Printer Friendly

The exotic plant kalanchoe daigremontiana increases soil carbon reservoir and fluxes/La planta exotica kalanchoe daigremontiana incrementa el reservorio y flujo de carbono en el suelo/A planta exotica kalanchoe daigremontiana incrementa o reservatorio e fluxo de carbono no solo.

SUMMARY

Invasion by exotic plants generates changes in soil nutrients reservoirs and dynamics, which can accelerate the invasion process and alter the function of ecosystems. Kalanchoe daigremontiana is an exotic plant native of Madagascar that invades semi-arid zones in Northern Venezuela. The aim of the present work was to evaluate the changes generated by the invasion of K. daigremontiana upon the soil carbon reservoir and fluxes. Random samples were collected from invaded soils and non-invaded soils adjacent to the front of invasion. From each sample, determinations were made of physical soil properties such as texture and moisture content, of carbon reservoirs such as organic carbon and carbon from the microbial biomass, and of soil respiration as a measure of metabolic activity of microorganisms, as well as the flow of carbon to the atmosphere. Results indicate that the invasion by K. daigremontiana can modify in the short term the carbon cycle in the soil. The invasion increases carbon content, total metabolic activity of the soil microbiota and soil-atmosphere carbon flux, due to the increment in the amount of energy available (organic matter) for soil microorganisms and to better conditions (moisture) for their activity. These results show an additional mechanism through which K. daigremontiana can become a successful invader and alter the functioning of the receptor ecosystem.

RESUMEN

La invasion por plantas exoticas genera cambios en los reservorios y la dinamica de los nutrientes en el suelo, lo que puede acelerar el proceso de invasion y alterar el funcionamiento de los ecosistemas. Kalanchoe daigremontiana es una planta exotica originaria de Madagascar que invade zonas semi-aridas en el norte de Venezuela. El objetivo de este trabajo fue evaluar los cambios generados por la invasion de K. daigremontiana sobre los reservorios y flujo de carbono en el suelo. Se colecto aleatoriamente muestras de suelo en sitios invadidos y no invadidos adyacentes al frente de invasion. En cada muestra se estimaron propiedades fisicas del suelo tales como textura y contenido de humedad, los reservorios de carbono en el suelo como carbono organico y carbono en la biomasa microbiana, y la respiracion del suelo como una medida de la actividad metabolica de los microorganismos y del flujo de carbono a la atmosfera. Los resultados revelan que la invasion por K. daigremontiana puede modificar a corto plazo el ciclo de carbono en el suelo. La invasion aumenta el contenido de carbono, la actividad metabolica total de la microbiota del suelo y el flujo de carbono suelo-atmosfera, debido al incremento en la cantidad de energia disponible para los microorganismos del suelo (materia organica) y mejores condiciones (humedad) para su actividad. Estos resultados demuestran un mecanismo adicional por el cual K. daigremontiana puede convertirse en una invasora exitosa y alterar el funcionamiento del ecosistema receptor.

RESUMO

A invasao por plantas exoticas gera mudancas nos reservatorios e a dinamica dos nutrientes no solo, o que pode acelerar o processo de invasao e alterar o funcionamento dos ecossistemas. Kalanchoe daigremontiana e uma planta exotica originaria de Madagascar que invade zonas semiaridas no norte da Venezuela. O objetivo deste trabalho foi avaliar as mudancas geradas pela invasao de K. daigremontiana sobre os reservatorios e fluxo de carbono no solo. Recolheram-se aleatoriamente amostras do solo em locais invadidos e nao invadidos adjacentes ao frente de invasao. Em cada amostra se estimaram propriedades fisicas do solo como textura, e conteudo de umidade, os reservatorios de carbono no solo como carbono organico e carbono na biomassa microbiana, e a respiracao do solo como uma medida da atividade metabolica dos microorganismos e do fluxo de carbono a atmosfera. Os resultados revelam que a invasao por K. daigremontiana pode modificar a curto prazo o ciclo de carbono no solo. A invasao aumenta o conteudo de carbono, a atividade metabolica total da microbiota do solo e o fluxo de carbono solo-atmosfera, devido ao incremento na quantidade de energia disponivel para os microorganismos do solo (materia organica) e melhores condicoes (umidade) para sua atividade. Estes resultados demonstram um mecanismo adicional pelo qual K. daigremontiana pode converter-se em uma invasora exitosa e alterar o funcionamento do ecossistema receptor.

PALABRAS CLAVE / Biomasa microbiana / Carbono / Flujo de Carbono / Invasoras Plantas / Kalanchoe daigremontiana / Materia Organica / Respiracion del Suelo /

Recibido: 07/10/2011. Modificado: 09/12/2011. Aceptado: 09/12/2011.

**********

La sustitucion de plantas nativas por especies de plantas exoticas puede modificar la estructura y el funcionarelento de los ecosistemas como consecuencia de la modificacion del microclima (Baruch, 1996; Williams y Baruch, 2000), alteracion del ciclaje de nutrientes (Vitousek y Walker, 1989; Ehrenfeld, 2003), y cambios en la composicion de especies (Musil, 1993; Pimm et al., 1995; Yurkonis et al., 2005; Henderson et al., 2006). Aunque se han logrado identificar los impactos ocasionados por plantas invasoras, no hay consenso sobre los mecanismos que los dirigen, ni sobre la magnitud y direccion de tales impactos (Parker et al., 1999; Vila et al., 2011). Un reciente meta-analisis sugiere que el reservorio y la dinamica de carbono en el suelo tienden a incrementar como consecuencia de las invasiones de plantas (Vila et al., 2011), pero la magnitud y direccion de los cambios en el reservorio puede variar entre especies y habitats (Koutika et al., 2007). En particular, muy poco es conocido acerca de las consecuencias de las invasiones de plantas sobre el ciclo del carbono en ecosistemas tropicales terrestres.

Comprender el impacto ocasionado sobre el ciclo de carbono por plantas invasoras involucra evaluar los cambios en sus reservorios y flujos. Variaciones en el contenido y la dinamica del carbono podrian explicar como las plantas invasoras modifican la tasa en que los nutrientes se hacen disponibles (Ehrenfeld, 2003; Laungani y Knops, 2009; Rout y Callaway, 2009) y como estas podrian contribuir con el incremento de C[O.sub.2] atmosferico en un escenario de cambio global (Litton et al., 2008). Debido a que los reservorios mas grandes de carbono en ecosistemas terrestres se encuentran en el suelo (Schlesinger y Andrews, 2000), pequenos cambios en su flujo del suelo a la atmosfera (respiracion del suelo) como resultado de la invasion de plantas podria tener un gran impacto en el ciclo de carbono y la composicion atmosferica (Litton et al., 2008).

Kalanchoe daigremontiana (Crassulaceae) es una hierba suculenta semelpara de vida corta, nativa de zonas semiaridas de Madagascar (Hannan-Jones y Playford, 2002; Herrera et al. (en prensa). Esta planta tiene alto potencial para invadir ecosistemas semiaridos neotropicales (Herrera y Nassar, 2009). En el Parque Nacional Cerro Saroche, Estado Lata, Venezuela, esta planta tiende a invadir y formar parches monoespecificos. K. daigremontiana podria ser una planta toxica y nociva para la flora y fauna nativa (Mckenzie y Dunster, 1986; Mckenzie et al., 1987; Nair et al., 1988; Herrera, 2007) y tambien existen evidencias de que puede modificar algunas propiedades del suelo (Chacon et al., 2009), pero aun se desconocen sus efectos sobre el ciclo de elementos como C, N y P.

Para comprobar que la invasion de K. daigremontiana puede causar cambios en el ciclaje de carbono en el suelo, se estimaron algunos parametros del suelo como humedad, pH y textura, el contenido de carbono asociado a la materia organica y a la biomasa microbiana, y la respiracion del suelo en sitios invadidos por K. daigremontiana y en sitios adyacentes al frente de invasion, con vegetacion nativa (arbustal o arbolada con leguminosas) y desprovistos de vegetacion. La invasion por K. daigremontiana provee un sistema de estudio ideal para probar esta hipotesis, debido a que la vegetacion nativa parece estar siendo rempla zada por esta planta invasora (Herrera, 2007).

Materiales y Metodos

Area de estudio

El estudio se llevo a cabo en el Parque Nacional 'Cerro Saroche', Estado Lara, region centro-occidental de Venezuela, y en sus alrededores. EI parque comprende 32294ha y se halla ubicado entre 10[grados]00' y 10[grados]15'N y entre 69[grados]27, y 69[grados]51'O (Laskowski, 1993). La temperatura media anual es de 27[degrees]C y la precipitacion media anual varia entre 300 y 600mm, concentrada principalmente en los meses de abril-mayo y octubre-noviembre. El tipo de vegetacion predominante es el arbustal xerofilo espinoso (Huber y Alarcon, 1988), en un paisaje predominantemente arido.

Obtencion de muestras de suelo

Las muestras de suelo fueron obtenidas, empleando un diseno completamente aleatorio, del horizonte superficial (0-10cm). Dentro de un parche mono-especifico de K. daigremontiana (sitio KD) con un area de ~9[km.sup.2] se seleccionaron puntos de colecta al azar (n= 8). Para cada uno de estos puntos se ubicaron tres sitios adyacentes: i) sitio dominado por vegetacion nativa de bajo porte (SC), li) sitio dominado por vegetacion nativa con arboles de leguminosas (LE), y iii) sitio desprovisto de vegetacion (OA). La lista de especies de plantas presentes en cada sitio de vegetacion en la localidad de estudio puede revisarse en Chacon et al. (2009). En total se recolectaron 32 muestras de suelo provenientes de cuatro sitios.

Las muestras fueron transportadas al laboratorio el mismo dia de su recoleccion, fecha que coincidio con una inusual epoca de sequia comenzada seis meses antes del muestreo. Cada muestra de suelo fue tamizada (tamiz <2mm) y dividida en tres sub-muestras. Una sub-muestra fue secada para los analisis fisicoquimicos y otra fue refrigerada a 4[grados]C por pocos dias para ser usadas en los analisis de respiracion. La tercera sub-muestra fue utilizada para estimar la humedad del suelo al dia siguiente de la recolecta.

Textura, pH y humedad del suelo

Con el fin de descartar que las diferencias en la tasa de respiracion y en los reservorios de carbono entre sitios obedezcan a variaciones en los parametros fisicoquimicos del suelo se determinaron la textura, el contenido de humedad y el pH del suelo. El tamano de particula se determino utilizando el metodo del hidrometro de Bouyoucos (Day, 1965); el contenido de humedad se obtuvo a partir de una alicuota de suelo fresco (5g) secada en estufa a 65[grados]C durante 48h; y el pH fue medido en una suspension 1:5 suelo:agua.

Reservorios de carbono en el suelo

El carbono en la biomasa microbiana del suelo se obtuvo por la tecnica de fumigacion-extraccion (Vance et al., 1987; Tate et al., 1988) y se determino por el metodo de oxidacion de dicromato (Kalembasa y Jenkinson, 1973; Vance et al., 1987; Yeomans y Bremner, 1988). Un factor de correccion [K.sub.c]= 0,38 fue utilizado para el tratamiento de los datos (Vance et al., 1987). El carbono en la biomasa microbiana fue calculado como la diferencia entre las fracciones extraibles del suelo fumigado y el control no fumigado. Debido a la incertidumbre asociada a la determinacion de la biomasa microbiana por la tecnica de fumigacion-extraccion (Franzluebbers et al., 1999a, b; De-Polli et al., 2007; Liao y Boutton, 2008; Alessi et al., 2011), se estimaron tambien los valores de carbono a partir del carbono labil total en las muestras fumigadas sin la sustraccion de un control. Este parametro se ha denominado como el carbono de la biomasa microbiana 'plus' (CBM plus; De-Polli et al., 2007). Los valores de CBM plus tienden a explicar mejor las tasas de los procesos microbianos que los valores netos de biomasa microbiana (Franzluebbers et al., 1999a, b).

El tamano del reservorio de carbono asociado a la materia organica del suelo se determino usando el metodo de oxidacion humeda (Walkley y Black, 1934).

Respiracion del suelo

La respiracion del suelo fue evaluada por la produccion de C[O.sub.2] bajo incubacion aerobica de las muestras (Stotzky, 1997). Las mediciones de C[O.sub.2] se llevaron a cabo todos los dias durante la primera semana y, a continuacion, cada semana hasta que la cantidad de C[O.sub.2] acumulado no vario con el tiempo (~9 semanas). El coeficiente metabolico (qC[O.sub.2]) se calculo a partir de la relacion entre la respiracion basal y el carbono en la biomasa microbiana. Se calculo el carbono mineralizado total en cada muestra de suelo como el carbono acumulado que fue liberado como C[O.sub.2] durante las nueve semanas del experimento.

Analisis estadisticos

La prueba no parametrica Kruskal-Wallis fue utilizada para comparar las propiedades fisicas, quimicas y la contenido y flujo de carbono en el suelo entre los sitios muestreados. Como prueba a posteriori se utilizo la prueba U de Mann-Whitney. Este analisis fue realizado utilizando el programa STATISTICA para Windows 6.0 (Statistica, 2001). Tambien, se efectuo un analisis de componentes principales (ACP) para examinar si el reservorio de carbono y la respiracion del suelo permiten discriminar entre sitios invadidos y no invadidos. En el ACP se incluyeron algunas variables fisicoquimicas para evaluar la correlacion de las mismas con el reservorio de carbono y su flujo del suelo a la atmosfera. El ACP fue realizado utilizando el programa MVSP 3.0 for Windows (Kovach, 1998).

Resultados

Propiedades generales del suelo

De acuerdo con el triangulo textural el suelo de todos los sitios de muestreo fue arcilloso. El porcentaje de arcilla (Tabla I) fue similar (p>0,05) en los suelos bajo K. daigremontiana (KD), arbustal nativos (SC) y areas abiertas (OA), oscilando entre 58 y 65%, pero en el suelo bajo arboles de leguminosas nativos (LE) resulto ser significativamente mas bajo (52%; p<0,05).

El contenido de humedad en el suelo bajo K. daigremontiana fue significativamente mayor que en los sitios ocupados por la vegetacion nativa y en el suelo desnudo. Diferencias en el pH entre el suelo invadido por K. daigremontiana y los otros sitios muestreados fueron solo obtenidas para el sitio ocupado por leguminosas nativas, el cual tambien mostro menor contenido de arcillas (Tabla I).

La similitud en la clase textural del suelo y el porcentaje de arcilla entre los sitios (KD, SC y OA) son indicativos que el mayor contenido de humedad bajo K. daigremontiana es una consecuencia de su establecimiento.

Reservorios de carbono y respiracion del suelo

El carbono en la biomasa microbiana del suelo, estimado por la tecnica de fumigacion-extraccion, no mostro diferencias significativas entre los sitios invadidos y sitios con vegetacion nativa (Tabla II). El CBM plus en el suelo invadido por K. daigremontiana (1078,6 [+ o -]163,9mg x [kg.sup.-1]) fue marginalmente mayor (p=0,09) que en el suelo bajo arbustos nativos (685,5 [+ o -]162,Smg x [kg.sup.-1]) y significativamente mayor (p<0,05) que en el suelo bajo arboles de leguminosas nativas (444,5 [+ o -]72,7mg x [kg.sup.-1]) y sitios desprovistos de vegetacion (194,8 [+ o -]37,2mg x [kg.sup.-1]). Estos resultados muestran que no hay evidencias de que la invasion por K. daigremontiana modifica la biomasa microbiana en el suelo. El porcentaje de carbono organico fue mas alto en el suelo invadido por K. daigremontiana (3,4 [+ o -] 0,3%), valores intermedios se obtuvieron en los sitios con arboles de leguminosas nativas (2,4 [+ o -]0,2%), y los valores mas bajos de carbono organico fueron encontrados en el suelo bajo de matorrales nativos (1,6 [+ or -]0,3%) y desprovistos de vegetacion (2,0 [+ or -]0,3%). La relacion entre carbono en la biomasa microbiana y cabono organico (CBM/CO), que es un indice que permite evaluar las diferencias en la calidad del carbono que ha ingresado al sistema, no fue significativamente diferente entre los cuatro sitios muestreados (Tabla II). Los resultados sugieren que no hay diferencias en la calidad de la materia organica incorporada al suelo entre los sitios invadidos por K. daigremontiana y los sitios con vegetacion nativa.

[FIGURA 1 OMITTED]

La respiracion basal y el carbono mineralizado total en el sitio invadido por K. daigremontiana fueron significativamente mayores que en los no invadidos (Tabla II). La respiracion basal del suelo es practicamente duplicada por la invasion. Esto indica que la invasion por la planta exotica incrementa la actividad metabolica de los microorganismos del suelo y el flujo de carbono del suelo a la atmosfera. El coeficiente metabolico (qC[O.sub.2]) fue significativamente menor (p<0,05) en el suelo invadido por K. daigremontiana y bajo leguminosas nativas que en el suelo con arbustos nativos y desprovisto de vegetacion, lo cual revela que la respiracion basal por unidad de biomasa microbiana en el suelo es menor en el sitio invadido y baio leguminosas nativas que en los suelos bajo arbustos nativos y sin vegetacion. Asi, este resultado permite sugerir que los microorganismos del suelo estan menos estresados y son mas eficientes en mineralizar la materia organica bajo K. daigrmontiana y arboles nativos de leguminosas.

Discriminacion entre los sitios invadidos y no invadidos

El analisis de componentes principales (Figura 1) permitio ordenar cada una de las muestras de suelo recolectadas. Los primeros tres componentes principales explican 75% de la varianza de los datos. El primer componente explica el 45% de la varianza de los datos y separa los sitios invadidos por K. daigremontiana (KD) de los no invadidos (SC, LE y OA). Con base en la matriz de correlacion, las variables que mas contribuyen con el primer componente son: humedad, carbono organico total, respiracion basal y cantidad de carbono mineralizado en el suelo. Este analisis evidencia que K. daigremontiana incrementa y controla el contenido de carbono organico en el suelo, el flujo de carbono del suelo a la atmosfera y la actividad metabolica de la microbiota del suelo.

Discusion

En este estudio se evidencio que el establecimiento de K. daigremontiana ejerce un efecto notorio sobre el tamano y la dinamica de los reservorios de carbono en el suelo. El mayor contenido de humedad y carbono organico en el suelo, causados por la invasion por K. daigremontiana, parecen incrementar la actividad de los microorganismos del suelo y la eficiencia de los mismos para mineralizar la materia organica. Por tanto, la invasion de K. daigremontiana podria acelerar la tasa en que los nutrientes del suelo se hacen disponibles, favoreciendo con ello la capacidad de invadir de esta planta.

Diversos trabajos sugieren que las plantas invasoras son exitosas porque tienen la capacidad de modificar el habitat receptor, haciendolo peor para las especies nativas o mejor para ellas mismas (D'Antonio y Vitousek, 1992; Ehrenfeld, 2003; Osunkoya y Perrett, 2011). K. daigremontiana puede modificar negativamente el habitat de las especies nativas, pues segrega sustancias alelopaticas que pueden limitar el establecimiento de sus competidores nativos (Herrera, 2007). Ademas, esta especie potencialmente podria mejorar su habitat. En este estudio se mostro que los cambios en las condiciones (humedad y hojarasca) en el suelo producidos por la invasion de K. daigremontiana tienen el potencial de alterar la actividad metabolica total (respiracion del suelo) de los microorganismos del suelo, los cuales son buenos estimadores de la renovacion de la materia organica.

Tanto la actividad como la biomasa microbiana son principalmente influenciados por el contenido de materia organica, la temperatura y humedad del suelo (Stotzky, 1997). Asi, el incremento en el contenido de humedad y materia organica ocasionados por la invasion de K. daigremontiana explica la mayor actividad de los microorganismos encontrada en el suelo bajo el dosel de esta planta exotica. La densa cobertura vegetal y gran produccion de hojarasca parecen ser las causas de mayor humedad y materia organica bajo K. daigremontiana. La cantidad de hojarasca acumulada es mucho mayor sobre el suelo invadido por K. daigremontiana que en el suelo bajo vegetacion nativa; el suelo bajo esta planta invasora esta cubierto por una capa de hojarasca de al menos 2cm. Tambien, la cobertura es mayor que la presente bajo la vegetacion nativa, ya que la radiacion fotosinteticamente activa (RFA) es disminuida 65% bajo el dosel de esta planta exotica con respecto a la RFA medida bajo el dosel de la vegetacion nativa (Herrera, 2007). Se descarta que la biomasa radical producida por K. daigremontiana incremente el carbono organico en el suelo, porque en un estudio previo se demostro que la biomasa radical de esta planta exotica es similar a la producida por la vegetacion nativa (Chacon et al., 2009).

Los resultados permiten proponer que la invasion de K. daigremontiana a corto plazo genera un ambiente propicio para el desarrollo de los microorganismos del suelo: mayor energia disponible (materia organica) y mejores condiciones de humedad. La alta actividad metabolica ocasionada por este ambiente conlleva a un incremento en la mineralizacion de carbono en el suelo de los sitios invadidos y, por tanto, potencialmente podria incrementar la disponibilidad de nutrientes, favoreciendo con ello el proceso de invasion.

Identificar el impacto que pueden ocasionar las plantas invasoras sobre el ciclo del carbono es critico para predecir como las especies invasoras podrian afectar el intercambio de carbono entre la atmosfera y los ecosistemas terrestres. El C[O.sub.2] liberado por la respiracion del suelo es el flujo de C[O.sub.2] mas importante; a escala global, la respiracion del suelo anual produce diez veces mas C[O.sub.2] que la quema de combustible fosil y la deforestacion (Schlesinger y Andrews, 2000). Asi, considerando que las especies invasoras cubren grandes superficies, es posible concluir tambien que los resultados de este trabajo contribuyen a entender como el fenomeno de las invasiones de plantas podria favorecer cambios en la composicion atmosferica.

REFERENCIAS

Alessi DS, Walsh DM, Fein JB (2011) Uncertainties in determining microbial biomass C using the chloroform fumigation-extraction method. Chem. Geol. 280: 58-64.

Baruch Z (1996) Ecophysiological aspects of the invasion by African grasses and their impact on biodiversity and function of Neotropical savannas. En Solbrig O, Medina E, Silva J (Eds.) Biodiversity and Savanna Ecosystem Processes. Springer. Berlin, Alemania. pp: 79-163.

Chacon N, Herrera I, Flores S, Gonzalez JA, Nassar JM (2009) Chemical, physical, and biochemical soil properties and plant roots as affected by native and exotic plants in Neotropical arid zones. Biol. Fert. Soils 45: 321-328.

D'Antonio CM, Vitousek PM (1992) Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle and global change. Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 63-87.

Day PR (1965) Particle fractionation and particle size analysis. En Black CA (Ed.) Methods of Soil Analysis. American Society of Agronomy. Madison, WI, EEUU. pp: 545-567.

De-Polli H, Costantini A, Romaniuk A, Sampaio Pimentel M (2007) Chloroform fumigation-extraction labile c pool (microbial biomass C "plus") shows high correlation to microbial biomass C in Argentinian and Brazilian soils. Ci. Suelo 25: 15-22.

Ehrenfeld J (2003) Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes. Ecosystems 6: 503-523.

Franzluebbers AJ, Haney RL, Hons FM (1999a) Relationships of chloroform fumigation-incubation to soil organic matter pools. Soil Biol. Biochem. 31: 395-405.

Franzluebbers A, Haney R, Hons F, Zuberer D (1999b) Assessing biological soil quality with chloroform fumigation-incubation: Why subtract a control? Can. J. Soil Sci. 79: 521-528.

Hannan-Jones MA, Playford JP (2002) The biology of Australian Weeds 40. Bryophyllum Salisb. species. Plant Protect. Quart. 17: 42-57.

Henderson S, Dawson TP, Whittaker RJ (2006) Progress in invasive plants research. Prog. Phys. Geog. 30: 25-46.

Herrera I (2007) Diagnostico del Potencial Invasor de Dos Plantas Exoticas, Kalanchoe daigremontiana (Crassulaceae) y Stapelia gigantea (Apocynaceae) en una Zona Arida Tropical. Tesis. Instituto Venezolano de lnvestigaciones Cientificas. Caracas, Venezuela. 176 pp.

Herrera I, Nassar JM (2009) Reproductive and recruitment traits as indicators of the invasive potential of Kalanchoe daigremontiana (Crassulaceae) and Stapelia gigantea (Apocynaceae) in a Neotropical arid zone. J. Arid Env. 73: 978-986.

Herrera I, Hernandez M-J, Lampo M, Nassar J (2011) Plantlet recruitment is the key demographic transition in invasion by Kalanchoe daigremontiana. Popul. Ecol. DOI 10.1007/S10144-011-0282-5. 13 pp. (En prensa).

Huber O, Alarcon C (1988) Mapa de Tipos de Vegetacion de Venezuela. MARNR, Caracas, Venezuela.

Kalembasa SJ, Jenkinson DS (1973) A comparative study of titrimetric and gravimetric methods for the determination of organic carbon in soil. J. Sci. Food Agr. 24: 1085-1090.

Koutika LS, Vanderhoeven S, Chapuis-Lardy L, Dassonville N, Meerts P (2007) Assessment of changes in soil organic matter after invasion by exotic plant species. Biol. Fert. Soils 44: 331-341.

Kovach WL (1998) MVSP -A Multivariate Statistical Package for Windows, version 3.0. Kovach Computing Services. Pentraeth, RU.

Laskowski L (1993) Estudio con fines de manejo de la vegetacion lenosa del Parque Nacional "Cerro Saroche", Estado Lara, Venezuela. Biollania 9: 91-94.

Laungani R, Knops MH (2009) Species-driven changes in nitrogen cycling can provide a mechanism for plant invasions. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 106: 1240012405.

Liao JD, Boutton TW (2008) Soil microbial biomass response to woody plant invasion of grassland. Soil Biol. Biochem. 40: 1207-1216.

Litton CDR, Sandquist D, Cordell S (2008) A non-native invasive grass increases soil carbon flux in a Hawaiian tropical dry forest. Glob. Change Biol. 14: 726-739.

Mckenzie RA, Dunster PJ (1986) Hearts and flowers: Bryophyllum poisoning of cattle. Aust. Vet. J. 63: 222-227.

Mckenzie RA, Franke FP, Dunster PJ (1987) The toxicity to cattle and bufadienolide content of six Bryophyllum species. Aust. Vet. J. 64: 298-301.

Musil CF (1993) Effect of invasive Australian acacias on the regeneration, growth and nutrient chemistry of South African lowland fynbos. J. Appl. Ecol. 30: 361-372.

Nair MG, Epp MD, Burke BA (1988) Ferulate esters of higher fatty alcohols and allelopathy in Kalanchoe daigremontiana. J. Chem. Ecol. 14: 589-603.

Osunkoya O, Perrett C (2011) Lantana camara L. (Verbenaceae) invasion effects on soil physicochemical properties. Biol. Fert. Soils 47: 349-355.

Parker IM, Simberloff D, Lonsdale WM, Goodell K, Wonham M, Kareiva PM, Williamson M, Von Holle B, Moyle PB, Byers JE, Goldwasser L (1999) Impact: toward a framework for understanding the ecological effects of invaders. Biol. Invas. 1: 3-19.

Pimm SG, Russell G, Gittleman J, Brooks T (1995) The future of biodiversity. Science 269: 347-350.

Rout ME, Callaway RM (2009) An invasive plant paradox. Science 324: 734-735.

Schlesinger W, Andrews J (2000) Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry 48: 7-20.

Statistica (2001) Statistica for Windows. StatSoft Inc. Tulsa, OK, EEUU.

Stotzky G (1997) Quantifying the metabolic activity of microbes in soil. En Hurst Z (Ed.) Manual of Environmental Microbiology. American Society for Microbiology. Washington, DC, EEUU. pp: 453-458.

Tate KR, Ross DJ, Feltham CW (1988) A direct extraction method to estimate soil microbial C: effects of experimental variables and some different calibration procedures. Soil Biol. Biochem. 20: 329-335.

Vance ED, Brookes PC, Jenkinson DS (1987) Ah extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biol. Biochem. 19: 703-707.

Vila M, Espinar JL, Hejda M, Hulme PE, Jarosik V, Maron JL, Pergl J, Schaffner U, Sun Y, Pysek P (2011) Ecological impacts of invasive alien plants: a meta-analysis of their effects on species, communities and ecosystems. Ecol. Lett. 14: 702-708.

Vitousek PM, Walker LR (1989) Biological invasion by Myrica faya in Hawaii: plant demography, nitrogen fixation, ecosystem effects. Ecol. Monogr. 59: 247-265.

Walkley A, Black IA (1934) An examination of Degtjareff method for determining soil organic matter anda proposed modification of the chromic acid titration method. Soil. Sci. 37: 29-38.

Williams DG, Baruch Z (2000) African grass invasion in the Americas: ecosystems consequences and the role of ecophysiology. Biol. Invas. 2: 123-140.

Yeomans JC, Bremner JM (1988) Rapid and precise method for routine determination of organic carbon in soil. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 19: 1467-1476.

Yurkonis KA, Meiners SJ, Wachholder BE (2005) Invasion impacts diversity through altered community dynamics, J. Ecol. 93: 1053-1061.

Ileana Herrera. Licenciada en Biologia, Universidad Central de Venezuela (UCV). Doctora en Ciencias, Mencion Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas (IVIC). Postdoctorante, IVIC, Venezuela. Direccion: Centro de Ecologia, IVIC, Apartado 20632, Caracas 1020 A, Venezuela. e-mail: iherrera@ivic.gob.ve

Noemi Chacon. Licenciada en Quimica, UCV, Venezuela. Doctora en Ciencias, Mencion Ecologia, IVIC, Venezuela. Investigadora, IVIC, Venezuela.

Saul Flores. Tecnico Superior Universitario en Quimica, Colegio Universitario Alonso Gamero, Venezuela. Profesional Asociado a la Investigacion, IVIC, Venezuela.

Diana Benzo. Licenciada en Quimica y Magister en Ciencias, Mencion Geoquimica, UCV, Venezuela. Profesional Asociado a la Investigacion, IVIC, Venezuela.

Jose Martinez. Licenciado en Biologia y Estudiante del Postgrado de Ecologia, UCV, Venezuela.

Belkis Gareia. Licenciada en Quimica, UCV. Profesional Asociado a la Investigacion, IVIC, Venezuela.

Jose I. Hernandez-Rosas. Licenciado en Biologia y Doctor en Ciencias, Mencion Ecologia, UCV, Venezuela. Profesor, UCV, Venezuela.
TABLA I
PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS GENERALES DEL SUELO EN SITIOS
INVADIDOS POR K. daigremontiana Y NO INVADIDOS

Variable                          KD                    SC

Arcilla (%)               62,6 [+ o -] 2,4 a    58,8 [+ o -] 1,9 a
Arena (%)                  7,8 [+ o -] 2,1 a    10,9 [+ o -] 0,5 a
Limo (%)                  29,6 [+ o -] 2,8 ab   30,2 [+ o -] 1,8 a
Humedad en el suelo (%)    3,6 [+ o -] 0,3 a     1,5 [+ o -] 0,4 b
pH                         8,0 [+ o -] 0,1 ab    7,9 [+ o -] 0,1 ac

Variable                          LE                   OA

Arcilla (%)               52,5 [+ o -] 1,5b    65,6 [+ o -] 1,7 a
Arena (%)                 16,2 [+ o -] 1,6b    11,8 [+ o -] 1,6 a
Limo (%)                  31,2 [+ o -] 1,6a    22,6 [+ o -] 1,4 bc
Humedad en el suelo (%)    2,1 [+ o -] 0,2 b    0,9 [+ o -] 0,4 b
pH                         7,7 [+ o -] 0,1 c    8,1 [+ o -] 0,1 b

KD: en sitios bajo K. daigremontiana, SC: en sitios bajo vegetacion
nativa de bajo porte, LE: en sitios bajo arboles de leguminosas
nativas, y OA: en sitios desprovistos de vegetacion (OA). Promedios
[+ o -] 1EE, n=8. Letras diferentes en las columnas de datos indican
diferencias significativas (p<0,05).

TABLA II
RESERVORIOS Y FLUJO DE CARBONO EN SITIOS INVADIDOS POR K.
daigremontiana Y NO INVADIDOS

Variable                                         KD

CBM (mg x [k.sup.-1])                   937,6 [+ o -] 234,3 a
CO (%)                                    3,4 [+ o -] 0,3 a
CBM/CO                                   0,03 [+ o -] 0,0007 a
CBM plus (mg x [k.sup.-1])             1078,6 [+ o -] 163,9 a
RBS (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1]         5,78 [+ o -] 1,04 a
  24[h.sup.-1])
qC[O.sub.2] (RB/CBM)                     0,04 [+ o -] 0,01 a
C min (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1])     278,6 [+ o -] 44,2 a

Variable                                         SC

CBM (mg x [k.sup.-1])                  457,5 [+ o -] 312,8 ab
CO (%)                                   1,6 [+ o -] 0,3 b
CBM/CO                                  0,05 [+ o -] 0,04 a
CBM plus (mg x [k.sup.-1])             685,5 [+ o -] 162,8 ab
RBS (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1]        3,10 [+ o -] 0,48 b
  24[h.sup.-1])
qC[O.sub.2] (RB/CBM)                    0,27 [+ o -] 0,13 b
C min (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1])    178,3 [+ o -] 16,4 b

Variable                                         LE

CBM (mg x [k.sup.-1])                  623,3 [+ o -] 157,8 ab
CO (%)                                   2,4 [+ o -] 0,2 ab
CBM/CO                                  0,02 [+ o -] 0,0007 a
CBM plus (mg x [k.sup.-1])             444,5 [+ o -] 72,7 b
RBS (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1]        2,27 [+ o -] 0,28 b
  24[h.sup.-1])
qC[O.sub.2] (RB/CBM)                    0,04 [+ o -] 0,01 a
C min (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1])    194,7 [+ o -] 15,9 b

Variable                                         OA

CBM (mg x [k.sup.-1])                  266,9 [+ o -] 72,7 b
CO (%)                                   2,0 [+ o -] 0,3 b
CBM/CO                                  0,02 [+ o -] 0,0007 a
CBM plus (mg x [k.sup.-1])             194,8 [+ o -] 37,2 c
RBS (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1]        3,44 [+ o -] 0,28 b
  24[h.sup.-1])
qC[O.sub.2] (RB/CBM)                    0,12 [+ o -] 0,03b
C min (mg C[O.sub.2] x [kg.sup.-1])    171,1 [+ o -] 12,4 b

KD: en sitios bajo K. daigremontiana, SC: en sitios bajo vegetacion
nativa de bajo porte, LE: en sitios bajo arboles de leguminosas
nativas, y OA: en sitios desprovistos de vegetacion (OA). Las
variables son CBM: carbono en la biomasa microbiana, CO: carbono
organico, CBM plus: carbono labil desde muestras fumigadas, RBS:
respiracion basal del suelo, gC[O.sub.2] coeficiente metabolico, y
Cmin: carbono mineralizado acumulado. Promedios [+ o -] 1EE, n=8.
Letras diferentes en las columnas de datos indican diferencias
significativas (p<0,05).
COPYRIGHT 2011 Interciencia Association
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2011 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Herrera, Ileana; Chacon, Noemi; Flores, Saul; Benzo, Diana; Martinez, Jose; Garcia, Belkis; Hernande
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2011
Words:5302
Previous Article:Use of arbuscular mycorrhizal fungi in ecological restoration/El uso de los hongos micorrizicos arbusculares en las practicas de restauracion...
Next Article:Fifty years of genetic improvement of rice in venezuela: what has been achieved?/Cincuenta anos de mejoramiento genetico del arroz en venezuela. ?Que...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2021 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters