanto, foi observado, no terceiro experimento, diferenca entre as plantas com (C/Bioc.) e sem (S/Bioc.) agentes de biocontrole, em que as plantas S/Bioc. desenvolveram mais mela do que as plantas C/Bioc., demonstrando inducao resistencia nas plantas inoculadas pelas RBN, porem dependente da epoca de conducao do experimento.

E importante mencionar que, no primeiro experimento, verificou-se diferenca significativa entre os agentes de biocontrole, para as variaveis MSA e TECS, apresentando medias superiores a testemunha, o que indicou efeito positivo em relacao ao desenvolvimento das plantas o que pode ser observado tambem para variavel MSR, que apresentou efeito significativo dos agentes de biocontrole no terceiro experimento (Tabela 2). Este efeito positivo, no entanto, nao se comprovou no segundo experimento, no qual embora se observasse diferenca entre os agentes de biocontrole (RBN de amendoim, feijao e soja) para as variaveis TECS e MSR, nao houve diferenca significativa para nenhuma das variaveis entre as plantas submetidas aos agentes de biocontrole (C/Bioc) e sem os agentes de biocontrole (S/Bioc), o mesmo ocorrendo para o terceiro experimento no que diz respeito a MSA e TECS (Tabela 2).

Observando-se os grupos de agentes de biocontrole (amendoim, feijao e soja), o grupo de isolados de RBN do feijao proporcionou maior acumulo de TECS das plantas de soja, quando comparado ao grupo do amendoim no primeiro e no segundo experimento (Tabela 3). Entretanto, nao foi verificada diferenca significativa, no primeiro e segundo experimentos (Tabela 2), entre estes dois grupos para as variaveis AFD e MSA. Houve diferenca entre os grupos de isolados de RBN do feijao e do amendoim quanto a MSR das plantas de soja no segundo e terceiro experimentos. O contraste SJ vs. AM, FJ foi significativo a 1% para as variaveis MSA e TECS no terceiro experimento e MSR no segundo experimento (Tabela 2).

O grupo da soja, por sua vez, foi superior aos demais grupos de RBN, ocasionando maior desenvolvimento do sistema radicular em praticamente todos os experimentos, o que demonstra maior afinidade das raizes de soja com seus proprios isolados de origem, a excecao do terceiro em que o grupo do amendoim se igualou estatisticamente ao grupo da soja (Tabela 3).

Foi constatada apenas uma interacao significativa entre os agentes de biocontrole (Bioc.) e os inoculos de R. solani AG-1 IA (Inoc.), para a variavel MSR, no primeiro experimento, o que demonstra que houve diferenca, para essa variavel, entre alguns isolados de Bioc dentro de cada inoculo.

Nao foi observada nenhuma associacao negativa dos isolados de RBN testados com as raizes da soja, ou seja, nao foi detectada a presenca de lesoes no sistema radicular. Entretanto, a presenca do fungo pode ser detectada por meio do reisolamento das RBN que colonizaram o sistema radicular das plantas de soja (Figura 1). Nenhuma reducao no sistema radicular foi observada no sistema soja-RBN. Esta observacao contrasta com o relatado para o sistema RBN-feijao no qual se observou reducao no desenvolvimento do sistema radicular em condicoes de inducao de resistencia (Dalisay e Kuc, 1995). Os autores atribuem o fato da reducao do sistema radicular do feijoeiro a combinacao de sucessivas reacoes de defesa do hospedeiro.

Dessa forma, nao se pode afirmar, de forma contundente, sobre o efeito destes organismos na soja e por fim a efetividade deste tipo de tratamento no controle desta doenca. Um fator que deve ser destacado e o efeito do ambiente, neste trabalho, principalmente no que diz respeito ao fotoperiodo, haja vista que a soja e uma cultura muito sensivel a esse fator ambiental (Camara, 1998) e que o experimento foi conduzido em diferentes epocas do ano (verao, outono e primavera), com diferentes condicoes de fotoperiodo.

Os dados aqui obtidos servirao de base para outras pesquisas, visando ao controle da mela, em condicoes de campo, em areas com condicoes climaticas favoraveis a doenca, como no Estado do Tocantins.

Alem disso, a continuidade desta pesquisa, que busca os efeitos bioquimicos induzidos pelas RBN em soja, e de grande importancia para elucidar o papel das RBN no controle da mela. A inducao de resistencia e um fenomeno multicomponente (Kuc e Stobel, 1992) e e necessario estudar, com mais profundidade, os mecanismos envolvidos. Em estudo sobre a inducao de resistencia por RBN em feijoeiro, especies naopatogenicas de RBN foram indutoras de peroxidases, 1-3-[beta]-glucanases e de certas quitinases, tanto localmente como sistemicamente (Xue et al., 1998).

[FIGURA 1 OMITIR]

Pretende-se, futuramente, abordar o fenomeno de inducao de resistencia por RBN com mais detalhes, propondo um estudo sobre os mecanismos bioquimicos envolvidos no fenomeno de inducao, tais como a analise da expressao, em soja, de proteinas relacionadas com a resistencia da planta a patogenos, como fitoalexinas, de enzimas como as chitinases, 1-3-[beta]-glucanases e peroxidases (inibidores de fitopatogenos) e a biosintese de glucoproteinas ricas em hidroxiprolinas (Mandell e Baker, 1991).

Conclusao

Apesar das varias evidencias positivas neste trabalho e na literatura sobre a acao das RBN na inducao de resistencia em plantas contra a mela, ainda nao se pode afirmar, de forma contundente, sobre o efeito destes organismos na soja e, por fim, a efetividade deste tipo de tratamento no controle desta doenca.

Agradecimentos

Agradecemos a Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado de Sao Paulo (FAPESP), por financiar a pesquisa com recursos de auxilio e bolsa de Iniciacao Cientifica (Processo 02/05002-7).

Received on August 11, 2006.

Accepted on August 07, 2007.

Referencias

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Marco Antonio Basseto (1) *, Walter Veriano Valerio Filho (2), Elaine Costa Souza (1) e Paulo Cezar Ceresini (1,3)

(1) Departamento de Producao Vegetal/Defesa Fitossanitaria, Faculdade de Ciencias Agronomicas, Universidade Estadual Paulista, Rua Jose Barbosa de Barros, 1780, Cx. Postal 237, 18610-307, Botucatu, Sao Paulo, Brasil. (2) Departamento de Matematica, Universidade Estadual Paulista, Campus de Ilha Solteira, Ilha Solteira, Sao Paulo, Brasil. (3) Phytopathology Group, Swiss Federal Institute of Technology, Zurich, Switzerland. * Autor para correspondencia. E-mail: mabplis@yahoo.com.br
Tabela 1. Isolados de Rhizoctonia binucleadas (RBN), testados
como indutores de resistencia em soja.

Isolados Cultura Origem

AM 007.01 amendoim Jaboticabal, SP
AM 008.01 amendoim Jaboticabal, SP
AM 008.02 amendoim Jaboticabal, SP
FJ 031.4 feijao Guaira, SP
FJ 036.1 feijao Itaporanga, SP
FJ 036.7.1 feijao Itaporanga, SP
FJ 063.12 feijao Capao Bonito, SP
SJ 008 soja Taquarituba, SP
SJ 010 soja Taquarituba, SP

Isolados Data de Classificacao
 isolamento molecular *

AM 007.01 01/1993 AGG
AM 008.01 01/1993 AGA
AM 008.02 01/1993 AGA
FJ 031.4 07/1993 AGA
FJ 036.1 07/1993 AGL
FJ 036.7.1 09/1993 AGK
FJ 063.12 11/1993 AGA
SJ 008 11/1997 AGA
SJ 010 11/1997 AGA

* Dados obtidos pelo sequenciamento da regiao ITS do rDNA
(E. E. Kuramae, informacao pessoal).

Tabela 2. Analise de variancia das variaveis avaliadas no
primeiro, segundo e terceiro experimentos de inducao de
resistencia a mela da soja por Rhizoctonia spp. binucleadas,
em diferentes epocas (verao, outono e primavera), utilizando
a cultivar suscetivel IAC 18.

 Valores de F

Fonte de Variacao AFD

 10 EXP 20 EXP 30 EXP

Experimentos 2,66
Bloco 3.94 ** 3,67 ** 0,34
Inoculo 70.03 ** 78,86 ** 82,32 **
Biocontrole 1.21 1,22 0,83
Inoc * Bioc 1.18 0,74 106
CBiocvsS/Bioc 2.18 0,45 4,26 *
SJvsAM,FJ 1.43 2,95 0,03
AM vsFJ 3.73 2,74 0,74
Inoc 1,2 vs Inoc3 129.76 ** 157,44 ** 163,88 **
Inoc 1 vs Inoc2 10.30 ** 0,28 0,75
C.V. (%) 76.02 69,01 67,65

 Valores de F

Fonte de Variacao MSA

 10 EXP 20 EXP 30 EXP

Experimentos 27,43 **
Bloco 1.72 3,82 ** 1,98
Inoculo 1.81 4,09 * 2,83
Biocontrole 2.87 ** 1,85 3,38 **
Inoc * Bioc 0.82 1,49 1,60
CBiocvsS/Bioc 15.32 ** 2,75 1,08
SJvsAM,FJ 0.00 0,39 13,73 **
AM vsFJ 3.96 3,17 2,23
Inoc 1,2 vs Inoc3 1.88 0,02 1,22
Inoc 1 vs Inoc2 1.74 8,16 ** 4,45 *
C.V. (%) 28.11 15,83 19,24

 Valores de F

Fonte de Variacao TECS

 10 EXP 20 EXP 30 EXP

Experimentos 15,30 **
Bloco 1.08 2,61 * 1,94
Inoculo 9.23 ** 6,71 ** 7,65 **
Biocontrole 2.83 ** 2,17 * 2,97 **
Inoc * Bioc 0.88 1,49 1,63
CBiocvsS/Bioc 12.13 ** 2,10 0,53
SJvsAM,FJ 0.03 0,75 11,82 **
AM vsFJ 5.57 * 4,10 * 2,40
Inoc 1,2 vs Inoc3 14.67 ** 5,60 * 10,96 **
Inoc 1 vs Inoc2 3.80 7,85 ** 4,34 *
C.V. (%) 28.87 16,00 19,78

 Valores de F

Fonte de Variacao MSR

 10 EXP 20 EXP 30 EXP

Experimentos 14,29 **
Bloco 1.49 0,23 0,46
Inoculo 1.11 9,77 ** 1,93
Biocontrole 4.61 ** 3,85 ** 5,92 **
Inoc * Bioc 2.42 ** 0,99 0,83
CBiocvsS/Bioc 14.79 ** 0,22 25,31 **
SJvsAM,FJ 0.03 10,84 ** 0,44
AM vsFJ 0.50 8,67 ** 11,28 **
Inoc 1,2 vs Inoc3 2.21 13,87 ** 1,37
Inoc 1 vs Inoc2 0.02 5,66 * 2,49
C.V. (%) 32.32 22,10 24,36

** Significativo a 1% de probabilidade; * Significativo a 5%
de probabilidade.

Tabela 3. Medias das variaveis avaliadas no decorrer de tres
experimentos, para os grupos de agentes de biocontrole,
realizados em epocas distintas (verao, outono e primavera),
utilizando a cultivar suscetivel IAC 18.

Experimentos Grupos de Bioc. (1) AFD (%)
 Inoc. (2) N-Inoc. (3)

Primeiro Feijao (FJ) 1,100 0,00
Experimento Amendoim (AM) 1,331 0,00
 Soja (SJ) 1,039 0,00
 Testemunha (TEST) 8,11 0,00
 Media 1,070 0,00

Segundo Feijao (FJ) 4,94 0,00
Experimento Amendoim (AM) 6,27 0,00
 Soja (SJ) 6,96 0,00
 Testemunha (TEST) 6,58 0,00
 Media 6,19 0,00

Terceiro Feijao (FJ) 6,46 0,00
Experimento Amendoim (AM) 7,29 0,00
 Soja (SJ) 7,11 0,00
 Testemunha (TEST) 9,73 0,00
 Media 7,65 0,00

Experimentos Grupos de Bioc. (1) TECS (g)
 Inoc. N-Inoc.

Primeiro Feijao (FJ) 3,87 4,64
Experimento Amendoim (AM) 3,46 4,29
 Soja (SJ) 4,05 4,43
 Testemunha (TEST) 2,31 4,12
 Media 3,42 4,37

Segundo Feijao (FJ) 2,54 2,63
Experimento Amendoim (AM) 2,34 2,56
 Soja (SJ) 2,40 2,49
 Testemunha (TEST) 2,50 2,94
 Media 2,45 2,66

Terceiro Feijao (FJ) 3,13 3,43
Experimento Amendoim (AM) 2,90 3,31
 Soja (SJ) 3,56 3,60
 Testemunha (TEST) 3,00 4,03
 Media 3,15 3,59

Experimentos Grupos de Bioc. (1) MSA (g)
 Inoc. N-Inoc.

Primeiro Feijao (FJ) 4,35 4,64
Experimento Amendoim (AM) 4,00 4,29
 Soja (SJ) 4,43 4,43
 Testemunha (TEST) 2,51 4,12
 Media 3,82 4,37

Segundo Feijao (FJ) 2,67 2,63
Experimento Amendoim (AM) 2,49 2,56
 Soja (SJ) 2,57 2,49
 Testemunha (TEST) 2,78 2,94
 Media 2,63 2,66

Terceiro Feijao (FJ) 3,34 3,43
Experimento Amendoim (AM) 3,24 3,31
 Soja (SJ) 3,85 3,60
 Testemunha (TEST) 3,33 4,03
 Media 3,44 3,59

Experimentos Grupos de Bioc. (1) MSR (g)
 Inoc. N-Inoc.

Primeiro Feijao (FJ) 0,60 0,76
Experimento Amendoim (AM) 0,67 0,56
 Soja (SJ) 0,73 0,79
 Testemunha (TEST) 0,42 0,46
 Media 0,61 0,64

Segundo Feijao (FJ) 0,56 0,63
Experimento Amendoim (AM) 0,54 0,64
 Soja (SJ) 0,65 0,71
 Testemunha (TEST) 0,56 0,74
 Media 0,58 0,68

Terceiro Feijao (FJ) 0,41 0,42
Experimento Amendoim (AM) 0,48 0,49
 Soja (SJ) 0,41 0,50
 Testemunha (TEST) 0,31 0,31
 Media 0,40 0,43

(1) Grupo de agentes de biocontrole; TEST = plantas cultivadas
em solo, sem infestacao com os agentes de biocontrole;
(2) medias das plantas inoculadas com os inoculos 1 (SJ 50) e
2 (SJ 132); (3) medias das plantas nao-inoculadas; AFD--area
foliar doente; TECS -tecido sadio; MSA--materia seca da parte
aerea; MSR--materia seca do sistema radicular.
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Author:Basseto, Marco Antonio; Filho, Walter Veriano Valerio; Souza, Elaine Costa; Ceresini, Paulo Cezar
Publication:Acta Scientiarum Agronomy (UEM)
Date:Apr 1, 2008
Words:5049
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