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Taxonomia de onicoforos de Santander, Colombia y termogravimetria, calorimetria de barrido diferencial y espectroscopia infrarroja de la secrecion adhesiva (Onychophora: Peripatidae).

Los onicoforos o "gusanos aterciopelados" se denominan asi debido a la apariencia aterciopelada que proyectan las miles de papilas sensoriales que conforman la cuticula quitinosa que los cubre (Johnson et al. 1969). Los habitos cripticos, la actividad nocturna debido al fototropismo negativo (Monge-Najera et al. 1993, 1996) y la baja densidad poblacional hacen que sean raramente observados y por consiguiente dificilmente estudiados (Bouvier 1905, Lavallard 1975, Monge-Najera y Hou 1999). Estos invertebrados estan restringidos a microhabitats humedos y oscuros, principalmente bajo la hojarasca, dentro de microcavernas del suelo, bajo rocas y en galerias dentro de troncos en descomposicion, cerca de algun cauce debido a su incapacidad para controlar la perdida de agua (Peck 1975, Monge-Najera y Alfaro 1995, Gleeson 1996, Monge-Najera y Hou 1999). Son depredadores nocturnos y debido a su lenta movilidad atrapan a sus presas (otros pequenos invertebrados como termitas, isopodos, lombrices y larvas de escarabajos) (Rupert y Barnes 1996, Monge-Najera y Hou 1999, Vasconcellos et al. 2006) expulsando sobre estos una sustancia pegajosa de caracter proteico (Roper 1977) desde un par de extremidades modificadas llamadas papilas orales o glandulas de la seda situadas a ambos lados de la region cefalica (Monge-Najera et al. 1993, Monge y Morera 1994, Strausfeld et al. 2006). El costo energetico de produccion de esta secrecion es alto, por lo que despues de ser expulsada sobre la presa es reingerida junto con esta (Read y Hughes 1987) siendo tambien la base de la alimentacion de los onicoforos jovenes despues del nacimiento (Morera et al. 1988).

Esta secrecion adhesiva implicada en la depredacion y defensa es una de las caracteristicas mas distintivas de los miembros del Filo Onychophora. Read en 1985 reporto la presencia de proteinas, carbohidratos, lipidos y agua (85%) en la secrecion adhesiva de Macroperipatus torquatus (Peripatidae). Estudios en cuanto a la composicion bioquimica de la secrecion adhesiva de Peripatopsis moseleyi (Roper 1977) y Epiperipatus kanangrensis (Benkendorff et al. 1999) (Peripatopsidae) han reportado la presencia de lipidos, carbohidratos, proteina, agua (90%), nonilfenol como surfactante y glicina, prolina y lisina como los aminoacidos mas abundantes en la secrecion. Las fibras de la secrecion adhesiva de los onicoforos han sido catalogadas como similares a las fibras de seda producidas por las aranas de acuerdo a la alta resistencia a la tension, extensibilidad y adhesion (Benkendorff et al. 1999, Hayashi y Lewis 1998, Vollrath y Tillinghast 1991).

El Filo Onychophora comprende aproximadamente 200 especies (Mayer 2007) geograficamente distribuidas a lo largo de los continentes que una vez conformaron Gondwana (MongeNajera 1995), desde el centro y sur de America hasta Africa, incluyendo las partes mas humedas de Australia. Las especies de onicoforos estan clasificadas en dos familias, la familia Peripatopsidae (Bouvier 1905) que se distribuye a lo largo de Africa del Sur, Chile y Australasia, y la familia Peripatidae (Evans 1901a) que ocupa la zona ecuatorial: Antillas, Mexico, America Central, Africa ecuatorial occidental, region norte de America del Sur y Sudeste de Asia (Bouvier 1905, Monge-Najera 1995). Las especies de estas familias se caracterizan por la solubilidad (Peripatidae) o no (Peripatopsidae) de los pigmentos del cuerpo en etanol, presencia (Peripatidae) o ausencia (Peripatopsidae) de diastema en las sierras de la mandibula interna, abertura genital entre el penultimo (Peripatidae) o ultimo (Peripatopsidae) par de lobopodos y por poseer entre 19 y 43 (Peripatidae), y entre 13 y 29 (Peripatopsidae) pares de lobopodos (Storch y Ruhberg 1993, Monge-Najera 1995, Mayer 2007).

Peck (1975) recopilo de las familias del filo el listado de especies y generos de los onicoforos del nuevo mundo, al igual que las areas de distribucion en donde fueron reportadas por primera vez; de la familia Peripatidae fueron reportados para Colombia cuatro generos: Epiperipatus, Macroperipatus, Oroperipatus y Peripatus, y de estos cuatro generos, diez especies con distribucion en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Cauca y Magdalena (Cuadro 1). Investigaciones en cuanto a morfologia (Brues 1925, Peck 1975, Morera y Leon 1986, Read 1986, Morera y Monge-Najera 1990, Monge-Najera et al. 1993, MongeNajera y Morera 1994, Oliveira y Wieloch 2005, Mayer 2007), ecologia y biogeografia (Monge-Najera 1994 a y b, Monge-Najera y Alfaro 1995, Monge-Najera 1995, Mcglynn y Kelley 1999) de estos generos en Sur America y el Caribe se han realizado con especies de Costa Rica, Brasil y Ecuador en contraste con las especies reportadas para Colombia, de las que actualmente se tiene el minimo de conocimiento.

De acuerdo con lo anterior y atendiendo a la necesidad de superar dicho vacio, en este trabajo se realiza la redescripcion de Macroperipatus geagy (Bouvier 1899b) como la especie habitante de los cafetales de la Mesa de Los Santos y el primer reporte de onicoforos en el departamento de Santander (Colombia). Se realiza la caracterizacion termica de la secrecion adhesiva de M. geagy mediante analisis termogravimetricos (TG) y de calorimetria de barrido diferencial (DSC), analizando la historia termica de la secrecion y los cambios de peso y energia en funcion de la temperatura. Se realiza la caracterizacion de los componentes quimico-estructurales de la secrecion adhesiva y se calcula el porcentaje de laminas beta ([beta]) de la secrecion adhesiva de M. geagy mediante espectroscopia de infrarrojos FTIR. Este es el primer estudio termogravimetrico, calorimetrico y de espectroscopia de infrarrojos de la secrecion adhesiva de un onicoforo.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El area estudiada pertenece a la hacienda El Roble, Plantacion Cafe Mesa de Los Santos[R], ubicada a 06[grados] 54'38'' latitud Norte, 73[grados] 07'45" longitud Oeste, en la vereda El Carrizal, municipio Los Santos, departamento Santander (Colombia); con una altitud de 1 600 m. El habitat se caracteriza por la presencia de algunos relictos de bosques naturales y por presentar veranos calurosos e inviernos frios y lluviosos (Peraza et al. 2004), con epocas de alta precipitacion entre marzo, mayo, septiembre y noviembre, temperatura de 18 [grados]C y precipitacion promedio anual de 955.8 mm (datos suministrados por la oficina del Ministerio del Medio Ambiente de la ciudad de Bucaramanga).

Trabajo de campo: Durante enero y febrero de 2007 se visitaron las zonas rurales del Municipio Los Santos y se realizaron encuestas a los pobladores en cuanto al conocimiento y observacion de los onicoforos en la region. De acuerdo con informacion anecdotica de profesores y estudiantes de la Universidad Industrial de Santander y la informacion suministrada por los habitantes de la zona, se delimitaron los sitios de muestreo dentro de los cafetales de la hacienda El Roble. Se seleccionaron las areas de cafetal que se encontraban menos expuestas a la luz solar durante la mayor parte del dia ubicadas cerca de las pequenas corrientes de agua de la hacienda y en las que se observo un mayor numero de troncos en descomposicion. Cada 20 dias y durante cinco meses, se realizaron visitas a las zonas identificadas para la busqueda de los onicoforos. El metodo de busqueda consistio en examinar debajo de la hojarasca del cafetal, debajo de hojas de platano caidas y dentro de los troncos en descomposicion, asi como dentro de pequenos monticulos de tierra ubicados en el limite del cafetal y el caudal de agua. Los onicoforos fueron recolectados manualmente y se transportaron en recipientes plasticos que contenian tierra y trozos de madera humedos tomados del mismo sitio de muestreo. Los recipientes fueron cerrados hermeticamente hasta ser transportados al laboratorio evitando la perdida de peso de los onicoforos por deshidratacion.

Trabajo en el laboratorio: Se realizaron medidas morfometricas (peso, longitud y numero de lobopodos) de cada uno de los especimenes recolectados, calculandose la media, desviacion estandar y varianza de los datos utilizando el programa para analisis estadistico PAST (Palaeontological Statistics, ver. 1.81). El peso se registro en una balanza analitica y la longitud fue medida sobre una hoja de papel blanca mientras los onicoforos caminaban extendidos en linea recta.

Extraccion de la secrecion adhesiva: Para la obtencion de la secrecion adhesiva de los onicoforos para el analisis termogravimetrico, calorimetrico y de espectroscopia de infrarrojos, los onicoforos fueron introducidos en un tubo para micro centrifuga por la region cefalica, estimulo que el onicoforo interpreto como peligro, expulsando la secrecion dentro del tubo. Con este procedimiento fue posible almacenar y aislar la muestra adecuadamente, evitando contaminaciones y permitiendo conservar vivo el animal durante un mayor lapso de tiempo debido a que los onicoforos mueren despues de haber sufrido un alto nivel de estres. Las muestras de la secrecion adhesiva se almacenaron a temperatura ambiente para posteriormente realizar los analisis termicos y de infrarrojo. Las muestras solidas de la secrecion se obtuvieron por estimulacion del onicoforo para que expulsara la secrecion sobre una lamina de vidrio, la cual solidifico a una temperatura de 22 [grados]C.

Identificacion taxonomica: Los animales que sobrevivieron al estres causado por la extraccion de la secrecion adhesiva y los preservados en alcohol, se observaron en 100, 200 y 400 aumentos a traves del video microscopio 3D HIROX 7700 en el laboratorio de biomateriales de la escuela de Ingenieria Metalurgica de la Universidad Industrial de Santander. La superficie dorsal de la piel de los onicoforos fue reconstruida en un plano 3D con el fin de observar el patron de distribucion de las papilas dorsales. Se extrajeron las mandibulas internas y externas de los especimenes y se observaron en 100 aumentos a traves del microscopio optico. Para la extraccion de las mandibulas los especimenes fueron anestesiados con eter para posteriormente realizar una incision longitudinal en la boca y realizar la extraccion. Mediante el uso de la clave taxonomica para onicoforos de Peck (1975), se identifico el genero al que pertenecen los especimenes recolectados. La especie se determino mediante comparaciones de los caracteres morfologicos observados con algunas de las descripciones morfologicas originales realizadas para especies del genero Macroperipatus de Costa Rica y Brasil en donde se comparan y describen algunas de las caracteristicas morfologicas generales de M. geagy (ver Bouvier 1907, Brues 1925, Morera y Leon 1986, Oliveira y Wieloch 2005).

Preservacion: Los especimenes fueron preservados en alcohol del 70%. Inicialmente fueron anestesiados con eter y sacrificados en alcohol, sumergidos en formol durante 24 horas y finalmente conservados en alcohol del 70%. Cada especimen fue depositado en la coleccion entomologica del Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de Santander en Colombia.

Analisis termogravimetrico (TG): Este tipo de analisis fue implementado con el objetivo de conocer la cantidad de cambio en la masa en funcion de la temperatura y predecir la estabilidad termica de la secrecion adhesiva de M. geagy. Los analisis se realizaron en un termoanalizador TGA/2050 bajo un regimen de calentamiento dinamico (el aumento de la temperatura es a velocidades constantes). Se realizaron analisis termogravimetricos de muestras de la secrecion adhesiva de los onicoforos en estado liquido y solido. De la muestra de secrecion adhesiva en estado liquido se utilizaron 5.79 mg y 0.19 mg de la muestra en estado solido. La velocidad de calentamiento o rampa de temperatura fue de 10 [grados]C/min en atmosfera de Nitrogeno. Se obtuvieron los termogramas correspondientes, calculandose la temperatura de inicio de la degradacion ([T.sub.dTG]) y la composicion masica porcentual de los productos de la degradacion. Posteriormente se interpretaron y compararon los termogramas resultantes.

Analisis de calorimetria de barrido diferencial (DSC): El objetivo de la implementacion de este tipo de analisis fue medir la variacion del flujo de calor asociado a las transiciones fisicas y quimicas en la secrecion adhesiva de los onicoforos en funcion de la temperatura. Para el analisis se utilizo un equipo DSC Q10 V8.1 Build 261. Se analizaron muestras en estado liquido (3 mg) y solido (0.1 mg) las cuales se sometieron a una velocidad de calentamiento de 10 [grados]C/min en atmosfera de Nitrogeno. Se calculo la temperatura correspondiente al flujo maximo de calor ([T.sub.dmax]), temperatura y flujo de calor inicial y final de cada evento termico y el area de flujo de calor (AH) de cada una de las transiciones.

Analisis de espectroscopia infrarroja (FTIR): Esta tecnica se implemento para el analisis y caracterizacion de los componentes de la estructura secundaria de la secrecion adhesiva. En un equipo FTIR-8400S, se analizo una muestra de secrecion adhesiva en estado liquido. La muestra se preparo implementando el metodo de matriz de KBr, que consiste en macerar la muestra con KBr hasta la homogenizacion. En la segunda derivada del espectro infrarrojo de la secrecion adhesiva se amplio la region de la banda amida I comprendida entre 1700 y 1600 [cm.sup.-1] con el fin de identificar los tipos caracteristicos de la estructura secundaria de la proteina helice alfa ([alfa]), laminas beta ([beta]) y giros ([beta]). Estos tipos estructurales se identificaron en el espectro infrarrojo teniendo como base las frecuencias de las longitudes de onda reportadas para cada uno de estos en la bibliografia. Se calculo el porcentaje de laminas [beta] presentes en la muestra implementando la formula de Gandhi (2006).

RESULTADOS

Especimenes: Quince onicoforos fueron recolectados dentro de los cafetales de la hacienda El Roble. Las medidas morfometricas realizadas a cada especimen se registran en el Cuadro 2. A continuacion se describe la especie a la que pertenecen los especimenes recolectados.

Bouvier en 1907 describio un unico tipo de M. geagy de la Guyana francesa. Posteriormente Clark en 1913 reporto para Colombia a M. geagy descrita a partir de dos hembras de 60 mm de longitud con 31 pares de lobopodos, cabeza y antenas extremadamente oscuras, pliegues dorsales transversales no separados por surcos definidos y con una banda ancha transversal mas clara detras de la region cefalica, colectadas en plantaciones de cafe en la Sierra Nevada de Santa Marta. En 1925 y 1941 Brues reporto una coloracion parda rojiza en el cuerpo de especimenes de M. geagy de Panama, sin reportar diferencias morfologicas especificas entre estas y las de Colombia reportadas por Clark en 1913.

Morfologia: M. geagy presenta un numero de lobopodos que varia entre 26 y 31 pares, siendo simetrico en la distribucion de los lobopodos a cada lado del cuerpo. La longitud del cuerpo varia entre 15 y 90 mm y el peso entre 0.013 y 8.764 g (Tabla 2). En el cuarto y quinto par de lobopodos la papila urinaria o tuberculo nefridial se ubica entre la linea divisoria de la tercera y cuarta almohadilla de arrastre del lobopodo sin dividir la cuarta almohadilla (Fig. 1), en algunos de los lobopodos se observa una pequena proyeccion de la quinta almohadilla; cada lobopodo tiene tres papilas (dos anteriores y una posterior). La abertura genital se encuentra ubicada entre el penultimo par de lobopodos (Fig. 2), caracteristica de la familia Peripatidae. En cada segmento del cuerpo se observa un numero variable (entre 10 y 12) de pliegues dorsales transversales al eje del cuerpo, divididos por surcos profundos y espaciosos, entre 7 y 9 de estos pliegues terminan o se bifurcan en la zona de inicio de los lobopodos. La base de las papilas dorsales del cuerpo es cuadrada, caracteristica distintiva del genero; las papilas dorsales primarias tienen forma de seno globoso que termina en una estructura conica alargada con una cerda sensorial en el extremo (Fig. 3); las papilas dorsales accesorias o secundarias al igual que las papilas primarias tienen forma de seno pero no todas terminan en la estructura conica alargada con cerda sensorial, son de menor tamano y se distribuyen entre las papilas primarias sin formar un patron determinado. En la region anterior a ambos lados de la boca se ubican las glandulas de la seda, las antenas y los ojos (Fig. 4); las antenas de coloracion mas oscura en comparacion con el resto del cuerpo y con un numero de segmentos o anillos que varia entre 35 y 40; la boca rodeada de papilas carnosas alberga el labrum y las mandibulas. Como caracter diagnostico M. geagy presenta un diente principal, un diente accesorio y siete denticulos en la mandibula interna (Fig. 5A, B). La linea dorsal media del cuerpo esta formada por papilas de igual tamano (Fig. 6) y de coloracion mas oscura que las demas papilas primarias y accesorias del dorso, generalmente sin terminacion conica y sin cerda sensorial.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Reconstruccion 3D de la superficie dorsal de M. geagy: En la reconstruccion de la superficie dorsal del cuerpo de M. geagy (Fig. 6) las papilas primarias y accesorias se observan distribuidas de manera no uniforme, sin establecer un patron de distribucion definido. La linea dorsal media del onicoforo la conforman papilas de tamano pequeno (19 [micron]m) que en algunas zonas de la linea tratan de distribuirse en pares. A ambos lados de la linea media se observan papilas de mayor tamano (entre 35 y 25 [micron]m) de las cuales, la mayoria alcanzan la altura maxima observada en las papilas del dorso de M. geagy: 35 y 39 [micron]m. Las demas papilas de la superficie del cuerpo, las primarias y las accesorias presentan alturas oscilantes entre los 23 y 31 [micron]m y los 11 y 19 [micron]m, respectivamente.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Historia natural de M. geagy en los cafetales de la Mesa de Los Santos: Los onicoforos de esta especie los encontramos restringidos a microhabitats humedos y oscuros, dentro de galerias de los troncos en descomposicion, debajo de la hojarasca del cafetal y dentro de monticulos de tierra humedos, con poca exposicion a la luz solar. Habitando en grupos de 8 a 12 individuos entre jovenes y adultos. Los jovenes frecuentemente caminaban sobre el dorso de los onicoforos mas grandes y cuando el grupo fue expuesto a la luz solar, en el momento en que el tronco donde habitan fue abierto, se aglomeraron unos sobre otros; segun Ruhberg (1985) este gregarismo es tipico del grupo. El patron caracteristico de pigmentacion del cuerpo observado en especimenes adultos vivos fue cafe ceniza (Fig. 7), oscuro en el dorso, con la cabeza y antenas mas oscuras, y con el vientre mas claro y con menor numero de papilas; en los jovenes la pigmentacion se observo mas clara en dorso y vientre, aunque algunos mostraron una coloracion cafe rojiza, la apariencia observada en los jovenes fue menos aterciopelada (menor desarrollo y pigmentacion de las papilas) en comparacion con los adultos; en especimenes conservados en alcohol del 70% la coloracion se torno cafe oscura en el dorso, las antenas y la parte externa de los lobopodos, en el vientre y en la superficie interna de los lobopodos la coloracion era mas clara.

La respuesta inmediata de los onicoforos ante cualquier estimulo externo fue expulsar la secrecion adhesiva desde las papilas orales, esta expulsion de los onicoforos adultos alcanzo distancias de 30 cm aproximadamente. Los onicoforos de mayor tamano expulsaron mayor cantidad de secrecion en una sola oportunidad. En el momento de la expulsion la secrecion se observo casi transparente y de consistencia liquida formando hilos en los que se observaron pequenas gotas de secrecion levemente espaciadas a lo largo de estos. Despues de estar en contacto con el aire, la secrecion tomo una coloracion blancuzca y se solidifico siendo menos flexible y adhesiva. En algunos de los onicoforos en especial los de mayor tamano, se observaron cicatrices en el dorso del cuerpo y mutilacion de algunos de los lobopodos, esto podria ser el resultado de enfrentamientos con los posibles depredadores como alacranes y serpientes tambien observados en el habitat. Dentro del microhabitat de M. geagy tambien observamos otros pequenos invertebrados como isopodos, larvas de coleopteros, lombrices, babosas y termitas, que constituirian la base de la alimentacion de estos onicoforos. Algunos de los onicoforos recolectados los conservamos vivos en terrarios observando que el proceso de muda de la cuticula (ecdisis) ocurria a intervalos irregulares de tiempo.

[FIGURA 7 OMITIR]

A continuacion se presenta una clave para algunas de las especies de Macroperipatus (Peripatidae) distribuidas en el Caribe y sureste de America del sur. Existen otras especies del Caribe como M. guianensis (Guyana), M. trinidadensis (Trinidad), M. insularis (Haiti) y M. clarki (Jamaica) de las que se tiene poco conocimiento, de estas solo se mencionan algunos caracteres morfologicos en manuscritos comparativos publicados de las especies de Costa Rica. De acuerdo con lo anterior estas especies no se incluyen en la clave.
Clave para algunas especies de
Macroperipatus Clark 1913 (Peripatidae)

Diagnosis: Macroperipatus se caracteriza morfologicamente por
poseer entre 26 y 34 pares de lobopodos; tres papilas en cada
lobopodo (dos anteriores y una posterior); ubicacion de los
tuberculos nefridiales en el cuarto y quinto par de lobopodos,
abriendo espacio entre la tercera y cuarta almohadilla de arrastre
del lobopodo; con doce pliegues transversales en el dorso de cada
segmento del cuerpo; abertura genital o gonoporo ubicado entre el
penultimo par de lobopodos; papilas primarias de la superficie
dorsal con base cuadrangular y como caracteristica unica de la
familia Peripatidae, pigmentos del cuerpo solubles en etanol.

1a. Papilas accesorias de la superficie dorsal             M. perrieri
  del cuerpo ausentes

1b. Papilas accesorias de la superficie dorsal                       2
  del cuerpo presentes

2a. Con proyeccion de la quinta almohadilla de                       3
  arrastre en el lobopodo

2b. Sin proyeccion de la quinta almohadilla de                       4
  arrastre, solo cuatro almohadillas de arrastre en el
  lobopodo

3a. Un diente accesorio en la mandibula interna y             M. geagy
  siete denticulos en la sierra de la mandibula
  interna (Fig. 5 A y B)

3b. Dos dientes accesorios en la mandibula interna                   5
  (Fig. 8 A y B)

4a. 29 a 32 pares de lobopodos y 36 anillos en la          M. machadoi
  antena

4b. 24 a 29 pares de lobopodos y 38 anillos en la           M. acacioi
  antena

5a. Primer diente accesorio de la mandibula interna        M. valerioi
  mas desarrollado y doce denticulos en la sierra
  de la mandibula interna (Fig. 8A)

5b. Segundo diente accesorio de la mandibula interna      M. torquatus
  desarrollado (Fig. 8B)


Analisis termogravimetrico (TG): En la historia termica de la muestra liquida de la secrecion adhesiva de M. geagy (Fig. 9) se observan cuatro etapas segun los cambios en el porcentaje del peso de la muestra en funcion de la temperatura. La primera etapa se caracterizo por la perdida de agua fisisorbida en la que se perdio cerca del 60% del peso total de la muestra al alcanzar los 70 [grados]C, esta etapa en el analisis calorimetrico se observo en un pico endotermico entre los 26 y 93 [grados]C. Entre los 100 y 280 [grados]C la perdida del peso presenta una leve estabilizacion (II etapa), contrastando con la tercera fase del comportamiento termico de la muestra en la que se observo la perdida del 88% del peso total de la muestra entre los 280 y 355 [grados]C. La temperatura del inicio de la degradacion ([T.sub.dTG]) se registro a los 355 [grados]C extendiendose hasta los 485 [grados]C dejando un residuo del 7.5% (0.74 mg) del peso total de la muestra (9.894 mg).

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

En el analisis de la muestra de secrecion adhesiva en estado solido (Fig. 10) se registro una perdida inicial del 13% del peso total de la muestra en la etapa inicial del calentamiento cerca de los 90 [grados]C, atribuida a la perdida de agua en la muestra. En el rango de los 100 y 205 [grados]C se observo una leve estabilizacion en la perdida de peso en la muestra (etapa II). En la tercera etapa del comportamiento termico de la secrecion comprendida entre los 220 y 350 [grados]C se observo un rapido descenso del porcentaje del peso de la muestra, perdiendose el 65% del peso total. Finalmente la muestra inicio su etapa de descomposicion ([T.sub.dTG]) a los 365 [grados]C dejando un residuo del 17% (0.03 mg) del peso inicial de la muestra a los 495 [grados]C.

Analisis calorimetrico (DSC): La muestra de secrecion adhesiva en estado liquido se caracterizo por presentar un evento endotermico el cual inicio con un flujo de calor de -0.28 W/g a los 26 [grados]C finalizando cerca de los 93 [grados]C con un flujo de calor de -0.082 W/g (Fig. 11). El maximo flujo de calor alcanzado en el evento fue de -1.83 W/g a una temperatura maxima ([T.sub.dmax] ) de 62 [grados]C. El area de flujo de calor ([DELTA]H) del evento fue de -1078 J/g (ver Cuadro 3).

[FIGURA 10 OMITIR]

El termograma que representa el flujo de calor en la muestra solida de la secrecion de M. geagy se caracterizo por presentar un pico endotermico inicial y un pico exotermico y endotermico en su etapa final (Fig. 12). El primer evento de absorcion de calor inicio cerca de los 27 [grados]C con un flujo de calor de -3.78W/g finalizando en los 119 [grados]C con un flujo de calor de -7.64 W/g. El flujo maximo de calor registrado fue de -8.83W/g a una temperatura maxima ([T.sub.dmax]) de 76 [grados]C, el area de flujo de calor ([DELTA]H) calculado para este evento fue de -794 J/g. Despues de los 243 [grados]C la muestra presento una fase de liberacion de energia con un flujo de calor maximo de calor de -10.90 W/g a una temperatura maxima ([T.sub.dmax]) de 257 [grados]C abarcando un area de flujo de calor ([DELTA]H) de 132.2 J/g. El tercer y ultimo evento registrado en el termograma fue endotermico en el que la temperatura maxima del flujo de calor ([T.sub.dmax] ) calculada fue de 316 [grados]C siendo el flujo de calor maximo de -17.6 W/g. El area del flujo de calor ([DELTA]H) calculada para este evento fue de -744 J/g (ver Cuadro 3). El flujo de calor en la muestra tiende a estabilizarse manteniendose en -7.85 W/g entre los 315 y 383 [grados]C.

Analisis de infrarrojos (FTIR): Sobre la segunda derivada del espectro infrarrojo de la secrecion adhesiva de M. geagy se observa la ampliacion de la banda amida I comprendida entre el rango de frecuencias de 1700 y 1600 [cm.sup.-1] (Fig. 13). Dentro de esta region se encuentran los tipos de conformaciones caracteristicos de la estructura secundaria de la proteina, conformacion helice alfa ([alfa]), lamina beta y giros beta ([beta]) (Fig. 14 y Cuadro 4) segun las

frecuencias de longitudes de onda reportadas en la bibliografia para cada uno de estos tipos de conformacion en diferentes proteinas (ver Chirgadze et al. 1975, Venyaminov y Kalnin 1990, Dong et al. 1990). Utilizando los datos del area bajo la curva correspondiente a los picos de 1630 y 1650 [cm.sup.-1] e implementando la formula matematica de Gandhi (2006) se calculo el porcentaje de laminas ([beta]) presentes en la muestra de la secrecion adhesiva de M. geagy, asi:

% de lamina [beta] en la region amida I = [(Area bajo la curva del pico de 1630) / (Area bajo la curva del pico de 1650 + Area bajo la curva del pico de 1630)] X 100.

El porcentaje de laminas [beta] presente en la muestra de la secrecion adhesiva de M. geagy fue del 59%.

% de lamina [beta] en la region amida I de la secrecion

adhesiva de M. geagy = [10.237 / (6.992+10.237)] x 100 = 59.4172%

[FIGURA 11 OMITIR]

[FIGURA 12 OMITIR]

[FIGURA 13 OMITIR]

[FIGURA 14 OMITIR]

DISCUSION

Los onicoforos de los generos Macroperipatus, Epiperipatus y Peripatus reportados para Colombia se caracterizan morfologicamente por presentar tres papilas en cada lobopodo (dos anteriores y una posterior), tuberculos nefridiales del cuarto y quinto par de lobopodos ubicados debajo de la tercera almohadilla de arrastre del lobopodo y por poseer doce pliegues en cada segmento del cuerpo (Peck 1975). En 1907 Bouvier en su "Monographie des Onychophores" describio a M. geagy de la costa de Guyana, mas tarde la especie fue reportada por Clark en Panama en 1913 y en las montanas de Santa Marta Colombia en 1925 no encontrando diferencias morfologicas entre los especimenes de los dos paises, observo en la superficie dorsal del cuerpo marcas de forma cuadrangular similares a capsulas o tabletas poco notables cuando el cuerpo del animal estaba extendido. Esta ultima caracteristica descrita por Clark es la que actualmente caracteriza al genero. La base de las papilas del dorso del cuerpo de las especies de Macroperipatus presenta una forma cuadrangular (Peck 1975). Morera-Brenes y Leon en 1986 describieron a M. valerioi de Costa Rica, esta especie presenta caracteristicas morfologicas similares a las observadas en M. geagy. Dos dientes accesorios en la mandibula interna el primero con mayor desarrollo que el segundo y 13 denticulos en la sierra de la mandibula interna (Fig. 8A) caracterizan la mandibula de M. valerioi contrastando con la morfologia de la mandibula interna de M. geagy que presenta un diente accesorio y 7 denticulos en la sierra de la mandibula interna (Fig. 5), el tuberculo nefridial que en M. valerioi se presenta libre y ubicado hacia un costado entre la tercera y cuarta almohadilla de arrastre del lobopodo, esta ultima almohadilla se presenta delgada y curvada en M. geagy donde el tuberculo nefridial se observa profundamente hundido entre la linea divisoria de la tercera y cuarta almohadilla, centrado y sin curvar o dividir las almohadillas, en esta especie tambien se observa una pequena proyeccion de la quinta almohadilla (Fig. 1), caracter que comparte con M. torquatus y M. perrieri. Geograficamente M. geagy (Guyana, Panama y Colombia) es cercana a M. torquatus (Trinidad) y M. perrieri (Mexico).

En 1966 Peck recolecto en Costa Rica un onicoforo al que determino como M. geagy (Morera-Brenes y Leon 1986), posteriormente Morera-Brenes y Leon en 1986 despues de observar y determinar a M. valerioi y teniendo en cuenta la baja dispersion y el reducido flujo genico de estos invertebrados en amplios rangos geograficos, sugirieron que el especimen recolectado por Peck podria ser M. valerioi. Clark a principios del siglo XIX ya identificaba la facilidad de cometer errores cuando de la determinacion o sistematica de los onicoforos se trataba atribuyendolos a la ausencia de claves para las especies existentes. Existen algunas descripciones morfologicas originales de onicoforos del Caribe en las que se mencionan ciertos caracteres de las especies reportadas para America del Sur (MoreraBrenes y Leon 1986). Para evitar posibles errores en la sistematica de los onicoforos en futuras investigaciones se recomienda tener en cuenta caracteres como la morfologia de la mandibula interna y externa. En cuanto al habitat, los onicoforos del Caribe y Sur America optan por el mismo tipo, habitats humedos, bajo la hojarasca de lugares sombrios y dentro de troncos en descomposicion, a menudo en areas poco intervenidas, lo que permite identificar no solo la ubicacion y posible distribucion de los onicoforos en el area sino alcanzar un conocimiento mas profundo en cuanto a la biologia de estos fosiles vivientes.

El comportamiento termico de la secrecion adhesiva en estado liquido de M. geagy se caracterizo en la primera etapa del calentamiento (25-70 [grados]C) por la perdida del 60% del peso total de la muestra (9.894 mg) debido a la liberacion del agua fisisorbida en la secrecion. Liberada el agua, la perdida de peso en la secrecion tiende a estabilizarse abarcado un rango de temperatura de los 90 a los 280 [grados]C (Fig. 9) si se comparan estos dos eventos iniciales del comportamiento termico de la secrecion en estado liquido con la historia termica inicial de la secrecion adhesiva en estado solido (Fig. 10), es posible inferir que la secrecion en estado solido al perder solo el 13% del peso total de la muestra (0.190 mg) alcanza la estabilidad termica a una temperatura mas temprana (100 [grados]C) en comparacion con la muestra liquida (Cuadro 5) y que el comportamiento del peso en la muestra de secrecion solida despues de la fase de perdida de agua a lo largo de todo el calentamiento es mas estable que la muestra liquida. Los siguientes eventos termicos del comportamiento de la secrecion en estados solido y liquido corresponden a la desnaturalizacion de la proteina en la muestra. La primera etapa del proceso de desnaturalizacion, atribuida al rompimiento de las cadenas laterales de los aminoacidos en la muestra liquida se observo entre los 280 y 355 [grados]C y entre los 220 y 350 [grados]C en la muestra solida. En esta fase tambien se observaron las diferencias en la perdida de peso en cada una de las muestras. En la muestra liquida al terminar la primera fase de la desnaturalizacion se ha perdido cerca del 88%, y en la muestra solida el 65%, a pesar de que el peso inicial de la muestra solida fue menor que el de la muestra liquida. La ultima etapa de calentamiento en los termogramas la fase de descomposicion, es atribuida a la degradacion de la cadena principal de aminoacidos; en la muestra liquida esta fase se presento en el rango de los 355 y 485 [grados]C y entre los 355 y 495 [grados]C en la muestra de secrecion en estado solido (Ver Cuadro 5). De acuerdo con el comportamiento termico exhibido por la secrecion adhesiva de M. geagy en estado liquido y solido, y teniendo en cuenta el porcentaje de agua en la secrecion adhesiva de los onicoforos (~90 %) (Read 1985, Roper 1977), es posible concluir que una vez disipada el agua presente en la muestra, esta es termicamente estable dentro del rango de 100 y 300 [grados]C.

Este tipo de analisis termogravimetrico implementado en el estudio de la secrecion adhesiva de M. geagy ha sido ampliamente utilizado en la caracterizacion termica de las fibras de la seda producida por las aranas. Seenivasan y colaboradores en el 2005 caracterizaron mediante analisis de termogravimetria la seda producida por la arana Nephila (Tetragnathidae) catalogada como una de las mas resistentes, ligeras y elasticas (Rossbach et al. 2003). Reportaron en la primera etapa del analisis la perdida del 7% peso de la muestra atribuyendolo a la perdida de agua. Finalmente la estabilidad termica para la fibra se reporto dentro del rango de los 150 y 240 [grados]C. En comparacion con estos eventos termicos caracteristicos de la seda de la arana Nephila, la secrecion adhesiva de M. geagy en estado solido y liquido registro mayor perdida en el porcentaje del peso 13 y 60 % respectivamente a temperaturas mas tempranas (<90 [grados]C), abarcando un rango de estabilidad termica mas amplio (100-280 [grados]C) alcanzado a temperaturas menores que las reportadas para la seda de la arana. Cerca de los 240 [grados]C fue reportado el inicio de la fase de desnaturalizacion de la proteina en la fibra de la seda de arana (Seenivasan et al. 2005). La secrecion adhesiva en estado solido de M. geagy inicia la fase de desnaturalizacion a los 220 [grados]C (ver Cuadro 5). De acuerdo con lo anterior la secrecion adhesiva de M. geagy despues de la disipacion del contenido de agua exhibe un comportamiento termicamente estable a temperaturas mas tempranas pero menos prolongado iniciando la fase de degradacion mas prontamente que la fibra de la seda de la arana Nephila.

En un reporte preliminar estudiamos el comportamiento termico mediante termogravimetria de la seda del refugio de Plexxipus paykulli (Salticidae) y calculamos el porcentaje de laminas beta ([beta]) en la proteina de la seda del refugio mediante espectroscopia de infrarrojos. En el analisis termogravimetrico la perdida inicial de peso en la muestra se observo entre los 20 y 50 [grados]C perdiendose el 10% del peso inicial (0.041 mg). Este evento es similar al observado en la secrecion adhesiva en estado solido de M. geagy en la que se pierde el 8% del peso entre los primeros 40 y 50 [grados]C del analisis. La fase de estabilizacion en la seda del refugio de la arana inicia a temperaturas mas tempranas (60 [grados]C) y dentro de un rango de temperatura mas corto en comparacion con la secrecion adhesiva solida (100 [grados]C) y liquida (90 [grados]C) de M. geagy, lo que conlleva a una temperatura de inicio de la degradacion igualmente mas temprana (ver Cuadro 5). La similitud entre el comportamiento termico inicial de la seda del refugio de la arana saltarina y el de la secrecion adhesiva solida de M. geagy podria atribuirse a un reducido porcentaje de agua en las muestras. En las fibras de la seda producidas por las aranas porcentajes significativos de agua presentes en la muestra son asociados con fibras de redes tejidas para depredacion (Saravanan, 2006). Plexippus paykulli de acuerdo con su habilidad para alcanzar grandes distancias y saltar sobre la presa, esta asociada con la ausencia de tejido de redes para captura, sin embargo, teje refugios con fibras menos flexibles pero mas rigidas como mecanismo de defensa ante los posibles depredadores (Flores 1996).

DSC vs TG de la muestra liquida: De acuerdo con los analisis de calorimetria diferencial, el flujo de calor en la secrecion liquida de M. geagy se caracterizo en un evento endotermico que abarco un area de flujo de calor de -1078 J/g entre los 26 y 93 [grados]C (ver Cuadro 3 y Fig. 11), esta energia absorbida estaria asociada con la ruptura de puentes de hidrogeno y la disipacion de agua en la muestra corroborado la perdida inicial de peso registrada en el analisis termogravimetrico de la secrecion adhesiva liquida y solida (Fig. 9 y 10). Posterior a liberacion de agua, el flujo de calor en la muestra tiende a estabilizarse (Fig. 11) en similitud con la fase de estabilizacion de la perdida de peso en el analisis termogravimetrico (100-280 [grados]C) (Fig. 9).

DSC vs TG de la muestra solida: El flujo de calor en este tipo de muestra inicialmente se registro con un evento endotermico que abarco un area de flujo de calor de -794.6 J/g desde los 27 hasta los 119 [grados]C. Dentro de este rango de temperatura en el termograma del analisis termogravimetrico se observa la perdida de peso en la muestra y el inicio de la estabilizacion termica de la muestra. Posterior a este primer evento de absorcion de energia se observo una fase de agregacion molecular en la que el flujo de calor exhibio una leve estabilizacion manteniendose en -7.469 W/g entre los 115 y 175 [grados]C (Fig. 12), este evento se ajusta en el analisis termogravimetrico con la estabilizacion de la perdida de peso en la muestra entre los 100 y 205 [grados]C. El siguiente suceso de flujo de calor registrado como la fase inicial de la etapa de desnaturalizacion, el rompimiento de las cadenas laterales de los aminoacidos, se registro en un pico exotermico entre los 242 y 269 [grados]C abarcando un area de flujo de calor de 132.2 J/g. En el analisis termogravimetrico dentro de este rango de temperatura tambien es registrada la fase de desnaturalizacion. El evento endotermico observado en la ultima etapa del calentamiento es atribuido a la degradacion de la cadena principal de los aminoacidos, observandose una estabilizacion del flujo de calor entre los 315 y 383 [grados]C. En el analisis termogravimetrico este rango de temperatura igualmente abarca la etapa de desnaturalizacion de la muestra.

El porcentaje de laminas [beta] calculado dentro de la region de la banda amida I del espectro infrarrojo de la secrecion adhesiva de M. geagy fue de 59%. Este tipo de conformacion estructural ha sido asociado con las caracteristicas mecanicas exhibidas por las fibroinas de la seda producidas por insectos y aranas como la de la seda producida por la glandula ampollacea de Nephila (Stubbs et al. 1992), asimismo cerca del 100% de la proteina en la fibra de la seda del capullo de Bombix mori el gusano de la seda, ha presentado conformacion estructural en laminas [beta] (Lucas et al. 1960).

El porcentaje de laminas [beta] calculado en la seda del refugio de Plexippus paykulli fue de 67%. El calculo del porcentaje de laminas [beta] en la muestra de seda producida por esta arana nos permitio hacer la comparacion con la secrecion de los onicoforos ya que este tipo de analisis se reportan unicamente para fibras pre-tratadas con solventes quimicos y no en su estado nativo (Gandhi 2006). La cantidad de proteina expuesta para cada uno de los tres motivos estructurales (helice a, hoja [beta] y giros [beta]) afecta el comportamiento mecanico de las fibras y por lo tanto es un valor potencial selectivo de los organismos que las producen (Simmons et al. 1996), estas conformaciones de tipo estructural confieren cierta complejidad mecanica a las fibras (Craig et al.1994). Lo que quiere decir que, la estructura en laminas [beta] presentes en la secrecion adhesiva de los onicoforos al igual que en las fibras de seda de las aranas le confiere extensibilidad y resistencia a la traccion, caracteristicas en la fibra de la seda de Nephila demandan mayor energia para romper el mismo volumen de proteina de la seda que el de cualquier otro material biologico (Denny 1980, Gosline et al. 1984). Ruhberg y Storch en 1977 reportaron estas propiedades de extensibilidad y resistencia a la traccion de los hilos formados por la secrecion adhesiva de los onicoforos al ser expulsada desde las papilas orales. El componente adhesivo en la secrecion de los onicoforos se distribuye en gotas viscosas espaciadas que se observan distribuidas a lo largo de los hilos (Benkendorff et al. 1999) en similitud con las fibras de seda de las aranas tejidas para depredacion (Vollrath y Tillinghast 1991). Las propiedades adhesivas de la secrecion estarian atribuidas a la viscosidad de la misma; cuando el volumen de la secrecion es grande y es expulsado desde las papilas orales sobre la superficie de la presa, la secrecion llena los espacios entre la superficie de la secrecion y la superficie de la presa formados cuando esta trata de huir evitando que la brecha entre el fluido y la superficie de la presa se amplie, logrando la adhesion total de la secrecion a la superficie de la presa.

La composicion de aminoacidos rica en glicina y prolina de la secrecion adhesiva de los onicoforos sugieren la presencia de un material tipo colageno (Benkendorff et al. 1999). De acuerdo con lo anterior la secrecion adhesiva de los onicoforos ha sido asociada con la modalidad de estructura secundaria de tipo, helice de colageno en la que el aminoacido glicina es el unico que puede encajar en el interior de la helice (Craig et al. 1994). Sin embargo la frecuencia de longitud de onda atribuida al tipo de conformacion helice a en el espectro infrarrojo de la secrecion de M. geagy fue baja. Giros-[beta] fueron identificados en el espectro infrarrojo de la secrecion adhesiva, este tipo de conformacion en la banda amida I se observo en 1685 longitudes de onda (Fig. 14). Las sedas de colageno de los artropodos son de tipo giros-[beta] y son producidas por una glandula dedicada exclusivamente a la produccion de seda (Sehnal y Akai 1990), como las papilas orales de los onicoforos y las glandulas salivales de la avispa portasierra Nematus ribesii.

La secrecion adhesiva de los onicoforos de acuerdo con los analisis termogrametricos, calorimetricos y de espectroscopia de infrarrojos se caracteriza por ser un biomaterial termicamente estable en el rango de los 90 y 280 [grados]C en estado liquido y en el rango de los 100 y 205 [grados]C en estado solido sufriendo perdidas de peso en las primeras etapas del calentamiento debido a la liberacion de agua fisisorbida en la muestra. De acuerdo con la caracterizacion de los componentes estructurales de la estructura secundaria de la proteina en la secrecion adhesiva, el 59% es atribuido a la conformacion de tipo estructural lamina [beta]. Con la implementacion de este tipo de analisis de termogravimetria, calorimetria y espectroscopia de infrarrojos en el estudio de la secrecion adhesiva de M. geagy complementados con analisis moleculares, bioquimicos y fisicomecanicos, es posible determinar la utilidad de la secrecion adhesiva de los onicoforos en futuras investigaciones que busquen nuevos materiales de origen natural para la fabricacion de nuevos pegamentos o biosuturas, fibras de origen natural utiles en la industria textil y en la medicina ofreciendo nuevas alternativas para la elaboracion de materiales adhesivos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Guillermo Acero Medina del Laboratorio de Analisis termico de la Escuela de Ingenieria Quimica de la Universidad Industrial de Santander por la asesoria en el tratamiento de las muestras de la secrecion adhesiva de los onicoforos en los analisis termicos. Para la captura de los onicoforos en el area estudiada se obtuvo el debido permiso de la Corporacion Autonoma Regional de Santander (CAS) y la Corporacion para la Defensa de la Meseta de Bucaramanga (CDMB).

Recibido 10-VII-2008. Corregido 20-III-2009. Aceptado 20-IV-2009

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Javier H. Jerez-Jaimes (1) & M. Catalina Bernal-Perez (2)

(1.) Escuela de Ingenieria Quimica, Universidad Industrial de Santander, Calle 9 Cra. 27 Bucaramanga, Colombia; jaherjer@uis.edu.co

(2.) Escuela de Biologia, Universidad Industrial de Santander, Calle 9 Cra. 27 Bucaramanga, Colombia; mcbernalperez@yahoo.es
CUADRO 1

Generos y especies de onicoforos (Peripatidae) reportados para
Colombia, segun Peck (1975)

TABLE 1

Genus and species of onychophorans (Peripatidae) reports for Colombia,
according to Peck (1975)

                                Familia Peripatidae

Genero                          Especies

Oroperipatus     O. lankesteri     O. bimbergi
                 Sur de Colombia   Cundinamarca

Epiperipatus     E. edwardsii      E. imthurmi
                 Magdalena         Magdalena

Peripatus        P. juliformis     P. bouvieri
                 Occidente de      Cundinamarca
                 Colombia

Macroperipatus   M. geayi
                 Magdalena

                                Familia Peripatidae

Genero                          Especies

Oroperipatus     O. multipodes     O. tuberculatus
                 Antioquia         Cauca

Epiperipatus     E. vespucci
                 Magdalena

Peripatus

Macroperipatus

CUADRO 2

Valores morfometricos de Macroperipatus geagy vivos
encontrados en los cafetales de la hacienda El Roble,
Los Santos, Santander (Colombia)

TABLE 2

Morphometric values for live Macroperipatus geagy found
at hacienda's coffee plantations El Roble, Los Santos,
Santander (Colombia)

                          Peso      Longitud    Pares de
Individuo                 (g)       (mm)        Lobopodos

001                       1.187         85          29
002                       8.764         80          28
003                       1.177         90          29
004                       0.077         30          27
005                       0.198         30          27
006                       0.214         50          26
007                       1.022         85          28
008                       0.045         30          29
009                       0.365         50          30
010                       0.015         25          27
011                       0.045         15          26
012                       1.138         25          30
013                       0.059         30          29
014                      0.0131         30          28
015                       0.021         30          29
Media ([Ji al cuadrado]   0.956     45.666      28.133
Desv. Estandar            2.211     26.108       1.302
(S)
Varianza                   4.89    681.667       1.695
  ([S.sup.2])

CUADRO 3

Flujo de calor en la secrecion adhesiva de M. geagy en
estado liquido y solido

TABLE 3

Flow of heat in the adhesive secretion of M. geagy in
liquid and solid

Muestra                                         Solida

Peso                                            0.1 mg

Evento termico   Caracteristicas del evento
Endotermico      Flujo maximo                   -8.839 W/g
                 ([T.sub.dmax])                 76 [grados]C
                 ([DELTA]H)                     -794.6 J/g
                 Temperatura inicial y Flujo    27 [grados]C
                   de calor inicial
                 Temperatura inicial y Flujo    119 [grados]C
                   de calor inicial

Exotermico       Flujo maximo de calor-10.90    W/g
                 ([T.sub.dmax])                 257 [grados]C
                 ([DELTA]H)                     132.2 J/g
                 Temperatura y flujo de calor   242 [grados]C
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor   269 [grados]C
                   final

Endotermico      Flujo maximo de calor17.68     W/g
                 ([T.sub.dmax])                 316 [grados]C
                 ([DELTA]H)                     -744.9 J/g
                 Temperatura y flujo de calor   286 [grados]C
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor   383 [grados]C
                   final

Muestra

Peso

Evento termico   Caracteristicas del evento
Endotermico      Flujo maximo
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura inicial y Flujo    -3.783 W/g
                   de calor inicial
                 Temperatura inicial y Flujo    -7.649 W/g
                   de calor inicial

Exotermico       Flujo maximo de calor-10.90
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor   -11.37 W/g
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor   -13.18 W/g
                   final

Endotermico      Flujo maximo de calor17.68
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor   -14.66 W/g
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor   -17.83 W/g
                   final

Muestra                                         Liquida

Peso                                            3 mg

Evento termico   Caracteristicas del evento
Endotermico      Flujo maximo                   -1.834 W/g
                 ([T.sub.dmax])                 62 [grados]C
                 ([DELTA]H)                     -1078 J/g
                 Temperatura inicial y Flujo    26 [grados]C
                   de calor inicial
                 Temperatura inicial y Flujo    93 [grados]C
                   de calor inicial

Exotermico       Flujo maximo de calor-10.90
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor
                   final

Endotermico      Flujo maximo de calor17.68
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor
                   final

Muestra

Peso

Evento termico   Caracteristicas del evento
Endotermico      Flujo maximo
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura inicial y Flujo    -0.2803 W/g
                   de calor inicial
                 Temperatura inicial y Flujo    -0.0829 W/g
                   de calor inicial

Exotermico       Flujo maximo de calor-10.90
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor
                   final

Endotermico      Flujo maximo de calor17.68
                 ([T.sub.dmax])
                 ([DELTA]H)
                 Temperatura y flujo de calor
                   inicial
                 Temperatura y flujo de calor
                   final

([T.sub.dmax]): Temperatura maxima de flujo de calor.

([DELTA]H): Area de flujo de calor.

CUADRO 4

Frecuencias de longitud de onda dentro la de la
banda amida I de los diferentes tipos de conformacion
estructural en la secrecion adhesiva de M. geagy

TABLE 4

Frequency wavelength within of the amide I band of the
different kinds of structural conformation
in adhesive secretion of M. geagy

Frecuencia ([cm.sup.-1]) *   Estructura Secundaria

1600[+ o -]2.0               Helice [alfa]
1640[+ o -]1.0               Lamina [beta]
1685[+ o -]0.2               Giros [beta]

* cm-1: Unidad de longitud de onda.

CUADRO 5

Analisis termogravimetricos de la seda de diferentes especies de
aranas y la secrecion adhesiva de M. geagy

TABLE 5

Thermogravimetric analysis of silk from different species spiders
and secretion adhesive of M geagy

Especie productora           Evento termico
de seda y secrecion          Perdida de peso
adhesiva                     (perdida de agua)

Nephila (Araneidae)          <150 [grados]C perdida del 7%
(Seenivasan et al. 2005)     del peso

Plexippus (Salticidae)       <50 [grados]C perdida del 10%
(Jerez y Bernal 2007) *      del peso

Secrecion adhesiva de        70 [grados]C perdida del 60%
M. geagy (muestra liquida)   del peso

Secrecion adhesiva de        90 [grados]C perdida del 13%
M. geagy (muestra solida)    del peso

Especie productora           Rango de
de seda y secrecion          estabilizacion
adhesiva                     termica

Nephila (Araneidae)          150-240 [grados]C
(Seenivasan et al. 2005)

Plexippus (Salticidae)       60-100 [grados]C
(Jerez y Bernal 2007) *

Secrecion adhesiva de        90-280 [grados]C
M. geagy (muestra liquida)

Secrecion adhesiva de        100-205 [grados]C
M. geagy (muestra solida)

                             Desnaturalizacion
Especie productora           Rompimiento
de seda y secrecion          cadenas laterales
adhesiva                     de aminoacidos

Nephila (Araneidae)          240-500 [grados]C
(Seenivasan et al. 2005)

Plexippus (Salticidae)       100-280 [grados]C
(Jerez y Bernal 2007) *

Secrecion adhesiva de        280-355 [grados]C
M. geagy (muestra liquida)

Secrecion adhesiva de        220-350 [grados]C
M. geagy (muestra solida)

Especie productora           Degradacion
de seda y secrecion          cadena principal
adhesiva                     de aminoacidos

Nephila (Araneidae)          500-890 [grados]C
(Seenivasan et al. 2005)

Plexippus (Salticidae)       315-500 [grados]C
(Jerez y Bernal 2007) *

Secrecion adhesiva de        355-485 [grados]C
M. geagy (muestra liquida)

Secrecion adhesiva de        355-495 [grados]C
M. geagy (muestra solida)

* El manuscrito se encuentra en evaluacion para publicacion en la
Revista Colombiana de Entomologia.
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Article Details
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Author:Jerez-Jaimes, Javier H.; Bernal-Perez, M. Catalina
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2009
Words:10718
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