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The conversion of the Atlantic forest in anthropogenic landscapes: lessons for the conservation of biological diversity of tropical forests/ A conversao da floresta Atlantica em paisagens antropicas: licoes para a conservacao da diversidade biologica das florestas tropicais/La conversion de la selva Atlantica en paisajes antropogenicos: lecciones para la convervacion de la diversidad biologica de los bosques tropicales.

THE CONVERSION OF THE ATLANTIC FOREST IN ANTHROPOGENIC LANDSCAPES: LESSONS FOR THE CONSERVATION OF BIOLOGICAL DIVERSITY OF TROPICAL FORESTS/

The Brazilian Atlantic forest has been an excellent laboratory for investigations regarding tropical forest ecology and the fragility of tropical ecosystems in face of human disturbances. In this article, we present a synthesis about the spatial distribution of Atlantic forest biodiversity and forest response to human disturbances, as well as the ongoing conservation efforts based on a review of several investigations in this biota. In general, studies have documented an uneven distribution of biodiversity throughout the Atlantie forest region, revealing alarming rates of habitat loss at low altitudes, while protected arcas concentrate at higher altitudes. It has been suggested that the remaining forest habitat is moving towards an early-successional systems across human-modified landscapes. Such regressive forest suecession increases the threats for several animals and plant groups. Based on these findings, we propose seven guidelines in order to enhance the provision of ecosystem services and the conservation value of human-modified landscapes, reducing the species extinction risk in the Atlantic forest and in other irreplaceable tropical biotas.

LA CONVERSION DE LA SELVA ATLANTICA EN PAISAJES ANTROPOGENICOS: LECCIONES PARA LA CONSERVACION DE LA DIVERSIDAD BIOLoGICA DE LOS BOSQUES TROPICALES

El bosque Atlantico Brasileno es un excelente laboratorio de investigaciones sobre ecologia tropical y sobre la fragilidad de los ecosistemas terrestres tropicales a la perturbacion humana. En este articulo presentamos una sintesis sobre la distribucion espacial de la diversidad biologica del bosque Atlantico, la vulnerabilidad de este bosque a la perturbacion humana, bien como los esfuerzos de conservacion en curso, basados en una revision de los principales estudios ya realizados a lo largo de este ecosistema. Los estudios muestran la distribucion desigual de la biodiversidad en los gradientes ecologicos observados en el bosque atlantico y la eoncentracion de la perdida del bosque en las zonas de baja altitud y una mayor aptitud agricola, mientras que las unidades de conservacion concentrarse en las altitudes mas elevadas. Ademas, los estudios tambien muestran que el bosque presenta una tendencia a volverse secundario en respuesta a la creacion de paisajes antropogenicos, donde varios grupos de animales y plantas amenazadas de extincion tienen su probabilidad de extincion aumentada. Basado en estos hallazgos, sugerimos siete directrices para amplificar los servicios de los ecosistemas y el valor para la conservacion de paisajes antropogenicos del bosque atlantico. Ademas, estas direclrices estan destinadas a reducir el riesgo de extincion de las especies de este singular biota tropical asi como de otros ecosistemas terrestres tropicales insustituibles.

A CONVERSAO DA FLORESTA ATLANTICA EM PAISAGENS ANTROPICAS: LICOES PARA A CONSERVACAO DA DIVERSIDADE BIOLOGICA DAS FLORESTAS TROPICAIS

A floresta Atlantica tem oferecido um excelente laboratorio natural para investigar a ecologia das florestas tropicais e a fragilidade deste ecossistema frente as perturbacoes humanas. Neste artigo apresenta-se uma sintese sobre a distribuicao espacial da biodiversidade da floresta Atlantica, sobre os padroes espaciais de perda de habitat e esforcos de conservacao e, finalmente, sobre a resposta desta floresta a criacao de paisagens antropicas, com base na revisao dos principais estudos ja realizados em todo esse bioma. Os achados revelam a distribuicao desigual da biodiversidade ao longo dos gradientes ecologicos observados na floresta Atlantica e a concentracao da perda florestal nas areas de baixa altitude e de maior aptidao agricola, enquanto que as unidades de conservacao se concentram nas florestas de altitude. Os estudos indicam, tambem, a secondarizacao ou capoerizacao da floresta em resposta a criacao de paisagens antropieas, onde varios grupos de animais e plantas tornam--se ameacados de extincao. Com base nestes e outros achados, propomos sete grandes diretrizes para ampliar os servicos ecossistemicos e o valor de conservacao das paisagens antropicas da floresta Atlantica e, assim, reduzir o risco de extincao das especies nativas desta e de outras biotas tropicais insubstituiveis.

PALAVRAS-CHAVE / Areas Protegidas / Centros de Endemismo / Corredores da Biodiversidade / Efeitos de Borda / Fragmentacao de Habitat / Modificacao do Paisagens /

O crescimento das populacoes humanas e a consequente expansao de suas atividades tem alterado as paisagens naturais em todo o globo terrestre. Em um futuro proximo, ate mesmo areas atualmente remotas e nao perturbadas de florestas tropicais provavelmente serao convertidas em 'arquipelagos de ilhas florestais' (Wright, 2005; Peres et al., 2006). Essas ilhas de vegetacao remanescentes, ou fragmentos florestais, tendem a permanecer eircundadas por pastagens, agricultura, ou ate mesmo por ambientes urbano. Na verdade, as paisagens antropicas, como sao denominadas atualmente, ja dominam diversas regioes tropicais e a expansao das mesmas impoe ameacas serias a diversidade biologica, uma vez que pequenos fragmentos e bordas florestais podem apresentar capacidade limitada de reter especies e de prover servicos ambientais essencias as populacoes humanas, como o sequestro de carbono, o controle de enchentes e a protecao do solo.

No caso das florestais tropicais, as paisagens antropicas fre quentemente se constituem de agro-mosaicos, os quais possuem de um a poucos fragmentos grandes (>500ha) de floresta madura (em varias paisagens nao ha mais fragmentos nesta categoria de tamanho) e muitos fragmentos pequenos (<100ha) ja bastante alterados pelos efeitos de borda (Gascon et al., 2000). Compoem ainda os agro-mosaicos: pequenos fragmentos de floresta em regeneracao que surgiram apos o abandono das atividades agro-pastoris, agroflorestas, plantacoes de arvores exoticas (eucalipto e pinus, por exem plo) e florestas plantadas com especies nativas em areas degradadas ou de protecao permanente, alem obviamente da matriz formada por pasto ou cultura agricola (Ribeiro et al., 2009). Outra caracteristica importante das paisagens antropicas e o elevado dinamismo dos seus componentes, uma vez que o desmatamento de areas remanescentes de floresta nativa e a regeneracao da floresta em areas abandonadas de pasto e lavoura sao eventos frequentes.

Um dos exemplos mais conhecidos de conversao em larga escala de florestas tropicais em paisagens antropicas e oferecido pela floresta Atlantica (Laurance, 2009). Outrora cobrindo ~1,5 x [10.sup.6][km.sup.2] no Brasil, Para guai e Argentina, a floresta Atlantica foi reduzida a cu. 13% de sua cobertura original, o que impoe desafios arduos para a biologia da conservacao e para a gestao dos recursos naturais. De fato, a floresta Atlantica tem se mostrado um excelente laboratorio cientifico para entendermos como se distribui espacialmente a diversidade biologica das florestas tropicais, como se processa a conversao destes ecossistemas em paisagens antropicas, quais os impactos desse processo sobre a biodiversidade e qual o valor de conservacao deste tipo de paisagem (Laurance, 2009). Mais do que entendermos os efeitos negativos impostos pela criacao de paisagens antropicas, precisamos potencializar os servicos de conservacao das mesmas, pois estas paisagens modificadas representarao o ambiente dominante nas regioes tropicais e deverao, assim, complementar a funcao das areas protegidas ou unidades de conservacao que e o de preservar a diversidade biologica para as futuras geracoes humanas.

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Neste manuscrito, abordamos alguns dos efeitos da criacao de paisagens antropicas e apresentamos sugestoes sobre como complementar as funcoes de unidades de conservacao, conforme apresentado anteriormente na literatura (Tabarelli et al., 2010). Entretanto, neste manuscrito amplia-se e apresenta-se as ideias em uma linguagem que possa estimular o debate, por diferentes atores sociais, sobre a necessidade de planejar e fiscalizar adequadamente a intervencao e a ocupacao humana das paisagens tropicais.

A Distribuicao Espacial da Biodiversidade da Floresta Atlantica

A floresta Atlantica e a denominacao geral para um grupo de florestas tanto perenes, bem como deciduas, distribuidas ao longo de 3000km na costa brasileira e adentrando a oeste pelo continente ate o Paraguai e Argentina (Figura 1, Tabarelli et al., 2010). Estas florestas em conjunto apresentam uma grande riqueza de especies com um alto numero de especies endemicas, aquelas especies que tem sua ocorrencia natural restrita a uma determinada regiao do globo (Myers et al., 2000). No total sao 20000 especies de plantas e mais de 1800 especies de vertebrados, das quais ~40% sao endemicas. Entretanto, as especies endemicas nao tem uma distribuicao uniforme ao longo da floresta Atlantica. Essas especies ocorrem agrupadas em regioes particulares: unidades biogeograficas denominadas centros de endemismo (Figura 1). Alem dos centros de endemismo, na floresta Atlantica reconhece-se a presenca de outro tipo de unidade biogeografica denominada de 'area de transicao'. Estas unidades biogeograficas sao regioes localizadas entre areas com origens biologicas distintas e, assim, abrigam elementos de varias areas. Atualmente, ha cinco centros de endemismo na floresta Atlantica (Brejos Nordestinos, Pernambuco, Bahia, Diamantina e Serra do Mar) e tres areas de transicao (floresta de Araucaria, florestas do interior e florestas do Sao Francisco). Os centros de endemismos representam pouco mais de 25% da area total original da floresta Atlantica, porem abrigam a maior parte das especies endemicas desse sistema. Os centros de endemismo apresentam uma distribuicao altitudinal ampla, pois alguns destes centros de endemismo ocorrem em areas com elevacoes que vao do nivel do mar a 600m de altitude, enquanto outras ocorrem a partir dos 400m de altitude estendendo-se ate 1200m (Figura 2). Ja as areas de transicao representam quase 75% de toda a extensao original da floresta Atlantica. Porem, ao contrario do que ocorre com os centros de endemismos, a distribuicao altitudinal das areas de transicao e um pouco mais concentrada: elas ocorrem majoritariamente entre altitudes de 400 a 1200manm. Desta forma, fica claro que a biodiversidade da floresta Atlantica nao ocorre de forma uniforme, e se distribui ao longo de enormes gradientes ambientais associados a variacoes latitudinais e altitudinais (Tabarelli et al., 2010). Estas caracteristicas tem implicacoes muito importantes para a conservacao da diversidade biologica frente a conversao das paisagens naturais em paisagens antropicas.

Padroes Espaciais de Perda de Habitat e Esforcos de Conservacao

Para salvaguardar a imensa biodivel'sidade da floresta Atlantica, areas representativas dos diferentes ambientes dispostos ao longo dos gradientes ambientais e das unidades biogeograficas precisam estar protegidas. E justamente esse um dos grandes desafios para a conservacao, pois a conversao das florestas tropicais em paisagens antropicas atraves do desmatamento nao ocorre espacialmente de forma aleatoria; ao contrario a conversao resulta de pressoes economi cas, disponibilidade de infra-estrutura, facilidade de acesso as areas, topografia e disposicao de mercados. Arcas com maior potencial agricola, como os terrenos planos em areas de baixa altitude (<800m), foram as mais afetadas pelo processo historico de desmatamento da floresta Atlantica. Atualmente, restam menos de 10% das areas de baixa altitude nos centros de endemismo. Alem disso, os remanescentes florestais nessas areas sao, na sua maioria, pequenos (<30ba em media). Todavia, ainda restam 40% da cobertura original da floresta Atlantica em areas com mais de 1600m de altitude (Figura 3).

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Em sintese, a historia de ocupacao da floresta Atlantica confirma que o custo de oportunidade influencia os padroes de desmatamento e perda de habitat nas florestas tropicais, assim como a conservacao da biodiversidade atraves da criacao de unidades de conservacao. Por exemplo, a maior proporcao de areas protegidas em relacao a ocorrencia de cobertura vegetal ocorre em altitudes >1200m (Figura 4), denotando uma tendencia na criacao de unidades de conservacao em areas onde a 'pressao' para converter a floresta e menor, resultando em uma rede de protecao com deficiencias de representatividade ecologica. Embora a floresta Atlantica possua mais de 700 unidades de conservacao, o que representa um dos maiores esforcos de conservacao em florestas tropicais, o resultado pratico destes padroes espaciais e que muitas especies de animais e plantas com ocorrencia restrita as areas de terras baixas ainda nao possuem populacoes viaveis dentro de unidades de conservacao. Essas especies, que nao estao contempladas pela rede de protecao formada pelas unidades de conservacao, sao denominadas de 'especies-lacuna' (Paglia et al., 2004). Dentre as especies-lacuna da floresta Atlantica podemos citar o macaco guigo e a jararaca da Bahia.

A Resposta da Floresta Atlantica a Criacao de Paisagens Antropicas

Alem do problema de representatividade do atual sistema de unidades de conservacao, o qual nao e exclusivo da floresta Atlantica, mas sim de todas as florestas tropicais, a perda e a fragmentacao dos habitats florestais causados pelo desmatamento parecem promover alteracoes drasticas no funcionamento do ecossistema e na viabilidade das populacoes que sao forcadas a residir nas paisagens antropicas. Nao e por acaso que 116 especies de vertebrados endemitos desta floresta estao, oficialmente, ameacadas de extincao global (Paglia et al., 2004). Entretanto, nosso entendimento de como a floresta e suas especies respondem as perturbacoes humanas ainda e precario. Entre as razoes para esta precariedade, podemos citar: 1) o numero relativamente reduzido de estudos nas florestas tropicais; 2) os estudos tendem a concentrarem-se nos mesmos grupos de organismos como arvores, aves e mamiferos; 3) a maioria refere-se a estudos de curta duracao, o que nao per mite predicoes acuradas sobre o destino das populacoes no longo prazo; e 4) as especies aparentemente respondem de formas diferentes as perturbacoes antropicas, o que torna dificil a percepcoes de padroes gerais (Metzger et al., 2009).

Todavia, os estudos ja realizados na floresta Atlantica permitem pelo menos quatro generalizacoes importantes. Em primeiro lugar, florestas nativas em paisagens que consistem apenas de fragmentos florestais muitos pequenos tendem a tornarem-se capoeiras. Este tipo de habitat apresenta capacidade limitada de reter especies, principalmente aquelas dependentes de floresta madura, as quais representam grande parte da biodiver sidade da floresta Atlantica. Segundo, quanto maior a conectividade estrutural entre os fragmentos de floresta nativa maior a probabilidade de persistencia da biodiversidade nas paisagens antropieas, principalmente das especies que nao sao capazes de se mover atraves de habitats ou ambientes nao-florestais como as culturas agricolas. Terceiro, florestas em regeneracao apos corte raso, florestas nativas manejadas, como o sistema de cabrueas na Bahia, agro-florestas e florestas plantadas com especies exoticas ou nativas (araucaria, pinus, eucalipto) podem oferecer, em funcao do tipo de manejo florestal, habitats adequados para muitas especies, principalmente aquelas adaptadas as perturbacoes antropicas (Fonseca et al., 2009). Todavia, estes tipos de ambientes, cada vez mais frequentes nas paisagens antropicas tropicais, nao substituem os grandes fragmentos de floresta madura como habitat exclusivo de muitas especies, pois, alem de abrigarem menor numero de especies, sao perturbados periodicamente pelas atividades economicas humanas, como por exemplo, a colheita dos produtos florestais (Gardner et al., 2009). Quarto, outras acoes humanas como a caca, a extracao de madeira e a coleta de plantas reduzem ainda mais o tamanho das populacoes que sao afetadas negativamente pela perda e fragmentacao de habitats, reduzindo drasticamente os servicos prestados e o valor de conservacao das paisagens antropicas. Em outras palavras, muitas paisagens antropicas poderiam manter populacoes viaveis de medios e grandes vertebrados (principalmente especies generalistas), e tambem de varias especies de plantas se nao fosse a caca, a coleta continua de individuos e de produtos florestais (bromelias, xaxim, palmito).

Apesar da incerteza sobre a capacidade de persistencia de varias especies, o conhecimento atual da dinamica biologica de paisagens antropicas nos permite, de maneira simplificada, afirmar que grande parte das especies da floresta Atlantica pertence exclusivamente a um dos seguintes grupos: 'especies perdedora' sao aquelas que tem suas populacoes drasticamente reduzidas, ou ate mesmo desaparecem das paisagens antropicas e se tornam ameacadas de extincao devido a probabilidade reduzida de persistirem em ambientes perturbados, como as bordas de florestas ou florestas exoticas. Dentre as especies perdedoras existem especies com populacoes que declinam rapidamente frente a perda e fragmentacao do habitat (a perdedoras iniciais) como alguns primatas, grandes carnivoros, grandes arvores emergentes, aves insetivoras de sub-bosque, e aquelas que com resposta mais lenta (as perdedoras tardias) como, por exemplo, algumas arvores tolerantes a sombra do dossel da floresta. O outro grande grupo e o das 'especies vencedoras', aquelas que se beneficiam das paisagens antropicas e proliferam nestes ambientes. Estao ai incluidas algumas especies de plantas pioneiras, morcegos insetivoros, algumas aves e marsupiais de habito alimentar generalista e formigas cortadeiras. Esta categorizacao indica que a perda de biodiversidade associada a conversao das florestas tropicais em paisagens antropicas e previsivel em termos de composicao ecologica. Em outras palavras, e possivel identificar os grupos ecologicos com maior ehance de persistir nestas paisagens (Tabarelli et al., 2010).

Conservando a Biodiversidade da Floresta Atlantica e de outras Florestas Tropicais

Atualmente, grande parte da area original da floresta Atlantica foi transformada em paisagens antropicas. Nestas paisagens, parte da diversidade biologica nativa ainda resiste, habitando mosaicos compostos por fragmentos florestais, areas de regeneracao e plantios florestais; todos estes elementos imersos no mar de pastagens ou de culturas agricolas que formam, atualmente, a matriz predominante das paisagens antropicas tropicais. Multas destas paisagens abrigam unidades de conservacao, mas a maioria nao, e todas estao continuamente expostas a novas ameacas, como a expansao da producao de bio-combustiveis capaz de reduzir ainda mais a cobertura de floresta nativa. Para ampliar os servicos e o valor de conservacao destas paisagens, e assim reduzir o risco de extincao das especies nativas da floresta Atlantica, algumas diretrizes de conservacao poderiam ser adotadas, como 1) criar novas unidades de conservacao para proteger os remanescentes de floresta madura que ainda restam, principalmente nas planicies costeiras e areas de altitude intermediaria; 2) crias novas unidades de conservacao para reduzir o numero de especies-lacunas na floresta Atlantica; 3) reduzir o isolamento das areas protegidas existentes atraves de corredores florestais, ou de pequenos fragmentos florestais imersos em areas agricolas; 4) aumentar a conectividade funcional e estrutural entre os fragmentos biologicamente mais importantes na paisagem, pertencam eles a unidades de conservacao ou nao; 5) reduzir os efeitos de borda sobre as unidades de conservacao e fragmentos chaves na paisagem; 6) nao permitir que florestas nativas em regeneracao sejam novamente submetidas ao corte raso e, assim, possam atingir estagios sucessionais mais avancados; e 7) ampliar a permeabilidade biologica da matriz atraves de sistemas agro-florestais, ou em alguns casos de sistemas florestais adequadamente manejados para reter tambem a diversidade de especies nativas. Na realidade, o simples respeito a legislacao ambiental atual permitiria atingir boa parte destes objetivos (Brancalion et al., 2010).

Estas diretrizes sao totalmente compativeis com o conceito de corredor de biodiversidade, que sao mosaicos formados por unidades de conservacao e fragmentos de florestas nativas conectados entre si por corredores florestais e imersos em matrizes pouco agressivas a diversidade biologica, como agroflorestas. A implementacao dos corredores de biodiversidade nas paisagens antropicas da floresta Atlantica pode se beneficiar da tecnologia ja existente para restabelecer a cobertura florestal nativa com elevada riqueza de especies e com custos compativeis, mesmo em areas agricolas degradadas (Alves-Costa et al., 2008). Na maioria das paisagens antropicas, plantios com especies de arvores nativas representam uma forma rapida e segura de criar corredores florestais, os quais permitem conectar fragmentos-chave, reduzir os efeitos de borda, aumentar a permeabilidade da matriz e restaurar habitats-chave, como as matas ciliares, alem de fornecer produtos florestais obtidos com manejo sustentavel.

Corredores de biodiversidade para proteger as especies da floresta Atlantica, ampliar os servicos ecossistemas prestados pela floresta e gerar emprego e renda atraves de atividades de restauracao florestal representam um conceito e uma diretriz de conservacao com muito apelo entre os atores sociais preocupados com o destino da biodiversidade brasileira e com a qualidade de vida das populacoes humanas. Na floresta Atlantica especificamente, tres mega-corredores de biodiversidade estao em fase de implementacao (Figura 1), mas estas acoes deveriam ser ampliadas e outros corredores deveriam ser implementados. Nestes corredores, as acoes de conservacao deveriam priorizar as paisagens de terra baixas que ainda abrigam grandes remanescentes de floresta nativa e/ou que abrigam especies-lacunas e sitios insubstituiveis; ou que abrigam unidades de conservacao pequenas com populacoes de especies ameacadas de extincao. Desta forma, estariamos ampliando a cobertura e a representatividade ecologica do sistema de unidades de conservacao da floresta Atlantica e tambem a probabilidade de persistencia da biodiversidade em suas paisagens antropicas. Estas licoes apre**endidas no grande laboratorio natural que e a floresta Atlantica sao relevantes para refletirmos sobre os mecanismos necessarios para a conservacao das florestas tropicais ja extremamente impactadas pelas acoes humanas, como as florestas de Madagascar, ou onde o processo em larga escala de conversao da floresta em paisagens antropicas apenas comecou, como no caso da floresta Amazonia.

Recebido: 10/10/2010. Modificado: 19/01/2012. Aceito 20/01/2012.

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Marcelo Tabarelli. Doutor em Ecologia, Universidade de Sao Paulo (USP), Brasil. Professor, Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Brasil. Endereco: Departamento de Botanica, UFPE, Recife, PE, Brasil, 50670-901. e-mail: mtrelli@ufpe.br

Antonio Venceslau Aguiar. Doutorante em Ecologia Silvestre e Conservacao, University of Florida, EEUU.

Miltou Cezar Ribeiro. Doutor em Ecologia, USP, Brasil. Professor, USP, Brasil.

Jean Paul Metzger. Doutor em Ecologia de Paisagens, Universite Paul Sabatier, Toulouse, Franca. Professor, USP, Brasil e-mail: jpm@ib.usp.br
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Author:Tabarelli, Marcelo; Aguiar, Antonio Venceslau; Ribeiro, Milton Cezar; Metzger, Jean Paul
Publication:Interciencia
Date:Feb 1, 2012
Words:3761
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