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The bovine genomic--origin and evolution of taurine and zebuine cattle/A genomica bovina--origem e evolucao de taurinos e zebuinos/La genomica bovina--origen y evolucion de taurinos y cebuinos.

INTRODUCAO

Genomica e o estudo completo do genoma de um organismo. Esta ciencia reune todos os metodos para analisar o DNA incluindo os marcadores moleculares, o sequenciamento, os microarrays, o mapeamento de genes, a bioinformatica e as analises da expressao dos genes. Genoma e a sequencia completa do DNA, contendo toda a informacao genetica de um organismo. O genoma bovino esta contido em 29 paresde autossomos mais os cromossomos sexuais, X ou Y. Os gametas (celulas haploides) possuem uma copia do genoma, enquanto as celulas somaticas (diploides) possuem duas.

Toda a informacao genetica para a formacao de um novo organismo esta contida em codigo, na sequencia de bases que compoem a molecula de DNA. Ela contem a informacao genetica que controla as funcoes vitais do organismo. Todas as caracteristicas morfologicas de etiologia genetica sao determinadas por genes que sao sequencias especificas de bases nitrogenadas.

Dada a estrutura das quatro diferentes bases, uma base A (adenina) sempre se liga a uma T (timina) e uma C (citosina) sempre se liga a uma G (guanina). Assim, a sequencia de nucleotideos A-C-T-G em uma cadeia permite deduzir que a cadeia complementar e T-G-A-C. O codigo genetico e o codigo por meio do qual a informacao genetica contida na sequencia de tres bases (codon) especifica um dos 20 aminoacidos da proteina. O RNA e tambem composto por nucleotideos. As diferencas com o DNA e que no RNA o acucar e a ribose e nao a desoxirribose e a base timina e substituida pela uracila. O DNA e formado pela dupla helice e o RNA e encontrado principalmente como uma cadeia simples de nucleotideos. Um dos tres tipos de RNA, o RNA mensageiro (mRNA) e aquele que copia a mensagem de um gene do DNA e a transporta ate o citoplasma. Os outros RNAs sao: o RNA ribossomico (rRNA) e o RNA transportador (tRNA). Uma mensagem presente no DNA e transcrita para o mRNA. A mensagem do mRNA e lida resultando na formacao de uma proteina (traducao) com funcao celular especifica.

A informacao genetica dos bovinos esta organizada em dois tipos de genoma: genoma nuclear que contem cerca de 99% do DNA da celula. O restante 1% e composto pelo genoma mitocondrial localizado nas mitocondrias ou DNA mitocondrial (abreviadamente DNAmt). O DNA das mitocondrias e transmitido por heranca materna, passando de uma geracao a outra, pelo citoplasma do ovocito. Dessa forma, o DNAmt deum individuo e inteiramente derivado da sua mae. A variacao na sequencia de nucleotideos do DNAmt tem sido a base para a maioria dos estudos sobre a origem e evolucao de taurinos e zebuinos.

Por meio da sequencia de nucleotideos do DNA nuclear e do DNAmt podem ser analisadas questoes relacionadas com a extensao da divergencia molecular entre taurinos e zebuinos, a filogenia, suas origens no processo evolutivo, os locais e centros de domesticacao, migracao, expansao, etc.

A biologia molecular aplicada a bovinocultura teve seu inicio com o advento dos marcadores de aloenzimas nas decadas de 60 e 70. A partir dai tem auxiliado no aumento da producao da cadeia produtiva da carne e do leite por meio de avaliacoes geneticas que levam aos acasalamentos direcionados para um melhor desempenho dos animais.

Nos ultimos 10.000 anos a criacao de gado tem sustentado os seres humanos em suas necessidades de alimentacao com carne e leite, de agasalho com couro e pele e como animais de transporte e companhia. No ultimo seculo, a origem e evolucao dos bovinos tem sido tema para os pesquisadores e mais recentemente e assunto predominante para geneticistas e arqueologistas. Nas duas ultimas decadas, os estudos de filogenetica molecular permitiram comparar a diversidade genetica dentro e entre as racas levando a construcao das filogenias moleculares, historia das racas e de suas origens.

Uma das descobertas mais importantes do seculo XX foi a de que as moleculas evoluem da mesma forma que as estruturas macroscopicas. Quanto mais proximo o parentesco entre dois organismos, mais semelhantes sao as suas moleculas. Quando as evidencias morfologicas sao ambiguas, as semelhancas das moleculas podem revelar o grau de parentesco entre as especies. A estrutura das moleculas sofrem mudancas da mesma forma que as estruturas macroscopicas. A maioria das moleculas sofrem mutacoes constantes ao longo do tempo e podem servir como um "relogio molecular" definido como a "regularidade observada nas mudancas de uma molecula, semelhante a um relogio, ao longo do tempo geologico"(1). O relogio molecular foi utilizado, por exemplo, para demonstrar que a bifurcacao entre o homem e o chimpanze aconteceu entre cinco e oito milhoes de anos e nao entre 14 e 16 milhoes de anos como se pensava antes.

Elsik et al. (2) mostraram que o genoma bovino possui aproximadamente 3 bilhoes de unidades de informacao ou pares de bases do DNA e pelo menos 22 mil genes. Especificamente estes resultados sao capazes de identificar as variacoes geneticas que afetam a producao e representam tambem um guia para selecao individual nos programas de cruzamentos.

Com base nas informacoes do genoma, o processo de selecao pode ser mais preciso, com descarte de animais inferiores e otimizacao do melhoramento genetico. Com ele sera possivel dispor antecipadamente de informacoes sobre as caracteristicas individuais de produtividade e na identificacao de portadores de doencas geneticas recessivas.

O genoma mitocondrial das duas formas de gado, taurinos e zebuinos, contem 16.338 e 16.339 nucleotideos respectivamente, e diferem em 237 posicoes. O tempo estimado de divergencia indica que os dois taxons se separaram ha 1,7 a 2,0 milhoes de anos atras (3).

Os taurinos e zebuinos compreendem a maior parte dogado do mundo, entretanto a sua origem, classificacao sistematica e domesticacao ainda geram controversia: o proprio Lineu os considerou como duas especies separadas, designando-as Bos taurus e Bos indicus, animais sem e com cupim, respectivamente. A classificacao de Lineu e seus seguidores deu enfase a morfologia do cranio e o comprimento e morfologia dos chifres.

Os estudos recentes de DNAmt de fosseis e de animais viventes indicam que populacoes do extinto auroque (Bos primigenius) foram os progenitores do gado europeu (Bos taurus) e do gado zebu (Bos indicus), dai a proposta de uma nova denominacao para as duas subespecies: Bos primigenius taurus e Bos primigenius indicus, para taurinos e zebuinos, respectivamente (3).

Nesta revisao, os enfoques sao os cromossomos e a genomica bovina, com os recentes avancos na pesquisa, visando o entendimento sobre a origem e o processo evolutivo de taurinos e zebuinos.

AS TECNICAS PARA ANALISE DO DNA GENOMICO DE BOVINOSFOSSEIS E VIVENTES

Para estudar a historia genetica dos bovinos bem como a analise filogenetica e demografica, inumeras pesquisas foram realizadas nas duas ultimas decadas.

Os novos conhecimentos sobre a analise de marcadores moleculares nucleares, mitocondriais e do cromossomo Y, utilizando DNA de fosseis e de racas atuais, tem causado um grande impacto nos recentes avancos sobre a origem, a domesticacao e a historia evolucionaria dos bovinos.

Para a extracao de material antigo (periodo Neolitico, 10 mil anos) o DNAmt foi extraido de fragmentos de ossos bem preservados, provenientes de museus de Historia Natural, sitios arqueologicos, escavacoes, cavernas, etc. utilizando tecnicas especificas de extracao para DNAmt. Os extratos de DNA foram preparados por tecnicas de amplificacao por PCR e analise do sequenciamento de nucleotideos. Este DNA apresenta tres propriedades que lhe causam dano: contaminacao, fragmentacao e degradacao, tornando-o mais dificil de analisar quando comparado com amostras recem-coletadas de animas viventes.

A analise do genoma bovino de animais viventes foram e tem sido realizadas pela extracao do DNA nuclear proveniente de amostras de sangue fresco (leucocitos), semen, bulbos de pelos, fibroblastos e biopsias de tecidos. O DNAmt foi isolado e o D Loops amplificado utilizando a reacao de PCR com "primers" construidos. Para analisar a variacao na sequencia de nucleotideos utilizam-se DNA citoplasmatico das mitocondrias, DNA genomico do nucleo e DNA microssatelite do cromossomo Y.

Uma ampla bibliografia com detalhes dessas metodologias estao disponiveis nas referencias: (4-13).

Detalhes tecnicos para a analise de DNA genomico autossomal e de haplotipos de cromossomo Y de animais viventes, podem ser obtidosnas referencias: 3, 10-23.

DNA CITOPLASMATICO DAS MITOCONDRIAS--DNAmt D LOOP--MARCADORES MITOCONDRIAIS

As mitocondrias sao organelas citoplasmaticas que possuem os seus proprios cromossomos e sao relacionadas com a producao da energia da celula. Marcadores mitocondriais sao variacoes normais na sequencia de nucleotideos, espalhadas no genoma, chamadas polimorfismos. A variacao na sequencia de nucleotideos do DNAmt tem sido a base para estudos sobre a origem e evolucao de taurinos e zebuinos.

As variacoes mais comuns entre os individuos sao os SNPs que sao diferencas na sequencia de DNA envolvendo somente um par de bases nas quais a variacao encontrada envolve uma unica base de DNA.

No DNAmt existe uma regiao nao-codificadora, denominada D-Loop, que e muito variavel, sendo importante na identificacao de individuos e especies e na caracterizacao de racas. O genoma mitocondrial e, em grande parte, identico entre os individuos, com excecao da regiao D-Loop de aproximadamente 1.100 pares debases. Apresenta grandes diferencas entre as especies animais devido a sua alta taxa de mutacao.

Machos e femeas herdam os seus DNAmt de suas maes, que os herdam das avos maternas, bisavos maternas etc. Os machos nao transmitem suas mitocondrias para as suas proles pois os espermatozoides so possuem algumas moleculas de DNAmt que nao entram no ovocito. Assim, o DNAmt de um individuo e todo derivado da sua mae (Figura 1).

A taxa de mutacao do DNAmt e cerca de 10 vezes maior que no DNA nuclear o que o torna ideal para a diferenciacao de especies e estudos de evolucao.

A analise do DNAmt de taurinos e zebuinos permitiu identificar 237 polimorfismos e estimar o tempo de divergencia entre taurus e indicus em 1,7 a 2,0 milhoes de anos (3). A sequencia completa do DNAmt da raca Brahman foi analisada mostrando que haplotipos taurinos de gado de corte europeu estavam presentesem 90% do genoma desta raca (17).

MARCADORES MICROSSATELITES OU STR

O microssatelite e um tipo de DNA nuclear. Sao sequencias de 2 a 8 nucleotideos repetidos em "tandem", tambem chamados de STR (Short (Simple) Tandem Repeats) distribuidos ao longo do genoma nuclear. O DNA satelite possui composicao diferente de bases, apresenta densidade propria, permitindo purifica-lo por centrifugacao. Recebe esse nome por formar "satelites" em relacao ao DNA genomico. A denominacao mini e microssatelite esta relacionada com o numero de pares de bases. Os minissatelites sao sequencias com maior numero de bases que os microssatelites. Um exemplo sao os telomeros dos cromossomos que possuem minissatelites formados por sequencias "em tandem" de 6 bases (TTAGGG)n, repetidas "em seguida" n vezes.

Sao utilizados na caracterizacao das racas, na analise da diversidade entre e dentro das racas, do nivel de endogamia, da introgressao, etc.Por meio dos microssatelites foi possivel analisar e entender a grande bifurcacao entre as origens distintas de taurinos e zebuinos.

Os STRs sao excelentes marcadores geneticos por causa do grande polimorfismo e a sua abundante distribuicao em todo genoma. Ihara et al. (11) utilizaram 3802 microssatelites e 3960 marcadores para a construcao do mapa genetico de alta densidade dos bovinos.

MARCADORES SNPS OU POLIMORFISMOS DE BASE UNICA

Sao diferencas na sequencia de DNA envolvendo somente um par de bases. SNPs (pronuncia-se snips). Sao as variacoes mais comunsentre os individuos nas quais a diferenca encontrada envolve uma unica base de DNA. Ate hojeexistem cerca de 1.800.000 SNPs no genoma bovino. Sao menos polimorficos que os microssatelites porem mais frequentes. Marcadores SNPs de cromossomo Y foram utilizados por Bollongino et al. (13) que verificaram que nao houve hibridacao entre machos auroque da Europa e o gado domestico.

HAPLOTIPOS DE CROMOSSOMO Y OU MARCADORES MICROSSATELITES DO CROMOSSSOMO Y

Marcadores microssatelites do Y sao de grande interesse porque sao haploides e de heranca paterna. A falta de recombinacao do Y em 95% da sua extensao implica na sua heranca em bloco como um haplotipo. O cromossomo Y e um dos menores do cariotipo bovino (2 a 3% do cariotipo). A variabilidade observada no Y (polimorfismos do Y) e decorrente unicamente de mutacoes na linhagem germinativa sendo, portanto, menos diversificada. Os marcadores geneticos, especificos de Y, tem sido utilizados para identificar e acompanhar o fluxo de genes entre populacoes mediados por machos nos bovinos. Liu, Beattie e Ponce de Leon (18) identificaram nos bovinos 46 marcadores microssatelites na regiao nao-recombinante (inclusive o SRY) e 13 genes na PAR.

Estudos de DNA antigo de bovinos por meio de haplotipos de Y sao mais raros porque o Y e exclusivo dos machos. Alem disso, a preservacao do DNA nuclear e mais dificil do que o DNAmt (13).

Sondas Y-especificas permitiram a discriminacao entre taurinos e zebuinos (19). A utilizacao de marcadores micros satelites localizados no Y que apresentam alelos de zebus, permitiu verificar a introgressao mediada por machos no gado africano (15, 20, 21) o que foi observado tambem na formacao de racas japonesas, coreanas e mongolicas (22).

Gotherstrom et al. (23) identificaram tres tipos dehaplotipos de Y: Y1 e Y2 de varias racas taurinas europeias e Y3 dos zebuinos. Esses ultimos originaram-se de eventos de domesticacao separados dos taurinos, no que se refere ao tempo e a area geografica. Na formacao do haplotipo Y1 houve introgressao de machos selvagens com o gado domesticado.

MICROARRANJOS, CHIPE DE DNA, CHIPE BIOLOGICO OU DNAMICROARRAY

De acordo com Farah (24), a tecnologia de microarranjos de DNA e talvez a mais poderosa para a analise dos acidos nucleicos. Permite uma investigacao completa e simultanea dos genomas, permitindo estabelecer a relacao funcional entre todos os genes presentes no genoma. Esta metodologia tem impulsionado o estudo das funcoes genicas (genomica funcional) em diferentes organismos, incluindo caracteres normais ou patologicos. O termo microarranjo e uma traducao do termo microarray pelo qual esta tecnica e mais conhecida. Sao utilizados na deteccao e quantificacao de acidos nucleicos (mRNA na forma de cDNA ou DNA genomico). Aqui o DNA genomico e fixado em um filtro e hibridizado com uma sonda que reconhece o gene ou uma regiao dogene. Cada gene ou regiao do gene em estudo utiliza uma hibridacao em separado com sondas especificas. Como cada sonda ocupa uma posicao definida e conhecida no filtro, o conjunto de sondas, dessa forma distribuidas, forma um "array" que significa arranjo, ordem. Um microarray bovino foi desenvolvido por Wiggans et al. (25) (Illumina BovineSNP BeadChip) contendo aproximadamente 57.000 SNPs para associacoes com caracteristicas de importancia economica nos bovinos.

COMBINACAO DE MARCADORES NUCLEARES E MITOCONDRIAIS

Hassanin e Douzery (26) descrevem uma metodologia em que dois marcadores mitocondriais e dois nucleares foram combinados e submetidos a analise filogenetica na familia Bovidae.

O TEMPO GEOLOGICO, OS BOVINOS E SEUS ANCESTRAIS

O tempo geologico compreende as varias transformacoes ocorridas na paisagem terrestre, de forma gradual. Representa a linha do tempo desde a formacao da terra ate o presente. A ordem cronologica dos periodos geologicos tem como base o principio da superposicao das rochas isto e rochas mais jovens estao depositadas sobre as mais antigas. No campo as rochas sao datadas pela analise dos fosseis.

Com base na idade dos registros fosseis, o tempo geologico e dividido em eons, eras, periodos, epocas e idades, medidos em bilhoes, milhoes ou milhares de anos e com diferentes duracoes. Nao ha concordancia entre os pesquisadores quanto aos nomes e limites das divisoes.

Os estratos ou camadas podem se referir a periodos geologicos ou a estagios (epocas) dentro dos periodos com base no seu conteudo de fosseis (27).

O intervalo mais longo e antigo do tempo geologico e o Pre-Cambriano com 4.560 milhoes de anos, representando a maior parte da historia da terra. O mais recente e o Eon Fanerorozoico (vida abundante) que corresponde aos tempos modernos. O Fanerozoico esta dividido em tres Eras: Paleozoico (vida antiga), Mesozoico (vida media) e Cenozoico (vida recente). Estas Eras estao subdivididas em Periodose estes em Epocas (Tabela 1).

Na Era Mesozoica do Tempo geologico ha cerca de 250milhoes de anos, os continentes estavam agregados em uma unica massa continental, a Pangeia, circundada por um unico oceano, o Pan Thalassa. Foi no inicio da Era Mesozoica que surgiram os primeiros dinossauros e os primeiros mamiferos (27) e provavelmente os ancestrais dos bovinos. Foi nesta Era (ha 135 milhoes de anos) que ocorreu o fenomeno denominado Deriva continental (28) que e o deslocamento ou movimento dos continentes e oceanos, uns em relacao aos outros, por efeito da tectonica de placas continentais.

Com a fragmentacao da Pangeia, formaram-se dois continentes, um ao norte com a America do Norte e a Eurasia (Laurasia) o outro ao sul a Gondwana formada pela Africa e America do Sul. No fim do Cretaceo e ainda no Mesozoico ha 65 ma, a Laurasia rompeu-se no sentido norte/sul dando origem a America do Norte e a Eurasia. Neste periodo ocorreram a diversificacao dos dinossauros e dos primeiros mamiferos com o surgimento dos ancestrais dos bovinos.

A Gondwana comeca entao a se fragmentar em Africa, America do Sul, Australia, India e Antartica ate ser como e hoje com os continentes amplamente separados (27). Apos a separacao, ocorre a grande diversificacao dos mamiferos. O exemplo classico e a fauna dos mamiferos endemicos da Australia e Nova Zelandia ser composta apenas de marsupiais.

A ORIGEM DOS ARTIODACTILOS, UM ENIGMA?

O mais antigo ancestral fossil dos bovinos, o artiodactilo Diacodexis, um pequeno animal de membros compridos e menor do que um coelho, foi considerado como o mais primitivo Artiodactyla conhecido. Aparece em estratos do inicio do Eoceno (55 ma) na America do Norte, Europa e Asia, bem apos a Derivacontinental da America do Sul e Africa. Aparece tambem em estratos na India e no Paquistao na mesma Epoca. A descoberta do Diacodexis na India e no Paquistao (Diacodexis paquistanensis) levanta a duvida deste ultimo ser mais primitivo que a forma existente na America do Norte e Eurasia. Com isso, a origem geografica da Ordem Artiodactyla, permanece sem solucao (28).

Nao e sempre que sao encontrados os registros fosseis. Com a ausencia de formas intermediarias, a origem da Ordem Artiodactyla e ainda um enigma, diferentemente do Equus caballusem que todos os elos foram encontrados. No caso dos artiodatilos, o aparecimento subito do Diacodexis, sem registro de ancestrais e um misterio na trajetoria evolutiva dos bovinos, permanecendo ate hoje a questao: como e onde originaram-se os artiodactilos? (28)

A ORIGEM DOS RUMINANTES

Todo o processo de diferenciacao dos bovinos surgiu a partir deste artiodactilo basal que sobreviveu ate o Oligoceno (34 ma) na America do Norte, Europa e Asia. No Oligoceno (34 ma) surgem os artiodactilos Selenodontes cujo principal grupo e constituido pelos Ruminantes que sao os bois, antilopes, cervos e cervos-camundongos (29). OHypertragulus, uma das primeiras formas de Ruminantes, um animal do tamanho de um coelho, surgiu no Eoceno/Oligoceno.

Hoje os ruminantes constituem um grupo de mamiferoscom 192 especies distribuidas em todo mundo com excecao da Australia e Antartica (30). Na classificacao atual dos bovinos (a seguir), a subOrdem Ruminantia esta subdividida nas InfraOrdens Tragulina e Pecora. Tragulina e representado por uma unica familia vivente: Tragulidae (com tres generos de tragulos ou cervos-camundongo (mouse-deer). Na InfraOrdem Pecora, alem da familia Bovidae (boi, carneiro e antilope), outras quatro familias viventes sao atualmente reconhecidas como pertencentes a esta InfraOrdem: Cervidae (cervideos) Antilocapridae (Antilocapra americana) Giraffidae (girafas e ocapis da Africa) e Moschidae (musk deer ou "boi" almiscarado da Asia).

Os representantes da familia Bovidae sao encontrados em todos os continentes exceto na America do Sul, Australia e Antartica. Nos registros fosseis, esta familia e facilmente identificada pela presenca de chifres. Na tribo Bovini, alem do genero Bos estao tambem outros generos: Bison (bisao); Bubalus (bufalos); Sincerus (bufalo africano). Segundo alguns autores, a Anoa ou bufalo anao, pertence a uma unica especie do genero Anoa.

A classificacao da tribo Bovini e ainda contraditoria. Alguns colocam como pertencentes a essa tribo, o iaque (Phoephagus grunniens), o banteng, kolprey, gaur e gaial (genero Bibos).

Ordem Artiodactila
      SubOrdem Ruminantia
               InfraOrdem Pecora
                          FamiliaBovidae
                                 Tribo Bovini
                                       Genero Bos


A analise morfologica e genetica indicam que os cetaceos e os artiodactilos tem um ancestral comum (31). Esta intrigante descoberta coloca os bovinos mais aparentados da baleia, do boto e do golfinho, do que do cavalo.

A ORIGEM DOS BOVINOS

A origem dos bovinos deixou os arqueologistas perplexos durante quase todo seculo XX quando existiram varias teorias controversas. Umdos pontos de maior discussao foi a de que os bovinos teriam uma unica origem (teoria monofiletica) ou varias origens (teoria polifiletica) (32).

A teoria polifileticaabrange varias hipoteses confluentes em duas grandes tendencias, a difiletica e a polifiletica propriamente dita.

A difiletica defende que os bovinos domesticos descenderam paralelamente de duas formas pre-historicas: o uro europeu (Bos taurus primigenius) de chifres longos e o uro de chifres curtos (Bos taurus brachycherus).

A polifiletica propriamente dita defende a evolucaoda especie a partir de varias formas primitivas, que diferiam entre si pela estatura, peso, local de domesticacao, dimorfismo sexual e pelas exuberantes diferencas entre os chifres (tamanho, morfologia e direcao). Essas formas primitivas sao as seguintes: Bos taurus primigenius;Bos t. brachycherus (de chifres curtos); Bos t. frontosus (considerado tambem como o resultado do cruzamento entre B. t. primigenius e B. t. brachycerus); Bos t. aqueratus (considerado como a forma sem chifre), Bos t. brachycephalus (de chifres curtos); Bos t. orthocerose Bos t. hamiticus. Para os defensores da teoria polifiletica, a domesticacao teria acontecido simultaneamente em varios lugares, a partir de formas locais.

A TEORIA MONOFILETICA: AUROQUE, O ANCESTRAL DOS BOVINOS

A teoria monofiletica baseia-se em um unico ancestral, o Auroque ou uru (Bos primigenius). Antes de ser extinto em 1627, o auroque foi difundido em toda a Europa, norte da Africa e sul da Asia. O auroque e aceito como o ancestral silvestre ou o precursor de todo o gado domestico tanto taurinos como zebuinos e cujadomesticacao comecou ha 10 mil anos e foi, do ponto de vista economico, a mais importanteespecie domesticada.

Auroque traduzido do alemao significa boi primitivoou proto-boi, estando representado em cenas de cacadas nas pinturas rupestres existentes em rochas de cavernas do Peleolitico (Idade da Pedra Lascada 2,5 mA). Descrito por Julius Cesar "como um animal um pouco menor que um elefante e com aparencia, pelagem e forma de um boi".

Possivelmente os auroques da Eurasia e do norte da Africa teriam variacoes nos fenotipos tais como cor da pelagem e forma do chifre, o que poderia indicar a existencia de outras subespecies alem daquelas ja documentadas. Os atuais padroes de pelagem dos bovinos teriam surgido a partir da forma dominante escura do auroque, por mutacao genetica e selecao.

O auroque era um animal possivelmente agressivo, de grande porte, de cor negra ou castanha escura, pesando ate 1.000 kg e medindo de 1,80 a 2,00 e 1,50 a 1,70 metros de altura, para machos e femeas, respectivamente (33). Cabeca grande, pescoco forte, perfil retilineo, fronte plana e pernas longas. Chifres grossos com mais de um metro de comprimento saindo lateralmente em linha reta para depois se dirigirem para frente e em seguida para cima (Figura 2).

O dimorfismo sexual no Auroque e evidente com as femeas pesando e medindo bem menos que os machos. Observa-se tambem que o gado domestico atual e significantemente menor do que o seu progenitor selvagem.

A sua vasta distribuicao geografica, do Atlantico ao Pacifico, foi documentada por meio dos seus fosseis localizados em toda a Eurasia e norte da Africa e em locais tao distantes como as Ilhas Britanicas e a China, o que deve ter propiciado a formacao de tres subespecies ou racas geograficas denominadas: Bos primigenius primigeniusdo norte da Eurasia, B. p. opisthonomus do norte da Africa e B. p. nanadicusdo sul da Asia (34).

As especies de auroque africanas e da Asia foram extintas ha cerca de 2.000 anos porem a especie da Europa Central sobreviveu ate 1627 (34). Na Europa o auroque alcancou a maior densidade populacional no comeco do Holoceno (0,01mA). As razoes do seu declinio foram as cacadas, a perda de habitats e a competicao como gado domestico o que resultou na sua nao-sobrevivencia. Acredita-se que o auroque foi extinto no Egito no comeco do seculo XIV porem sobreviveu mais tempo em outras regioes inclusive na Europa: a ultima femea foi abatida em 1627 numa reserva florestal, proxima a Varsovia na Polonia. Lamentavelmente o uru nao pode ser visto em nossas Exposicoes, entretanto o seu genoma mitocondrial sobrevive no nosso gado.

A analise do DNA do Bos primigenius da Europa mostrou que as sequencias sao filogeneticamente mais proximas dos atuais taurinos do que dos zebuinos. A similaridade entre o B. primigenius e o Bos taurus sugerem que poderiam ser membros de uma unica especie (35). Segundo MacHugh et a. (20), a subespecie de auroque Bos primigenius nanadicus, do sul da Asia, seria o mais provavel ancestral dos zebuinos.

AS SUBESPECIES DE AUROQUE

Epstein e Mason (34) reconhecem ao menos tres subespecies de auroque que sao diferenciadas pelo tamanho do corpo e a forma do chifre em: B. p. primigeniusdo norte da Eurasia, B. p. opisthomonusdo norte da Africa e B. p. namadicus do sul da Asia. Esta ultima e, provavelmente, a progenitora do gado zebu domesticado. Bailley et al. (35) relatam que a sequencia do DNAmt do Bos primigeniusdas cavernas da Inglaterra e filogeneticamente mais proxima dos atuais taurinos, a ponto de os considerarem como membros de uma mesma especie.

A taxonomia das racas ou variedades de auroque e bastante controversa. Com base na analise do cranio, Grigson (36) propoe que B. p. nanadicus e B. p. primigenius sejam classificadas como especies separadas. Segundo Felius, Koolmees e Theunissen (37) do Bos primigenius existem apenas duas subespecies: o B. p. primigeniusque deu origem ao gado europeu sem cupim (Bos taurus)e o B. p. nanadicus, das regioes tropicais que deu origem ao gado de cupim (Bos indicus)

A DOMESTICACAO DE TAURINOS E ZEBUINOS

A domesticacao e definida como "o processo pelo qual ocorre um aumento da dependencia mutua entre a sociedade humana e as populacoes de animais e plantas" (2). A domesticacao dos bovinos e sua capacidade de transformar capim em carne, leite e pele, tendo a celulose como fonte de energia, foi acompanhada de substanciais mudancas na historia da humanidade no Periodo Neolitico, com modificacoes na dieta, no comportamento e na estrutura socioeconomica das populacoes humanas (9).

Durante os seculos XIX e XX, apos o processo de domesticacao, as principais forcas evolucionarias como mutacao, selecao natural, migracao, adaptacao, deriva genetica etc desenvolveram uma grande diversidade das populacoes de bovinos, o que culminou com a formacao de novas racas para os mais diferentes propositos, definindo-se como "animais da mesma raca" aqueles que, por meio de cruzamentos e selecao, adquiriram semelhancas entre si passando-as uniformemente para a descendencia.

Nas ultimas decadas os programas de selecao aceleraram o melhoramento genetico com o emprego dos marcadores moleculares para a selecaofenotipica bem como a utilizacao da inseminacao artificial, transferencia de embrioes efertilizacao in vitro.

Os bovinos sao hoje representados por cerca de 800 racas (2) e (35), algumas em perigo de extincao. Das 800 racas de bovinos hoje existentes, cerca de 480 estao na Europa, todas do tipo taurino (9). No Brasil existe cerca de 60 racas, o que representa 7,5% do total.

Os arqueologistas foram os primeiros a tentar reconstruir, por meio de caracteres morfologicos, a origem e a historia evolutiva dos bovinos. Varias hipoteses contraditorias foram propostas, entre elas a de que os bovinos emergiram de varios centros de domesticacao localizados em diferentes partes da Europa e da Asia.

As evidencias arqueologicas e a analise do DNAmt mostram que a domesticacao do auroque aconteceu independentemente em dois diferentes locais, entre 10.000 e 8.000 anos atras. E universalmente aceito, com base nas evidencias e estudos citados, que o gado moderno emergiu a partir do extinto auroque (Bos primigenius), em pelo menos dois eventos separados de domesticacao a partir de duas subespecies de auroque no final do Pleistoceno e comeco do Holoceno. Um dos eventos deu origem aos taurinos e aconteceu no Oriente Proximo ou Sudoeste da Asia hoje representados porAnatolia (regiao asiatica da Turquia), Siria, Libano, Jordania, Chipre, Israel, Iraque e Palestina, entre o mar Mediterraneo e o Ira.

O outro evento ocorreu no Baluquistao (hoje Paquistao), dando origem aos zebuinos.

Com base na sequencia de DNAmt de racas taurinas europeias, zebuinas indianas e taurinas e zebuinas africanas Troy et al. (38) e Loftus et al. (39) sugerem que todas as racas europeias e africanas pertencem a uma linhagem e asindianas a uma outra. A aplicacao do relogio molecular sugere que os dois clados principais de DNAmt divergiram ha, ao menos 200.000 anos e no maximo 1 milhao de anos. A grande divergencia e interpretada como dois eventos de domesticacao separados, proposicao apoiada por Loftus et al. (40), provavelmente de duas diferentes subespecies de Bos primigenius.

Conforme Bradley et al. (41), o gado domestico moderno revela que eles sao derivados de progenitores taurinos, zebuinos ou resultante do cruzamento entre esses dois. Por outro lado, a magnitude da divergencia entre taurus e indicus indicam uma pre-domesticacao em separado e que os taurinos da Europa e da Africa sofreram influencia genetica de duas linhagens separadas de auroque.

Loftus et al. (42) utilizando marcadores microssatelites de oito populacoes de bovinos do Oriente Proximo, da Europa, do Oeste da Africa eda India, demonstram que taurinos e zebuinos tiveram origens separadas e que o Oriente Proximo foi o centro de domesticacao do gado taurino. O trabalho tambem demonstra fortes evidencias da introgressao do zebu no gado do Oriente Proximo, com cruzamentos e selecao e possivelmente uma adaptacao para as mudancas climaticas da regiao.

De acordo com Troy et al. (38), todas as racas europeias inclusive as britanicas, tiveram a sua origem no Oriente Proximo ou mais especificamente na sua area mais ocidental, o denominado Crescente Fertil que teria sido o centro de origem dos taurinos posteriormente expandido para a Europa. O outro evento teria ocorrido no Subcontinente indiano, no Vale do Rio Indo, dando origem aos zebuinos. A analise genetica do DNAmt revelou uma notavel diferenca entre os dois haplotipos. Esses autores examinaram a variacao na sequencia de DNAmt de 392 bovinos da Europa, Africa e Oriente Proximo e compararam com dados de quatro bovinos selvagens extintos da Inglaterra. Identificaram quatro diferentes haplotipos de Bos taurus. Um desses haplotipos predominou na Europa e e um dos tres encontrados com grande frequencia no Oriente Proximo o que evidencia a origem do gado taurino europeu. Por outro lado, o gado africano mostrou pertencer a um haplogrupo separado que raramente e encontrado em outros locais.

Cymbron et al. (43) supoe que no continente europeu, a migracao tenha ocorrido a partir do Oriente, seguindo dois caminhos principais: a Rota do Danubio, expandindo-se pelas planicies do norte e do centro da Europa e a Rota ao longo da costa do Mediterraneo.

De acordo com Gotherstrom et al. (23) com base nos dados de DNAmt e haplotipos do cromossomo Y, a domesticacao do gado no Oriente Proximo foi seguida de hibridizacao com machos auroques na Europa, o que deixou um "imprinting" paterno na composicao genetica das racas modernas do norte e centro da Europa.

BOS PRIMIGENIUS TAURUS E B. PRIMIGENIUS INDICUS: UMA NOVA CLASSIFICACAO?

Segundo Heindleder, Lewalski e Jenke (3), o tempo estimado de divergencia entre taurus e indicus e de 1,7 a 2,0 milhoes de anos atras. A analise completa da sequencia de nucleotideos do DNAmt foi de 16.338 e 16.339 nucleotideos para taurinos e zebuinos, respectivamente. O numero de pares de bases do auroque (Bos primigenius) e o mesmo do de taurinos (4). A analise realizada por Heindleder revelou que as duas subespecies diferem entre si em 237 posicoes. A analise filogenetica "combinada" de taurinos e zebuinos viventes e do auroque, levou os autores a sugerirem uma novadenominacao para as duas formas de gado domesticado: B. primigenius taurus para taurinos e B. primigenius indicus, para zebuinos, como "status" de duas subespecies de bovinos.

Beja-Pereira et al. (9) com base na sequencia de DNAmt de auroques italianos relatam que os seus dados sao compativeis com varios eventos de domesticacao local na Europa e a favor da hipotese da origem multipla do gado europeu. Algumas racas domesticadas do Oriente Proximo teriam sido introduzidas na Europa e provavelmente intercruzadas com racas silvestres locais e tambem com o gado africano introduzido, formando uma importante fonte de recursos geneticos. Entretanto as sequencias de SNPs de cromossomo Y nao indicam hibridizacao entre o auroque europeu e o gado domestico (13).

Negrini, Nijman e Milanesi (44) utilizando resultados de AFLP, enfatizando a divergencia entre racas taurinas europeias, indicando uma grande influencia do gado Oriente nas racas italianas e hungaras.

A ORIGEM E DOMESTICACAO DOS ZEBUINOS

A domesticacao dos zebuinos, segundo os estudos, teria ocorrido no Vale do Rio Indo (hoje Paquistao) com difusao pela India e so mais recentemente (ha menos de 3.000 anos) teria sido introduzido na Africa pelos machos.

Como ja foi assinalado, a analise do DNAmt tem demonstrado que taurinos e zebuinos e taurinos europeus e africanos tiveram domesticacoes independentes. Os auroques do sul da Europa aparentemente foram os que mais contribuiramna domesticacao dos bovinos.

O evento de domesticacao que deu origem aos zebuinos ocorreu no Sul da Asia conhecido como Subcontinente indiano (hoje representado pela India, Paquistao, Bangladesh, Nepal, Butao, Maldivias e Sri Lanka). Provavelmente o Vale do Rio Indo, localizado nesta regiao, foi o centro de domesticacao dos zebuinos na mesma epoca dos taurinos (4). Entretanto a domesticacao dos zebuinos aconteceu tambem no norte da Africa e na Europa, atestada pelos esqueletos e pinturas das cavernas do Paleolitico.

A partir da utilizacao de dados moleculares varias racas bovinas da Asia e da Africa comecaram a ser analisadas, com o intuito de descobrir os progenitores do gado zebuino. Todas as racas asiaticas e africanas foram consideradas como zebuinos Bos indicus, com excecao da N'Dama, morfologicamente considerada como Bos taurus, existente em alguns paises do Oeste da Africa como Gambia, Guine, Guine-Bissau, Nigeria e Senegal.

Segundo alguns autores a populacao de zebu desenvolveu-se independentemente em grupo separado no Neolitico (8 a 10 mil anos) no Baluquistao (hoje Paquistao). A subespecie de Auroque do sul da Asia (Bos primigenius nanadicus) seria a mais provavel progenitora desse gado (39).

Outras evidencias arqueologicas e geneticas sugeremque os zebuinos sao resultantes de um evento de domesticacao do auroque (Bos primigenius) no sudoeste asiatico. Entretanto uma domesticacao independente pode ter ocorrido no norte da Africa e no leste da Asia com possibilidade de introgressao local com o auroque silvestre. Embora as evidencias arqueologicas apontam com seguranca que a domesticacao do zebu tenha sido no subcontinente indiano, a origem geografica exata e a historia filogenetica do zebu permanecem incertas (45). Estes pesquisadores, analisando o DNAmt, identificaram dois diferentes haplogrupos (I1 e I2) no Subcontinente indiano (1) consistente com a hipotese de que todo gado zebu teve origem nesta regiao. Para o haplogrupo I1 foi sugerido que o Vale do rio Indo (Indus Valley) que e uma sub-regiao do Subcontinente indiano (2). Este local teria sido o mais provavel centro de domesticacao dos zebuinos indicado tambem pelas evidencias arqueologicas. Outros apoiam que a subespecie Bos primigenius nanadicushabitou o sul da Asia dando origem aos zebuinos (36).

A CLASSIFICACAO GENETICA DOS BOVINOS DA AFRICA

A origem do gado africano moderno e ainda controversa. No presente elas representam um mosaico de morfologias bovinas com o zebu e com predominio de formas intermediarias referidas como "sangas". Os sangas sao uma misturade gado taurino da Africa sem cupim e de chifres compridos com o gado zebu introduzido na Africa nos ultimos milenios, provenientes da Asia.

Os exemplos vivos de que o gado africano e um taurino na sua origem sao as racas do Oeste da Africa como a N'Dama da Guine que nao teve qualquer influencia do gado zebu e tem o seu DNAmt exclusivamente de Bos taurus. As representacoes pictoricas da Africa mostram animais sem giba e os esqueletos encontrados nao tem evidencias de animais zebuinos. O gado com cupim sao os migrantes mais recentes pois so estiveram presentes na Africa nos ultimos milenios por meio de machos (36). De acordo com Anderung et al. (46), inicialmente o gado africano domesticado era do tipo taurino. Hoje o gado africano e do tipo taurino, zebuino e de seus cruzamentos. Foram identificados haplotipos de origem taurina e zebuina, tanto no cromossomo X como no Y.

As racas bovinas africanas com cupim sao classificadas como zebuinos, entretanto devem ser diferenciados dois tipos: com giba toracica, tipica dos nossos zebuinos e classificadas como zebu e com giba cervico-toracicaclassificadas como sangas. Os sangas envolvem uma mistura do gado original africano sem giba e chifres longos com o gado zebu com giba toracica ou cervico-toracica de origem asiatica (47).

A partir da utilizacao de dados moleculares as racas bovinas da Africa e da Asia foram analisadas, com o intuito de descobrir os progenitores do gado moderno. Todas as racas asiaticas e africanas foram consideradas como zebuinos Bos indicus, com excecao da raca N'Dama do Oeste da Africa (Gambia, Guine, Guine-Bissau, Nigeria e Senegal) morfologicamente considerada como Bos taurus, juntamente com as europeias e britanicas e cujos descendentes sobreviveram gracas as adaptacoes para a resistencia a doencas como a tripanosomiase e sofreram uma domesticacao independente (44). Nas populacoes de Gambia, a raca N'Dama tem haplotipos de DNAmt taurino e cromossomos Y zebuino (100%). Nas populacoes de Guine Bissau ha um polimorfismo de Y (19,41).

A utilizacao de sondas Y especificas (locus DYZ1) evidenciou a introgressao mediadas por machos zebuinos nas populacoes de N'Dama ocorrida ha tres mil anos (19). Essa introgressao nas populacoes de gado africano tambem foi observada na formacao de racas japonesas, coreanas e da Mongolia (22).

Nas ultimas decadas, com a utilizacao de dados cromossomicos e moleculares uma nova classificacao dos bovinos africanos foi sugerida por Frisch et al. (47) (Figura 3), considerando que quase nunca ha uma concordancia entre o tipo morfologico (com ou sem cupim) e os resultados dos marcadores de DNA (DNAmt taurino ou zebuino) e cromossomicos (Y submetacentrico ou acrocentrico).

Nesta nova classificacao, as racas do sul da Africa como o Tuli (Zimbabue) e o Africander (Africa do Sul) foram chamadas de sangas, identificadas como Bos tauruse nao como Bos indicus como era anteriormente. Os sangas tem cromossomo Y e DNAmt taurino, portanto com ancestrais zebuinos e taurinos ou sejaresultantes do cruzamento entre machos taurinos e femeas zebuinas com giba. Nao apresentam cupim toracico caracteristico, mas um desenvolvimento da musculatura cervico-toracica nos machos.

As racas africanas com cupim toracico tipico de zebuinos sao classificadas como Bos indicus (ou "taurindicus"). O exemplo e o Boran do Leste da Africa (Quenia), que e o mais zebuino das racas africanas com Y zebuino e DNAmt taurino.

O Africander e seus derivados como o Bonsmara e Belmond Red tem Y taurino e DNAmt taurino.

A ORIGEM DO GADO CHINES

A analise da sequencia do DNAmt do gado da China indicam uma grande diversidade do gado chines. Jia et al. (48) relatam que a proporcao de Bos taurus e Bos indicusno gado chines foi de 64,3 e 35,7%, respectivamente. De acordo com Lei et al. (49) o gado chines revelou sequencias tanto de taurinos como de zebuinos e a domesticacao teria ocorrido na regiao de Yunnan-Guizhou.

O CONCEITO DE SUBESPECIE PARA TAURINOS E ZEBUINOS

A classificacao de Lineu distingue duas especies debovinos domesticos: o Bos indicus com cupim e o Bos taurussem cupim. Entretanto, a completa inter-fertilidade entre taurinos e zebuinos levaram os autores a considerarem ambos como subespecies .

A maioria classifica taurinos e zebuinos como duas subespecies separadas, definindo subespecie como "populacoes parcialmente diferenciadas dentro da especie podendo diferir em um certo numero de caracteristicas e com padroes de distribuicao geografica" (34).

De acordo com a FAO (50), a subespecie Bos taurus tauruse da Europa setentrional (Norte) de clima temperado; sao animais sem cupim, com chifres curtos, pele clara e pelos longos e o Bos taurus indicus sao animais das regioes tropicais, com cupim, barbela abundante e pregueada, pele pigmentada e solta, pelos curtos e finos. Essas duas formas de bovinos divergiram em duas linhagens separadas, ha 1,7 a 2,0 milhoes de anos atras, em uma clara dicotomia, mostrada pelo DNAmt (35, 39).

O cupim, giba ou bossa, a principal caracteristica dos zebuinos, e uma mistura de musculo, gordura e tecido conetivo. O cupim pode ser toracico (da 1a. a 9a. vertebra toracica) ou cervico-toracico (da 6a. vertebra cervical a 5a. vertebra toracica), nao se sabendo ao certo a sua funcao. Nos cruzamentos de zebuinos com taurinos o cupim quase desaparece na descendencia. Como exemplo, o gado girolando. As femeas F1 sao desprovidas de cupim e os machos podem apresentar musculatura mais desenvolvida na regiao cervico-toracica. Nao existem pesquisas formais sobre a genetica desta caracteristica. Aparentemente trata-se de uma caracteristica monogenica recessiva ou poligenica com mais de um gene recessivo.

O CARIOTIPO DOS BOVINOS--O POLIMORFISMO DO CROMOSSOMO Y

A revisao sobre o cariotipo dos bovinos por raca e uma tarefa complicada, pois as dezenas de trabalhos sobre a descricao do cariotiponao especificam a raca ou identificam a origem da cultura de fibroblastos. Muitos sao provenientes de animais taurinos europeus de corte ou mesticos de frigorificos. Uma alternativa foi utilizar o Atlas de Cromossomos de Mamiferos, publicado em 1967 para os taurinos e em 1968 para os zebuinos com a descricao (considerada definitiva) para os dois cariotipos (51).

A analise dos cromossomos mitoticos mostrou um polimorfismo do cromossomo Y entre as duas formas de bovinos, com centromero terminal (acrocentrico) nos zebuinos e mediano ou submediano (meta/submetacentrico) nos taurinos. Dessa forma, o cromossomo Y pode ser considerado como um marcador diferencial entre essas duas subespecies. A analise detalhada dos cromossomos e muitas vezes realizada quando ha interesse desse estudo para saber a origem da raca ou na identificacao de translocacoes equilibradas como a 1/29.

Pouco se conhece sobre a relacao do Y e problemas de infertilidade nos bovinos como as microdelecoes, por exemplo. O SRY (regiao do cromossomo Y responsavel pela formacao de testiculo). Nos taurinos esta localizado na porcao distal do braco longo e nos zebuinos na porcao distal do pequeno braco curto. Nos humanos esta localizado no braco curto.

O CARIOTIPO ULTRAESTRUTURAL DOS BOVINOS--O COMPLEXO SINAPTONEMICO (CS) POR MICROSCOPIA ELETRONICA

O cariotipo ultra-estrutural e aquele resultante deuma tecnica citologica que se baseia na analise dos cromossomos na meiose. Com isso so e possivel visualiza-lo a partir de celulas germinativas utilizando microscopia eletronica. Todavia isso nao impede de inferir o cariotipo comum (de celulas mitoticas) a partir do cariotipo ultra-estrutural.

Durante a meiose I da divisao celular, cada cromossomo tem um parceiro (homologo). O processo de pareamento dos homologos acontece durante o estagio de paquiteno e e denominado sinapse. Esta requer, para a sua formacao, uma estrutura proteica, denominada complexo sinaptonemico (CS). Como nessa fase os cromossomos estao bastante desespiralizados, e possivel uma analise da sua estrutura, dai o nome de cariotipo ultra estrutural. A sinapse so acontece quando ocorrer homologia, portanto os individuos resultantes do cruzamento entre duas diferentes especies a sinapse nao acontece e a posterior disjuncao dos homologos e desorganizada, levando a esterilidade dos hibridos. E o que acontece com o produto resultante do cruzamento entre duas especies diferentes (Equus caballus X Equus asinus) dando origem ao burro e a mula.

No caso do cruzamento entre duas subespecies como o B. taurus X B indicus esta analise revelou diferencas no CS dos machos com um elevado grau de anormalidades de pareamento na meiose (52-54). Dollin, Murray e Gilles (53) analisam o CS dos produtos de cruzamento Brahman X Hereford e detectam que as anormalidades mais comuns foram pareamento parcial, falha no pareamento e entrelacamentos.

AS ADAPTACOES DE TAURINOS, ZEBUINOS E SANGAS

Atualmente as racas de bovinos estao agrupadas em tres subdivisoes: os taurinos que sofreram o processo da adaptacao e estao ambientados a regioes de clima temperado; os zebuinos e o sanga africano adaptados as regioes declima tropical. Os taurinos compreendem as racas continentais e britanicas que se caracterizam por nao possuirem cupim, chifres geralmente curtos, pele clara e pelos longos. Os zebuinos foram adaptados a regioes de clima tropical, possuem cupim, chifres geralmente compridos, barbela abundante, pele pigmentada e solta, pelos curtos e finos. Os Sangas originaram-se da hibridizacao do zebu com racas taurinas africanas que foram introduzidas na Africaha 2.000 a 3.000 anos e tambem sofreram adaptacoes para o clima tropical. Pode ser distinguido do zebu puro por possuir cromossomo Y taurino, giba menor localizada mais proxima ao pescoco (regiao cervico-toracica), barbela abundante, orelha media, e pele pigmentada. Exemplos de alguns sangas africanos ou tipo biologico africano existentes no Brasil sao: Africander, Tuli e Boran. O Africander e originario da Africa do Sul, chifrudo com variedademocha, chifres compridos saindo para baixo ou para tras. A pelagem e vermelha nas suas varias tonalidades com cromossomo Y taurino. Os machos chegam a pesar 1.000 kg. O Tuli, com cromossomo Y zebuino, e originario do Zimbabue (Sul da Africa) e o Boran da Somalia e Etiopia.

Outros destaques nas propriedades dos zebuinos sao: a baixa taxa de metabolismo basal, a maior atividade das glandulas sudoriparas e maior resistencia ao calor, aos ecto e endo parasitas. Quanto ao comportamento, ha uma maior tendencia a dispersao nos taurinos e ajuntamento nos zebuinos quando sao colocados em espaco aberto, bem como diferencas na emissao do sons vocais.

EXISTEM ZEBUINOS "PUROS" NAS AMERICAS?

Marcadores de DNA mitocondrial foram utilizados por Meirelles et al. (55) para verificar a influencia das racas taurinas na formacao dos zebuinos na America do Sul e tambem na raca Brahman nos Estados Unidos. Estes ultimos apresentaram DNAmt exclusivamente de taurinos (e em menor escala, o nelore e o gir). Isso indica que na formacao do Brahman houve cruzamento absorvente de machos zebuinos com femeas de origem taurina. A sequencia completa do DNAmt da raca Brahman foi analisada por Qu et al. (17) mostrando que haplotipos taurinos de gado de corte europeu estavam presentes em 90% do genoma desta raca.

Com isso podemos afirmar: nem sempre e perfeita a associacao: presenca de cupim = DNAmt zebuino + Y zebuino ou ausencia de cupim = mtDNA taurino + Y taurino.

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(55.) Meirelles FV, Rosa AJM, Lobo RB, Garcia JM, Smith LC, Duarte AM. Is the american zebu really Bos indicus? Genet Mol Biol. 1999;22:343-6.

Recebido em: 26/04/12

Aceito em: 14/12/12

Wilham Jorge [1]

[1] Professor de Genetica aposentado da UFMG (Departamento de Biologia Geral) e UNESP (Departamento de Genetica) wjorge2@gmail.com. Telefone 14 3882 0925.

Correspondencia: Caixa Postal 079 18.603-970-Botucatu, SP.

Tabela 1. Escala do tempo geologico da Sociedade Americana de Geologia
de 1999 modificado de Benton (29) mostrando as divisoes do tempo
geologico e suas datagoes atualmente aceitas. A versao de 2009,
completa e detalhada pode ser vista em Geosociety.org./science/
timescale. (MiA = milhoes de anos)

Eon            Era          Periodo       Epoca         Data do
                                                        comego
                                                         (MiA)

Fanerozoico    Cenozoica    Quaternario   Holoceno       0,01
                                          Pleistoceno     1,8
                            Terciario     Plioceno         5
                                          Mioceno         24
                                          Oligoceno       34
                                          Eoceno          55
                                          Paleoceno       65
                            Cretaceo                      144
               Mesozoica    Jurassico                     200
                            Triassico                     251
                            Permiano                      290
                            Carbonifero                   354
               Paleozoica   Devoniano                     417
                            Siluriano                     443
                            Ordoviciano                   495
                            Cambriano                     545
Precambriano                                             4560

Pangeia            Gondwana            A distribuigao atual
200 mA Primeiros   135 mA Inicio       dos continentes : 55
mamiferos          da diversificagao   mA :os ancestrais dos
                   dos mamiferos       bovinos?
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Author:Jorge, Wilham
Publication:Veterinaria e Zootecnia
Article Type:Report
Date:Jun 1, 2013
Words:9327
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