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Termites action on the soil/Acao dos termitas no solo.

INTRODUCAO

A importancia ecologica dos isopteros em ecossistemas tropicais e grande, principalmente quando consideradas as modificacoes que podem causar no ambiente, desde alteracoes no aspecto visual da paisagem, pela construcao de seus ninhos, alem de alteracoes da topografia, como dos microrrelevos de murundus, ate modificacoes nas propriedades fisicas e quimicas do solo, efeitos no processo de decomposicao, ciclagem de nutrientes, entre outros (HOLT & LEPAGE, 2000). Os cupins (termitas) sao a mais importante fauna do solo nos tropicos quentes sazonalmente secos (LOBRY DE BRUYN & CONACHER, 1990), sendo fundamentais para o funcionamento do ecossistema, pois ocupam niveis troficos na cadeia alimentar do solo (SILVA et al., 2007). Os termitas sao reconhecidos como "engenheiros do ecossistema" (DANGERFIELD et al., 1998), devido a habilidade que possuem de modificar a estrutura do habitat, alterando a disponibilidade de recursos para outras especies atraves de mudancas fisicas em materiais bioticos ou abioticos.

Os cupins estao distribuidos na faixa de florestas tropicais e subtropicais, com uma maior riqueza de generos nas menores latitudes (EGGLETON et al., 1994). Eles sao considerados organismos imprescindiveis a manutencao dos processos de decomposicao e para os fluxos de carbono e nutrientes, devido principalmente a biomassa de suas populacoes e a variedade de seus habitos alimentares (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002).

Apesar dos beneficios fisicos e quimicos proporcionados por esses organismos no ecossistema, os cupins sao mais conhecidos como pragas de pastagens e de madeira e por proporcionarem reducao da area de plantio pela presenca de seus ninhos (termiteiros) sobre a superficie do solo, dificultando tambem as praticas de manejo (GALLO et al., 2002), alem da criacao de microrrelevos do tipo murundus (RESENDE et al., 2007).

Devido a grande diversidade dos termitas no Brasil e sua importancia no ecossistema, principalmente nos tropicais, torna-se relevante salientar o papel deles, buscando informacoes a respeito da atuacao desses insetos nos solos e no ambiente como um todo, contribuindo para a identificacao de lacunas no conhecimento e, assim, nortear o avanco no desenvolvimento de futuras pesquisas.

Regioes de ocorrencia e taxonomia

Os cupins sao insetos sociais da ordem Isoptera, que contem cerca de 2.750 especies conhecidas no mundo (CONSTANTINO, 2005), sendo estes invertebrados dominantes em ambientes terrestres tropicais e estao espalhados desde as florestas umidas ate as savanas, alem de encontrados ate mesmo em regioes aridas (EGGLETON et al., 1996). Atribui-se este fato a existencia de simbiose com microorganismos, como bacterias, fungos e protozoarios que auxiliam na sua alimentacao, alem de uma organizacao social bastante desenvolvida (COSTA-LEONARDO, 2002). Um exemplo da ocorrencia dos termitas no Brasil, alem de citacoes em varios outros locais do pais, e verificado na constatacao de DIEHL et al. (2005) quando da presenca de monticulos de termitas em areas de zonas umidas com pastagens anteriormente utilizadas com arrozais na costa Norte do Estado do Rio Grande do Sul.

Existem sete familias representantes da ordem dos cupins: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae (GRASSE, 1986). Os cupins pertencentes as seis primeiras familias sao denominados "cupins inferiores", e os pertencentes a setima (Termitidae) sao denominados "cupins superiores". Tais designacoes nao significam que esses insetos apresentam similaridades filogeneticas nem diferentes origens, referem-se apenas a dependencia de protozoarios flagelados simbionticos, no caso dos "termitas inferiores", para auxiliar na degradacao da celulose (COSTA-LEONARDO, 2002). Termitidae e a familia mais numerosa em especies e a mais diversificada em termos ecologicos, compreendendo as subfamilias Macrotermitinae, Apicotermitinae, Termitinae e Nasutitermitinae (CANCELLO, 1989).

No Brasil ocorrem aproximadamente 300 especies, que se distribuem entre as familias Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae e Serritermitidae. Os principais generos representantes da primeira familia sao Cryptotermes, Neotermes e Rugitermes, ja na familia Rhinotermitidae se destacam os generos Coptotermes e Heterotermes e, no caso da familia Termitidae, os generos Cornitermes, Nasutitermes, Syntermes e Anoplotermes sao os mais relevantes. Cornitermes e um genero de cupins neotropicais presente em todo o pais, sendo encontrado em formacoes florestais, cerrado, campos e pastagens (CONSTANTINO, 1999). A familia Serritermitidae ate recentemente continha uma unica especie, Serritermes serrifer, que ocorre apenas no Brasil, mas novas evidencias indicam que Glossotermes oculatus, especie da Amazonia, tambem pertence a Serritermitidae (ZANETTI et al., 2010).

Castas

Na sociedade dos cupins, existem individuos morfofisiologicamente diferentes, que compreendem as diferentes castas, responsaveis por diferentes tarefas. A casta esteril e representada pelos operarios e soldados, sendo os primeiros os responsaveis pela busca e consumo imediato do alimento. Ja os soldados atuam na defesa, enquanto a casta fertil, representada pelo casal real (rei e rainha), esta envolvida nas atividades reprodutivas (KRISHNA, 1969). Os individuos alados (reprodutores) possuem dois pares de asas membranosas semelhantes, dai o nome da ordem (Iso = igual; ptera = asa). As asas possuem uma sutura basal caracteristica, a qual favorece a queda das asas apos o periodo reprodutivo, sobrando, adjacente ao corpo do inseto, uma escama, importante na taxonomia dos cupins. As operarias e os soldados dos cupins possuem uma depressao com poro frontal na cabeca, denominada fontanela, que e ligada a uma glandula cefalica e expele um liquido viscoso e espesso, com funcao de defesa. Outra caracteristica importante de insetos dessa ordem e a associacao mutualistica existente com protozoarios (Filo Mastigophora) que se localizam nos seus intestinos, responsaveis pela digestao do material celulosico ingerido pelo inseto. Anualmente (entre agosto e outubro), ocorre, nas colonias de cupins, um fenomeno conhecido como revoada, caracterizado pelo surgimento dos individuos reprodutores alados (siriris ou aleluias). Apos a copula, os machos e femeas, agora apteros, tornam-se reis e rainhas e serao responsaveis pelo estabelecimento de novos ninhos (CARVALHO, 2004).

Ninhos

A construcao de ninhos para abrigar a colonia representa uma das caracteristicas dos insetos sociais (WILSON, 1971). Os ninhos de cupins, chamados de termiteiros, sao classificados de acordo com sua posicao em relacao ao solo: ninhos arboricolas, construidos sobre ou dentro de arvores; ninhos hipogeos, construidos sob o solo; e ninhos epigeos, que possuem uma pequena parte subterranea e a maior parte acima da superficie do solo. A maioria das especies de Cornitermes constroi ninhos epigeos, sendo estes divididos em duas partes: uma camada externa resistente, construida principalmente de solo e uma camara central celulosica (nucleo) onde vive a colonia. A camada externa auxilia na manutencao do microclima interno do ninho e funciona como defesa contra predadores (REDFORD, 1984). Os ninhos de Cornitermes cumulans, uma especie construtora de ninhos epigeos comum no Cerrado, sao utilizados como habitat por varios animais, principalmente por outras especies de cupins (SANTOS, 2008), demonstrando sua importancia ecologica.

O microclima do termiteiro e relativamente estavel e e mantido, em grande parte, pela acao dos cupins, pela arquitetura do ninho, pelo material utilizado para construcao e principalmente pela interacao e dinamica destes fatores (REDFORD, 1984). Dentro dos ninhos, os termitas sao capazes de controlar a temperatura, umidade e atmosfera interna, e a localizacao e arquitetura destes ninhos determinam a regulacao termica; por exemplo, se eles estao expostos ao sol ou abaixo de dossel de floresta (NOIROT & DARLINGTON, 2000). Para RATCLIFFE et al. (1952), a manutencao da umidade dentro do ninho e uma caracteristica importante, considerando que os termitas sao extremamente sensiveis a trocas de umidade. A atmosfera interna baseia-se na estrutura de galerias e poros do ninho que permitem as trocas gasosas, sendo a sua ventilacao essencial a manutencao da concentracao adequada de oxigenio e carbono (NOIROT & DARLINGTON, 2000).

Habitos alimentares

A classificacao dos termitas em grupos troficos foi feita de acordo com o trabalho de EGGLETON et al. (1995): cupins humivoros ou geofagos (que se alimentam de solo); cupins intermediarios (que se alimentam da interface solo/ madeira); cupins xilofagos (que se alimentam de madeira); e cupins ceifadores (comedores de serapilheira) (REIS & CANCELLO, 2007). No entanto, CONSTANTINO (1999) comenta que todas as especies sao consumidoras de serapilheira. Algumas das especies de cupins que se alimentam de madeira tendem a ser polifagas e nao consomem somente esse recurso, mas uma grande variedade de plantas vivas, fragmentos de plantas, esterco, alem de muitos produtos armazenados e materiais usados pelo homem, sendo consideradas as maiores pragas em muitas areas (HARRIS, 1970).

A dieta de madeira dos cupins demandou uma dependencia coevolutiva de simbiontes do trato digestivo e de suas habilidades celuloliticas (CLEVELAND et al., 1934), que fizeram com que a sobreposicao de geracoes se tornasse uma necessidade" (THORNE, 1997). As plantas sao, direta ou indiretamente, a fonte de recurso alimentar para os cupins, sendo importantes na abundancia e na distribuicao das especies (LEE & WOOD, 1971). Para os cupins humivoros, o alongamento de seu intestino sugere uma dieta de baixa qualidade (BIGNELL et al., 1983) e estao restritos aos habitats com alta umidade, tais como florestas umidas, e sao sensiveis aos disturbios ambientais (WOOD et al., 1982).

Ciclagem de nutrientes

Os cupins exercem um papel importante nos processos de formacao de solo e ciclagem de nutrientes (EGGLETON et al., 1996; ANDERSON, 2005), sendo este ultimo por meio da trituracao, decomposicao, humificacao e mineralizacao de recursos celulosicos (COSTALEONARDO, 2002). Devido a sua capacidade de digerir celulose, eles direcionam para si um consideravel fluxo de energia, atingindo biomassa elevada e, ao mesmo tempo, servindo de alimento para um grande numero de organismos (WOOD & SANDS, 1978).

O acumulo de material vegetal nos termiteiros, bem como o conteudo fecal e a saliva utilizados na cimentacao de suas paredes, tornam estes locais mais ricos em nutrientes e sais minerais (CASTRO JUNIOR, 2002). A saliva dos cupins tambem tem a funcao de endurecer as paredes do cupinzeiro, dando a elas uma consistencia quase petrea (ZANETTI et al., 2010). Os termitas sao organismos que tem grande capacidade de concentrar nutrientes nos ninhos (SILVA & MENDONCA, 2007) e contribuem para a ciclagem de elementos, como, N, P, K, S, Ca, Na, C e O, com maior influencia nos ciclos do C e do N (LEE & WOOD, 1971). Adicionalmente, esses insetos tambem interferem substancialmente nos processos atmosfericos por meio da liberacao de metano (C[H.sub.4]) e de dioxido de carbono (C[O.sub.2]), devido ao processo de digestao da celulose, e atraves da fixacao do [N.sub.2] pela acao dos simbiontes intestinais (EGGLETON et al., 1999), influenciando diretamente nas condicoes climaticas. Como exemplo, estudos mostram que os termitas podem ser responsaveis por ate 2% do C[O.sub.2] global e 15% do C[H.sub.4] (BLACK & OKWAKOL, 1997). Porem, salienta-se a necessidade do desenvolvimento de mais pesquisas nessa linha.

Avaliando a atividade de termitas em pastagens, FUKUDA et al. (2003) verificaram taxas mais altas de ciclagem de N e maior frequencia de pastejo nas areas proximas aos termiteiros. Os cupins coletam particulas de diferentes profundidades do solo e as depositam em monticulos, os quais sao enriquecidos em C organico e nutrientes em relacao aos solos adjacentes (BROSSARD et al., 2007). Tais incrementos se refletem na elevacao do pH e da populacao microbiana nos monticulos (OHKUMA, 2003). Posteriormente, o material acumulado e redistribuido por erosao, causando mudancas na estrutura e na fertilidade quimica do solo (SHAEFER, 2001; ANDERSON, 2005).

Em um estudo realizado no Estado de Santa Catarina, KASCHUK et al. (2006) observaram que os teores de P, K, Ca, Mg e C organico foram maiores no centro dos ninhos em relacao a area de solo adjacente. OHKUMA (2003) comenta que particulas de solo provavelmente sofrem modificacoes no trato intestinal devido ao pH extremamente alcalino, chegando a valores de ate 12, fato que, conforme SHAEFER (2001), pode explicar o aumento da biodisponibilidade de P pela solubilizacao de P ligado a oxidos de Fe e Al.

Bioturbacao

Desde o seculo XIX, o papel da biota do solo em revolve-lo tem sido bem reconhecido, particularmente o dos termitas (LEE & WOOD, 1971). A acao de misturar e deslocar o material organico e mineral do solo, da superficie e do subsolo (bioturbacao), pela fauna, e fundamental na dispersao de nutrientes ao longo do perfil do solo (PILLANS et al., 2002; SILVA & MENDONCA, 2007). Alem das minhocas e minhocucus, a bioturbacao promovida pelas formigas e termitas merece destaque na paisagem brasileira (RESENDE et al., 2007). Em regioes tropicais, a uniformidade dos perfis de solos, por exemplo, nos Latossolos, e muitas vezes atribuida ao revolvimento do solo, com mistura de materiais de diferentes horizontes, o que tende a atenuar as caracteristicas resultantes de processos pedogeneticos, como a lessivagem (DEMATTE et al., 1992). Nessa mesma linha, SCHAEFER (2001), trabalhando com amostras do horizonte B de Latossolos do Brasil, atribuiu a estrutura microgranular desses solos como sendo produto da acao da biota por longo tempo, e os termitas do solo estao entre os principais organismos envolvidos em sua genese. Este fato retrata a importancia dos termitas, ao relaciona-los com a genese da principal classe de solo de nosso pais, com destacado papel na producao de alimentos.

As taxas de acumulo de solo resultante da atividade de termitas variam de 0,05 a 0,4mm [ano.sup.-1] (LEE & WOOD, 1971). HOLT & LEPAGE (2000), por sua vez, estimaram que, para um periodo de 1000 anos, 37cm do subsolo poderiam ser translocados para a superficie pelos termitas. KASCHUK et al. (2006) estimaram, para quatro municipios de Santa Catarina, uma amplitude de volume total de solo transportado pela atividade termita entre 20,9 e 136,6 [m.sup.3] [ha.sup.-1] e, desses, de 8,11 a 63,3 [m.sup.3] [ha.sup.-1] seriam transportados acima da superficie do solo.

Aeracao e infiltracao de agua

O trabalho de ELDRIDGE (1994), para condicoes semiaridas australianas, enfoca o papel das estruturas de canais subterraneos provenientes de termiteiros na capacidade de infiltracao de agua dos solos. Ele concluiu que a alta diversidade e biomassa de invertebrados em regioes semiaridas tem uma influencia expressiva nas relacoes solo-agua. Ao abrir tuneis e construir seus ninhos em profundidades que podem atingir seis metros (LEPRUN, 1976), os cupins arejam e melhoram a estrutura do solo, alem de movimentar verticalmente grande quantidade de particulas (CONSTANTINO, 2005). Alguns autores relacionam a confeccao de galerias pelos termitas com uma melhoria na porosidade e na capacidade de infiltracao de agua no solo (CANCELLO, 1989; MANDO, 199l; MIKLOS, 1998; LEONARD & RAJOT, 2001).

Estudos micromorfologicos indicam a participacao de termitas na genese de microestrutura (escala microscopica) e modificacao das caracteristicas hidrologicas do solo (BARROS et al., 2001). Segundo GARNIER-SILLAM et al. (1991), a atividade dos termitas pode provocar um incremento da porosidade (T. macrothorax, especie humivora), principalmente nos horizontes superficiais, devido a acao mecanica da mastigacao juntamente com o aumento da materia organica. Porem, de acordo com estes mesmos autores, a acao dos termitas pode causar, tambem, uma consideravel reducao na porosidade, com o desaparecimento completo de poros > 1,5 [micro]m por M. Muller (especie que cresce com cogumelos), todavia sem explicacao deste fato pelos autores citados.

Infiltracao acumulada, taxas de infiltracao, teor de agua e porosidade do solo foram maiores em areas com termitas (MANDO et al., 1996). Isto sugere, de acordo com os autores, que os termitas podem ser importantes agentes no controle de crosta de solo e na melhoria das suas propriedades fisicas. Abaixo de chuva simulada foi demonstrado que as taxas de infiltracao nos lugares com atividade termita foram significativamente maiores (88,4mm [h.sup.-1]) que em lugares sem essa atividade (51,3mm [h.sup.-1]) (ELKINS et al., 1986). Apesar da apresentacao destes dados, existem poucos estudos experimentais quantitativos sobre a influencia dos termitas na infiltracao de agua no solo (LEONARD & RAJOT, 2001), tornando-se necessario o desenvolvimento de mais pesquisas nessa area.

Textura e mineralogia

Os trabalhos que se referem a avaliacao da textura dos solos com atividade termita nao sao conclusivos, pois, em alguns casos, foram encontrados maiores teores de argila nos solos dos cupinzeiros em comparacao aos solos adjacentes (BROSSARD et al., 2007) e, em outros, nao se encontram diferencas (EGLER, 1984), demonstrando, assim, a necessidade de mais estudos nesse linha.

Estudos pioneiros apresentaram modificacoes na textura e em argilominerais do solo pela acao de termitas (JOUQUET et al., 2002b). JOUQUET et al. (2002a) relatam que teores de argila em monticulos de termitas sao normalmente 20% maiores que em solos proximos, mas nao e sabido se termitas selecionam particulas, se o solo e submetido a um fracionamento fisico no tubo digestivo, ou se argilominerais 2:1 sao modificados, gerando formas mais expansivas. E possivel que minerais de argila sejam alterados quando particulas de solo sao carreadas na boca dos termitas ou em seus intestinos (KASCHUK et al., 2006).

Foi observado apenas menor teor de argila no centro do monticulo, onde o teor de areia foi mais alto (KASCHUK et al., 2006). Provavelmente, segundo os autores, o maior teor de areia promove melhores condicoes para drenagem e controle da umidade e aeracao no centro dos ninhos nos solos argilosos. Como micas formam vermiculita (ou esmectita) pelo intemperismo, liberando [K.sup.+] e substituindo outros cations trocaveis, principalmente [Ca.sup.+2] e [Mg.sup.+2], foi especulado, por estes autores, que argilominerais 2:1, ricos em [K.sup.+], seriam modificados durante a construcao de seus monticulos. Isso se daria pela extracao de [K.sup.+] de argilominerais pelo metabolismo biologico de cupins que se alimentam de solo, ja que cargas livres seriam neutralizadas com cations da materia organica, como o [Al.sup.+3].

O teor de argila e mais alto em monticulos de termitas que em solo adjacente, provavelmente, devido as suas preferencias por particulas mais finas de solos como um material cimentante para construcao de seus ninhos (DONOVAN et al., 2001). Alem da arquitetura, a selecao de particulas de solo na construcao de ninhos ja foi observada em cupins (genero Odontotermis) cultivadores de fungos como forma de manutencao do microclima interno. Esses cupins constroem camaras enriquecidas com particulas finas onde alojam os fungos. A capacidade de retencao de agua do material usado na construcao das camaras e maior e, provavelmente, esta relacionada a conservacao de umidade e temperatura e ao crescimento dos fungos (JOUQUET et al., 2002a).

Por outro lado, ALMEIDA (2008) nao verificou diferencas entre a porcentagem de argila na parede dos ninhos e aquela encontrada no solo das proximidades destes, o que tambem refuta a hipotese de seletividade de particulas finas. De acordo com a mesma autora, para cupins do genero Cornitermes, e provavel que estes nao selecionem particulas do solo, mas, sim, o habitat em que constroem seus ninhos. KASCHUK et al. (2006), em solos de Santa Catarina, tambem nao encontraram diferencas no teor de argila entre o solo adjacente, o fundo e o topo dos monticulos, alem de constatarem que os termitas nao alteraram a composicao mineralogica do solo estudado (argiloso) devido a alta estabilidade dos minerais de argila presentes neste solo, predominantemente compostos de caulinita e vermiculita com hidroxi-Al entre camadas (HIV).

Termitas como pragas

A ordem Isoptera e bastante conhecida pelo seu potencial como praga, apesar dos cupins-praga constituirem a minoria dentro do grupo (cerca de 10%) (LIMA et al., 2007). Com relacao ao consumo de pastagens, CARVALHO (2004) enfatiza que ha controversias entre os estudos, surgindo recentemente o conceito de que o cupim de monticulo e uma "praga estetica", pois apenas traria um aspecto visual desagradavel ao produtor.

A acao prejudicial as pastagens pode ser atribuida a dois tipos de cupins, os construtores de ninhos epigeos, naquelas condicoes em que a densidade e elevada, e os consumidores de folhas vivas como alimento (FONTES, 1998). GALLO et al. (2002) relatam que os cupins de monticulo constituem pragas importantes as pastagens, pois, alem de estarem distribuidos em extensas areas, seus ninhos dificultam os tratos culturais e agravam o processo de degradacao das pastagens. No entanto, alguns trabalhos mostram que, mesmo em densidades elevadas desses cupinzeiros, a area reduzida e minima. CZEPAK et al. (2003) observaram, em pastagens de 133 municipios no Estado de Goias, um maximo de 500 cupinzeiros [ha.sup.-1], os quais ocupavam apenas 3,9% da area util. No entanto, existem relatos de densidade media variando de 6,2 ate 1300 termiteiros ha-1 (BROSSARD et al., 2007), assim, apesar deste ultimo caso ser de ocorrencia esporadica, nessa magnitude pode ser prejudicial.

E questionavel a reducao de area util das pastagens, como possivel dano indireto atribuido aos cupins que formam monticulos (VALERIO, 1995). Esse autor menciona que, em levantamentos realizados no Estado do Mato Grosso do Sul, a area media de cada cupinzeiro foi inferior a 0,5 [m.sup.2]. Acredita-se que o aspecto visual de uma pastagem parcialmente ocupada por cupinzeiros pode causar um efeito negativo: o produtor, muitas vezes, passa a combate-los de maneira indiscriminada. Segundo FERNANDES et al. (1998), essas consideracoes sao validas, principalmente para Cornitermes spp. Algumas especies do genero Syntermes podem competir com o rebanho, especialmente no periodo seco, pois seus individuos danificam diretamente a pastagem, cortando e carregando grandes quantidades de folhas e colmos, tanto verdes como secos. Porem, COSENZA et al. (1974) concluiram que a eliminacao do cupim de monticulo nao alterou a producao de materia seca, nem a qualidade da pastagem, tampouco a cobertura vegetal.

Nos tropicos, os ninhos conspicuos (visiveis no habitat) dos termitas sao elementos marcantes da composicao estrutural dos ecossistemas (MARTIUS, 1994) e, de acordo com RESENDE et al. (2007), os termiteiros podem alterar substancialmente a topografia de certas areas, originando, por exemplo, microrrelevos do tipo murundus. Estes microrrelevos apresentam, em geral, dimensoes da ordem de 3 a 15m de diametro a base, por uma altura que raramente excede a 3m (CORREA, 1989). Por fim, CONSTANTINO (2005) salienta a importancia dos termiteiros, ao dizer que estes servem de abrigo a uma fauna diversa, incluindo artropodes, vertebrados e outros grupos e que os ninhos velhos e abandonados servem de substrato para o desenvolvimento de varias especies de plantas.

CONCLUSAO

Devido ao relevante papel dos termitas, tanto como agentes nos processos de formacao do solo quanto como pragas (a minoria), principalmente nas regioes tropicais, salienta-se a necessidade de desenvolvimento de mais estudos sobre o tema. Percebe-se que ha uma carencia relativamente maior de informacoes a respeito dos processos que envolvem esses organismos em pesquisas relacionadas diretamente a Ciencia do Solo, sendo estas, em sua maioria, atribuidas as areas de zoologia e entomologia. Assim, sugerimos que uma maior abordagem deva ser dirigida, em futuras pesquisas, para a influencia desses insetos no solo sob condicoes especificas de uso e manejo. Ademais, estudos que tratem de temas recorrentes, como producao sustentavel de alimentos e mudancas climaticas, dentre outros, influenciados pela acao dos termitas, terao demandas por parte da comunidade cientifica.

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Eric Victor de Oliveira Ferreira (I) Vanessa Martins (II) Alberto Vasconcellos Inda Junior (III) Elvio Giasson (III) Paulo Cesar do Nascimenton (I)

(I) Programa de Pos-graduacao em Solos e Nutricao de Plantas, Universidade Federal de Vicosa (UFV), 36570-000, Vicosa, MG, Brasil. E-mail: ericsolos@yahoo.com.br. Autor para correspondencia.

(II) Programa de Pos-graduacao em Solos e Nutricao de Plantas, Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras, MG, Brasil.

(III) Departamento de Solos, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, RS, Brasil.

Recebido para publicacao 31.07.10

Aprovado em 06.02.11

Devolvido pelo autor 24.03.11

CR-3906
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Title Annotation:REVISAO BIBLIOGRAFICA
Author:Ferreira, Eric Victor de Oliveira; Martins, Vanessa; Inda, Alberto Vasconcellos, Jr.; Giasson, Elvio
Publication:Ciencia Rural
Date:May 1, 2011
Words:5699
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