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Taxonomy and distribution of Tapinoma ants (Formicidae: Dolichoderinae) in Colombia/Taxonomia y distribucion de las hormigas del genero Tapinoma (Formicidae: Dolichoderinae) en Colombia.

Introduccion

El genero Tapinoma fue descrito por Foerster (1850) con base en la especie-tipo Tapinoma collina Foerster (=Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) sinonimo mayor). Las hipotesis filogeneticas sugieren que este genero de hormigas comprende un grupo monofiletico (Ward et al. 2010), cuyo registro fosil es conocido desde mediados del Eoceno (40-60 Ma) (Dlussky y Perkovsky 2002). La evidencia morfologica sugiere que Tapinoma comparte un ancestro reciente con Technomyrmex (Shattuck 1995); sin embargo, los analisis moleculares sugieren que, a pesar de su similitud morfologica, estos dos generos se encuentran en clados separados dentro de la tribu Tapinomini: Technomyrmex es genero hermano de Axinidris mientras que Tapinoma lo es de Aptinoma (Ward et al. 2010).

Morfologicamente, las hormigas del genero Tapinoma se caracterizan por poseer mandibulas con margen masticador armado de 3-7 dientes grandes, seguidos por una hilera continua de mas de 7 denticulos, sin margen basal diferenciado; formula palpal 6,4; escama del peciolo reducida o vestigial, ademas peciolo oculto por el primer tergo gastral, usualmente invisible en vista dorsal; en la misma vista solo cuatro segmentos del gaster son visibles, el quinto tergo se encuentra doblado por debajo del cuarto, donde forma una placa transversal apoyada en el quinto esterno, asi los orificios anales y asociados se encuentran en posicion ventral (Shattuck 1995; Bolton 1994; Cuezzo 2003).

Al presente, Tapinoma actualmente cuenta con 69 especies y 26 subespecies validas (Bolton 2017). Aunque este genero es abundante y diverso en regiones zoogeograficas como la Paleartica (Bolton 2017), al parecer no existe una comprension taxonomica de sus especies, lo que sugiere posibles errores en la nomenclatura y la clasificacion (Fisher y Bolton 2007); asi mismo, la informacion sobre diversidad regional del grupo es escasa y no se ha hecho un inventario completo para paises diversos como Brasil o Colombia. En este ultimo, Fernandez y Sendoya (2004) registran a Tapinoma melanocephalum (Fabricius, 1793) como la unica especie de este genero; sin embargo, la visita a colecciones biologicas nacionales (p. ej.: Instituto Alexander von Humboldt) permitio identificar algunas formas diferentes, las cuales se describen en este trabajo. Con base en lo anterior, el objetivo de la siguiente investigacion fue realizar un estudio taxonomico del genero Tapinoma en Colombia. Ademas, al no existir claves para la identificacion de las especies del genero (Cuezzo 2003), se presenta por primera vez una clave taxonomica local (i.e. especies para Colombia) que permitira avanzar en el conocimiento de las hormigas Tapinoma en paises circunvecinos y la region Neotropical.

Metodos

Especimenes. Se examinaron 361 individuos (331 obreras, 18 reinas y 12 machos) de Tapinoma durante las visitas a museos y colecciones entomologicas de diferentes instituciones nacionales y extranjeras, asi como recolectas en areas urbanas en municipios de Colombia y la Sierra Nevada de Santa Marta (Magdalena). Las colecciones entomologicas visitadas y utilizadas para el deposito de los ejemplares se abrevian a continuacion: CBUMAG, Coleccion Entomologica del Centro de Colecciones Biologicas de la Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia.

CEUA, Coleccion Entomologica de la Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia.

CGIBEMH, Coleccion del grupo de investigacion en biologia, ecologia y manejo de hormigas, Universidad del Valle, Santiago de Cali, Colombia.

CWEM, Coleccion de William y Emma Mackay, Universidad de Texas, El Paso, Texas, Estados Unidos de America.

IAvH, Coleccion Entomologica del Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia.

ICN, Museo de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia.

JKWC, Coleccion personal de James K. Wetterer, Florida, Estados Unidos de Norte America.

MEFLG, Museo Entomologico Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional de Colombia, Medellin, Colombia.

MPUJ, Museo de la Pontificia Universidad Javeriana, Bogota, Colombia.

MUSENUV, Museo de Entomologia de la Universidad del Valle, Santiago de Cali, Colombia.

MZUSP, Museo de Zoologia de la Universidad de Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil.

Analisis morfologico. Los caracteres morfometricos se examinaron en la casta obrera de todas las especies; solo en algunas fueron incluidas hembras reproductoras (i.e. ginas aladas y sin alas) y machos.

Todas las medidas se tomaron en aumento de 96X con un estereomicroscopio Zeiss Stemi 305 y micrometro ocular adaptado de precision 0,01 mm. Las siguientes mediciones se expresan en milimetros (mm): Longitud de la cabeza (LC), en vista frontal, la distancia entre dos lineas paralelas desde el margen posterior de la cabeza hasta el margen anterior del clipeo. Ancho de la cabeza (AC), en vista frontal, medido el ancho maximo de la cabeza, excluyendo los ojos. Longitud del escapo (LE), longitud del escapo antenal, excluyendo el condilo y su conexion con la antena. Longitud de Weber (LW), en vista lateral o de perfil, tomada en diagonal desde el extremo posterior del pronoto, hasta el angulo metasternal. Otras medidas como la longitud de la tibia posterior y ancho del pronoto tambien fueron tomadas, pero no mostraron variacion interespecifica, por lo tanto, fueron excluidas.

Indices. Indice cefalico (IC): (AC/LC) x 100. Indice del escapo (IE): (LE /LC) x 100.

Tambien se examinaron diferentes caracteres morfologicos tales como pilosidad, coloracion del cuerpo, forma del propodeo, coloracion y forma de las mandibulas y morfologia de los palpos maxilares. La descripcion de la superficie corporal de obreras, hembras reproductoras y machos se baso en Harris (1979).

Distribucion geografica. Los mapas se generaron utilizando el programa de computador QGIS 2.16 (http://www.qgis.org/es/site/). La informacion latitudinal y longitudinal fue extraida de las etiquetas de los ejemplares; sin embargo, en el caso de los ejemplares sin coordenadas, pero con localidad se utilizo el gacetero geografico electronico (Falling Rain Software, Ltd. 2017) para obtener coordenadas aproximadas.

Fotografias. Las fotografias multifoco se tomaron con un microscopio estereoscopio automatizado Leica M205A, acoplado con una camara Leica DFC450 y generadas utilizando el paquete computacional Leica LAS Montaje. El brillo y contraste fueron mejorados con Corel PHOTO PAINT[R] 2017; las planchas fueron organizadas utilizando Corel DRAW[R] 2017.

Resultados

Se reconocen cuatro especies del genero Tapinoma en Colombia: T. litorale Wheeler, 1905 y T. melanocephalum (Fabricius, 1793), ambas con ampliacion de sus distribuciones dentro del territorio nacional; T ramulorum Emery, 1896 con la mayoria de registros en la region andina colombiana y Tapinoma sp. con una distribucion geografica y ecologica disyunta.

Clave para las especies de Tapinoma en Colombia, basada en obreras

1. Ojos compuestos muy pequenos, con menos de ocho face tas en la maxima longitud; cabeza semicuadrada, con el vertice posterior recto a suavemente concavo; cuerpo marron claro o amarillento, las poblaciones de Colombia son totalmente amarillentas ... 2

--Ojos relativamente grandes, con mas de ocho facetas en la maxima longitud; cabeza es notablemente variable en forma, desde oblonga hasta globosa con los margenes laterales muy convexos, con el vertice posterior recto, ligeramente concavo a fuertemente excavado en el centro; cuerpo variable en color ... 3

2. Escapos alcanzando o sobrepasando las esquinas posteriores de la cabeza; margen anterior del clipeo recto transverso; sin pelos erectos entre las carenas frontales (vista dorsal de la cabeza); pronoto sin pelos erectos en la superficie dorsal ... T. litorale

--Escapos alcanzando el limite posterior de las 2/3 partes de la capsula cefalica; margen anterior del clipeo ligeramente sinuoso formando esquinas o angulos romos sobresalientes con los bordes anterolaterales; dos pares de pelos entre las carenas frontales, un par inferior y otro superior; pronoto con dos pelos erectos en ia superficie dorsal ... Tapinoma sp.

3. Grandes; con la cabeza semicuadrada, tan ancha como lar ga; margen masticador de la mandibula fuertemente armado, con cinco dientes conspicuos; segmentos 2 y 3 de los palpos maxilares delgados y alargados; cabeza, mesosoma y metasoma completamente marron oscuro a claro; patas coloreadas distintivamente, trocanteres amarillentos, femures marron, tibias, tarsos y unas amarillentas ... T. ramulorum

--Pequenas, casi que imperceptibles; con la cabeza ovoide, mas larga que ancha; margen masticador con solo diente apical y subapical conspicuo (algunas veces un 3 er diente relativamente grande); segmentos 2 y 3 de los palpos maxilares en forma de espatula (este caracter es polimorfico, con variacion intracolonial en las obreras); cabeza y mesosoma varian de marron oscuro a claro, metasoma completamente amarillo palido casi transparente; patas completamente palidas, casi hialinas ... T. melanocephalum

Sinopsis de especies

Tapinoma litorale Wheeler, 1905 (Figs. 1, 6A)

Medidas de la obrera. (n = 25): LC: 0,48-0,52; AC: 0,40-0,43; LE: 0,40-0,47; LW: 0,46-0,49; IE: 81-103; IC: 81-90.

Diagnosis de la obrera. Hormigas pequenas (LW: 0,460,48), de color amarillo a marron claro, con escapos relativamente largos que alcanzan o sobrepasan las esquinas posterolaterales de la cabeza, sin pelos en las carenas frontales ni en el pronoto (Fig. 1).

Descripcion de la obrera. Cabeza. Capsula cefalica semirectangular, en vista frontal mas larga que ancha, mayor amplitud de la capsula por encima de los ojos; margenes laterales ligeramente convexos; margen occipital recto, con una concavidad amplia pero somera en el vertex; esquinas posterolaterales redondeadas continuandose sin interrupcion hacia los margenes laterales. Mandibulas relativamente pequenas, semitriangulares, con el margen externo recto en la porcion medio-posterior y fuertemente curvado hacia el margen masticador, este ultimo con la siguiente denticion: un diente apical triangular mas largos que ancho, diente subapical 1/4 mas pequeno que el diente apical, 3er diente triangular mas pequeno que el anterior, 4to diente similar en forma y tamano al 2do diente, 5to diente mas pequeno que el 3er diente, seguido de dientes minusculos que disminuyen en tamano convirtiendose en un margen aserrado que se continua hasta el margen basal indiferenciado donde el borde aserrado se diluye de forma imperceptible hacia la insercion de las mandibulas. En vista dorsal, margen anterior del clipeo con una concavidad amplia, somera, en algunos casos profunda, con esquinas redondeadas continuandose hacia los margenes laterales del clipeo; por encima de la concavidad una depresion apenas impresa, de forma triangular; margen posterior del clipeo fuertemente convexo, proyectandose entre las carenas frontales mas alla de las inserciones antenales. Carenas frontales fuertemente marcadas. Antenas con 12 segmentos, escapos antenales de longitud variable siempre alcanzando el vertice posterior cefalico o sobrepasandolo por una longitud igual al 2do segmento antenal; pedicelo mas largo que ancho, en forma de cono, 2do segmento cuadrado, el resto de segmentos antenales en forma de barril, ultimo segmento tan largo como la sumatoria de los dos segmentos que le preceden, mas ensanchado que el resto de los segmentos antenales, como una maza antenal. Ojos pequenos con menos de ocho facetas en su maxima longitud, ubicados por debajo de la mitad de la longitud de la cabeza, generalmente por debajo del maximo ancho de la capsula cefalica.

Mesosoma: Hormigas pequenas. En vista dorsal pronoto de forma trapezoidal, cara anterior mas ancha que la posterior, hombros pronotales fuertemente proyectados hacia afuera; mesonoto en forma rectangular mas largo que ancho, espiraculo mesonotal pequeno y redondo, en forma de anillo. En vista lateral, promesonoto convexo, en linea continua hasta la cara dorsal del propodeo, esta ultima recta y angosta, un poco levantada hacia el apice, cayendo abruptamente en un declive largo, cuatro veces mas largo que la cara dorsal, recto e inclinado; espiraculo propodeal pequeno y circular, con reborde asemejandose a un anillo, sobresaliendo de la superficie propodeal, ubicado dentro y a la mitad del declive propodeal; surco metapleural marcado en una linea delgada; complejo propodeo-metapleura de forma rectangular con lados paralelos, mas largo que ancho.

Metasoma: Peciolo sin escama, cara dorsal de recta a sinuosa, cara ventral con lobulo posteroventral conspicuo; 1er tergo mas ancho que el resto.

Superficie corporal y pilosidad: Capsula cefalica vista de frente reticulada-alveolada, opaca a brillante, tapizada con abundante pubescencia amarillenta muy corta. Superficie dorsal de las mandibulas lisa y brillante, con pelos amarillentos largos y espaciados entre si, pelos un poco mas largos cerca del margen masticador. Superficie dorsal del clipeo reticulado, desprovisto de pilosidad excepto por la porcion central que esta tapizada de pilosidad amarillenta muy corta, casi imperceptible; reborde anterior del clipeo con un par de pelos dirigidos hacia el interior de la concavidad, en toda la esquina curva de la muesca clipeal, un par de pelos erectos dirigidos hacia el frente y relativamente cortos, ubicados un poco por encima del angulo que forman los margenes laterales del clipeo y los margenes laterales de la concavidad media, cada una reposando en una fovea conspicua, mas oscura que la coloracion del clipeo y un par de pelos relativamente largos en el reborde de los margenes laterales, resto del reborde anteroclipeal cubierto de pequenos pelos dirigidos hacia adentro. Escapos tapizados de abundante pilosidad corta amarillenta, recostada y espaciada; segmentos antenales finamente punteados y con abundante pilosidad corta, semirecostada, sobresaliendo de los contornos de los segmentos antenales.

Mesosoma en vista dorsal cubierto de tenues alveolos y puntuaciones finas. Tagma cubierto de pilosidad corta, amarillenta, espaciada y recostada sobre la superficie; en vista lateral, mesopleura relativamente brillante, reticulada/alveolada. Coxas y patas cubiertas con pilosidad amarillenta, similar al resto del mesosoma.

Cara dorsal del peciolo lisa, cara posterior del lobulo frontal con pelos gruesos semirecostados. Gaster cubierto de abundante pilosidad amarillenta, mas larga que el resto del cuerpo; 2do tergo con dos pelos gruesos en la mitad de la placa, 3er tergo con cuatro pelos, cuarto tergo con dos pelos, cada uno reposando en una fovea conspicua mas oscura que la coloracion del gaster.

Coloracion: Hormigas generalmente de color amarillo palido a marron claro, uniformemente coloreadas. Margen masticador, rojizo a marron oscuro, gaster a veces mas oscuro que el resto del cuerpo.

Distribucion. Departamentos del Cesar, Magdalena, y San Andres y Providencia, los dos ultimos registrados en Wetterer y Guerrero (2017). Se registra por primera vez poblaciones de T. litorale para el departamento del Cesar (inmediaciones de Chiriguana), en ambientes de sabana. En el Magdalena, las poblaciones de esta especie son alopatricas; es posible encontrarias tanto a 30 msnm en el PNN Tayrona como a 1.300 msnm en la Sierra Nevada de Santa Marta (Fig. 6A).

Biologia. En la region caribe colombiana se recolectaron especimenes de T. litorale mediante el metodo manual, en bosque tropical montano (1.300 msnm) y en bosque seco tropical (Parque Nacional Natural Tayrona). Las poblaciones en el Cesar fueron recolectadas directamente de un nido en el enves de una hoja muerta de palma (Phoenix dactylifera L., 1753) creciendo en ambiente de sabana.

Material examinado: COLOMBIA. Cesar. 5 obreras. Chiriguana. Finca El Recuerdo. 9[degrees]26'N 73[degrees]31'O, 60 m. Recolecta manual. 04-ene-2015. Guerrero, R.J. [CBUMAG]. Magdalena. 35 obreras. 9 Km SE Minca. Vda Vista nieves. 11,08972-74,06021, 1650 m. Recolecta manual. 28-may-2017. Longino, J.T (JTL-9843) [CBUMAG]. 2 obreras. Minca. El Campano. 11[degrees]7'N 74[degrees]6'O, 1300 m. Recolecta manual. 13-sep-1985. Ward, P.S. [PSWC]. 2 obreras. Santa Marta. Minca. El Campano. 11[degrees]7'N 74[degrees]6'O, 1300 m. Recolecta manual. 13-sep-1985. Ward, P. S. [ICN]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Tayrona-PNNT. 15-jun-1976. Martinez, E. [IAvH-E]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Tayrona PnNt. Canaveral. Cabo San Juan del Guia. 21-may-1977. Kluger, C. [IAvH-E]. 1 obrera. San Andres, Providencia y Santa Catalina. Si mas informacion. [JKWC].

Tapinoma melanocephalum (Fabricius, 1793) (Figs. 2-3, 6B)

Medidas de la obrera. (n = 24): LC: 0,40-0,48; AC: 0,370,42; LE: 0,38-0,46; LW: 0,38-0,50; IE: 88-100; IC: 80-95.

Diagnosis de la obrera. Obreras bicoloreadas, capsula cefalica y mesosoma color marron oscuro, opaco o brillante; metasoma, patas, coxas y antenas amarillo palido, casi hialinos. Ojos relativamente grandes, con ocho o mas facetas en su maxima longitud. 2do y 3er segmento de los palpos maxilares generalmente en forma de espatula (Fig. 3).

Descripcion de la obrera. Cabeza: Capsula cefalica ovoide, en vista frontal mas larga que ancha, mayor amplitud de la capsula un poco por encima o a la altura de los ojos; margenes laterales convexos, margen occipital convexo, en algunos casos con una pequena hendidura somera en el vertex, relativamente estrecha; esquinas posterolaterales redondeadas; mandibulas semitriangulares, con el margen externo recto en la parte medio-posterior y fuertemente curvada en la parte medio-anterior llegando al margen interno; margen masticador armado de un solo diente apical y subapical conspicuo, algunas veces pueden tener un 3 er diente relativamente grande; margen basal indiferenciado y completamente aserrado, ambos margenes continuos sin angulos o esquina que los limite, borde aserrado diluyendose de forma imperceptible hacia la insercion de la mandibula. 2do y 3er segmento de los palpos maxilares ensanchados o alargados sin ensanchamiento, con variacion intracolonial solo en las obreras (Fig. 3). En vista frontal, el borde anterior del clipeo de forma concava, a veces con una pequena concavidad somera en el vertice relativamente amplia; margen posterior del clipeo fuertemente arqueado proyectandose apenas entre las bases de las inserciones antenales. Antenas con 12 segmentos, escapos antenales alcanzando o sobrepasando el borde posterior cefalico, primer segmento o pedicelo en forma de cono mas largo que ancho, ensanchandose hacia el 2do segmento; 2do segmento antenal cuadrado, mas pequeno que el resto de los segmentos; 3er-9no segmentos rectangulares, ultimo segmento tan largo como la suma del 8vo y 9no segmento, a veces mas ensanchado que los segmentos que le preceden y otras terminando en forma de punta. Ojos grandes con ocho o mas facetas en su maxima longitud, ubicados por debajo de la mitad de la maxima longitud de la capsula cefalica, a la altura del maximo ancho de la cabeza.

Mesosoma: En perfil, pronoto y mesonoto formando una convexidad continua, linea pre-mesonotal tenue similar a una incision, marcada pero no profunda. En vista dorsal, pronoto trapezoidal y mesonoto en forma de trapecio isosceles, mas ancho en la parte anterior que en la posterior. Propodeo en vista lateral con la cara corta, angulada, cayendo en declive largo; espiraculo propodeal circular, pequeno, con reborde asemejandose a un anillo, sobresaliendo de la superficie propodeal, ubicado por debajo de la linea del declive.

Metasoma: Peciolo sin escama; primer segmento gastral notablemente mas largo y con superficie mas amplia que el resto.

Superficie corporal y pilosidad: Capsula cefalica vista de frente tapizada de abundante pilosidad fina y muy corta; superficie dorsal de la mandibula con abundantes pelos amarillentos largos semierectos, separados entre si, a una distancia relativamente corta para su longitud; pelos mas largos en el margen interno, cerca del borde masticador. Superficie dorsal del clipeo con abundante pilosidad corta y en el borde anterior del clipeo un par de setas proyectadas hacia el frente, cada una reposando en una fovea conspicua, mas oscura que la coloracion del clipeo. Escapos cubiertos de pilosidad corta y recostada sobre la superficie; segmentos antenales con abundantes pelos amarillentos, relativamente largos, separados entre si dejando ver la superficie de los artejos. Mesosoma totalmente reticulado. Peciolo liso. En el ultimo segmento del gaster se encuentra una configuracion de ocho pelos erectos.

Coloracion: Hormiga generalmente con capsula cefalica y mesosoma de color marron oscuro, algunas veces los individuos poseen una mancha amarillenta que cubre la parte posterior del pronoto y todo el mesonoto; con mandibulas, escapos, segmentos antenales, peciolo, gaster, coxas, femures, tibias, tarsos y unas tarsales amarillentos o hialinos; margen masticador de las mandibulas marron-rojizo. Los segmentos antenales algunas veces pueden ser marron claro al igual que los ultimos dos segmentos del gaster.

Medidas de la reina. (n = 6): LC: 0,50-0,54; AC: 0,50-0,52; LE: 0,42-0,50; LW: 0,77-0,85; IE: 82-93; IC: 93-100.

Diagnosis de la reina. Escapos largos, alcanzando o sobrepasando el vertice posterior cefalico. 2do y 3er segmento de los palpos maxilares en forma de espatula (Figs. 2C-2D, 3C).

Descripcion de la reina. Cabeza: Capsula cefalica semitriangular, casi tan ancha como larga. En vista frontal, margenes laterales de la cabeza convexos, margen occipital casi recto, a veces con una concavidad somera pero amplia en el vertex; esquinas postlaterales redondeadas. Mandibulas semitriangulares, margen masticador armado con la siguiente denticion: diente apical espiniforme, mas largo que ancho, diente subapical de menor tamano que el apical, 3er diente 1/2 mas pequeno de la longitud del subapical, 4to diente un poco mas grande que el 3 er diente, resto del margen masticador aserrado con denticulos que se extienden mas alla del margen basal. En vista frontal, margen posteromedio del clipeo fuertemente arqueado extendiendose entre el inicio de las carenas frontales; margen anterior del clipeo concavo, con una pequena concavidad somera en el vertex. Antenas con 12 segmentos, escapos relativamente largos sobrepasando el limite posterior de la cabeza, con lados paralelos, ampliandose un poco hacia el apice; pedicelo mas largo que ancho, cuneiforme, ensanchandose hacia el 2do segmento, 2do segmento antenal cuadrado, mas pequeno que el resto de los segmentos, 3ro-9no de forma rectangular, ultimo segmento antenal tan largo como la suma del 7mo y 8vo, con la punta redondeada. Ojos relativamente grandes, empezando en la maxima anchura de la cabeza y terminando en el declive de la anchura de los margenes laterales de la capsula cefalica, margen externo sobresaliente, rompiendo las lineas laterales de la cabeza.

Mesosoma: En vista lateral, pronoto pequeno, de forma casi rectangular; porcion anterior del escudo redondeado, en vista dorsal, la porcion posterior del escudo aplanada, margen anterior del escudo suavemente convexo y margen posterior recto; en vista dorsal, el escutelo se encuentra dividido del escudo por una linea marcada pero no profunda, escutelo de forma semitriangular a trapezoide con el margen anterior oblicuo en su mayor extension, y margen posterior fuertemente convexo. Mesopleura dividida en dos segmentos, con el surco mesopleural recto y marcado: Anepisterno recto en la base y convexo en el extremo mas distal, similar en forma a una herradura, katepisterno semicuadrado; metanoto estrecho, restringido a una pequena banda dos veces mas larga que ancha; en la misma vista, propodeo angosto, cara dorsal relativamente ancha, curvandose hacia atras para continuarse en un declive relativamente largo; espiraculo propodeal circular, con un reborde marcado en forma de anillo, proyectando al espiraculo hacia afuera.

Metasoma: Peciolo sin escama, completamente recto en su cara dorsal, lobulo posteroventral prominente; gaster grande, de la misma longitud o mas grande que la suma del mesosoma y la cabeza, cara dorsal aplanada, cara ventral convexa.

Superficie corporal y pilosidad: Superficie dorsal de la cabeza alveolada/reticulada, relativamente brillante, pilosidad amarillenta, recostada y espaciada de tal manera que la superficie queda visible. Superficie dorsal de la mandibula cubierta de pelos largos, recostados y espaciados entre si. Borde anterior del clipeo con dos setas centrales, relativamente largas, una a cada lado de la concavidad; superficie dorsal del clipeo cubierta de pequena pilosidad amarillenta, corta y recostada. Escapos y segmentos antenales brillantes, tapizados con abundante pilosidad blanquecina, recostada y corta, pero espaciada; pelos semierectos sobresaliendo del contorno de los escapos, mas notable en el quiebre de la insercion del pedicelo; segmentos con pilosidad corta semirecostada.

Mesosoma alveolado/reticulado, tagma brillante, tapizado con poca pilosidad amarillenta/blanquecina, muy corta y recostada, dejando ver claramente la superficie corporal, pilosidad notable en vista lateral sobre todo en el pronoto, sin setas en el mesosoma.

Metasoma cubierto tambien de pilosidad amarilla, fina, corta y espaciada, dejando ver la superficie. Superficie dorsal del peciolo desprovisto de pelos, superficie ventral con pilosidad relativamente corta amarillenta, semirecostada, dirigida hacia atras, mas notable en el lobulo posteroventral, gaster tapizado con pilosidad amarillenta corta y recostada, porcion distal del gaster con una configuracion de ocho setas semierectas, cortas, pero sobresaliendo del contorno.

Coloracion: hormigas por lo general bicoloreada, capsula cefalica varia en tonalidad de marron, a veces de color marron oscuro opaco y otras veces marron oscuro brillante, mandibulas amarillentas con el margen masticador marron-rojizo, clipeo generalmente bicoloreado, con porciones marron oscuro y marron-amarillento o en general amarillento, este ultimo sobre todo en las porciones laterales, escapos y segmentos antenales amarillentos, por lo general, del mismo color de las mandibulas. Mesosoma a veces bicoloreado, otras veces de color marron oscuro, por lo general con manchas marrones en el pronoto, escudo, anepisterno, katepisterno, con las coxas y el resto de las patas color amarillento, peciolo completamente amarillento, gaster marron oscuro, con bandas amarillentas en los margenes posteriores.

Distribucion. En Colombia esta especie fue registrada anteriormente en zonas residenciales de los departamentos de Antioquia (Vergara-Navarro et al. 2007), Valle del Cauca (Olaya-Masmela et al. 2005; Chacon de Ulloa et al. 2006) y Choco, en este ultimo T. melanocephalum fue registrada en el bosque primario de Cabo Corrientes-Golfo Tribuga (Armbrecht et al. 2001). En este trabajo, se amplia la distribucion geografica en el pais a los departamentos de Caldas, Cauca, Cundinamarca, Cordoba, Huila, Norte de Santander, Magdalena, Meta, Putumayo, Risaralda, San Andres y Providencia, Santander, Sucre, Tolima y Vichada (Fig. 6B).

Biologia. Algunos ejemplares de T. melanocephalum fueron recolectados en plantaciones de papaya, fragmentos de bosque secundario y sobre el suelo dentro de viviendas; tambien se obtuvieron muestras empleando trampas de cebo de panela. Otros registros mencionan a T. melanocephalum anidando en Ceiba pentandra (L.) Gaertn, arbol originario de la region tropical (Dick et al. 2007).

Material examinado. 2 obreras. COLOMBIA. Antioquia. Amalfi. Santa Lucia. Canon del Porce. 6[degrees]50'16.62N 75[degrees]10'24.95O. Winkler. Nov-2006. Vanegas, M. A. [MEFLG]. 1 obrera. Caucasia. 7[degrees]59'20"N 75[degrees]n'56"O. 50 m. Jun.2003. Perez, M. y Perez, F. [MEFLG]. 2 obreras. Medellin. Santa Elena. Vda. El Llano. 6[degrees]11'35.5N 75[degrees]29'50.6O. 2622 m. 22-oct-2011. Trampa de cebo. Sanchez-R, J. D. [CEUA]. 3 obreras. Medellin. 1566 m. Gallego, F. L. [MEFLG]. 4 obreras. Medellin. 1566 m. Nov-1995. Serna, F. [MEFLG]. 1 obrera. Caldas. Norcasia. Vda. San Roque. Reserva Natural Rio Manso. 5[degrees]39'40N 74[degrees]46'98O. 160-220 m. Winkler. 6-8-ago-2004. Gonzalez, E., Arango, L. y Montes, A. [IAvH-E]. 8 obreras. Cauca. Parque Nacional Natural Gorgona-PNNG. Send. La Chonta. 2[degrees]58'4.4N 78[degrees]10'42.7O. 35 m. Winkler. 26-28-feb-2011. Valdes, S. [MUSENUV]. 2 obreras. Cordoba. Monteria. Buenos Aires. Fca. Villa Margarita. 50 m. 29-jun-2009. [CGIBEMH]. 2 obreras. Cundinamarca. La Vega. Vda. Tabacal. Reserva Laguna El Tabacal. 5[degrees]2'0.06N 74[degrees]19'41.5O. 1300-1450 m. Mini Winkler. 5-jul-2009. Perea-Acevedo, E. I. [MPUJ]. 3 obreras. Huila. Altamira. 1020 m. Recolecta manual. 8-dic-1974. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 3 obreras. Altamira. 1020 m. Recolecta manual. 8-dic-1974. Mackay, W. [CWEM]. 3 obreras. La Vega. 764 m. Recolecta manual. 14-17-jul-1975. Mackay, W. [CWEM]. 2 reinas. Neiva. 508 m. Recolecta manual. 20may-1975. Mackay, W. y Mackay, E. [MZUSP]. 1 obrera, 4 reinas. Neiva. 508 m. Recolecta manual. 20-may-1975. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 3 obreras. Neiva. 508 m. Recolecta manual. 13-jul-1975. Mackay, W. [CWEM]. 1 obrera. 12Km S de Neiva. Recolecta manual. 2-ene-1984. Mackay, W. [CWEM]. 1 obrera. 8Km O de La Plata. Recolecta manual. 3-ene-1984. Mackay, W. [CWEM]. 3 obreras. 4Km E de Rivera. Recolecta manual. 30-dic-1986. Mackay, W. [CWEM]. 4 obreras. 4Km E de Rivera. Recolecta manual. 6-ene-1987. Mackay, W. [CWEM]. 10 obreras. Norte De Santander. Cucuta. Recolecta manual. Garcia, E. [CBUMAG]. 2 obreras, 4 reinas. Magdalena. Rio Frio. 10[degrees]54'N 74[degrees]10'O. Recolecta manual. 14-ago-1985. Muller, H. G. [PSWC]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Tayrona--PNNT. 15-jun-1976. Martinez, E. [IAvH-E]. 2 obreras. Parque Nacional Natural Tayrona -PNNT. Bahia Neguanje. 11[degrees]21'N 74[degrees]5'O. Recolecta manual. 25-jun-1985. Muller, H. G. [PSWC]. 5 obreras. Parque Nacional Natural Tayrona--PNNT. Canaveral--Cabo San Juan del Guia. 0-50 m. 21-may-1977. Kugler, C. [IAvH-E]. 11 obreras. Parque Nacional Natural Tayrona--PNNT. Zaino. 11[degrees]20'N 74[degrees]2'O. 50 m. Malaise. 28-jun-2000. Henriquez, R. [IAvH-E]. 7 obreras. San Sebastian. El Guasimo. Fca. El Totumo. 32 m. 1-oct-2009. [CGIBEMH]. 1 obrera. Santa Marta. Bonda. Villa Culebra. 11[degrees]14'N 74[degrees]7'O. Recolecta manual. Nov-dic-1985. Muller, H. G. [PSWC]. 1 obrera. Meta. La Esperanza. Lomalinda. [MPUJ]. 8 obreras. Putumayo. Villagarzon. 3-sep-1977. [IAvH-E]. 20 obreras. Risaralda. Apia. Vda. La Estrella. 1500 m. 11-ene-2002. [CGIBEMH]. 20 obreras. San Andres, Providencia y Santa Catalina. San Andres Isla. 12[degrees]32.245'N 81[degrees]42.66O. 37 m. 30-sep-2012. Silva-Gomez, M. [MEFLG]. 5 obreras, 1 reina. Santander. Bucaramanga. 960 m. 2-oct-1997. Acosta, A. E. [IAvH-E]. 1 reina. Sucre. San Benito Abad. Vda. Santiago Apostol. Fca. Marbella. Sector La Caimanera. 9[degrees]3'19N 75[degrees]54'25O. 30 m. Winkler. 5-7-may-2009. Franco, L. E. [IAvH-E]. 2 obreras. Tolima. Mendez. Bosque El Cardonal. 252 m. 14-nov-1995. Fernandez, F. [IAvH-E]. 3 obreras. Mendez. Hda. Cardonal. 5[degrees]5'38N 75[degrees]46'4O. 300 m. [IAvH-E]. 5 obreras, 1 reina. Valle del Cauca. Buga. 789 m. Recolecta manual. 9-ene-1976. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 6 obreras. Cali. 1000 m. Recolecta manual. 6-ene-1976. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 20 obreras. Cali. Barrio Bolivar. 1000 m. 4-oct1999. Castano, O. [CGIBEMH]. 11 obreras. Cali. Barrio Bolivar. 1000 m. [CGIBEMH]. 20 obreras. Cartago. 3433 m. [CGIBEMH]. 2 obreras, 2 reinas. Dagua. 1532 m. Recolecta manual. 7-ene-1976. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 1 obrera. La Cumbre. Vda. El Chicoral. 1850 m. Recolecta manual. 5-may-2008. [CWEM]. 2 obreras. COLOMBIA. Vda. La Quisquina. Fca. Casa Blanca. 3[degrees]33'N 76[degrees]10'O. 1985 m. Winkler. Ago-2006. [CGIBEMH]. 1 obrera. Vichada. Parque Nacional Natural El Tuparro. Bosque Sabana. 5[degrees]21'N 67[degrees]51'W. 100 m. Malaise. 29-nov-2000. Villalba, W. [IAvHE].

Tapinoma ramulorum Emery, 1896 (Figs. 4, 6C)

Medidas de la obrera. (n = 10): LC: 0,50-0,60; AC: 0,420,56; LE: 0,40-0,63; LW: 0,50-0,67; IE: 75-110; IC: 85-97.

Diagnosis de la obrera. Obreras relativamente grandes (LW: 0,50-0,67); cabeza, mesosoma y metasoma completamente marron oscuro a claro; patas coloreadas distintivamente, femures marrones, trocanteres amarillentos, al igual que las tibias, tarsos y unas tarsales. Ojos con mas de ocho facetas en su maxima longitud (Figs. 4A-4D).

Descripcion de la obrera. Cabeza: Capsula cefalica semicuadrada, en vista frontal mas larga que ancha, mayor amplitud de la capsula a la altura o por encima de los ojos, casi a la mitad de la longitud de la cabeza; margenes laterales convexos; margen occipital recto, a veces con una somera o marcada concavidad relativamente amplia en el vertex; esquinas posterolaterales redondeadas, continuandose sin interrupcion hacia los margenes laterales. Mandibulas semitriangulares, con el margen externo recto en la porcion medio-posterior y fuertemente curvado hacia la porcion mas apical de la mandibula, margen masticador armado con la siguiente denticion: un diente apical triangular, mas largo que ancho, diente subapical largo % menos de la longitud del diente apical, 3 er diente triangular mas pequeno que el anterior, 4to diente triangular s imilar en longitud y forma al subapical, puede o no haber un 5to diente similar en longitud y forma al 3 er diente, seguido de dientes minusculos que disminuyen en anchura y tamano convirtiendose en un margen aserrado que se extiende hasta el margen basal no diferenciado, tal margen no posee angulo o esquina que lo limite, el borde aserrado se diluye de forma casi imperceptible hacia la insercion de la mandibula. Palpos maxilares no alcanzan la mitad de la cara ventral de la capsula cefalica, 2do segmento de los palpos maxilares largo, cuneiforme, 2do segmento en forma de barril, mas pequeno que el resto de segmentos, 4to segmento largo, pero mas corto que el 2do segmento. En vista dorsal, margen anterior del clipeo a veces con concavidad amplia, relativamente somera, con esquinas redondeadas continuandose hacia los margenes laterales del clipeo, estos ultimos relativamente rectos a sinuosos; vertice del margen posterior clipeal fuertemente convexo, proyectandose apenas entre las bases de las inserciones antenales. Antenas con 12 segmentos, escapos antenales con lados paralelos, algunas veces ensanchandose hacia el apice, de longitud variable, sin embargo, siempre sobrepasando el margen occipital por mas de % de la longitud total del escapo; primer segmento o pedicelo cuneiforme, mas largo que ancho, 2do segmento antenal pequeno en forma de barril, 3er8vo segmento rectangular, 9no segmento cuadrado, ultimo segmento tan largo como la suma de los dos segmentos que le preceden, mas ancho que el resto de segmentos antenales, semejando una maza antenal. Ojos grandes con mas de ocho facetas, ubicados anteriormente, por debajo de la mitad de la mayor longitud de la cabeza, a la altura o un poco por debajo del maximo ancho de la cabeza.

Mesosoma: En perfil, sutura promesonotal convexa; hombros pronotales proyectados hacia afuera; surco metanotal marcado en una linea fina similar a una incision, no profunda. Pronoto en vista dorsal trapezoidal, mas ancho que largo, cara anterior mas ancha que la cara posterior; en la misma vista mesonoto rectangular, mas ancho que largo; propodeo con cara dorsal corta, angulada en la parte mas posterior, cayendo en un declive relativamente largo y recto, sobrepasando en tres veces la cara dorsal; espiraculo propodeal visible, circular, puede estar ubicado por encima o un poco mas debajo de la mitad de la linea del declive.

Metasoma: Peciolo sin escama, cara dorsal recta, cara anterior ventral recta, lobulo posteroventral prominente, proyectandose desde la mitad de la cara ventral. Primer tergo mas ancho que largo, notablemente mas ancho que el resto de los tergos del gaster.

Superficie corporal y pilosidad: Capsula cefalica vista de frente reticulada/alveolada, brillante, tapizada de pilosidad amarilla muy corta. Superficie dorsal de la mandibula brillante, con pelos amarillentos largos semierectos, separados entre si a una distancia que dejan ver la coloracion de la mandibula, pelos mas largos hacia el borde masticador y mas cortos hacia el margen externo y en la parte mas posterior de la mandibula cercana a la insercion de las mandibulas al clipeo. Superficie dorsal del clipeo tapizado con pilosidad amarilla corta, recostada, a veces con abundantes pelos cortos en la porcion central del clipeo, desde el margen anterior hasta el borde posterior; reborde anterior del clipeo con un par de setas largas, ubicadas en cada esquina curva de la muesca clipeal, cada una reposando en una fovea conspicua, a veces mas oscura que la coloracion del clipeo, el resto del reborde anteroclipeal una fila de pelos cortos y largos curvos hacia adentro. Escapos relativamente opacos, cubiertos con pilosidad muy corta, amarillenta, recostada y espaciada entre si de tal manera que se ve la superficie del segmento antenal; contornos de los escapos cubiertos de pelos semirecostados, dirigidos hacia arriba, aumentando en longitud hacia el apice distal; resto de segmentos antenales cubiertos de abundante pilosidad corta, amarillenta y semirecostada.

Mesosoma en vista dorsal, densamente cubierto de pequenas puntuaciones, mesopleura sin division aparente entre anepisterno y katepisterno, brillante y reticulada. Tagma cubierto de fina pilosidad, muy corta, recostada sobre la superficie del cuerpo; mesopleura y metapleura con pilosidad mas larga y mas separada que en la porcion dorsal del tagma. Coxas con pilosidad amarillenta, corta, patas cubiertas de densa pilosidad, corta, amarillenta y separada entre si.

Peciolo con la cara dorsal lisa y brillante, cara ventral con pilosidad en la porcion mas anterior y en el lobulo posteroventral pelos gruesos, semirecostados, dirigidos hacia atras, relativamente largos. Gaster tapizado de abundante pilosidad amarillenta, relativamente larga y gruesa.

Coloracion: Hormigas generalmente marron oscuro a claro en todo el cuerpo, con segmentos antenales, coxas, tibias, tarsos, unas tarsales y peciolo amarillento; los escapos pueden variar en color de marron oscuro a amarillentos. Mandibula generalmente marron claro, margen masticador marronrojizo.

Medidas de la reina. (n = 1): LC: 0,65; AC: 0,65; LE: 0,62; LW: 1,15; IE: 94; IC: 100.

Diagnosis de la reina. Escapos largos, sobrepasando el limite posterior de la cabeza por una longitud mayor a la suma del pedicelo mas el segundo segmento antenal; vertice posterior cefalico con una somera concavidad amplia. Patron de coloracion como el de la obrera, con cabeza, mesosoma y metasoma marron oscuro a claro; patas coloreadas distintivamente, femures marrones, trocanteres amarillentos, al igual que las tibias, tarsos y unas tarsales (Figs. 4E-4F).

Descripcion de la reina. Cabeza: Capsula cefalica semicuadrada a semitriangular, tan larga como ancha. En vista frontal, lados de la cabeza convexos, margen occipital recto, vertex con concavidad somera pero amplia. Mandibulas semitriangulares, margen masticador armado con la siguiente denticion: diente apical triangular, mas largo que ancho, diente subapical de menor tamano que el apical, 3 er diente mas pequeno que la longitud del diente apical, 4to diente de mayor longitud que el 3er diente, 5to diente un poco mas pequeno que el 3 er diente, resto del margen masticador aserrado con denticulos romos y densos que se extienden mas alla del margen basal, este ultimo sin angulo que lo diferencie. En vista frontal margen postero-medio del clipeo ampliamente excavado, concavidad relativamente profunda, sin embargo, la concavidad se extiende apenas entre las inserciones antenales; margen anterior del clipeo con porcion central ampliamente concava y profunda, margenes anterolaterales del clipeo rectos. Escapos de las antenas relativamente largos, generalmente alcanzando y sobrepasando el margen posterior de la cabeza por una longitud mayor a la suma del pedicelo y el 2do segmento antenal; pedicelo cuneiforme, mas largo que ancho, 2do segmento semicuadrado, 3er-8vo rectangular o en forma de barril, 7mo y 8vo mas anchos que los que les preceden, ultimo segmento antenal con punta redondeada, mas largo que ancho, los tres ultimos segmentos antenales forman como una maza. Ojos grandes, ubicados por debajo del maximo ancho de la cabeza, en vista frontal, margen externo sobresaliente rompiendo los margenes laterales de la cabeza.

Mesosoma: En vista lateral, pronoto semicuadrado, relativamente ancho; en la misma vista, porcion anterior del escudo redondeado, en vista dorsal, porcion dorsal del escudo aplanada; margen anterior del escudo fuertemente convexo y margen posterior recto a veces sinuoso; escudete semitriangular a trapezoide, separado del escudo por una banda marcada y poco profunda, margen anterior fuertemente oblicuo y margen posterior con el apice redondeado; mesopleura dividida en dos segmentos, con el surco mesopleural recto marcado: anepisterno recto en el margen posterior y el margen anterior fuertemente convexo, semejante a una herradura, katepisterno rectangular; en vista dorsal, metanoto estrecho, restringido a una pequena banda dos veces mas larga que ancha. En vista de perfil, propodeo ancho, muy por debajo del mesonoto, mostrando cara dorsal angosta, curvandose posteriormente hacia atras para continuarse en un declive relativamente largo; espiraculo propodeal circular, ubicado donde empieza el declive propodeal, con reborde pronunciado proyectandolo hacia afuera, abriendose entre el declive del propodeo y la cara dorsal.

Metasoma: Peciolo sin escama, recto en la cara dorsal, lobulo posteroventral prominente, desarrollado. Gaster bastante grande, casi dos veces su longitud de Weber. Cara dorsal fuertemente oblicua, cara ventral concava.

Superficie corporal y pilosidad: Capsula cefalica vista de frente alveolada, con puntuaciones finas, relativamente brillante; cubierta de pilosidad amarillenta/blanquecina, notandose mas en la porcion del clipeo y de las genas, recostada y espaciada de manera que se puede ver la superficie de la cabeza. Superficie dorsal de la mandibula cubierta de pelos relativamente largos, recostados y espaciados entre si, quedando visible la superficie relativamente brillante; los pelos semierectos y mas largos cerca al borde masticador y al margen externo. Superficie dorsal del clipeo cubierta de pilosidad amarillenta o corta, semi-recostada. Borde anterior del clipeo con un par de setas centrales, una a cada lado de la concavidad, relativamente largas, cada una reposando en una fovea, a veces mas oscura que la coloracion del clipeo, el resto del margen anterior tapizado de pelos cortos amarillentos, recostados y curvados hacia las mandibulas. Escapos tapizados de abundante pilosidad amarillenta, corta, semierecta y espaciada, se puede observar pelos semierectos sobresaliendo del contorno de los escapos; segmentos antenales con pelos cortos, semierectos, sobresaliendo del contorno de los segmentos.

Mesosoma relativamente brillante, cubierto de puntuaciones finas, superficie fuertemente reticulada, mucho mas notable en vista lateral del tagma, tapizado con abundante pilosidad amarillenta, corta, recostada y espaciada dejando ver la superficie, pilosidad notable en la misma vista; en vista de perfil la pilosidad del escudo es mas larga, dando forma a la superficie reticulada, cinco o mas setas erectas en el escudo, cinco o mas setas erectas en el escutelo.

Metasoma cubierto completamente de pilosidad amarillenta, corta, relativamente recostada y bastante separada dejando ver la superficie, pilosidad mas notable en la porcion ventral del tagma, superficie alveolada/reticulada. Cara dorsal del peciolo lisa, lobulo posteroventral con pelos relativamente largos, semirecostados y dirigidos hacia atras. Porcion distal del 4 esterno con pelos semierectos, cortas, curvadas hacia atras y sobresaliendo del contorno.

Coloracion: Hormigas por lo generalmente marron oscuro a claro en todo el cuerpo. Capsula cefalico marron oscuro, mandibula marron claro a oscuro con el margen masticador marron-rojizo; segmentos antenales y escapos de marron a amarillento opaco mas claro que las mandibulas; mesosoma y femures de tonalidad marron oscuro, con coxas, tarsos, unas tarsales amarillentos, peciolo totalmente amarillento; gaster tan oscuro como el mesosoma, con bandas amarillentas en los margenes posteriores.

Medidas del macho. (n = 3): LC: 0,40; AC: 0,40-0,42; LE: 0,35-0,38; LW: 0,69-0,77; IE: 86-95; IC: 100-105.

Diagnosis del macho. Hormigas pequenas (LW: 0,69-0,77), con la cabeza semi-triangular y escapos sobrepasando el limite posterior de la cabeza. Ojos compuestos extremadamente grandes, globosos, sobresaliendo del margen lateral de la cabeza, ocelos protuberantes interrumpiendo el margen occipital y sobresaliendo de la superficie de la cabeza. Propodeo completamente inclinado sin cara dorsal recta (Figs. 4G-4H).

Descripcion del macho. Cabeza: Capsula cefalica en vista frontal, globosa, semitriangular, casi tan larga como ancha; margen occipital fuertemente convexo, interrumpido por la protuberancia de 2/3 ocelos, creando una concavidad en el vertex; margenes posterolaterales redondeados, continuandose hacia los margenes laterales interrumpidos por el contorno externo de los ojos. Mandibulas delgadas, semitriangulares, mas largas que anchas, cruzandose entre si al estar cerrada; con los margenes externos rectos hacia la base y curvados hacia el extremo mas distal, margen masticador con un diente apical, mas largo que ancho, espiniforme, continuado por cinco denticulos % mas pequenos que el diente apical, seguidos por un margen aserrado compuestos de denticulos, romos, muy juntos entre si hasta el margen basal indiferenciado. Palpos maxilares sobrepasando la mitad de la cabeza; margen anteromedio del clipeo con concavidad somera, margenes laterales concavos hacia el centro del vertex, formando esquinas o angulos con la depresion media; margen posterior en el vertice convexo, apenas sobre las bases de las inserciones antenales. Fosas antenales con reborde pronunciado y grueso, en forma de anillo; carenas frontales rectas, un poco transversas y profundas, region intercarenal relativamente amplia. Escapos antenales largos, sobrepasando el margen posterior cefalico por una longitud mayor al pedicelo de la antenal; este ultimo cuneiforme, 2do-11vo segmentos antenales semi-rectangulares, todos similares en tamano y forma, ultimo segmento casi dos veces el largo que el anterior, con el extremo distal redondeado. Ojos compuestos bastante grandes, globosos, ubicados debajo de la maxima anchura de la cabeza. Ocelos notablemente grandes, prominentes, sobresalen por encima de la superficie y quiebran el margen posterior de la cabeza.

Mesosoma: En vista de perfil, pronoto relativamente ancho; en la misma vista porcion anterior del escudo globoso, alto, sobresaliendo por encima del propodeo, en vista dorsal, escudo trapezoidal con el margen anterior ancho y convexo, margenes laterales rectos, transversos, a veces con concavidad somera cerca de las inserciones de las alas, margen posterior fuertemente oblicuo, formando angulos definidos donde se encuentra con los margenes laterales; escutelo semitriangular, con el margen anterior convexo, margenes laterales rectos y transversos convergiendo hacia el margen posterior, este ultimo concavo; mesopleura dividida en dos: anepisterno en forma de herradura a semitriangular; katepisterno semicuadrado, con los margenes laterales paralelos. Metanoto restringido a una banda estrecha, mas larga que ancha, oblicua. Propodeo muy por debajo del mesonoto, en vista lateral, declive propodeal largo; espiraculo propodeal ovalado, grande, ubicado en la mitad de la longitud del declive, abriendose sin tocar el margen recto del declive.

Metasoma: Cara dorsal del peciolo recta, sin escama peciolar; lobulo posteroventral pronunciado, ocupando la mitad de la longitud del peciolo. Gaster con cara dorsal convexa y cara ventral concava.

Superficie y pilosidad: Capsula cefalica fuertemente alveolada, brillante solamente en los ocelos protuberantes, cubierta de pelos amarillentos/blanquecinos, muy cortos y recostados, espaciados dejando ver la superficie de la cabeza. Mandibulas con poca pilosidad, pero larga, semirecostada y muy espaciada dejando ver la superficie brillante. Placa clipeal tapizada de pilosidad relativamente corta, pelos de mayor longitud ubicados en la porcion central del clipeo y dirigidos hacia el centro; margen anterior clipeal con un par de setas largas ubicadas en cada una de las esquinas de la concavidad, seguidas de pelos curvos hacia adentro del margen. Escapos antenales relativamente opacos, cubiertos de pilosidad amarillenta, cortos, espaciados y semirecostados, sobresaliendo en el apice del segmento antenal; segmentos antenales tapizados de abundantes pelos amarillentos, cortos, decumbentes, gruesos y distanciados entre si.

Superficie del mesosoma brillante sobre todo en la meso y metapleura, cubierta de alveolos conspicuos sobre todo en el katepisterno y anepisterno; pilosidad blanquecina corta y espaciada mas notable en vista lateral de la porcion anterior del declive del propodeo; patas cubiertas de pelos amarillentos cortos, recostados y espaciados, dejando ver la superficie de los apendices.

Peciolo brillante, con pelos en la parte posterior de la superficie ventral; superficie del gaster cubierta de pilosidad blanquecina, corta y recostada, formando reticulaciones, separa entre si de tal manera que dejan ver la superficie de los escleritos; en vista ventral 1er esterno con mechon de pelos largos y gruesos, con foveas notables. Telomeros con abundantes pelos relativamente largos, concentrados en el apice.

Coloracion: Hormigas color marron, con mandibulas, escapos, tibias, tarsos, unas tarsales de tonalidad mas clara. Capsula cefalica y segmentos antenales marron oscuro, mandibula marron claro a amarillo palido, con el margen masticador marron-rojizo; clipeo marron, un poco mas claro que el resto de la cabeza. Mesosoma marron ligeramente mas claro que la cabeza; femur de todas las patas, marron oscuro hacia la base. Metasoma marron tan oscuro como la cabeza.

Distribucion. Se registra a T. ramulorum en los departamentos de Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Meta, Narino, Quindio, Risaralda, Sucre y Valle del Cauca, con la mayoria de registros en la region andina colombiana (Fig. 6C).

Biologia. Se encontraron poblaciones de T. ramulorum en un intervalo de altitud de 60 a 1.845 msnm, registrandose la menor altitud en el Parque Nacional Natural Gorgona (Dpto. Cauca) y la mayor en el municipio de Apia (Dpto. Risaralda). Ademas, las hormigas fueron recolectadas con diferentes metodos de muestreo (manual, Winkler, Malaise y golpeteo), sugiriendo habitats variables; otros especimenes fueron colectadas en rastrojo de Vismia Vand., 1788 y en Cattleya Lindl., 1824.

Material examinado. 1 obrera. COLOMBIA. Antioquia. Amalfi, Santa Lucia. Winkler. 30-jul-1997. Serna, F. [MEFLG]. 1 obrera. Amalfi, Santa Lucia. 9-oct-1997. Serna, F. [MEFLG]. 9 obreras. Amalfi. Santa Lucia. 6[degrees]46.316'N 75[degrees]5.442'O. 30-jun-1998. Serna, F. [MEFLG]. 3 obreras. Cauca. Parque Nacional Natural Gorgona-PNNG. Alto El Mirador. 2[degrees]58'N 78[degrees]11'O. 180 m. Malaise. 10-jun-2000. Torres, H. [IAvH-E]. 1 obrera, 1 reina, 9 machos. Parque Nacional Natural Gorgona-PNNG. Alto El Mirador. 2[degrees]58'N 78[degrees]11'O. 180 m. Malaise. 6-20-nov-2000. Duque, R. [IAvHE]. 5 obreras. Parque Nacional Natural Gorgona-PNNG. El Roble. 2[degrees]58'N 78[degrees]11'O. 130 m. Malaise. 13-abr-7-may-2001. Torres, H. [IAvH-E]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Gorgona -PNNG. Mancora. 2[degrees]58'N 78[degrees]11'O. 60 m. Malaise. 5-20-sep-2000. Torres, H. [IAvH-E]. 8 obreras, 1 reina, 3 machos. Cundinamarca. Pandi. Vda. Santa Elena. 1300 m. Recolecta manual. 18-mar-1978. Restrepo, R. [ICN]. 5 obreras. Meta. Borde entre el departamento del Meta y Cundinamarca. Recolecta manual, 28-dic-1975. Mackay, W. [CWEM]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena. Casino. 3[degrees]21'N 73[degrees]56'W. 120 m. Malaise. 29-oct-2003. Villalba, W. [IAvH-E]. 2 obreras. Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena. Vda. Cano Curia. 3[degrees]21'N 72[degrees]38'O. 100 m. Malaise. 31-ago-12-oct-2003. Villalba, W. [IAvH-E]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Sumapaz-PNNS. Cabanas Las Mirlas. 3[degrees]48'N 73[degrees]52'O. 735 m. Malaise, 5-sep-2003. Vargas, H. y Torrijos, A. [IAvH-E]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Sumapaz-PNNS. Cano Curia. 3[degrees]21'N 73[degrees]56'O. 460 m. Malaise. 10-nov-2002. Duarte, M. [IAvH-E]. 2 obreras. Parque Nacional Natural Sumapaz-PNNS. Qda. La Cristalina. 3[degrees]48'N 73[degrees]50'O. 614 m. Malaise. 13-may-2004. Torrijos, A. [IAvH-E]. 2 obreras. Narino. Barbacoas. Reserva Natural El Pangan. 1[degrees]21'N 78[degrees]5'24"O. 671 m. Recolecta manual. 27-jul-2006. Miranda, A. y Reyes, O. [IAvH-E]. 6 obreras. Barbacoas. Reserva Natural El Pangan. 1[degrees]21'49"N 78[degrees]4'45"O. 640 m. Recolecta manual. 27-jul-2006. Miranda, A. y Reyes, O. [IAvH-E]. 1 obrera. Quindio. Genova. Vda. El Cedral. 4[degrees]22'36"N 75[degrees]46'10"O. 1600 m. Golpeteo. 28-oct-1999. Gonzalez, E. [IAvH-E]. 2 obreras. Genova. Vda. El Cedral. 4[degrees]14'6"N 75[degrees]46'32"O. 1600 m. Recolecta manual. 31-oct-1999. Gonzalez, E. [IAvH-E]. 1 obrera. Genova. Vda. El Dorado. Fca. San Isidro. 4[degrees]12'98"N 75[degrees]47'80"O. 1500 m. 30-oct-1999. Gonzalez, E. [IAvH-E]. 1 obrera. Risaralda. Apia. Monteverde. 5[degrees]8'N 75[degrees]57'W. 1845 m. 1-feb-2002. Armbrecht, I. [IAvH-E]. 1 obrera. Sucre. Coloso. Estacion primatologica. Montes de Maria Sector La Cascada. 9[degrees]32'46"N 75[degrees]20'40"O. 230 m. Recolecta manual. 29-abr-2009. Franco, L. E. [IAvH-E]. 1 obrera. Valle del Cauca. Parque Nacional Natural los Farallones de Cali. Anchicaya. 3[degrees]26'N 76[degrees]48'O. Malaise. 14-28-ago-2001. Sarria, S. [IAvH-E].

Tapinoma sp. (Figs. 5, 6A)

Medidas de la obrera. (n = 4): LC: 0,50-0,51 mm; AC: 0,450,48 mm; LE: 0,36-0,40 mm; LW: 0,36-0,50 mm; IE: 71-77; IC: 87-97. IE: 81-103.

Diagnosis de la obrera. Hormigas relativamente pequenas (LW: 0,36-0,50), de color generalmente amarillento, superficie opaca, con escapos cortos que apenas alcanzan el limite posterior de la capsula cefalica. Dos pares de pelos entre las carenas frontales, un par inferior y el otro superior; pronoto con dos pelos erectos en la superficie dorsal, ojos circulares, con seis facetas en su maxima longitud (Fig. 5).

Distribucion. Se registra para cuatro departamentos: Antioquia, Huila, Magdalena y Meta. En el departamento del Magdalena se encontraron poblaciones distanciadas entre si por algunos pocos kilometros, habitando a 30 msnm en el sector de Palangana-PNN Tayrona y a 225 msnm en Pueblito-PNN Tayrona (Fig. 6A).

Biologia. Recolectada mediante los metodos de captura manual y Malaise. Estas hormigas habitan en ramas secas y en el suelo del bosque seco al norte del pais, y en ambientes abiertos en el Meta. Tambien habita bosques montanos a mas de 2.100 msnm en Antioquia.

Comentario. Esta morfo-especie de Tapinoma es distinta a cualquier otra especie en Colombia, ya que es la unica que presenta pelos erectos tanto en el pronoto como entre las carenas frontales. Las obreras son parecidas a T. litorale pero las de Tapinoma sp son mas pequenas y con escapos mucho mas cortos (IE: 71-77) mientras que los escapos de las obreras de T. litorale son relativamente mas largos (IE: 81-103). Mas informacion sobre la morfologia, distribucion y los reproductores se incluiran en la revision del genero Tapinoma para la region Neotropical (Guerrero en preparacion).

Material examinado. 3 obreras. COLOMBIA. Antioquia. El Santuario. 2165 m. 9-nov-1995. [MEFLG]. 6 obreras. Huila. Rivera. 707 m. Recolecta manual. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 2 obreras. 4Km S de Tello. Recolecta manual. 10-jun-1985. Mackay, W. y Mackay, E. [CWEM]. 1 obrera. Magdalena. Parque Nacional Natural Tayrona PNNT. Palangana. 11[degrees]20'N 74[degrees]2'O. 30 m. Malaise. 16-dic-2000. Henriquez, R. [IAvH-E]. 1 obrera. Parque Nacional Natural Tayrona-PNNT. Pueblito. 11[degrees]20'N 74[degrees]2'O. 225 m. Malaise. 14-29-jul-2000. Henriquez, R. [IAvH-E]. 1 obrera. Meta. Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena. Cano Curia. 3[degrees]21'N 72[degrees]33'O. 493 m. Malaise. 30-nov-2004. Villalba, W. [AvH-E].

Discusion

Tapinoma es un genero de amplia distribucion y bastante diverso en la region Neotropical (Guerrero, en preparacion). Fernandez y Sendoya (2004) registran 11 especies del genero distribuidas en la region Neotropical, de las cuales solo T. melanocephalum se registra para Colombia, ubicando a Brasil, con cinco especies, como el pais mas rico en especies de Tapinoma. Los resultados de esta revision incrementan a cuatro el numero de especies para Colombia: T. litorale, T. ramulorum, T. melanocephalum y Tapinoma sp.

Las poblaciones de T. litorale estan restringidas al Caribe, tanto en regiones continentales como insulares (Wetterer y Guerrero 2017), esto explica el hecho de registrar poblaciones de esta especie en zonas insulares como San Andres, Providencia y Santa Catalina, y en areas de influencia caribena como el PNN Tayrona en Santa Marta, Magdalena (Fig. 6A); sin embargo, algunos registros en el departamento del Cesar se alejan de la tendencia de distribucion caribena de esta especie (Fig. 6A). Asi mismo, se encontro que exhibe una distribucion altitudinal disyunta, con poblaciones que habitan en el bosque seco tropical en altitudes bajas al nivel del mar, dentro del PNN Tayrona, y otras poblaciones en el bosque montano bajo entre los 1.300-1.650 msnm, en la Sierra Nevada de Santa Marta. En las tierras bajas T. litorale puede encontrarse en simpatria con Tapinoma sp., aunque esta ultima posee una distribucion geografica mas amplia, con mayores registros en la parte central del pais (Fig. 6A) que alcanzan altitudes por encima de los 2.100 m.

Tapinoma litorale se diferencia de Tapinoma sp. en que la primera no presenta pelos entre las carenas frontales ni en el pronoto (Figs. 1 y 5, respectivamente), ademas las obreras de Tapinoma sp. son mucho mas pequenas que las obreras de T. litorale y uniformemente marron amarillento, con la superficie opaca, mientras que las obreras de T. litorale son completamente amarillentas y algunas de color marron claro, pero no como en la primera especie. Por otra parte, las dos especies tambien difieren en la longitud de los escapos, T. litorale (LE: 0,40-0,47) exhibe escapos de longitud varia ble, mientras que en Tapinoma sp. (LE: 0,36-0,40) son mas cortos, con algunos individuos con el apice por debajo del vertice posterior cefalico, que apenas alcanzan las esquinas posterolaterales de la capsula cefalica (Fig. 5A).

En Colombia, hasta la presente, la hormiga fantasma T. melanocephalum se registraba solo para tres departamentos, con distribucion restringida hacia la region andina y pacifica. En este estudio, se encontraron poblaciones en 17 departamentos mas, mostrando una amplia distribucion en todas las regiones del pais (Fig. 6B); ademas, T. melanocephalum fue Recolectada con diferentes metodos de captura, lo que sugiere el aprovechamiento de diferentes tipos de habitats, aspecto biologico explorado por Nickerson y Bloomcamp (1988), quienes sugieren que esta especie posee habitos de anidacion altamente adaptables, por lo que puede anidar al aire libre o en interiores, conllevando a que se pueda adecuar a diferentes ambientes y condiciones ecologicas (Smith 1965), facilitando asi su capacidad de dispersion en casi todas las zonas del planeta, principalmente tropicales y subtropicales (Wetterer 2009). Por otra parte, las obreras de T. melanocephalum exhiben variacion en la forma del 3er y 4to segmento de los palpos maxilares, los cuales pueden estar ensanchados en forma de espatula (Fig. 3A), o alargados o semicilindricos (Fig. 3B), sin embargo, este caracter en la casta femenina no exhibe polimorfismo, manteniendo los segmentos de los palpos maxilares ensanchados y aplanados (Fig. 3C), siendo este un estado del caracter diagnostico para la especie (Guerrero 2018).

Tapinoma ramulorum, registrada por primera vez para Colombia, exhibe una distribucion principalmente Andina, con pocos registros para la region Caribe, en el departamento de Sucre. En esta especie se encontraron poblaciones con dos tipos de morfologia relativamente contrastante en caracteres como la coloracion, la longitud de los escapos y la forma de la cabeza. La morfologia de las obreras de Cundinamarca y Sucre coincide con la descripcion original de Emery (1896), lados de la capsula cefalica convexos, margen posterior con somera depresion en el vertex y escapos largos, sobrepasando el limite posterior cefalico por una longitud igual a la suma del pedicelo y el segundo segmento antenal (Figs. 4A-4B); asi mismo, las poblaciones de Cundinamarca exhiben un color marron oscuro, similar a las poblaciones de Heredia, Costa Rica (AntWeb 2017). En las obreras de Narino, la forma de la capsula cefalica y el largo de los escapos varia, ya que se pueden encontrar cabezas de forma semicuadrada a rectangular y escapos relativamente cortos, por debajo del vertex y tambien pueden haber poblaciones con capsulas cefalicas en forma similar a las obreras de Cundinamarca, y escapos largos sobrepasando el vertex; en oposicion a las poblaciones de Cundinamarca, las obreras distribuidas en Narino son de color marron claro (Figs. 4C-4D), similares en color a las obreras de T. ramulorum saga (AntWeb 2017). Guerrero (datos sin publicar) sugiere que T ramulorum presenta una amplia variacion morfologica con relacion a su distribucion geografica, por lo cual T. ramulorum puede ser un complejo de especies cripticas (Escarraga y Guerrero 2016).

Agradecimientos

Muchas gracias a todos los curadores por enviar material y/o permitir visitar las colecciones entomologicas que estan a su cargo. Muchas gracias a los revisores anonimos por sus comentarios y sugerencias al contenido del manuscrito. Agradecemos a Mayron E. Escarraga por la generacion de las imagenes y mapas presentadas en esta contribucion. EIG agradece a la Vicerrectoria de Investigacion de la Universidad del Magdalena (UM) por el apoyo a traves del programa de Semilleros de Investigadores. RJG agradece a Lina Maria Ramos por la generacion de las planchas que compilan las figuras. Esta es una contribucion derivada del proyecto Sistematica y Evolucion de las Hormigas Tapinoma Foerster (Formicidae: Dolichoderinae) en Colombia, apoyado financieramente por Colciencias-Universidad del Magdalena a traves del acuerdo # FP44842-008-2015 (codigo del proyecto 1117-658-42796).

DOI: 10.25100/socolen.v44i2.7324

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Recibido: 30-nov-2017 * Aceptado: 23-ago-2018

EMIRA I. GARCIA-AVENDANO (1) y ROBERTO J. GUERRERO (2)

(1) Biologa. Grupo de Investigacion en Insectos Neotropicales. Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22-08. San Pedro Alejandrino, Santa Marta, Colombia, emisagave@gmail.com. (2) Doctor en Zoologia. Grupo de Investigacion en Insectos Neotropicales. Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22-08. San Pedro Alejandrino, Santa Marta, Colombia, rguerrero@unimagdalena.edu.co. Autor para correspondencia: Roberto J. Guerrero. Doctor en Zoologia. Grupo de Investigacion en Insectos Neotropicales. Universidad del Magdalena. Carrera 32 No. 22-08. San Pedro Alejandrino, Santa Marta, Colombia, rguerrero@unimagdalena.edu.co.

Caption: Figura 1. Habito de T. litorale. A. Vista frontal de la cabeza de la obrera. B. Vista lateral de la obrera.

Caption: Figura 2. Habito de T. melanocephalum. A. Vista frontal de la cabeza de la obrera. B. Vista lateral de la obrera. C. Vista frontal de la cabeza de la reina. D. Vista lateral de la reina.

Caption: Figura 3. Cabezas de las obreras y la reina de T. melanocephalum. A y B. Polimorfismo en los palpos maxilares de la obrera. C. Palpos maxilares ensanchados en la reina (la flecha indica la insercion del quinto segmento en la cara interna del cuarto segmento).

Caption: Figura 4. Habito de T. ramulorum. A. Vista frontal de la cabeza de la obrera. B. Vista lateral de la obrera. C. Vista frontal de la cabeza de la obrera de Narino. D. Vista lateral de la obrera de Narino. E. Vista frontal de la cabeza de la reina. F. Vista lateral de la reina; G. Vista frontal de la cabeza del macho. H. Vista lateral del macho.

Caption: Figura 5. Habito de Tapinoma sp. A. Vista frontal de la cabeza de la obrera. B. Vista lateral la obrera. C. y D. Vista dorsal. Las flechas indican los pelos erectos entre las carenas frontales y el dorso del pronoto.

Caption: Figura 6. Distribucion de las especies de Tapinoma en Colombia. A. Distribucion de T. litorale y Tapinoma sp. B. Distribucion de T. melanocephalum. C. Distribucion de T. ramulorum.
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Author:Garcia-Avendano, Emira I.; Guerrero, Roberto J.
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jul 1, 2018
Words:10412
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