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Taxonomia y distribucion de los corales hermatipicos (Scleractinia) del Archipielago de Revillagigedo, Mexico.

RESUMEN

A pesar de los recientes registros detallados sobre los corales escleractinios del Archipielago Revillagigedo, el trabajo taxonomico sobre esta fauna ha sido escaso. Por lo anterior, se hace necesario conformar una base taxonomica solida para fundamentar otros trabajos a nivel comunitario, Las recolectas de los especimenes se realizaron a diferentes profundidades y en tres de las islas que componen el archipielago: Socorro, Clarion y San Benedicto, durante cinco salidas de campo de 1990 a 1995. Un total de 250 especimenes fueron recolectados, transportados al laboratorio, catalogados y depositados en el Museo de Historia Natural de la Universidad Autonoma de Baja California Sur. La identificacion de los corales se llevo a cabo utilizando la tecnica de co-ocurrencia apoyado con las descripciones, diagnosis e ilustraciones aparecidas en diferentes publicaciones, asi como con analisis morfologicos. Las distribuciones coralinas se tomaron de la literatura existente sobre el tema. Se describen 22 especies de corales escleractinios zooxantelados con su distribucion geografica local y mundial, y cada una ilustrada con macro y microfotografias. Se incluyen tambien las claves de identificacion a nivel de genero y de especie. Porites y Pocillopora muestran el nivel mas alto de riqueza de especies con gran variacion intraespecifica, ademas de un cierto numero de convergencias morfologicas dentro y entre especies conformando complejos de especies, y algunas nuevas especies y morfos. Clarion, la isla mas antigua y aislada del archipielago, presenta un cierto numero de formas coralinas que pudieran considerarse como especies nuevas. Mis de la mitad de las especies encontrarlas en las Revillagigedo se distribuyen exclusivamente en islas oceanicas del Pacifico oriental y cerca de un tercio se distribuyen solo en el archipielago. Las Revillagigedo muestran gran similitud faunistica y comparten cierto numero de especies de peces y corales con el Atolon Clipperton, lo que apoya la idea de que estas islas constituyen una subregion biogeografica aparte dentro del Pacifico oriental. Por ultimo, el presente trabajo sostiene tambien la hipotesis de que las Revillagigedo funcionan como eslabones para la migracion de especies de fauna marina litoral del Pacifico central hacia el oriental

Abstract: In spite of some recent detailed accounts about the scleractinian corals of the Archipielago de Revillagigedo, taxonomic work on this fauna has been sparse. Consequently, solid taxonomic background is needed, especially to support further studies at community level. During five field trips (between 1990 and 1995) collections were made at different depths on three of the archipelago islands: Socorro, Clarion and San Benedicto. A total of 250 specimens were collected. Coral identifications were made using co-ocurrence methods concomitant with their descriptions, diagnosis and illustrations from a number of publications, and with morphological analysis. Coral distributions were taken from literature. Twenty-two species of zooxanthellate scleractinian corals are described, with their local and world-wide geographic distribution, and each illustrated with macro and microphotographs. Keys to the genera and species of the archipelago are also included. Porites and Pocillopora exhibit the highest species richness with a great intraspecific variation, as well as a number of morphological convergences within and between species which form species complexes, and several new species and morphs. Clarion, the oldest and most isolated island of the archipelago, harbors a number of coral morphs that are probable new species. More than half of the species found at the Revillagigedos are distributed exclusively on oceanic islands of the eastern Pacific and close to one third exist only at this archipelago. The Revillagigedos have strong faunal similarities and share a number of endemics with Clipperton Atoll, all of which support the idea that these islands constitute a separate biogeographic subregion within the eastern Pacific. Lastly, the present document substantiates the hypothesis that the Revillagigedos are important steppingstone islands for the migration of in-shore marine species from the Central to the eastern Pacific.

Key words: Revillagigedo, corals, taxonomy, distribution, tropical eastern Pacific, Mexico.

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El Archipielago de Revillagigedo fue declarado Reserva de la Biosfera por el gobierno de Mexico en 1994, entre otras cosas con base en la elevada riqueza de especies marinas que habitan sus litorales (Anonimo 1994). Tal caracteristica ha sido favorecida por la presencia de arrecifes y comunidades coralinas en las cuatro islas del archipielago (Socorro, Clarion, San Benedicto y Roca Partida, en orden de tamano; Fig. 1). La presencia de corales en estas islas fue dada a conocer por Verrill (1868-70), pero aunque hubo repetidas visitas al area con fines cientificos (resumen en Richards y Brattstrom 1959), para fines de la decada de los 1950's solo habia tres especies registradas (Squires 1959): Pocillopora capitata Verrill, 1864, Diaseris curvata (Hoeksema, 1989) (mencionada como su sinonimo Cycloseris elegans Durham, 1947) y Pavona gigantea Verrill, 1864. Durante los 20 anos siguientes los estudios se hicieron escasos, aunque se dieron a conocer otras dos especies para la zona: Porites lobata Dana, 1846 y P. panamensis Verrill, 1866 (Vermeij 1978, Wells 1988). En la decada de los 90's se han publicado varios trabajos que han incrementado el conocimiento de manera significativa (Bautista-Romero et al. 1994, Holguin-Quinones 1994, Reyes, Bonilla y Carriquiry 1994, Ketchum y Reyes Bonilla 1997), de tal modo que ya se tienen registradas 18 especies en el archipielago, pertenecientes a cinco generos (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

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A pesar del avance ya logrado en lo que al listado de especies se refiere, los trabajos mas complejos y relacionados con aspectos tales como la estructura y funcion de la comunidad arrecifal aun estan en sus inicios y deben estar fundamentados en un solido conocimiento taxonomico del grupo. La determinacion de la identidad de algunos taxa coralinos que habitan las Revillagigedo es una labor relativamente sencilla, al existir guias sobre las especies del Pacifico oriental (Wells 1983, Hodgson 1995). No obstante ello, en el archipielago existe un buen numero de corales colonizadores desde el Indo Pacifico (Ketchum y Reyes Bonilla 1997), para los cuales no se han generado diagnosis o claves que refieran sus caracteristicas locales. Por consiguiente, el presente trabajo tiene como objetivo ayudar a llenar este vacio en el conocimiento por medio de la presentacion del grupo sistematico actualizado de los escleractinios del Archipielago Revillagigedo, de la descripcion de las caracteristicas taxonomicas basicas de cada especie encontrada en dichas islas, y de la delimitacion detallada de su distribucion local.

MATERIALES Y METODOS

Se realizaron cinco salidas de campo al Archipielago de Revillagigedo (agosto 1990, noviembre 1991, julio 1992, diciembre 1994 y mayo 1995). Se visitaron tres islas que componen el archipielago: Socorro, Clarion, y San Benedicto. En cada una de ellas se establecieron puntos escogidos (estaciones, Fig. 1) con base en su accesibilidad, para realizar recolectas con diferente intensidad. En cada estacion se reviso el litoral mediante buceo libre en la parte somera (hasta 5 m de profundidad) y se usaron compresores y/o equipo autonomo para visitar zonas mas profundas (hasta 30 m). Las recolectas de material se realizaron en todas las localidades a diferentes profundidades (1-30 m), procurando obtener el mayor numero de formas posibles. Por lo general, se tomaron colonias completas utilizando cincel y martillo para desprenderlas desde la base, aunque en el caso de que fueran demasiado grandes (> 50 cm de diametro) solo se recolectaron fragmentos. Para apoyar la identificacion de los especimenes se tomaron fotografias submarinas de algunas colonias con una camara Nikonos V y luz estroboscopica. En total, se obtuvieron mas de 250 especimenes de coral, los cuales se limpiaron con agua dulce a presion y cloro comercial para su posterior estudio e identificacion. El material se deposito en el Museo de Historia Natural de la Universidad Autonoma de Baja California Sur y fue sistematizado en la base de datos del proyecto CONABIO H337 (Reyes Bonilla 1997).

La identificacion de los corales se llevo a cabo mediante la tecnica de co-ocurrencia (Veron y Pichon 1976) para distinguir en el campo entre las especies con mayor plasticidad morfologica, con analisis meristicos de los caracteres morfologicos de los generos Pocillopora y Porites (Ketchum 1998) y mediante la revision de las descripciones originales, claves de identificacion, diagnosis de las especies y fotografias presentadas en diferentes publicaciones (Verrill 1868-70, Bernard 1905, Vaughan 1907, Durham 1947, Durham y Barnard 1952, Wells 1954, 1972, 1983, Squires 1959, Maragos 1977. Ditlev 1980, Veron y Pichon 1976, 1979, 1982, Veron 1986. Hoeksema 1989, Reyes Bonilla 1992). Algunos especimenes fueron enviados a diferentes investigadores con el fin de confirmar y validar la identidad de los ejemplares.

La distribucion geografica de las especies en el Pacifico oriental asi como en el Indo Pacifico fue tomada de diferentes publicaciones: Golfo de California (Reyes Bonilla 1992), Pacifico mexicano (Reyes Bonilla 1993, Glynn y Leyte-Morales 1997, Reyes Bonilla y Lopez-Perez 1998), Costa Rica (Cortes y Murillo 1985, Guzman y Cortes 1992, 1993, Cortes y Guzman 1998), Panama (Guzman y Cortes 1993, Holst y Guzman 1993), Colombia (Glynn et al. 1982, Prahl y Erhardt 1985, Guzman y Cortes 1993), Atolon Clipperton (Hertlein y Emerson 1957, Glynn et al. 1996, Carricart-Ganivet y Reyes Bonilla 1999), Isla del Coco, Costa Rica (Guzman y Cortes 1992, Glynn et al. 1996), Isla Malpelo, Colombia (Birkeland et al. 1975) e Islas Galapagos, Ecuador (Wells 1983, Glynn et al. 1996), Indo Pacifico (Maragos 1974, 1977, Maragos y Jokiel 1986, Paulay 1989, Hoeksema 1989, Veron y Kelley 1988, Veron 1993).

RESULTADOS

Se registraron 22 especies de corales hermatipicos para el Archipielago de Revillagigedo, incluyendo datos de campo y literatura.

Filo Cnidaria Hatschek, 1888

Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834

Orden Scleractinia Bourne, 1900

Suborden Archaeocoeniina Vaughan y Wells, 1943

Familia Pocilloporidae Gray, 1842

Genero Pocillopora Lamarck, 1816.

Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758)

Registros previos: Socorro (Holguin Quinones et al. 1992, Reyes Bonilla 1993, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Holguin Quinones 1994, Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (tomando a las islas en conjunto: Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Punta Tosca, Isla Socorro (Fig. 1a).

Diagnosis: Las colonias son ramificadas y de forma hemisferica. Las ramas son delgadas y practicamente circulares (columnares). Presentan gran cantidad de subramificaciones delgadas (diametro = 7-14 mm) y algunas con terminaciones meandroides. Las subramificaciones se desarrollan frecuentemente a partir de verrugas, por lo que las verrugas propiamente dicho son escasas o casi ausentes. Los calices son pequenos (0.6-0.8 mm), celulares y de profundidad variable. Los septos estan escasamente desarrollados y generalmente son 12. El septo directriz esta tipicamente ausente. Los septos presentan de 0 a 4 denticulos. La columela esta casi ausente o medianamente desarrollada y tiene una estructura rudimentaria, columnar o masiva/comprimida con espinas. El coenenquima esta cubierto con denticulos y espinas abundantes (Cuadro 1, Fig. 2a y b).

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Ambito batimetrico local: Socorro: 13 y 26 m (solo presente estudio).

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Desde el Golfo de California hasta Colombia, asi como en las islas Revillagigedo, Galapagos e Isla del Coco. Pacifico occidental y central: Desde Filipinas, Indonesia y Australia hasta Hawaii e Islas Line.

Pocillopora meandrina Dana, 1846

Registros previos: Socorro (Holguin Quinones et al. 1992, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Holguin Quinones 1994, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Bahia Vargas Lozano y Cabo Pearce, en Isla Socorro (Fig. 1a); Caletilla Banda y Rocas Trinidad en Isla San Benedicto (Fig. 1e).

Diagnosis: Las colonias son ramificadas y de forma variable y/o hemisferica. Las ramas son gruesas y de forma columnar (aplanada) con terminaciones meandroides (algunas solo ligeramente). Las subramas generalmente son mas gruesas en las terminaciones. Las verrugas son conspicuas, bien desarrolladas y poco abundantes. Los calices son pequenos (0.7-1.0 mm) y generalmente someros. Los septos estan muy poco desarrollados a practicamente ausentes; solo en las verrugas presentan un desarrollo regular. Presenta de 12 a 14 septos. Presentan 1 o 2 directrices. La columela puede ser desde ausente hasta bien desarrollada, masiva o columnar o bien comprimida dorsoventralmente y fusionada a la directriz (Cuadro 1, Fig. 3a y b).

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Ambito batimetrico local: Socorro: 2-4 m; San Benedicto: 9 y 18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Desde el Golfo de California hasta Panama y en las Revillagigedo, Clipperton e Isla del Coco. Pacifico occidental y central: Desde Filipinas y Australia hasta Hawaii e Islas Line hacia el este.

Pocillopora eydouxi Milne Edwards y Haime, 1860

Registros previos: Socorro (Holguin Quinones et al. 1992, citado como P. eydourix, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Holguin Quinones 1994, citado como P. eydourix, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Cabo Pearce, Caleta Binners, y Palma Sola, en Isla Socorro (Fig. 1a); Bahia Sulphur, en Isla Clarion (Fig. 1b); Caletilla Banda (N), Caletilla Banda, Rocas Trinidad y en un "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son ramosas, y de forma hemisferica o comprimida. Las ramificaciones no se subdividen frecuentemente, pero pueden crecer en forma vertical u horizontal y a manera compactada. Las ramas son robustas y con estructura variable: columnar aplanada (largo mayor que ancho), espatuladas cortas y largas (ancho mayor o igual que largo), o en abanico (ancho de la terminacion mucho mayor que ancho de la base). Las terminaciones son meandroides u onduladas. Las subramificaciones no se desarrollan y las ramas se expanden continuamente en un plano. Las verrugas son abundantes y generalmente pequenas (aunque de tamano variable). Los calices son pequenos (0.7-1.0 mm) y profundos. Presentan 1 o 2 ciclos de septos desiguales (6-12) que presentan diferente grado de desarrollo. Septo directriz generalmente presente. La columela es tipicamente prominente y de estructura variable: columnar masiva o masiva y comprimida dorsoventralmente (Cuadro 1, Fig. 4a y b).

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La variabilidad extrema de esta especie o, mas bien, conjunto de morfos (Cuadro 1), se relaciona con diferentes especies y/o formas dentro y fuera del archipielago. La forma A es practicamente indistinguible de la ecoforma de ambientes expuestos del Pacifico occidental (e.g. Veron y Pichon 1976); asimismo, la forma C es muy similar a la descripcion general de P. eydouxi para la costa oriental de Australia. Por otra parte, la forma B es muy cercana a P. meandrina en cuanto al tamano y densidad de verrugas, asi como en el desarrollo de las estructuras caliculares, separandose de esta unicamente por la forma espatulada de sus ramificaciones (Fig. 4a y b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 2-6 m; Clarion: 3-6 m y 10-13 m (forma A, Cuadro 1); San Benedicto: 4-6 m y 9-18 m (forma A, Cuadro 1).

Distribucion geografica: Pacifico oriental: En el Pacifico mexicano solo en las Revillagigedo y Oaxaca (Puerto Escondido y Huatulco). Ademas en Costa Rica, Panama, Colombia e Isla del Coco. Pacifico occidental y central: Desde Filipinas, Indonesia y Australia hasta Hawaii, Islas Line y Pitcairn hacia el este.

Pocillopora woodjonesi Vaughan, 1918

Registros previos: Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Roca Doble Pinaculo y Palma Sola, en Isla Socorro (Fig. 1a); Bahia Sulphur y Roca Monumento, en Isla Clarion (Fig. 1b); Caletilla Banda y Rocas Trinidad, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son ramificadas, de forma variable y semihemisferica. Las ramificaciones son frecuentes, se desarrollan en direccion vertical y oblicua y poco compactas. Las ramas estan bien desarrolladas y de forma variable: en abanico (ancho de terminacion mucho mayor al ancho de la base), espatuladas (largo igual que ancho) y columnar aplanadas (largo mayor que ancho). Las verrugas muestran tamano variable y regular abundancia (densidad promedio = 8.2 verrugas/[cm.sup.2]). El caliz es pequeno (menor a 1 mm) y profundo. Los septos muestran un desarrollo variable: ausentes a bien desarrollados. La septacion es en 2 ciclos iguales o subiguales (hasta 14 septos). Directriz usualmente presente. La columela es prominente: masiva o columnar comprimida y fusionada a la directriz. Coenenquima con denticulos y espinas abundantes (Cuadro 1, Fig. 5a y b).

[FIGURA 5 OMITIR]

Esta especie converge claramente con otras especies y morfos del archipielago (Cuadro 1). La forma 1 presenta un gran numero de caracteres similares a P. eydouxi (forma B), distinguiendose de esta por presentar subramificaciones en forma de abanico y coenenquima con ornamentacion casi siempre abundante. La forma 2 es muy similar a P. eydouxi (formas C y D), P. verrucosa y P. meandrina, separandose de estos morfos y especies por el crecimiento laminar en abanico de sus ramas primarias (Cuadro 1, Fig. 5a y b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 2 y 26 m; Clarion: 3-4 m y 10-13 m; San Benedicto: 6-15 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo. Pacifico occidental y central: Desde Filipinas, Indonesia y Australia hasta las Islas Pitcairn hacia el este.

Pocillopora sp.

Registros previos: Clarion (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al. 1996); Roca Partida (Glynn et al. 1996).

Sitios de recolecta: Playa Norte, Bahia Vargas Lozano y Palma Sola, en Isla Socorro (Fig. 1a); Roca Shag, Bahia Sulphur y Punta SW, en Isla Clarion (Fig. 1b); Caletilla Banda y en un "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son ramosas y de forma variable. El crecimiento de las ramas es en diferentes direcciones y en forma dispersa, dando lugar a una apariencia desordenada de las ramificaciones. Las ramas primarias son de estructura columnar aplanada o columnar con terminaciones meandroides o cilindricas. Las verrugas estan muy bien desarrolladas y de moderada densidad (densidad maxima promedio = 8.4 verrugas/[cm.sup.2]). El caliz es pequeno (< 1 mm) y de profundidad variable. Los septos estan poco desarrollados y se presentan en 2 ciclos (hasta 12 septos). Una directriz generalmente esta presente. La columela puede ser: comprimida y masiva o columnar, tambien masiva y fusionada con el septo directriz. Una tercera forma es columnar (no masiva) con denticulos o columnar y prominente. El coenenquima tiene denticulos finos o espinas (Cuadro 1, Fig. 6a y b).

[FIGURA 6 OMITIR]

Las estructuras caliculares de Pocillopora. sp son practicamente indistinguibles de P. meandrina y P. verrucosa, siendo muy similares la forma de sus ramificaciones y verrugas (Cuadro 1, Fig. 6a y b). Sin embargo, se puede distinguir de estas por la presencia de ramas mas delgadas y crecimiento de las ramificaciones en todas direcciones, dando lugar a un aspecto de la colonia mucho mas irregular y desordenado (Fig. 6a). Estas caracteristicas han sido suficientes como para considerar a Pocillopora sp. como una especie aparte (Glynn et al. 1996, Veron com. pers. 1996).

Ambito batimetrico local: Socorro: 2-6 m; Clarion: 3-6 m y 18-21 m; San Benedicto: 4-12 m y 18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: En las Revillagigedo y Atolon Clipperton. Probablemente sea endemica del Pacifico oriental.

Suborden Fungiina Vaughan y Wells, 1943

Familia Siderastreidae Vaughan y Wells, 1943

Genero Psammocora Dana, 1846

Psammocora profundacella Gardiner, 1898

Registros previos: Socorro (Ketchum y Reyes Bonilla 1997 [mencionada como P. superficialis]); Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997 [mencionada como P. superficialis]).

Sitios de recolecta: Bahia Vargas Lozano y Roca Doble Pinaculo, en Isla Socorro (Fig. 1a); Farallon de la Bandera, Isla Clarion (Fig. 1b).

Diagnosis: Las colonias son submasivas o incrustantes. Las colonias submasivas presentan formas semihemisfericas o irregulares. Los calices son profundos y de aspecto cerioide; delimitados por paredes solidas y gruesas. El numero de septos es variable (8-20) y generalmente se engrosan hacia la periferia. Algunos se bifurcan o trifurcan hacia la periferia. La mayoria de los septo-costae se interrumpen por colinas o por anillos sinapticulares. Presenta 2 anillos sinapticulares incompletos. La columela es pequena o ausente; su forma varia desde una papila pequena hasta una protuberancia gruesa, comprimida o retorcida. Presenta cordilleras (plegamientos) o colinas bien desarrolladas en arreglos continuos (Fig. 7a y b).

[FIGURA 7 OMITIR]

Esta especie es muy cercana a P.. superficialis en cuanto a su estructura calicular, particularmente en el numero, grosor y arreglo de septos, estructura de la pared, desarrollo de la columela y anillos sinapticulares. Sin embargo, se separa de P. superficialis por el tamano del caliz, desarrollo de la pared y estructura y desarrollo de las colinas (Fig. 7a y b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 5 y 18 m; Clarion: 18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo. Pacifico occidental y central: Desde Japon y Australia hasta las islas Line hacia el este.

Psammocora superficialis Gardiner, 1898

Registros previos: Socorro (Reyes Bonilla 1993, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Holguin Quinones 1994, Bautista Romero et al. 1994, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Punta Tosca, en Isla Socorro (Fig. 1a); Farallon de la Bandera, en Isla Clarion (Fig. 1b); en un "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son submasivas e incrustantes. La forma de las colonias submasivas puede ser semiarborescente o irregular. La superficie es lisa o con pequenos nodulos. Los calices son pequenos y someros delimitados por una pared incompleta generalmente. Los septos son de numero variable (8-20), gruesos y algunos de forma petaloide; se ramifican y fusionan frecuentemente engrosandose hacia la periferia; hasta 5 ramificaciones hacia la periferia. Los septo-costae algunas veces se interrumpen por colinas o anillos sinapticulares. Los anillos sinapticulares estan practicamente ausentes o incompletos. Las cordilleras o colinas son irregulares, dispersas y con poca relacion a los coralites. La columela esta practicamente ausente o se presenta como una papila pequena o protuberancia gruesa, retorcida, comprimida o con espinas (Fig. 8a y b).

[FIGURA 8 OMITIR]

Ambito batimetrico local: Socorro: 12-14 m; Clarion: 18 m; San Benedicto: 18-21 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Revillagigedo, Nayarit y Jalisco en el Pacifico mexicano. Ademas en el Atolon Clipperton, Costa Rica, Panama, Ecuador e Islas Galapagos. Pacifico occidental y central: Desde Japon y Australia hasta las Islas Marshall hacia el este.

Familia Agariciidae Gray, 1847

Genero Pavona Lamarck, 1801

Pavona gigantea Verrill, 1869

Registros previos: Socorro (Holguin Quinones et al. 1992, Reyes Bonilla 1993, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Holguin Quinones 1994, Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Roca Partida (Glynn et al 1996); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Bahia Vargas Lozano, Koca Doble Pinaculo y Punta Tosca, en Isla Socorro (Fig. 1a); en un "bajo" al NW y Rocas Trinidad, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: El crecimiento de la colonia es variable: formas masivas o submasivas, columnares, laminares e incrustantes. En general, las colonias son pequenas y algunas cripticas. El diametro del caliz varia de 1.7 a 3 mm en formas laminares y 1.2 a 2.7 mm en formas masivas; y la distancia intercalicular, 1.5-7.5 mm (formas laminares) y 1.2-5.8 mm (formas masivas). La teca o pared puede estar poco definida como en las formas laminares, o bien definida en las masivas. La teca se compone de 1 solo anillo sinapticular engrosado. Los coralites son circulares a elipticos dispuestos de manera cerioide o subcerioide. Presentan 2 ordenes de septo-costae; se ramifican de 2 a 5 veces. Los septo-costae en formas laminares son generalmente mucho mas largos y menos compactados. Los septo-costae del primer orden son tipicamente mas gruesos, mas largos y mucho mas prominentes. La columela es una protuberancia pequena, comprimida o masiva (Fig. 9a, b y c).

[FIGURA 9 OMITIR]

Ambito batimetrico local: Socorro: 4-5 m y 14 m; San Benedicto: 15-18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Desde el Golfo de California hasta Ecuador, incluyendo las Revillagigedo. Atolon Clipperton, Isla del Coco e Islas Galapagos. Pacifico occidental y central: Solamente se ha registrado para el Atolon Fanning (Islas Line).

Pavona clavus Dana, 1846

Registros previos: Socorro (Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Bahia Vargas Lozano y Roca Doble Pinaculo, en Isla Socorro (Fig. 1a); "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son en su mayoria incrustantes aunque algunas pueden ser masivas. El diametro del caliz varia de 1.5 a 2.8 mm y la distancia intercalicular de 1.5 a 4.0 mm. La teca esta poco definida. Los coralites son subcirculares y elipticos dispuestos de manera subcerioide o cerioide. Los septo-costae presentan tipicamente 2 ordenes (de 12 a 24) bien compactados y con 2 a 4 ramificaciones. Los septo-costae del primer orden son bastante mas gruesos, ligeramente mas largos y mucho mas prominentes. La columela es una protuberancia masiva corta o comprimida, cuyo desarrollo es variable. Las sinapticulas son evidentes entre los septo-costae (Fig. 10a y b).

[FIGURA 10 OMITIR]

Esta especie muestra gran similitud con dos especies dentro del archipielago: P. gigantea y P. minuta. Se distingue de la primera por presentar un mayor numero y compactacion de los septo-costae, columela bien desarrollada y sinapticulas generalmente conspicuas (Fig. 10a y b); de la segunda se diferencia porque posee coralites de mayor tamano y menos compactados, columela tipicamente columnar y sinapticulas conspicuas.

Ambito batimetrico local: Socorro: 13 m; San Benedicto: 12 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Desde el Golfo de California hasta Ecuador, asi como en las Revillagigedo, Galapagos e Isla del Coco. Pacifico occidental y central: Desde Japon y Australia hasta Hawaii Atolon Johnston e Islas Line hacia el este.

Pavona minuta Wells, 1954

Registros previos: Clarion (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Punta W y Roca Monumento, en Isla Clarion (Fig. 1b); "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son masivas en forma de columnas comprimidas o placas gruesas verticales con ondulaciones en el margen. El diametro del caliz y distancia intercalicular son variables (Diametro = 0.7-2.5 mm, distancia = 0.8-2.8 mm). La teca esta regularmente definida. Los coralites son elipticos o subcirculares dispuestos de manera cerioide o subcerioide, y fuertemente compactados. Poseen 2 ordenes de septo-costae (en algunos coralites poco diferenciables), los cuales se ramifican de 2 a 7 veces (primer orden) y hasta 12 veces (segundo orden). Los septo-costae son mas cortos (comparativamente a otras especies del archipielago), el grosor es muy similar en ambos ordenes y los del primer orden son ligeramente mas largos y prominentes. La columela esta bien desarrollada con forma comprimida elongada o columnar. Los anillos sinapticulares estan casi ausentes (Fig. 11a y b).

[FIGURA 11 OMITIR]

Ambito batimetrico local: Clarion: 12-18 m; San Benedicto: 9-12 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo se ha registrado en algunas islas oceanicas de la region como Revillagigedo, Clipperton e Islas Galapagos. Pacifico occidental y central: Desde Japon y Australia hasta las islas Marshall y Phoenix hacia el este.

Pavona varians Verrill, 1864

Registros previos: Clarion (Glynn et al 1996); San Benedicto (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: "Bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son incrustantes y submasivas. La superficie esta cubierta con colinas bajas e irregulares. El diametro del caliz es de 1.3 a 2.7 mm y la distancia intercalicular de 1.2 a 2.7 mm. La pared esta poco definida. Los coralites presentan forma eliptica o subcircular y son generalmente discretos; su distribucion es irregular entre colinas y algunas veces forman valles cortos rodeados por colinas. Los septo-costae presentan hasta 3 ordenes, su numero es muy variable (6-12 en el primer orden, 4-6 en el segundo y 9-15 en el tercero), se ramifican de 2 a 4 veces (o mas en las colinas) y los del primer orden son ligeramente mas gruesos, largos y prominentes. La columela es una protuberancia corta y gruesa o una lamina elongada que une septos. Sinapticulas evidentes en partes de la colonia donde el crecimiento es laminar (Fig. 12a y b).

[FIGURA 12 OMITIR]

Ambito batimetrico local: San Benedicto: 21 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: En la costa mexicana solo en Puerto Escondido y Huatulco, Oaxaca. Asi como en Costa Rica, Panama, Colombia e islas oceanicas. Pacifico occidental y central: Japon y Australia hasta Hawaii, Atolon Johnston e Islas Line hacia el este.

Pavona maldivensis (Gardiner, 1905)

Registros previos: Socorro (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Glynn et al. 1996); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Punta Tosca en Isla Socorro (Fig. 1a).

Diagnosis: Las colonias son incrustantes con margenes laminares delgados y porciones submasivas en una misma colonia. El diametro del caliz es de 1.5 a 2.5 mm y la distancia intercalicular es de 1.6 a 4.5 mm. La pared esta poco o bien definida. En algunos coralites la teca sobresale distintivamente. Los coralites son circulares o subcirculares en arreglo plocoide y discreto. Los septo-costae se disponen en 2 ordenes alternantes bien compactados, su numero varia de 18 a 26 y sus margenes internos caen abruptamente en forma casi vertical dentro del caliz. Los septo-costae del primer orden son mas gruesos, mas largos, bastante prominentes y la mayoria se fusionan por debajo de la columela. La columela esta bien desarrollada y generalmente presenta forma de tuberculo grueso y masivo (13a y b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 13 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Revillagigedo, Clipperton, Isla del Coco e Isla del Cano en Costa Rica, y Panama. Pacifico occidental y central: Desde Japon, Filipinas y Australia hasta las islas Marshall, Hawaii e Islas Line hacia el este.

Familia Fungiidae Dana, 1846

Genero Fungia Lamarck, 1801

Fungia (Cycloseris) sp. cf. curvata (Hoeksema, 1989)

Registros previos: Socorro (Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Ketchum y Reyes Bonilla 1997 [como Fungia sp.]); Clarion (Durham y Barnard 1952 [como C. elegans]); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Playa Blanca en Isla Socorro (Fig. 1a).

[FIGURA 1 OMITIR]

Diagnosis: El corallum es de forma arqueada (convexa) y gruesa, cuyo margen es discoidal y ligeramente ovalado. El diametro maximo del corallum en los especimenes recolectados es de 5.6 cm. La fosa calicular es elongada (< 1/5 del largo del corallum). La columela es una masa conglomerada de lobulos paliformes. Los septos son sinuosos en su mayoria y algunos rectos. Los septos del primer orden son gruesos, solidos y prominentes; los septos del segundo orden son delgados, solidos, ligeramente perforados y poco prominentes. La densidad de denticulos en los margenes es de 45-68 cm. Las sinapticulas compuestas son conspicuas hacia el centro del caliz. Los costae son rectos en el margen, sinuosos hacia el centro y de tamano desigual hacia la periferia, siendo los del primer orden mas gruesos, mas prominentes y rectos (Fig. 14).

Fungia sp. cf. curvata presenta algunos caracteres intermedios entre F. curvata y F. tenuis, aunque es mas cercana a la primera. Al igual que F. tenuis, muestra costae del primer orden claramente mas gruesos y prominentes que los demas en la periferia. Empero, el conteo de ornamentaciones de septos y costae corresponde en mayor medida a las informadas para F. curvata, asi como las sinapticulas compuestas (caracter distintivo de F. curvata) que se detectan facilmente aunque solo en ciertas partes del corallum.

[FIGURA 14 OMITIR]

Ambito batimetrico local: Socorro: 33 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Revillagigedo, Golfo de California y Nayarit en Mexico, asi como Panama, Isla del Coco y costa Pacifica de Costa Rica, y las Galapagos. Pacifico occidental: En Japon, Filipinas y Australia hacia el oeste. Su presencia en el Pacifico central no ha sido confirmada.

Suborden Poritiina Veron, 1995

Familia Poritidae Gray, 1842

Genero Porites Link, 1807

Porites lobata Dana, 1846

Registros previos: Socorro (Holguin Quinones et al. 1992, Reyes Bonilla 1993, Reyes Bonilla y Carriquiry 1994, Bautista Romero et al. 1994, Holguin Quinones 1994, Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Ochoa Lopez et al. 1998, Reyes Bonilla et al. 1999); Clarion (Reyes Bonilla 1993, Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Reyes Bonilla et al. 1999); San Benedicto (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Reyes Bonilla et al. 1999); Roca Partida (Glynn et al. 1996); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Playa Norte, Cabo Pearce, Bahia Vargas Lozano, Caleta Binners, Palma Sola, Playa Blanca y Roca O'Neal, en Isla Socorro (Fig. 1a); Farallon de la Bandera, en Isla Clarion (Fig. 1b); Rocas Trinidad y "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son masivas de forma hemisferica con bordes protuberantes alrededor de su base. Algunas colonias jovenes son submasivas a incrustantes. El diametro del caliz es de 1.0 a 1.9 mm y la distancia inter-coralite es de 1 a 2 mm. El grosor de la pared es menor a 1 mm. Los coralites pueden ser someros o profundos y presentan hasta 2 denticulos en cada septo. El desarrollo de los septos es muy variable, siendo los septos pareados laterales los mas desarrollados. El triplete se encuentra claramente libre. El numero de pali es de 8 y suelen presentar un menor desarrollo (Cuadro 2). La columela esta poco desarrollada y comprimida en direccion dorso-ventral. Los anillos sinapticulares estan casi ausentes a regularmente definidos. Asimismo, los radios pueden estar ausentes a bien definidos. (Cuadro 2, Fig. 15a y b)

Las colonias de P. lobata se pueden confundir con P. australiensis y Porites sp. 1 (Cuadro 2). No obstante, se distinguen de P. australiensis porque presentan menor desarrollo de los pali de los septos laterales pareados y columela mas desarrollada (Fig. 15b). La forma 3 de P. lobata se asemeja ligeramente a Porites sp. 1, sin embargo, se diferencia claramente de esta al presentar tripletes siempre libres y pali menos desarrollados (Fig. 15b).

[FIGURA 15 OMITIR]

Ambito batimetrico local: Socorro: 3-6 m y 13-21 m; Clarion: 12 m; San Benedicto: 6-15 m y 18m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Revillagigedo y Nayarit en el Pacifico mexicano. Ademas en Costa Rica. Panama, Colombia, Ecuador, Isla del Coco, Galapagos, Isla Malpelo y Clipperton. Pacifico occidental y central: Desde Japon, Filipinas y Australia hasta las islas Line, Hawaii y Pitcairn hacia el este.

Porites lichen Dana, 1846

Registros previos: Socorro (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Roca Partida (Glynn et al. 1996); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Bahia Universidad, Caleta Binners y Roca O'Neal, en Isla Socorro (Fig. 1 a); Roca Piramide y Roca Monumento, en Isla Clarion (Fig. 1b); Caletilla Banda, Rocas Trinidad y en un "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias presentan 2 tipos de crecimiento distintos: forma submasiva con crecimientos columnares verticales, y forma de laminas gruesas. El caliz es generalmente somero, presenta un diametro de 1 a 2 mm y la distancia entre los centros caliculares es de 1 a 2 mm. El grosor de la pared es menor a 1 mm. Presenta hasta 1 denticulo en los septos. El desarrollo de los septos es muy variable, pero los laterales pareados son los mas desarrollados. El triplete esta fusionado y/o es libre en una misma colonia. El numero de pali es de 6 a 8, pero 5 a 6 son los mas desarrollados (en los laterales pareados, directivo ventral (fusionado con los laterales del triplete) y directivo dorsal). La columela es una protuberancia columnar o comprimida dorsoventralmente. Los anillos sinapticulares estan bien definidos. Cinco radios definidos (Cuadro 2, Fig. 16a y b).

Se encontraron ciertas similitudes de esta especie con P. australiensis (Cuadro 2), ambas presentan tripletes fusionados y libres al mismo tiempo. Sin embargo, P. lichen muestra tripletes casi siempre fusionados en sus extremos y de 6 a 8 pali (Fig. 16b), mientras que P. australiensis presenta tripletes generalmente libres y 8 pali. Tambien es similar a P. lutea en cuanto a la fusion del triplete, pero sus extremos pueden estar libres y con mas de 5 pali (Cuadro 2).

Ambito batimetrico local: Socorro: 5 m y 12-21 m; Clarion: 9-13 m; San Benedicto: 15-21 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo. Pacifico occidental y central: Desde Japon, Filipinas y Australia hasta las islas Marshall e islas Phoenix al este.

Porites panamensis Verrill, 1866.

Registros previos: Socorro (Reyes Bonilla y Carriquiry 1994); Revillagigedo (Wells 1988, Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Roca Doble Pinaculo, en Isla Socorro (Fig. 1a); Bahia Sulphur, en Isla Clarion (Fig. 1b).

Diagnosis: El corallum presenta crecimientos incrustantes y submasivos. Algunas colonias presentan forma de nodulos gruesos o columnar. Los calices son someros, su diametro varia de 0.7 a 1.2 mm y la distancia intercalicular es de 0.8 a 1.2 mm. La pared es delgada y poco definida. Los septos presentan 1 solo denticulo y no muestran el tipico arreglo con tripletes. En cambio, solo presentan 2 directivos y 4 laterales pareados. Los laterales pareados son los mas desarrolados. Presentan de 4 a 6 pali, siendo los laterales los mas desarrollados. No presenta columela, anillos sinapticulares o radios. El margen externo de los septos se encuentra bastante engrosado (Cuadro 2, Fig. 17a y b).

Ambito batimetrieo local: Socorro: 25 m; Clarion: 3-5 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Desde el Golfo de California hasta Colombia, incluyendo las Revillagigedo. Pacifico central y occidental: Papua Nueva Guinea (como P. californica; Veron y Kelley 1988).

Porites australiensis Vaughan, 1918

Registros previos: Socorro (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998).

Sitios de recolecta: Playa Norte, Bahia Universidad, Bahia Vargas Lozano, Roca Doble Pinaculo y Roca O'Neal. en Isla Socorro (Fig. 1a); Rocas Trinidad, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias presentan crecimiento masivo en forma semihemisferica, con bordes protuberantes. Los coralites son someros o profundos, con un diametro de 1.0 a 1.9 mm y una distancia intercalicular de 1 a 2 mm. El grosor de la pared es menor a 1 mm. Los septos laterales pareados son los mas desarrollados. Ocasionalmente se observa 1 solo denticulo en los septos. El triplete esta generalmente libre y algunas veces fusionado. Tipicamente presentan 8 pali con diferente nivel de desarrollo; los laterales pareados muestran el mayor desarrollo, siendo algunas veces bastante prominentes y mucho mas elevados que los denticulos septales. La columela puede estar desarrollada o no y comprimida en direccion de los directivos. Los anillos sinapticulares estan poco definidos. Radios incompletos o ausentes (Cuadro 2, Fig. 18a y b).

Porites australiensis puede confundirse con P. lobata, especialmente con las formas 1 y 2, aunque se diferencia facilmente de ellas por la presencia de algunos tripletes fusionados y por el prominente desarrollo de los pali de los septos laterales pareados (Cuadro 2, Fig. 18b). Como ya se menciono, P. australiensis es similar a P. lutea y P. lichen, pero se separa de estas porque posee tripletes generalmente libres y menor numero de pali prominentes (Cuadro 2, Fig. 18b).

Ambito batimetrico local Socorro: 3-4 m y 12-21 m; San Benedicto: 18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo y Clipperton. Pacifico occidental y central: Desde Japon, Filipinas y la Gran Barrera Coralina de Australia hasta las Islas Marshall.

Porites lutea Milne Edwards y Haime, 1860

Registros previos: No hay.

Sitios de recolecta: Playa Norte, Bahia Vargas Lozano, Caleta Binners, en Isla Socorro (Fig. 1a); Farallon de la Bandera, Bahia Sulphur, Punta W, en Isla Clarion (Fig. 1b); Caletilla Banda y en un "bajo" al NW, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son masivas y submasivas, con bordes salientes en sus bases y protuberancias subcolumnares en la superficie. Los calices son someros, con un diametro de 1.0 a 1.8 mm y la distancia intercalicular de 1.0 a 1.9 mm. La pared es delgada (< 1 mm). Se observa 1 solo denticulo en los septos. Los septos pareados laterales y ventral son los mas desarrollados. El triplete esta fusionado. Pueden tener hasta 8 pali, pero generalmente son 5 los mas desarrollados (pali de los laterales pareados y palus del directivo ventral). La columela es columnar y fuertemente desarrollada. El anillo sinapticular palar esta bien definido. Los radios estan definidos en su mayoria hasta 5, especialmente el que conecta al directivo ventral con la columela (Cuadro 2, Fig. 19a y b).

[FIGURA 19 OMITIR]

Esta especie es muy similar a P. australiensis y a P. lichen, principalmente en cuanto al desarrollo de los pali y fusion de los tripletes. Porites lutea se distingue claramente de estas especies al presentar todos los tripletes fusionados, 5 pali prominentes y radios bien definidos (Cuadro 2, Fig. 19b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 3-7 m; Clarion: intermareal y 6-12 m; San Benedicto: 6-21 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo y Clipperton. Pacifico occidental y central: Desde Japon, Filipinas y Australia oriental hasta las Islas Marshall, Pitcairn e Islas Line.

Porites arnaudi Reyes Bonilla y Carricart Ganivet, 2000

Registros previos: Clarion (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Glynn et al. 1996); Revillagigedo (Reyes Bonilla y Carricart Ganivet 2000).

Sitios de recolecta: Playa Norte y Punta Tosca, en Isla Socorro (Fig. 1a); Bahia Sulphur, en Isla Clarion (Fig. 1b); Rocas Trinidad, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son masivas o submasivas, con crecimientos en forma de laminas o placas dispuestas unas sobre otras a manera escalonada. Los calices pueden ser someros o profundos, con un diametro de 1.0 a 1.7 mm y la distancia intercalicular de 1.0 a 1.7 mm. La pared es delgada (< 1 mm). Los septos presentan 2 denticulos bien desarrollados por septo, los cuales se pueden confundir con pali. Los septos laterales pareados son los mas desarrollados. El triplete presenta sus margenes libres. El numero de pali varia de 4 a 8, pero solo 4 (en los laterales pareados) presentan un desarrollo regular. Se observan 2 protuberancias columnares en el centro del caliz asemejando una columela y un palus frente al directivo dorsal. La columela esta bien desarrollada, comprimida en direccion dorso-ventral con el margen denticulado. El anillo sinapticular externo esta mas definido. Los radios son difusos, sin embargo, pueden observarse de 4 a 6 (Cuadro 2, Fig. 20a y b).

[FIGURA 20 OMITIR]

Esta especie comparte con P. lobata cierto numero de caracteres de la estructura calicular. No obstante, P. arnaudi se diferencia de aquella por el menor numero de pali desarrollados, el arreglo de la columela y palus en el centro calicular, sus anillos sinapticulares mas definidos y la forma del corallum (Cuadro 2, Fig. 20a y b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 3 m y 14 m; Clarion: 4-10 m; San Benedicto: 15 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en las Revillagigedo y el Atolon Clipperton. Pacifico occidental y central: No hay registros. Endemica del Pacifico oriental.

Porites sp. 1

Registros previos: Socorro (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); Clarion (Ketchum y Reyes Bonilla 1997); San Benedicto (Ketchum y Reyes Bonilla 1997).

Sitios de recolecta: Playa Norte y Bahia Vargas Lozano, en Isla Socorro (Fig. 1a); Roca Piramide y Bahia Sulphur, en Isla Clarion (Fig. 1b); Rocas Trinidad, en Isla San Benedicto (Fig. 1c).

Diagnosis: Las colonias son incrustantes o masivas. Los calices son someros o profundos, con un diametro de 1.0 a 1.7 mm y la distancia intercalicular de 1 a 2 mm. La pared es delgada (< 1 mm). Los septos presentan 1 solo denticulo (hasta 2 en los laterales). Los septos laterales pareados son los mas desarrollados. El triplete esta fusionado en la mayoria de los coralites. Con el triplete fusionado, los pali en los laterales pareados y en el directivo ventral son prominentes (5 pali), y cuando se encuentra libre, los pali del directivo ventral y laterales del triplete estan ausentes o poco desarrollados (5-8 pali). La columela es columnar o comprimida en un plano dorsoventral, con un desarrollo variable. El anillo sinapticular palar puede estar casi ausente o bien definido y el externo esta generalmente incompleto. Los radios usualmente estan menos definidos (Cuadro 2, Fig. 21a y b).

[FIGURA 21 OMITIR]

La forma 1 de Porites sp. 1 se asemeja en gran medida a P. lutea (Cuadro 2) y las diferencias entre estas a veces son sutiles, por lo que pueden confundirse facilmente. Porites sp. 1 se separa de aquella al presentar tripletes libres y columela menos desarrollada (Fig. 21b). Por otro lado, la forma 2 es similar a P. australiensis y a P. lobata, pero se distingue de estas al presentar 5 pali prominentes (en algunos coralites) y anillos sinapticulares relativamente mas definidos (Cuadro 2. Fig. 21b).

Ambito batimetrico local: Socorro: 3-4 m; Clarion: 9 m y 20 m; San Benedicto: 18 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Se han observado formas similares en Clipperton y Galapagos (Glynn et al. 1996, Veron com. pers. 1996). Pacifico occidental y central: No hay registros. Parece ser exclusiva del Pacifico oriental.

Porites sp. 2

Registros previos: No hay registros.

Sitios de recolecta: Bahia Sulphur y Punta W, en Isla Clarion (Fig. 1b).

Diagnosis: Las colonias presentan usualmente forma de gruesas columnas comprimidas con pliegues en su margen superior perpendiculares al eje principal de crecimiento. El caliz es profundo y presenta un diametro de 1.1 a 1.5 mm. La distancia intercalicular es de 1.0-1.6 mm. La pared es delgada (< 1 mm) pero muy prominente en algunas colonias. Los denticulos septales (1/septo) estan bien desarrollados, en algunos casos de igual o mayor tamano que los pali. La mayoria de los septos estan desarrollados aunque los laterales pareados son los que mas lo estan. El triplete presenta margenes libres. El numero de pali varia de 4 a 8. La columela es prominente, comprimida en direccion dorso-ventral (marcadamente) con el margen denticulado y granulos en los costados. La columela puede ser columnar. El anillo sinapticular palar esta bien definido. Los radios son difusos (Cuadro 2, Fig. 22a y b).

[FIGURA 22 OMITIR]

Esta especie o morfo es muy cercano a P. lobata forma 2 del archipielago (Cuadro 2), sin embargo, se separa de esta forma por la presencia de cierto numero de caracteres: calices mas profundos y de menor tamano, pali menos desarrollados y de numero variable (4 a 8), y anillo sinapticular palar marcadamente definido. Porites sp. 2 tambien se puede confundir con P. arnaudi debido a las semejanzas de sus estructuras caliculares, empero, se distingue de esta al no presentar el arreglo de columela y palus tipicos de dicha especie; asimismo, es diferente porque tiene el anillo sinapticular palar mas definido y el crecimiento de su corallum marcadamente distinto (Fig. 22a y b).

Ambito batimetrico local: Clarion: 4-10 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en Isla Clarion. Pacifico occidental y central: No hay registros.

Porites sp. 3

Registros previos: No hay registros.

Sitios de recolecta: Bahia Sulphur, en Isla Clarion (Fig. 1b).

Diagnosis: Las colonias son masivas con protuberancias columnares individuales y submasivas dispuestas en grupos. El margen superior de las protuberancias esta cubierto de lobulos pequenos. El caliz es somero o profundo, cuyo diametro es de 1.0 a 1.6 mm. La distancia intercalicular es de 1.0 a 1.6 mm. Las paredes son delgadas y prominentes en algunos coralites. Los septos presentan 1 o 2 denticulos. Los septos estan bien desarrollados, especialmente los laterales pareados. El triplete generalmente esta libre. En algunos coralites con el triplete libre se observa 1 solo palus elevado frente al directivo ventral. El numero de pali es variable (4, 5, 6 u 8), dependiendo de su desarrollo en los septos; los laterales pareados son los mas prominentes (4). La columela es prominente y comprimida dorsoventralmente con denticulos en el margen. Los anillos sinapticulares estan definidos. Los radios son poco conspicuos (Cuadro 2, Fig. 23a y b).

[FIGURA 23 OMITIR]

A nivel microesqueletico son pocas las diferencias de Porites sp. 3 con P. australiensis; no obstante, se distingue de esta por presentar coralites mas pequenos y paredes mas prominentes, asi como variacion en el desarrollo de los pali dentro de una misma colonia (Cuadro 2, Fig. 23b). La estructura del corallum de este morfo es marcadamente distinta a la de P. australiensis (Fig. 23a).

Ambito batimetrico local: Clarion: 6-11 m.

Distribucion geografica: Pacifico oriental: Solo en Isla Clarion. Pacifico occidental y central: No hay registros.

Clave de Identificacion

Debido a la gran variabilidad en formas asi como a la cercania morfologica entre las especies, algunas de estas aparecen en la clave mas de una vez. Para comprobar la identidad de las especies, especialmente las que son dificiles de identificar, se debe corroborar con su descripcion en detalle e ilustraciones del presente trabajo.
I. Clave para los generos

1. Coral solitario                                                   6
   Coral colonial                                                    2
2. Colonias ramosas y cubiertas de verrugas. Los calices son plocoides
   y pequenos (<1 mm), o tendiendo a cerioides en las puntas de las
   ramas. Los coralites presentan dos ciclos de septos reducidos a
   espinas (en algunos casos) y columela en forma de pilar y corta, o
   no presentan estructuras internas. El coenosteo esta cubierto de
   granulos.                                               Pocillopora
   Colonias incrustantes, submasivas, masivas y columnares           3
3. Paredes ausentes entre los coralites. Septa y costae continuos
   entre los centros                                                 4
   Paredes presentes entre los coralites                             5
4. No todos los septo-costae son continuos entre los centros. Los
   septo-costae son ramificados y con margenes granulados. Los calices
   son muy pequenos y poco profundos. La columela es de estructura
   papilar compuesta de una o mas trabeculas. Presencia de colinas
   redondeadas o agudas englobando a uno o a varias series de
   coralites                                                Psammocora
   La mayoria de los septo-costae son continuos entre los centros y
   pueden estar interconectados por sinapticulas. Los septo-costae son
   prominentes, no ramificados y presentan margenes lisos o finamente
   granulados. Los calices son pequenos y someros. Columela conspicua
   compuesta por trabeculas. Presentan colinas o estructuras
   hidnoforidas                                                 Pavona
5. Calices con estructura cerioide, pequenos (< 2 mm de diametro) y
   superficiales. La distribucion de los calices es uniforme.
   Presentan dos ciclos de septos. El numero de septos es 12
   generalmente con lobulos paliformes en sus margenes
   internos                                                    Porites
6. Corallum uniformemente discoidal, no perforado y con un diametro <
   6 cm. La parte central del corallum puede estar engrosada. Lado
   oral convexo con septos y lado aboral concavo con costae
   finas                                           Fungia (Cycloseris)

II. Clave para las especies

(1) Pocillopora
1. Colonias con verrugas conspicuas                                  3
   Colonias sin verrugas o verrugas poco conspicuas                  2
2. Colonias casi sin verrugas. Las escasas verrugas presentes dan
   lugar a subramificaciones. Ramificaciones columnares muy delgadas
   (conjunto vacio maximo = 28 mm) y
   abundantes                              P. damicornis (Fig. 2a y b)
3. Colonias con ramificaciones aplanadas y/o columnares              4
   Colonias con ramificaciones gruesas/amplias y espatuladas         5
4. Ramificaciones primadas gruesas (hasta 41 mm de diametro en su
   dimension mas amplia), de forma aplanada y con terminaciones
   ligeramente meandroides                  P. meandrina (Fig. 3a y b)
   Ramificaciones primarias menos gruesas (hasta 35 mm de diametro en
   su dimension mas amplia) y de forma aplanada. Las ramificaciones y
   subramificaciones crecen en todas direcciones dando a la colonia
   una apariencia desparramada           Pocillopora sp. (Fig. 6a y b)
5. Ramificaciones largas y robustas (hasta 72 mm de diametro en su
   dimension mas amplia), estructura laminar en forma espatulada
   (diametro maximo de las terminaciones similar al diametro maximo de
   la base), con crecimiento vertical u
   horizontal                                 P. eydouxi (Fig. 4a y b)
5. Ramificaciones de menor altura pero las terminaciones mucho mas
   amplias (hasta 72 mm de diametro en su dimension mas amplia),
   estructura laminar en forma de abanico (diametro maximo de
   terminaciones >> base), con crecimiento vertical o
   irregular                               P. woodjonesi (Fig. 5a y b)

(2) Psammocora
1. Calices de mayor tamano (2-3 mm) y pared definida; colinas
   continuas bien desarrolladas circunscribiendo a uno o a varias
   series de coralites                  P. profundacella (Fig. 7a y b)
2. Calices pequenos (1.5-2.0 mm) y pared menos definida o incompleta;
   colinas poco desarrolladas, irregulares y distribuidas
   independientemente de los coralites. Con estructuras hidnoforidas
   y algunos septos petaloides          P. superficialis (Fig. 8a y b)

(3) Pavona
1. Colonias masivas y/o submasivas                                   2
   Colonias laminares y/o incrustantes                               6
2. Pared bien desarrollada                                           3
   Pared menos desarrollada                                          5
3. Pared prominente y coralites en arreglo
   plocoide                              P. maldivensis (Fig. 13a y b)
   Pared no prominente                                               4
4. Coralites subcerioides o cerioides P. gigantea (forma
   masiva)                                                   (Fig. 9a)
   Coralites discretos no subcedoides o
   cerioides                                 P. varians (Fig. 12a y b)
5. Coralites pequenos (< 2.5 mm) y fuertemente compactados (distancia
   intercalicular < 3.0 mm)                   P. minuta (Fig. 11a y b)
   Coralites de mayor tamano (> 2.5 mm) y menos compactados (distancia
   intercalicular > 3.0 mm)    P. clavus (forma masiva) (Fig. 10a y b)
6. Coralites en arreglo plocoide         P. maldivensis (Fig. 13a y b)
   Coralites en arreglo no plocoide                                  7
7. Colinas presentes y coralites distribuidos en
   valles                                    P. varians (Fig. 12a y b)
   Colinas ausentes                                                  8
8. Mayor numero de septo-costae (hasta 24) y la mayoria del primer
   orden alcanzan la columuela               P. clavus (forma laminar)
   Menor numero de septo-costae (hasta 18), de mayor longitud y solo
   algunos alcanzan la colmuela P. gigantea (forma
   laminar) (Fig. 9b y c)

(4) Porites
1. Colonias masivas, lobuladas o incrustantes                        2
   Colonias columnares, laminares o irregulares                      9
2. Pared bien definida                                               3
   Pared menos definida y compuesta de una sola
   trabecula                              P. panamensis (Fig. 17a y b)
3. Triplete fusionado                                                4
   Triplete libre                                                    7
4. 8 pali presentes                                                  5
   5-6 pali prominentes                                              6
5. 4 pali prominentes                  P. australiensis (Fig. 18a y b)
   5 pali prominentes                     Porites sp. 1 (Fig. 21a y b)
6. Radios definidos                            P. lutea (Fig. 19a y b)
   Radios difusos                         Porites sp. 1 (Fig. 21a y b)
7. 8 pali presentes 8
   5-6 pali presentes                     Porites sp. 1 (Fig. 21a y b)
8. Hasta 2 denticulos por septo               P. lobata (Fig. 15a y b)
   Hasta 1 denticulo por septo         P. australiensis (Fig. 18a y b)
9. Colonias laminares                                               10
   Colonias columnares o irregulares                                12
10. Triplete fusionado                        P. lichen (Fig. 16a y b)
    Triplete libre                                                  11
11. 8 pali pequenos                          P. arnaudi (Fig. 20a y b)
    6 pali prominentes                        P. lichen (Fig. 16a y b)
12. Pared definida 13
    Pared menos definida compuesta de una sola
    trabecula                            P. panamensis (Fig. 17a  y b)
13. Triplete fusionado                                              14
    Triplete libre                                                  15
14. Columela de forma columnar                P. lichen (Fig. 16a y b)
    Columela de forma elongada/comprimida Porites sp. 3 (Fig. 23a y b)
15. Columela de forma columnar                                      16
    Columela de forma elongada/comprimida                           17
16. Pali prominentes                          P. lichen (Fig. 16a y b)
    Pali pequenos                         Porites sp. 2 (Fig. 22a y b)
17. 4-5 pali prominentes                  Porites sp. 3 (Fig. 23a y b)
    4 u 8 pali pequenos                   Porites sp. 2 (Fig. 22a y b)

(5) Fungia (Cycloseris)
1. Coral de vida libre en estado adulto con un solo orificio oral
   localizado en el centro del corallum. Pared del corallum solida.
   Denticiones septales finas en el margen (>10/cm) y granulaciones en
   los costados arregladas en hileras, perpendiculares al margen.
   Costae finas, las del orden bajo ligeramente mas desarrolladas que
   las del orden alto. Septa poco compactados, los del orden bajo mas
   gruesos y prominentes que los otros. Corallam .redondeado y
   grueso; el margen ondulado y con plegamientos
   irregulares                       F. (C.) sp. cf. eurvata (Fig. 14)


DISCUSION

De manera general, las especies de corales hermatipicos encontradas en el Archipielago de Revillagigedo presentan diferentes niveles de variacion morfologica dentro de una misma colonia (intracoloniales) y entre diferentes colonias (intercoloniales), producto de diferencias intrinsecas (composicion genetica) y/o como respuesta a factores ambientales (ecoformas). Las ecoformas, resultado de diferentes niveles de exposicion al oleaje y a la luz, son dificiles de reconocer en las Revillagigedo debido al escaso desarrollo de las comunidades coralinas lo que dificulta el poder distinguir biotopos. No obstante, P. eydouxi presenta una ecoforma de profundidad cuyo crecimiento es en forma horizontal y por capas (Ketchum 1998, Cuadro 1). Asimismo, P. lobata muestra colonias con crecimientos mas horizontales a manera de parches conforme la profundidad aumenta.

Pocillopora eydouxi constituye un caso peculiar ya que conforma un "complejo morfologico", es decir, presenta una serie de formas desde casi indistinguibles de P. meandrina hasta otras similares a P. woodjonesi (Cuadro 1). Ademas, P. eydouxi y P. woodjonesi son especies "cripticas" (sensu Mayr 1970, Knowlton 1993), que aunque presentan morfologias muy similares entre si y es dificil el reconocerlas debido a sus altos niveles de variabilidad esqueletica, pueden separase por metodos de co-ocurrencia (Veron 1995) ya que se encuentran en biotopos semejantes en la misma localidad geografica y son presumiblemente geneticamente distintas. Por otra parte, los especimenes encontrados de P. meandrina convergen con P. verrucosa en algunos caracteres morfologicos; dicha similitud ha llevado a algunos autores a considerarlas como la misma especie en el Pacifico oriental (Squires 1959).

En el presente estudio se diferencia a P. profundacella de P. superficialis a juzgar por las discrepancias en el desarrollo y arreglo de las colinas, y desarrollo de la pared, entre otros. Esta especie ha sido considerada como sinonimo de P. superficialis en el Pacifico oriental (Wells 1983); sin embargo, en el Pacifico occidental se consideran como especies separadas debido a sus claras diferencias morfologicas (Veron y Pichon 1976; Ditlev 1980; Veron 1986).

Entre los corales masivos del archipielago, el genero Pavona presenta escasa variacion intraespecifica. La forma masiva de P. gigantea se puede confundir con P. clavus, aunque existen sensibles diferencias entre estas como la compactacion de los septo-costae (mayor en 17. clavus) y la presencia de sinapticulas (muy evidentes en P. clavus). A su vez, las colonias de P. maldivensis encontradas en el archipielago presentan importantes diferencias con aquellas observadas en el Pacifico occidental (Veron com. pers. 1996), por lo que se le puede considerar como una subespecie geografica de las Revillagigedo y Clipperton.

Las especies de Porites son importantes en el archipielago como constructores de arrecifes y por tener la mayor riqueza de especies (Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Reyes Bonilla y Lopez Perez 1998). Presentan una gran variacion intraespecifica local, siendo P. lobata la especie con mayor numero de formas (Cuadro 2), algunas de las cuales son similares a las de otras especies del archipielago como P. australiensis, mientras que algunas mas convergen con especies del Pacifico occidental como P. lutea. Este fenomeno ha sido observado recientemente en el Pacifico oriental (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997). Asi, puede decirse que P. lobata constituye un complejo de formas dentro de las Revillagigedo (Ketchum 1998) y un complejo de especies en su ambito distribucional a traves del Pacifico (Veron 1995).

En anos recientes se han registrado nuevas especies y formas para las Revillagigedo y Clipperton, tales como Pocillopora sp., P. arnaudi y Porites sp. 1 (Glynn et al. 1996, Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Reyes Bonilla y Carricart Ganivet 2000), algunas aun en proceso de descripcion (Ketchum y Reyes Bonilla en prep.). Pocillopora sp. es una especie cuya morfologia y variabilidad esqueletica no corresponde a ninguna otra especie o forma conocida en el Indo Pacifico (Glynn et al. 1996, Veron com. pers. 1996), por lo que se considera como una especie nueva. De igual forma, P. arnaudi, por su crecimiento de forma escalonada y disposicion de la columela y del palus del directivo dorsal, se distingue tambien de cualquier otra especie en el Indo Pacifico (Ketchum 1998, Reyes Bonilla y Carricart Ganivet 2000). Por su parte, Porites sp. 1 se considera como una forma intermedia entre P. lutea y P. lobata exclusiva de islas oceanicas del Pacifico oriental (Ketchum y Reyes Bonilla 1997), con peculiares caracteristicas que la separan de cualquier otra forma o especie conocida del Indo Pacifico (Veron com pers. 1996) y cuya descripcion se encuentra en proceso (Ketchum y Reyes Bonilla en prep.). Es probable que haya sido confundida con P. lobata en otras localidades del Pacifico oriental. En el presente trabajo se encontraron, ademas de las especies mencionadas, algunas formas de poritidos exclusivas de Isla Clarion (Porites sp. 2 y Porites sp. 3). Estas son muy semejantes a P. lobata y P australiensis, respectivamente; sin embargo, han podido ser separadas a partir de analisis meristicos (Ketchum 1998). Estas nuevas formas muestran calices pequenos, paredes mas prominentes y pali poco desarrollados (Porites sp. 2 generalmente con cuatro pali y Porites sp. 3 con 4 a 8 pali). Dado a este grado de diferenciacion y a que no ha sido posible asignarlas a ninguna especie conocida, es probable de que sean nuevas especies en espera de descripcion oficial (Ketchum y Reyes Bonilla en prep.). Asimismo, se han encontrado casos semejantes para Pavona y quiza otras especies de Porites (Lopez Perez 1998, P.W. Glynn com. pers. 1999, J.L. Mate com. pers. 1999).

Mas de la mitad de las especies coralinas encontrarlas en las Revillagigedo se distribuyen unicamente en las islas oceanicas del Pacifico oriental y cerca de un tercio se distribuyen exclusivamente dentro del archipielago (Ketchum y Reyes Bonilla 1997, Ketchum 1998, Ketchum y Reyes Bonilla en prep.). Las Revillagigedo comparten un alto numero de especies tanto con localidades del Pacifico oriental (Costa Rica, Panama, Isla del Coco) como del Pacifico central (Islas Phoenix y Fanning). La presencia de cierto numero de especies que solo se han encontrado en Revillagigedo y Clipperton, asi como el endemismo compartido entre estas, apoya la idea de que dichas islas conforman una subregion dentro del Pacifico oriental donde existe un flujo libre de especies (Ketchum 1998, Ketchum y Reyes Bonilla en prep.). Dentro del archipielago, Isla Clarion es el sitio mas antiguo y probablemente ha funcionado como un refugio de especies marinas durante epocas de niveles bajos del mar (Paulay 1989). Es quiza por ello que los procesos incipientes de especiacion se han visto favorecidos ahi, y eso explica la existencia de formas locales de corales y otros invertebrados (Ketchum 1998). La presencia de especies del Indo Pacifico en la costa del Pacifico mexicano y Golfo de California son importantes evidencias del papel que juegan las Revillagigedo como eslabones entre el Pacifico central y el oriental para la fauna marina litoral (Ketchum y Reyes Bonilla 1997). Esto ultimo esta apoyado en la ausencia de algunas especies Indo Pacificas de las costas de Oaxaca, lo cual significa que estas especies coralinas no provienen de Panama o Costa Rica sino del Pacifico central via las Revillagigedo.
CUADRO 1

Comparacion de los caracteres morfologicos entre las diferentes
especies y morfos de Pocillopora spp.

TABLE 1

Comparison of morphological features between the different species and
morphs of Pocillopora spp.

Especie                        Verrugas             Crecimento
                                                      colonia

Pocillopora damicornis       inconspicuas           hemisferica

Pocillopora meandrina        desarrolladas          hemisferica
                            poco abundantes
Pocillopora sp.
--forma I                    desarrolladas         desaparramada
                              abundantes           protuberancias
                                                    columnares
--forma II                poco desarrolladas       desparramada
                              abundantes
Pocillopora eydouxi
--forma A                    casi ausentes         aplanada con
                            poco abundantes      ramific. en capas
--forma B                    desarrolladas          hemisferica
                            poco abundantes
--forma C                 poco desarrolladas        hemisferica
                              abundantes
--forma D                 poco desarrolladas        hemisferica
                              abundantes
Pocillopora woodjonesi
--forma 1                 desarrollo variable        variable
                              abundantes
--forma 2                 desarrollo variable        hemisferica
                              abundantes
--forma 3                 desarrollo variable       variable y
                              abundantes            hemisferica

Especie                         Forma              Ancho
                                ramas              ramas

Pocillopora damicornis        columnar          term = base
                                               largo >> ancho
Pocillopora meandrina         columnar          term > base
                             comprimida        largo > ancho
Pocillopora sp.
--forma I                     columnar          term > base
                             comprimida        largo > ancho

--forma II                   cilindrica         term = base
                                               largo > ancho
Pocillopora eydouxi
--forma A                    espatulada         term = base
                              ondulada         ancho > largo
--forma B                    espatulada         term = base
                                larga          largo > ancho
--forma C                    espatulada         term = base
                                corta          ancho > largo
--forma D                    espatulada         term = base
                                corta          ancho > largo
Pocillopora woodjonesi
--forma 1                     abanico y        term >> base
                             espatulada        largo = ancho
--forma 2                 abanico c/laminas    term >> base
                              sinuosas         largo > ancho
--forma 3                  abanico y lami-     term >> base
                           nas fusionadas      largo =ancho

Especie                   Terminacion    Sub-ramificaciones
                             ramas

Pocillopora damicornis    capitadas y       frecuentes y
                          meandroides         delgadas
Pocillopora meandrina     meandroides       frecuentes y
                                              gruesas
Pocillopora sp.
--forma I                 meandroides     poco frecuentes
--forma II                cilindricas     poco frecuentes
                                              delgadas
Pocillopora eydouxi
--forma A                  ondulada        casi ausentes
--forma B                 meandroides       casi ausentes
                           onduladas
--forma C                 meandroides      casi ausentes
                           onduladas
--forma D                 meandroides      casi ausentes
                           onduladas
Pocillopora woodjonesi
--forma 1                 meandroides     poco frecuentes
                                              gruesas
--forma 2                 meandroides     poco frecuentes
                           onduladas          gruesas
--forma 3                 meandroides     poco frecuentes
                           onduladas           guesas

Especie                         Septos               Directriz

Pocillopora damicornis         ausentes               ausente
Pocillopora meandrina     poco desarrollados       desarrollada
Pocillopora sp.
--forma I                 poco desarrollados       desarrollada
--forma II                poco desarrollados       desarrollada
Pocillopora eydouxi
--forma A                 poco desarrollados       desarrollada
                           y desarrollados
--forma B                 poco desarrollados       desarrollada
                           y desarrollados
--forma C                   desarrollados          desarrollada

--forma D                 poco desarrollados    poco desarrollada y
                                                   desarrollada
Pocillopora woodjonesi
--forma 1                   desarrollados          desarrollada
--forma 2                   casi ausentes       poco desarrollada y
                                                    desarrollada
--forma 3                 poco desarrollados       desarrollada

CUADRO 2

Comparacion de los caracteres morfologicos entre las diferentes
especies y morfos de Porites spp.

TABLE 2

Comparison of morphological features between the different species and
morphs of Porites spp.

Especie                 Crecimiento   Forma colonia         Pared
                          colonia

Porites lobata
--forma 1                 masiva       hemisferio         definida
                                        c/ bordes
                                      protuberantes
--forma 2                 masiva       hemisferio         definida
                                        c/ bordes
                                      protuberantes
--forma 3                 masiva       hemisferio         definida
                                        c/ bordes
                                      protuberantes
Porites lichen
--forma 1                 masiva/     protuberancias      definida
                         submasiva     columnares y
                                      laminar gruesa
--forma 2                 masiva/     protuberancias      definida
                         submasiva     columnares y
                                      laminar gruesa
Porites panamensis
--forma 1                submasiva     incrustante       no definida
--forma 2                submasiva     columnar c/       no definida
                                         nodulos
Porites australiensis     masiva/        capucha          definida
                         submasiva
Porites lutea             masiva/      capucha c/         definida
                         submasiva    protuberancias
                                      subcolumnares
Porites arnaudi         submasiva/       laminas          definida
                          masiva       escalonadas
Porites sp. 1
--forma 1                 masiva         capucha          definida
--forma 2                 masiva         capucha          definida
Porites sp. 2            submasivo     columnar c/       definida y
                                         pliegues        prominente
                                        y nodulos
Porites sp. 3             masiva        grupos de      definida y med.
                                      protuberancias     prominente
                                      subcilindricas

Especie                     Triplete             Pali         # Pali
Porites lobata
--forma 1                     libre          desarrollados      8
--forma 2                     libre          medianamente       8
                                             desarrollados
--forma 3                     libre              poco           8
                                             desarrollados
Porites lichen
--forma 1               fusionado y libre     prominentes      6-8
--forma 2               fusionado y libre     prominentes      6-8
Porites panamensis
--formal                     ausente         desarrollados      6
--forma 2                    ausente             poco           4
                                             desarrollados
Porites australiensis    libre y algunos     desarrollados      8
                           fusionados
Porites lutea               fusionado         prominentes       5

Porites arnaudi               libre              poco          4-8
Porites sp. 1                                desarrollados
--forma 1               libre y fusionado        poco          5-8
                                            desarrollados y
                                              prominentes
--forma 2                libre y algunos         poco          5-8
                           fusionados       desarrollados y
                                              prominentes
Porites sp. 2                 libre              poco          4-8
                                            desarrollados
Porites sp. 3            libre y algunos         poco          4-8
                           fusionados       desarrollados y
                                             desarrollados

Especie                   # Pali       Columela        Radios
                        prominentes

Porites lobata
--forma 1                    0        comprimida    desarrollados
--forma 2                    0        comprimida       difusos
--forma 3                    0         columnar        difusos
Porites lichen
--forma 1                   5-6        columnar     desarrollados
--forma 2                   5-6       comprimida    desarrollados
Porites panamensis
--formal                     0         ausente        ausentes
--forma 2                    0         ausente        ausentes
Porites australiensis        4        comprimida       difusos
Porites lutea                5         columnar     desarrollados
Porites arnaudi              0        comprimida    desarrollados
Porites sp. 1
--forma 1                    5         columnar     desarrollados
--forma 2                    5        comprimida    desarrollados
Porites sp. 2                0        comprimida       difusos
                                                   y desarrollados
Porites sp. 3               4-5       comprimida       difusos


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Luis Herrera (MHNUABCS) por su constante apoyo para realizar este trabajo. A Paco Castellanos, Georgina Saad, Serafin Almenara y Edgardo Ochoa (UABCS, La Paz) por su valiosa ayuda en el trabajo de campo. A la Secretaria de Marina de Mexico por permitirnos trabajar en las islas y por su apoyo logistico. A Tim Means (Baja Expeditions) y a Bernardo Bocardo (U. de Guadalajara) por damos la oportunidad de participar en sus expediciones de buceo a las islas. A J.E.N. Veron (AIMS, Australia) por la verificacion de las especies. Maria Esther Marquez (SIG-UABCS) llevo a cabo la elaboracion de los mapas. A Andres Lopez P. (U. Mar, Puerto Angel) y J. D. Carriquiry (IIO-UABC, Ensenada) por sus comentarios y sugerencias. Finalmente, a Karina Busto I. (MHN-UABCS) por la edicion final del texto y por su apoyo moral, fuente de inspiracion. El presente trabajo es una contribucion del Museo de Historia Natural de la Universidad Autonoma de Baja California Sur (MHN-UABCS).

REFERENCIAS

Anonimo. 1994. Diario oficial de la federacion, 6 de junio de 1994. T (479: 4). Mexico, D.F. 45-51 p.

Bautista-Romero, J,, H. Reyes Bonilla, D.B. Lluch-Cota & S.E. Lluch-Cota. 1994. Aspectos generales de la fauna marina, p. 247-275. In A. Ortega Rubio & A. Castellanos Vera (eds.). La Isla Socorro, Reserva de la Biosfera Archipielago de Revillagigedo. Publ. Espec. No. 8. CIBNOR, La Paz, Mexico.

Bernard, HM. 1905. The family Poritidae. I. The genus Porites, part 1. Catalogue of the madreporarian corals of the British Museum of Natural History. Longmans, Londres. 5: 1-206.

Birkeland, C., D.L. Meyer, J.P. Stames & C.L. Buford. 1975. Subtidal communities of Malpelo Island. Smithson. Contrib. Zool. 176: 55-68.

Carricart-Ganivet, J.P. & H. Reyes Bonilla. 1999. New and previous records of Scleractinian corals from Clipperton Atoll, eastern Pacific. Pac. Sci. 53:370-375

Cortes, J. & M.M. Murillo. 1985. Comunidades coralinas y arrecifes del Pacifico de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 197-202.

Cortes, J. & H.M. Guzman. 1998. Organismos de los arrecifes coralinos de Costa Rica: Descripcion, distribucion geografica e historia natural de los corales zooxantelados (Anthozoa: Scleractinia) del Pacifico. Rev. Biol. Trop. 46: 55-92.

Ditlev. H. 1980. Reef-building corals of the Indo-Pacific. Backhuys, Rotterdam. 291 p.

Durham, J.W. 1947. Corals from the Gulf of California and the North Pacific coast of America. Geol. Soc. Amer. Mem. 20: 1-68.

Durham, J.W. & J.L. Barnard. 1952. Stony corals of the eastern Pacific collected by the Velero III and Velero IV. Allan Hancock Pac. Exped. 16: 1-110.

Glynn, P.W., H. ron Prahl & F. Guhl. 1982. Coral reefs of Gorgona Island, Colombia, with special reference to corallivores and their influence on community structure and reef development. Ah. Inst. Inv. Mar. Punta del Betin 12: 185-214.

Glynn, P.W., J.E.N. Veron & G.W. Wellington. 1996. Clipperton Atoll (eastern Pacific): Oceanography, geomorphology, reef-building coral ecology and biogeography. Coral Reefs 15:71-99.

Glynn, P.W. & G.E. Leyte-Morales. 1997. Coral reefs of Huatulco. Mexico: Reef development in upwelling Gulf of Tehuantepec. Rev. Biol. Trop. 45: 1033-1048.

Guzman, H.M. & J. Cortes. 1992. Cocos Island (Pacific of Costa Rica) coral reefs after the 1982-1983 El Nino disturbance. Rev. Biol. Trop. 40: 309-324.

Guzman, HM. & J. Cortes. 1993. Arrecifes coralinos del Pacifico oriental: Revision y perspectivas. Rey. Biol. Trop. 41: 535-557.

Hertlein, L.G. & W.K. Emerson. 1957. Additional notes on the invertebrate fauna of Clipperton Island. Amer. Mus. Novit. 1859: 1-9.

Hodgson, G. 1995. Corales petreos marinos (Cnidaria, Scleractinia), p. 83-97. In W. Fischer. E Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter & V.H. Niem (eds.). Guia FAO para los fines de la pesca. Pacifico centro-oriental, Vol. 1. Plantas e invertebrados. FAO, Roma.

Hoeksema, B.W. 1989. Systematics and ecology of mushroom corals (Scleractinia: Fungiidae). Zool. Verh. Leiden 254: 1-295.

Holguin-Quinones, O.E. 1994. Comunidades bentonicas marinas, p. 225-245. In A. Ortega Rubio & A. Castellanos Vera (eds.). La Isla Socorro, Reserva de la Biosfera Archipielago de Revillagigedo. Publ. Espec. No. 8. CIBNOR. La Paz, Mexico.

Holguin-Quinones, O.E., S.R. Mille-Pagaza & A. Perez-Chi. 1992. Resultado de las campanas de muestreo de 1991 para el estudio del bentos marino de Isla Socorro, Revillagigedo, Mexico. Rey. Zool. Inf. 24: 1-20.

Holst, I. & H.M. Guzman. 1993. Lista de corales hermatipicos (Anthozoa: Scleractinia; Hydrozoa: Milleporina) a ambos lados del Istmo de Panama. Rev. Biol. Trop. 41: 871-875.

Ketchum, J.T. 1998. Comunidades coralinas del Archipielago de Revillagigedo, Mexico. Tesis de Licenciatura, Universidad Autonoma de Baja California Sur, La Paz, Mexico. 167 p.

Ketchum, J.T. & H. Reyes Bonilla. 1997. Biogeography of hermatypic corals of the Archipielago Revillagigedo, Mexico. Proc. 8th Int. Coral Reef Sym., Panama 1 : 471-476.

Knowlton, N. 1993. Sibling species in the sea. Ann. Rev. Ecol. Syst. 24: 189-216.

Lopez-Perez, A. 1996. Biogeografia historica de los corales hermatipicos (Anthozoa: Scleractinia) del Pacifico oriental tropical. Tesis de Licenciatura, Universidad Autonoma de Baja California Sur, La Paz. Mexico. 144 p.

Lopez-Perez, A. 1998. Morfometria del genero Porites (Anthozoa: Scleractinia) del Pacifico mexicano. Tesis de Maestria, Universidad Autonoma de Baja California, Ensenada, Mexico. 82 p.

Maragos, J.E. 1974. Reef corals of Fanning Island. Pac. Sci. 28: 247-255.

Maragos, J.E. 1977. Order Scleractinia, stony corals, p. 158-241. In D.M. Devaney & L.G. Eldredge (eds.). Reef and shore fauna of Hawaii, Section 1 : Protozoa through Ctenophora. Bishop Museumaspe. Publ. 64, Honolulu.

Maragos, J.E. & P.L. Jokiel. 1986. Reef corals of Johnston Atoll: One of the world's most isolated reefs. Coral Reefs 4: 141-150.

Mayr, E. 1970. Populations, species and evolution. Harvard University, Cambridge. 453 p.

Ochoa Lopez, E., H. Reyes Bonilla & J.T. Ketchum Mejia. 1998. Danos por sedimentacion a las comunidades coralinas del sur de la isla Socorro, Archipielago de Revillagigedo, Mexico. Cien. Mar. 24: 233-240.

Paulay, G. 1989. Marine invertebrates of the Pitcairn islands: Species composition and biogeography of corals, mollascs and equinoderms. Atoll Res. Bull. 326: 1-28.

Prahl, H. von & H. Erhardt. 1985. Colombia: Corales y arrecifes coralinos. Presencia. Bogota, Colombia. 295 p.

Reyes Bonilla, H. 1992. New records for hermatypic corals (Anthozoa: Scleractinia) in the Gulf of California, Mexico, with an historical and biogeographical discussion. J. Natur. Hist. 26: 1163-1175.

Reyes Bonilla, H. 1993. Biogeografia y ecologia de los corales hermatipicos (Anthozoa: Scleractinia) del Pacifico de Mexico, p. 207-222. In S.I. Salazar-Vallejo & N.E. Gonzalez (eds.). Biodiversidad marina y costera de Mexico. CONABIO/CIQRO, Chetumal.

Reyes Bonilla, H. 1997. Riqueza especifica y biogeografia de los corales hermatipicos de la seccion sur del Golfo de California y las Islas Revillagigedo, Rep. Int. CONABIO/UABCS. 65 p.

Reyes Bonilla, H. & J.D. Carriquiry. 1994. Range extension of Psammocora superficialis (Scleractinia: Thamnasteridae) to Isla Socorro, Revillagigedo Archipelago, Colima, Mexico. Rey. Biol. Trop. 42: 383392.

Reyes Bonilla, H. & A. Lopez Perez. 1998. Biogeografia de los corales petreos (Scleractinia) del Pacifico de Mexico. Cien. Mar. 24: 211-224.

Reyes Bonilla, H., T.L. Perez Vivar & J.T. Ketchum Mejia. 1999. Distribucion geografica y aspectos ecologicos de Porites lobata (Anthozoa: Scleractinia) en la costa occidental de Mexico. Rev. Biol. Trop. 47: 273-279.

Reyes Bonilla, H. & J.P. Carricart-Ganivet. 2000. Porites arnaudi, a new species of stony coral (Anthozoa:Scleractinia:Poritidae) from oceanic islands of the eastern Pacific. Proc. Biol. Soc. Washington 113: 561-571.

Richards, A.F. & B.H. Brattstrom. 1959. Bibliography, cartography, discovery and exploration of the Islas Revillagigedo. Proc. Calif. Acad. Sci., Ser 4 29:315-360.

Squires, D.F. 1959. Corals and coral reefs in the Gulf of California. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 118: 367-432.

Vaughan, T.W. 1907. Recent madreporaria of the Hawaiian Islands and Laysan. U.S. Nat. Mus. Bull. 59(9): 1-427.

Vermeij, G.J. 1978. Biogeography and adaptation. Patterns of marine life. Harvard University, Cambridge. 322 p.

Veron, J.E.N. 1986. Corals of Australia and the Indo-Pacitic. Angus & Robertson, Sydney. 644 p.

Veron, J.E.N. 1993. A biogeographic database of hermatypic corals; species of the central Indo-Pacific, genera of the world. Aust. Inst. Mar. Sci., Mon. Ser. 9: 1-433.

Veron. J.E.N. 1995. Corals in space and time: The biogeography and evolution of the Scleractinia. Comstock-Cornell, Nueva York. 321 p.

Veron, J.E.N. & M. Pichon. 1976. Scleractinia of eastern Australia, part 1. Families Thamnasteridae, Astrocoeniidae, Pocilloporidae. Aust. Inst. Mar. Sci., Mon. Ser. 1: 1-86.

Veron, J.E.N. & M. Pichon. 1979. Scleractinia of eastern Australia, part 111. Families Agariciidae, Siderastreidae, Fuugiidae, Oculinidae, Meruliuidae, Mussidae, Pectiinidae, Caryophillidae, Denrophyliidae. Aust. Inst. Mar. Sci., Mon. Ser. 4: 1-471.

Veron, J.E.N. & M. Pichon. 1982. Scleractinia of eastern Australia, part IV. Family Poritidae. Aust. Inst. Mar. Sci., Mon. Ser. 5: 1-159.

Veron, J.E.N. & R. Kelley. 1988. Species stability in reef corals of Papua New Guinea and the Indo-Pacific. Assoc. Aust. Palaeontol. Mem. 6: 1-69.

Verrill, A.E. 1868-70. Geographical distribution of the polyps and corals of the west coast of America. Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1: 503-567.

Wells, J.W. 1954. Recent corals of the Marshall Islands. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 260: 385-486.

Wells, J.W. 1972. Notes on Indo-Pacific scleractinian corals. Part 8, scleractinian corals from Easter Island. Pac. Sci. 26: 183-90.

Wells, J.W. 1983. Annotated list of the scleructinian corals of the Galapagos, p. 212-295. In P.W. Glynn & G.M. Wellington (eds.). Corals and coral reefs of the Galapagos Islands. Univ. of California, Berkeley.

Wells, S.M. (ed.). 1988. Coral reefs of the world. Vol. 1 Atlantic and eastern Pacific. IUCN publ., Cambridge. 373 p.

GLOSARIO

Anillo sinapticular. Sinapticulas que conectan entre septos a manera de anillo en el caliz.

Arreglo discreto. Coralites medianamente compactados pero sin fusion de sus paredes.

Caliz. Abertura externa del coralite.

Cerioide. Coralites fuertemente compactados con sus paredes fusionadas.

Columela (o columnela). Estructura esqueletica que se desarrolla en el centro del caliz.

Colinas. Pared elongada o plegamiento formado alrededor de coralites individuales o grupos de ellos.

Coenenquima (o cenosteo). Material esqueletico depositado por fuera de la pared del coralite.

Coralite. Estructuras esqueleticas depositadas por un solo polipo.

Coralum (o corallum). La totalidad del esqueleto coralino (solitario o colonial).

Cordilleras. Plegamientos continuos dispersos en el coralum.

Costae. Extension de los septos por fuera de la pared del coralite.

Denticulo. Protuberancia tipo pali que se desarrolla en los septos de Porites.

Directriz. Septo fuertemente desarrollado en torno al cual el coralite es bilaterulmente simetrico.

Distancia intercalicular. Distancia entre los centros de coralites contiguos.

Espinas. Protuberancias delgadas y pequenas presentes en septos, pared, columela y cenosteo.

Granulo. Protuberancias muy pequenas con apariencia granular sobre septos, pared, columela y cenosteo.

Lobulos. Protuberancias bajas (ondulaciones) sobre la supeficie del coralum.

Nodulos. Protuberancias casi columnares sobre la superficie del coralum.

Pali (Palus). Proyeccion vertical que se forma en el margen interno de los septos, adyacente a la columela.

Plocoide. Coralites separados (poco compactados) y bien definidos.

Protuberancia hidnoforida. Estructuras conicas que se desarrollan en el cenosteo.

Radios. Barras esqueleticas que unen a la columela con los septos.

Septes. Estructuras radiales en forma de laminas que salen de la pared hacia el centro calicular.

Septo-costae. Extensiones de los septos que unen centros caliculares adyacentes.

Septos laterales pareados. Configuracion septal en Porites donde los 4 septos laterales se fusionan por pares.

Sinapticulas. Pequenas barras esqueleticas que unen lateralmente a septos contiguos.

Teca. Pared del coralite.

Trabecula. Espinas o barras microesqueleticas componentes de los septos.

Tridente. Configuracion del triplete ventral fusionado en los septos de Porites con una barra o radio proyectada hacia la columela.

Triplete. Configuracion septal en Porites donde tres septos se desarrollan a manera contigua en posicion ventral.

Valles. Depresiones equivalentes a calices que se forman entre las colinas.

Verrugas. Nodulos conicos que contienen polipos presentes en Pocillopora.

James T. Ketchum (1) y Hector Reyes Bonilla (2)

(1.) Museo de Historia Natural. Universidad Autonoma de Baja California Sur. Ap. Postal 701, 23000, La Paz. B.C.S., Mexico. Fax 11253829; corel: jketchum@uabcs.mx

(2.) Departamento de Biologia Marina. Universidad Autonoma de Baja California Sur. Ap. Postal 19-B, 23080, La Paz, B.C.S., Mexico. Direccion actual: Division of Marine Biology and Fisheries. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. University of Miami. Corel: hreyes@rsmas.miami.edu

Recibido 26-V-2000. Corregido 06-III-2001. Aceptado 22-III-2001.
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Author:Ketchum, James T.; Reyes Bonilla, Hector
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2001
Words:14196
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