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Tasa relativa de crecimiento en plantulas de dos poblaciones de Magnolia pugana (Magnoliaceae) en distintos niveles de luz y fertilidad del suelo.

Relative growth rate in Magnolia pugana (Magnoliaceae) seedlings from two populations at different light levels and soil fertility.

La reintroduccion de especies amenazadas a su habitat natural, es una estrategia de conservacion ex situ, que proporciona un respaldo de seguridad frente a la extincion de las poblaciones (Sharrock, 2012). El exito para la leaf area ratio; net assimilation rate; growth analysis; restauracion ecologica de poblaciones en riesgo depende del conocimiento del crecimiento y desempeno fisiologico de las plantas durante su estadio mas vulnerable, la fase de plantula (Restrepo & Cardona, 2011).

El crecimiento y los patrones de asignacion de biomasa en las plantulas, es afectado tanto por factores intrinsecos de la especie tales como: el tamano de su semilla (determinado por el genotipo de la planta), asi como por las condiciones ambientales durante su desarrollo (Fenner & Kitajima, 1999; Herrera, Alizaga, Guevara, & Jimenez, 2006). Dentro de estas ultimas se encuentran la intensidad luminica que llega a nivel del sotobosque y la disponibilidad de nutrientes minerales, los cuales son factores ambientales relevantes en el crecimiento, supervivencia y distribucion de las especies de plantas (Lambers, Chapin, & Pons, 1998; Azcon-Bieto & Talon, 2008). Una de las medidas principales para el analisis del crecimiento en plantas es la tasa relativa de crecimiento (TRC), definida como la ganancia de biomasa por unidad de biomasa y tiempo (Hoffmann & Poorter, 2002; Alameda & Villar, 2009).

Las plantas que crecen adaptadas a la sombra responden a esta condicion asignando mayor biomasa a los organos fotosinteticos para aumentar el area de exposicion y recibir mas luz (Pearcy, Valladares, Wright, & de Paulis, 2004; Villar et al., 2004), con esto incrementa la proporcion del area foliar por unidad de biomasa total de la planta (cociente del area foliar, CAF) (Valladares, Aranda, & Sanchez-Gomez, 2008); ademas, muestran menor tamano de la raiz (Villar et al., 2004). Por el contrario, en ambientes de alta disponibilidad de luz, las plantas generalmente presentan tasas de asimilacion neta (TAN) mas altas y mayor inversion de biomasa para las raices, debido a que el crecimiento es estimulado, lo cual implica una mayor absorcion de agua y nutrientes (Poorter, 2001). Tambien la disponibilidad de nutrientes es clave en las diferencias morfo-fisiologicas durante el crecimiento de las plantas (Poorter & Nagel, 2000). En suelos con baja fertilidad el crecimiento esta limitado, por lo que estas asignan mayor biomasa a la raiz para captar mas agua y nutrientes y el resultado es un mayor cociente raiz/vastago (C: R/V) (Huante, Rincon, & Acosta, 1995; Romo-Campos, Flores-Flores, Flores, & Alvarez-Fuentes, 2013).

La familia Magnoliaceae, es uno de los grupos mas primitivos de las angiospermas (Cicuzza, Newton, & Oldfield, 2007). Actualmente se encuentra integrada por arboles y arbustos de hoja perenne o caduca, con unicamente dos generos, Liriodendron L. y Magnolia L. (Glimn-Lacy & Kaufman, 2006). Esta familia esta constituida por ca. 330 especies; distribuidas irregularmente en las zonas tropicales, subtropicales y templadas del sureste de Asia, sureste de Norte America, America central y norte de Sudamerica y mas del 50 % de sus especies estan en la Lista Roja de la UICN con alguna categoria de amenaza de extincion. (Vazquez-Garcia et al., 2014; Rivers, Martinez-Salas, & Samain, 2016).

Magnolia pugana (H. H. Iltis y A. Vazquez) A. Vazquez & Carvajal, es una especie endemica del occidente de Mexico, es localmente llamada Almacasusco, forma parte de los bosques de galeria presentes en la region de barrancas y canadas del Rio Santiago en el centro-norte del estado de Jalisco y sur de Zacatecas (Vazquez-Garcia, 1994; Vazquez-Garcia, Carbajal, & Hernandez, 2002). La fragmentacion de su habitat por la ganaderia extensiva, el crecimiento urbano, los incendios forestales y el aprovechamiento forestal para autoconsumo, han provocado el descenso de sus poblaciones. Actualmente esta catalogada como especie en peligro critico de extincion (Rivers et al., 2016) debido a su distribucion restringida y al tamano pequeno de sus poblaciones, factores como la endogamia y la deriva genetica podrian afectar sus poblaciones y favorecer escenarios de extincion (Vazquez-Garcia et al., 2002; Carranza, 2014). La restauracion de poblaciones de M. pugana requiere atencion urgente, por lo que es prioritario conocer su respuesta en edades tempranas a factores como la luz y tipo de suelo, lo que podria favorecer la reintroduccion de individuos a su habitat natural. El objetivo de esta investigacion fue evaluar en plantulas de Magnolia pugana los efectos de la luz, fertilidad del suelo y procedencia de las semillas en la tasa relativa de crecimiento y sus componentes con el fin de contribuir al conocimiento de su ecofisiologia.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: La zona de estudio comprende dos localidades en el municipio de Zapopan, Jalisco, Mexico. La primera es una plantacion en el Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias (CUCBA) con coordenadas 20[grados]44'53.6" - 103[grados]30'52.2" W, a una altitud de 1 659 msnm, la cual contiene 25 individuos adultos de Magnolia pugana que fueron plantados como brinzales en 1985, provenientes de semillas recolectadas de una poblacion silvestre ubicada en las inmediaciones del poblado de San Lorenzo (8 km al Oeste del pueblo de Santa Lucia, Zapopan, Jalisco) (Jacobo-Pereira, Romo-Campos, & Flores, 2016). Los suelos predominantes son de tipo Regosol eutrico, los cuales se caracterizan por su pobre contenido en materia organica y una textura arenosa (Ibarra, Ruiz, Gonzalez, & Flores, 2007). El clima es semicalido subhumedo con lluvias en verano, la temperatura media anual es de 20.6[grados]C, la temperatura minima y maxima promedio corresponden a los meses de enero y mayo con 8.2[grados]C y 33.4[grados]C respectivamente. La precipitacion promedio anual es de 999.3 mm, estos datos fueron tomados de la estacion climatica de la Comision Nacional del Agua de Zapopan, Jalisco (Ruiz, Flores, Regalado, & Ramirez, 2012).

La segunda localidad (San Nicolas) es una poblacion silvestre localizada en el arroyo La Virgen, a 300 m aproximadamente del poblado de San Nicolas (SN), Zapopan, Jalisco, con coordenadas 20[grados]48'53.4"--103[grados]34'48.9" W a una altitud de 1 445 msnm. Los suelos son Regosol eutrico, Cambisol eutrico y Feozem haplico que se caracterizan por ser someros con profundidad menor a 10 cm y de textura media (SPP, 1981). El clima de este sitio es similar al anterior debido la cercania de ambas localidades (aproximadamente 20 km entre si). El bosque de galeria es el habitat natural de Magnolia pugana, las principales especies que la acompanan son: Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy, Ficus insipida Willd., Litsea glaucescens Kunth, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth, Oreopanax peltatus Linden ex Regel, Piper hispidum Sw., P jaliscanum S. Watson, Prunus ferruginea Steud., Salix humboldltiana Willd., Taxodium mucronatum Ten. y Xanthosoma robustum Schott (Acevedo-Rosas, Hernandez-Galaviz, & Chazaro-Basanez, 2008).

Recolecta de semillas y crecimiento de plantulas en invernadero: A finales de abril 2015 se recolectaron semillas procedentes de frutos maduros de por lo menos 10 individuos adultos por localidad (CUCBA, San Nicolas). Los polifoliculos que se encontraban a punto de madurar fueron envueltos en papel estraza para acelerar su maduracion. Posteriormente, las semillas se extrajeron del fruto manualmente, y sin retirar el arilo se lavaron en una solucion de hipoclorito de sodio (NaClO) al 3 % para eliminar la contaminacion por hongos (Garcia-Ramirez, Freire-Seijo, Tejeda, & Reyes, 2007). A su vez, estas se conservaron a 4-5[grados]C, por un periodo no mayor de 30 dias para evitar la deshidratacion (Saldana, Zuloaga, & Jardel, 2001).

El experimento se llevo a cabo en un invernadero ubicado en Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara (20[grados]44'53.6" N - 103[grados]30'52.2" W). Para lograr un mayor porcentaje de germinacion el arilo de las semillas fue removido (Jacobo-Pereira et al., 2016). Seiscientas semillas fueron sembradas manualmente (300 por localidad) a una profundidad de 1.5 cm, en 12 charolas de plastico de 50 cavidades de 27 x 54 cm y 4 cm de profundidad, cada una. Se utilizo como sustrato suelo de encino y jal (roca volcanica acida de caracter vitreo o pumicita), (SEMARNAT, 2000) en proporcion 2:1. Las charolas se regaron diariamente a capacidad de campo hasta su germinacion, cuando el hipocotilo quedo expuesto (Bewley & Black, 1994).

El trasplante de las plantulas se llevo a cabo en septiembre 2015. Las plantulas se trasplantaron individualmente en bolsas de plastico biodegradables de 25 x 18 cm con 2 kg de suelo que procede de los sitios de estudio (suelo de CUCBA y suelo de SN), y fueron regadas cada tercer dia a capacidad de campo. Para conocer las diferencias entre los suelos se les realizo un analisis de las caracteristicas fisico-quimicas en el Laboratorio de Suelos del CUCBA (Cuadro 1). Para la evaluacion de la tasa de crecimiento y sus componentes, se seleccionaron un total de 96 plantulas (48 para CUCBA y 48 para SN) de aproximadamente tres meses de edad y tamano similar.

El diseno del experimento fue completamente al azar, factorial 2 x 2 x 2 con dos niveles por cada factor: fertilidad dada por la procedencia del suelo (baja: CUCBA y alta: suelo de SN), procedencia de las plantulas (plantulas del CUCBA y plantulas de SN), y luz (alta: 100 % y baja: 10 % de luz, inducida mediante una malla de sombra), con 12 repeticiones por cada combinacion de tratamientos. Las macetas dentro de cada tratamiento fueron ubicadas al azar. Una vez establecidos los tratamientos se registro la temperatura y humedad relativa del ambiente con un dispositivo electronico, HOBO H08-004-02 (Onset Computer Corporation, Massachusetts, USA), asi como la densidad de flujo de fotones fotosinteticos (DFFF) mediante un Quantum LI-COR LI-250 hasta el termino del experimento.

Las condiciones en el invernadero a las que estuvieron sometidos los tratamientos fueron las siguientes: en luz alta, la temperatura promedio fue de 36.57[grados]C y la humedad relativa promedio de 56.15 %. Mientras que, en luz baja la temperatura promedio fue de 18[grados]C y la humedad relativa promedio el 75.6 %. La densidad de flujo de fotones fotosinteticos (DFFF) maxima registrada para el tratamiento de luz alta fue de 1 120.3 [micron]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] y en luz baja de 136.3 [micron]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1].

Variables de respuesta: el crecimiento se evaluo a traves de la tasa relativa de crecimiento (TRC). Para estimarla se realizaron dos cosechas (seis plantulas por cosecha): la primera a 30 dias despues de establecido el experimento y la segunda a los 60 dias. El dia anterior a la segunda cosecha se registro para cada plantula la altura final del tallo y el numero de hojas con tres repeticiones por tratamiento. El area foliar se obtuvo mediante la digitalizacion de imagenes en un escaner marca HP Officejet Pro 8600 que posteriormente fueron analizadas con el software Sigma Scan/image (Jandel Scientific, 1993). Para obtener el peso seco se separaron las hojas, raices y tallos y se introdujeron en un horno a 70[grados]C hasta llegar a peso constante.

La TRC y sus componentes (el cociente del area fotosintetica y la tasa de asimilacion neta) se calcularon de acuerdo a Cardillo y Bernal (2006): el morfologico (CAF, cociente de area fotosintetica, en [cm.sup.2] [g.sup.-1]) es el total del area fotosintetica por unidad de biomasa total, y el componente fisiologico (TAN, tasa de asimilacion neta, en mg [dia.sup.-1] [cm.sup.-2]) que mide la asignacion de biomasa resultado de la diferencia entre la tasa fotosintetica neta diaria y la respiracion (Evans, 1972).

[expresion matematica irreproducible]

Donde: [BT.sub.1] y [BT.sub.2] son la biomasa promedio de las plantas en las cosechas 1 y 2; [T.sub.1] y [T.sub.2] son el tiempo inicial y final de las dos cosechas; [AFT.sub.1] y [AFT.sub.2], son el total del area fotosintetica en la primera y segunda cosecha. La TRC tambien se puede obtener mediante el producto de CAF x TAN (Cardillo & Bernal, 2006).

La proporcion raiz: vastago se obtuvo del cociente de la biomasa de las raices entre la biomasa de los vastagos y no tiene unidades, los valores mayores a la unidad indican que las plantulas asignan mas biomasa a la raiz que a la parte aerea (Miquelajauregui & Valverde, 2010).

Analisis estadisticos: Todos los analisis se llevaron a cabo con el programa SAS (SAS/ Institute, 2002), con un nivel de significancia ([alfa] = 0.05). El efecto de los tratamientos en la tasa relativa de crecimiento (TRC) y sus componentes (TAN, CAF), asi como la altura del tallo y el cociente raiz/vastago se analizaron con ANOVA de tres vias, tomando como factores los niveles de luz, el tipo de suelo y la procedencia de las plantulas de M. pugana. Las diferencias entre tratamientos se analizaron con la prueba de comparacion multiple de Tukey's ([alfa] = 0.05). Las variables que no cumplieron los supuestos para aplicar el analisis en ANOVA fueron transformadas. Las diferencias entre tratamientos en el numero de hojas fueron analizadas con la prueba no parametrica Kruskal-Wallis ([alfa] = 0.05). El grado de asociacion entre la TRC y sus componentes se realizo mediante el Coeficiente de correlacion de Pearson ([alfa] = 0.05).

RESULTADOS

Tasa relativa de crecimiento (TRC, g [g.sup.-1] [dia.sup.-1]): El crecimiento fue afectado por el nivel de luz (Cuadro 2), en la luz alta las plantulas crecieron 37 % mas que en la luz baja (luz alta: 0.026 [+ o -] 0.002; luz baja: 0.019 [+ o -] 0.002). La procedencia de las plantulas y la fertilidad del suelo no afectaron el crecimiento. Sin embargo, en la interaccion procedencia de las plantulas x luz, las plantulas de San Nicolas crecieron 70 % mas en el tratamiento de luz alta, en comparacion con el de la luz baja, mientras que las plantulas del CUCBA no revelaron diferencias (Cuadro 3).

Tasa de asimilacion neta (TAN, g [cm.sup.-2] [dia.sup.-1]): La TAN mostro diferencias por efecto de los tratamientos de luz (Cuadro 2). Las plantulas aumentaron la TAN 150 % mas en luz alta en comparacion con las de la luz baja (luz alta: 0.00035 [+ o -] 0.00004; luz baja: 0.00014 [+ o -] 0.00001). Tambien hubo diferencias en la interaccion luz x procedencia de las plantulas; mientras que, para las plantulas de SN revelaron diferencias, en el tratamiento de luz alta mostraron 333 % mayor TAN que en luz baja (Cuadro 3). El factor fertilidad del suelo no presento diferencias en sus niveles ni en sus interacciones.

Cociente del area foliar (CAF, [cm.sup.2] [g.sup.-1]): La asignacion de biomasa a las hojas aumento como respuesta a la disminucion de la luz (Cuadro 2), en el tratamiento de luz baja aumento 83 % en contraste con el de la luz alta (luz alta: 76.7 [+ o -] 2.2; luz baja: 140.3 [+ o -] 0.002). Ademas, el efecto de la luz fue distinto por la procedencia de las plantulas, en la luz baja las plantulas de San Nicolas y las del CUCBA aumentaron 93 % y 74 % el CAF, respectivamente en contraste con la luz alta, (Cuadro 3). La fertilidad del suelo no mostro significancia ni sus interacciones.

Altura del tallo (cm) y numero de hojas: La altura final del tallo vario por efecto de la procedencia de las plantulas (F = 14.5, P < 0.01), las plantulas de SN fueron 20 % mas altas que las del CUCBA (CUCBA = 8.4 [+ o -] 0.2, SN = 10.1 [+ o -] 0.4). Los factores luz y fertilidad del suelo no revelaron diferencias significativas. Pero el efecto de la fertilidad fue dependiente de la procedencia de las plantulas (Cuadro 2), en el suelo del CUCBA las plantulas de SN fueron 35 % mas altas que las del CUCBA (Cuadro 3). El numero de hojas no revelo diferencias significativas por efecto de los tratamientos.

Cociente raiz/vastago (C: R/V): La asignacion de biomasa a la parte aerea y subterranea en las plantulas vario debido a los niveles de luz (F = 28.9, P < 0.01), fue 37 % mayor en el tratamiento de luz alta en comparacion con el de luz baja (luz alta: 1.9 [+ o -] 0.1; luz baja: 1.4 [+ o -] 0.05). Los factores procedencia de las plantulas y fertilidad de suelo no presentaron diferencias significativas. Sin embargo, el efecto de la fertilidad del suelo fue dependiente del nivel de luz (Cuadro 2); las plantulas revelaron mayor C: R/V en el suelo del CUCBA con el nivel de luz alto, mientras que el menor fue en la luz baja tambien en el suelo del CUCBA (Cuadro 3).

Correlacion entre la tasa relativa de crecimiento y sus componentes: La TAN se correlaciono positivamente con la TRC ([R.sup.2] = 0.74, P = > 0.01 (Fig. 1). En general la TAN fue la variable que mayormente predijo la variacion en la TRC de las plantulas de M. pugana; mientras que el CAF no mostro correlacion.

DISCUSION

La fase de plantula es especialmente vulnerable a los cambios ambientales (Kitajima, 1994), mientras que la falta de luz es el factor mas limitante para su crecimiento (Poorter & Arets, 2003). En este trabajo las plantulas de Magnolia pugana en general crecieron aproximadamente 40 % mas en presencia de luz alta. Sin embargo; este factor solo afecto significativamente a la poblacion de San Nicolas, donde las plantulas crecieron 58.6 % mas en luz alta que en el de luz baja. Estos resultados son similares con los encontrados por Saldana-Acosta, Meave y Sanchez-Velasquez (2009), en plantulas de cinco especies del bosque mesofilo de montana en la Reserva de la Biosfera de Manantlan en Jalisco, (Citharexylum mocinnii D. Don, Dendropanax arboreus (L.) Decne. et Planch, Fraxinus uhdei Lingelsh, Magnolia iltisiana A. Vazquez, Quercus salicifolia Nee; sometidas a diferentes niveles de luz las cuales mostraron mayor crecimiento en el nivel de luz mas alto. A su vez, estan de acuerdo con Poorter y Garnier (1999), que sugieren que las plantulas de lenosas en la sombra presentan tasas de crecimiento bajas, hasta la formacion de un claro en el dosel del bosque, entonces el aumento de luz conduce a un mayor crecimiento.

La plasticidad en las plantas esta asociada a la habilidad competitiva en un ambiente particular (Lambers et al., 1998). Asi mismo, Sultan (2000) senala que un solo genotipo puede producir diferentes fenotipos en diferentes entornos. En este trabajo se encontro que las plantulas obtenidas de la poblacion de San Nicolas (silvestre), mostraron mayor plasticidad fenotipica que las de la poblacion del CUCBA (cultivada). Este comportamiento podria deberse a que la poblacion del CUCBA se origino de un lote de semillas procedentes de muy pocos individuos posiblemente emparentados provenientes de una poblacion pequena y aislada, por lo que puede estar sujeta a una mayor deriva genica y endogamia, en contraste la poblacion de San Nicolas.

Las plantulas que estuvieron sometidas a la luz baja mostraron aproximadamente el doble de area foliar por unidad de biomasa (CAF), en comparacion con las que estuvieron en luz alta. Villar et al. (2004) mencionan que las plantas que crecen en ambientes sombreados asignan mas biomasa a los organos fotosinteticos para incrementar el area de exposicion y maximizar la intercepcion de la luz. Por lo tanto, la asignacion de recursos al area foliar es un factor clave en la eficiencia fotosintetica para la captacion de luz en plantulas que crecen bajo el dosel (Bazzaz & Wayne, 1994; Kitajima, 1994). Aunque el CAF de las plantulas con distinta procedencia no fue afectado por los niveles de luz, las plantulas de SN fueron mas sensibles a los cambios de luz. En consecuencia, las plantulas de SN estan mas adaptadas a las condiciones sombra y por lo tanto son mas eficientes en la captura de luz (Poorter & Garnier, 1999).

La tasa de asimilacion neta puede ser un buen indicador de la tasa de fotosintesis por unidad de area foliar (Poorter, 2001). Las plantulas mostraron mayor tasa de asimilacion neta (TAN) en presencia de luz alta en contraste con luz baja. Estos resultados estan de acuerdo con los encontrados por otros autores (Veneklaas & Poorter, 1998; Shipley, 2002), que mencionan que las plantas que crecen en niveles de luz altos registran tasas de fijacion de carbono mayores. En este estudio a pesar de que la procedencia de las plantulas no mostro diferencias significativas, las de San Nicolas tuvieron 18.5 % mayor TAN que las del CUCBA. Estudios han documentado que especies con tasa de asimilacion alta y mayor asignacion de biomasa en los tallos muestran mayor potencial de competitividad intraespecifica por recursos como la luz, que es un factor clave para la regeneracion (Poorter & Arets, 2003).

El crecimiento de las plantas depende de su habilidad para capturar recursos como luz y nutrientes (Tilman, 1985). En este estudio la longitud del tallo vario debido a la procedencia de las plantulas, en el suelo del CUCBA los tallos de las de SN fueron 26 % mas altos que los de las del CUCBA. Se ha demostrado que el crecimiento en altura del tallo en especies de Magnolia difiere debido a la procedencia de las semillas (Shu, Yang, & Yang, 2012). Es posible que la variacion encontrada entre las dos poblaciones estudiadas (CUCBA y SN) se deba a la mayor plasticidad fenotipica en las plantulas procedentes de SN. Shu et al (2009), sugieren que la altura de la planta podria ser un indicador indirecto para seleccionar plantulas en estudios con especies de diferentes procedencias.

El crecimiento de las plantulas presento una correlacion positiva con el componente fisiologico (TAN), por lo que este, aporta la mayor contribucion en la variacion del crecimiento en M. pugana. Pompa y Bongers (1988), mencionan que, para las especies tolerantes a la sombra, la eficiencia en la economia del carbono toma gran importancia en ambientes con poca disponibilidad de luz. Ademas, cuando la disponibilidad de luz se incrementa las plantas maximizan la supervivencia, ganancia de carbono y por lo tanto del crecimiento (Kitajima, 1994).

Las plantulas mostraron mayor crecimiento de la raiz en presencia de luz alta. Canham et al. (1996), mencionan que conforme el nivel de luz incrementa, la disponibilidad de recursos del suelo tiene un mayor efecto sobre el crecimiento de las plantulas. Similares resultados se encontraron en el presente estudio, en el que el suelo influyo en la asignacion de biomasa a la raiz al interactuar con el nivel de luz, en el tratamiento de menor fertilidad (CUCBA) con la mayor cantidad de luz. Esto se debe a que una mayor radiacion maximiza la tasa fotosintetica, lo cual implica una mayor absorcion de nutrientes ya que el crecimiento es estimulado, asi como un aumento en la tasa de absorcion de agua por la transpiracion (Poorter & Nagel, 2000).

Las plantas muestran una amplia variacion en su crecimiento, la TRC es utilizada para analizar las causas inherentes al crecimiento (Poorter & Nagel, 2000). Numerosos estudios (Lambers et al., 1998; Poorter & Garnier, 1999; Poorter, 2001), han demostrado que la tasa de asimilacion neta es dependiente de las intensidades de luz altas; mientras que el cociente del area foliar varia inversamente debido a que es el factor dominante en la luz baja. En este trabajo encontramos que la variacion en el crecimiento en las plantulas de M. pugana esta asociado a la TAN, por lo que disminuyeron su area foliar cuando estuvieron sometidas a la luz alta para mantener su balance de agua con la reduccion de la respiracion, con lo que podrian evitar la fotoinhibicion (Shipley, 2002).

Estos resultados sugieren que las poblaciones de M. pugana podrian cambiar sus respuestas fisiologicas y por lo tanto su desempeno, debido a cambios en recursos como la luz y el suelo. Esta alta plasticidad fenotipica es importante para afrontar dichos cambios y podria ser una ventaja para adaptarse a diversos ambientes de competencia en los bosques de galeria donde habita la especie.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Adriana Avendano por su apoyo logistico. Tambien a Alejandro Munoz, Oscar Carvajal, Edgar Lopez y Gil Virgen por su apoyo tecnico. Asi como a los revisores por sus sugerencias y comentarios que ayudaron a mejorar el escrito.

REFERENCIAS

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Karla Denisse Garcia Castro (1), Rosa de Lourdes Romo-Campos (2) *, Cesar Jacobo Pereira (1) & Raul Gomez-Rubio (1)

(1.) Egresado de la Licenciatura en Biologia, Departamento de Ciencias Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Mexico; karla- c17@hotmail.com, bio.cesarjacobo@gmail.com, raulpc89@hotmail.com

(2.) Departamento de Ciencias Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Camino Ramon Padilla Sanchez 2100, Nextipac, 44600 Zapopan, Jalisco, Mexico; rlrc.cucba@gmail.com

Recibido 25-X-2017. Corregido 18-I-2018. Aceptado 22-II-2018.

Leyenda: Fig. 1. Asociacion entre la tasa relativa de crecimiento y la tasa de asimilacion neta.

Caption: Fig. 1. Relationship between relative growth rate and net assimilation rate.
CUADRO 1
Promedio de los atributos del suelo por localidad (n= 3)

TABLE 1
Averages of soil properties by locality (n= 3)

Propiedades del Suelo                                 San Nicolas

Textura                             Arena          78.5 [+ o -] 3.4
                                    Limo           17.9 [+ o -] 2.4
                                   Arcilla          3.5 [+ o -] 0.3
Materia organica %                   --            31.9 [+ o -] 0.3
ph                                   --            6.3 [+ o -] 0.07
Capacidad de intercambio             --            52.3 [+ o -] 2.4
  cationico
Cationes                        Ca meq/100 g       23.9 [+ o -] 0.8
Intercambiables                 Mg meq/100 g        10 [+ o -] 0.15
                                Na meq/100 g      0.88 [+ o -] 0.001
                                 K meq/100 g        3.3 [+ o -] 0.3
Nutrientes                          P ppm           66 [+ o -] 19.5
                                    K ppm          1 081 [+ o -] 100
                                   Ca ppm          4140 [+ o -] 344
                                   Mg ppm          867 [+ o -] 106
                                   Mn ppm            19 [+ o -] 3
                                   Na ppm         135.7 [+ o -] 12.4

Propiedades del Suelo                                    CUCBA

Textura                             Arena          78.3 [+ o -] 1.7
                                    Limo            9.9 [+ o -] 0.7
                                   Arcilla         11.7 [+ o -] 1.0
Materia organica %                   --             8.4 [+ o -] 0.7
ph                                   --            4.5 [+ o -] 0.09
Capacidad de intercambio             --            25.7 [+ o -] 0.07
  cationico
Cationes                        Ca meq/100 g       3.6 [+ o -] 0.04
Intercambiables                 Mg meq/100 g       2.5 [+ o -] 0.07
                                Na meq/100 g       0.15 [+ o -] 0.02
                                 K meq/100 g        4.3 [+ o -] 0.6
Nutrientes                          P ppm          4.5 [+ o -] 0.29
                                    K ppm         1 006 [+ o -] 35.7
                                   Ca ppm            607 [+ o -] 4
                                   Mg ppm           268 [+ o -] 8.7
                                   Mn ppm          18.4 [+ o -] 2.5
                                   Na ppm           576 [+ o -] 52

Promedio [+ o -] error estandar.

CUADRO 2
Resultados de ANOVA para la tasa relativa de crecimiento (TRC),
cociente de area foliar (CAF), tasa de asimilacion neta (TAN),
cociente raiz/vastago (C: R/V) y altura del tallo

TABLE 2
ANOVA results for relative growth rate, leaf area ratio, net
assimilation rate, root-shoot ratio and stem height

                                      TRC                CAF

Factor                          Valor     Valor    Valor     Valor
                                 de F     de P      de F      de P

Luz                             4.9      0.03 *    30.1     0.0 *
Fertilidad del suelo            1.05     0.31      0.9      0.33
Procedencia de las plantulas    0.87     0.35      1.6      0.98
L*F                             0.16     0.68      0.6      0.68
L*P                             4.6      0.03 *    4.4      0.031 *
F*P                             0.02     0.87      0.9      0.96
L*F*P                           0.44     0.51      1.1      0.93

                                      TAN           Altura del tallo

Factor                          Valor     Valor    Valor     Valor
                                 de F     de P      de F     de P

Luz                             21.3     0.0 *     3.6      0.07
Fertilidad del suelo            0.97     0.33      14.5     0.0 *
Procedencia de las plantulas    0.0      0.98      0.3      0.58
L*F                             0.16     0.69      6.8      0.02 *
L*P                             4.7      0.03 *    0.74     0.4
F*P                             0.0      0.96      0.45     0.5
L*F*P                           0.01     0.93      0.05     0.82

                                     C: R/V

Factor                          Valor    Valor
                                 de F     de P

Luz                             28.3     0.0 *
Fertilidad del suelo            1.3      0.25
Procedencia de las plantulas    7.2      0.0 *
L*F                             9.5      0.0 *
L*P                             0.2      0.67
F*P                             0.5      0.47
L*F*P                           0.3      0.61

* Valor de significancia (P< 0.05), L= Luz, F= Fertilidad debido a la
procedencia del suelo, P= Procedencia de plantula.

CUADRO 3
Promedios de la tasa relativa de crecimiento (TRC), tasa de
asimilacion neta (TAN) y cociente del area foliar (CAF), altura del
tallo y cociente: raiz/vastago

TABLE 3
Averages of relative growth rate, net assimilation rate and leaf area
ratio, stem height and root-shoot ratio

Tasa relativa de crecimiento ([mg.sup.-1] [g.sup.-1] [dia.sup.-1])

Luz alta

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

0.0213 [+ o -] 0.003 (ab)                0.03 [+ o -] 0.003 (a)

Tasa de asimilacion neta ([cm.sup.2] [g.sup.-1])

Luz alta

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

0.0003 [+ o -] 0.00005 (ab)            0.0004 [+ o -] 0.00006 (a)

Coeficiente del area foliar ([cm.sup.2] [g.sup.-1])

Luz alta

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

79 [+ o -] 3.6 (b)                         74 [+ o -] 2.5 (b)

Altura del tallo (cm)

Fertilidad alta (suelo de SN)

Plantulas del CUCBA                          Plantulas de SN

8.5 [+ o -] 0.5 (bc)                      9.1 [+ o -] 0.5 (bc)

Cociente: raiz/vastago

Fertilidad alta (suelo de SN)

Luz alta                                        Luz baja

1.7 [+ o -] 0.1 (b)                       1.5 [+ o -] 0.07 (bc)

Tasa relativa de crecimiento ([mg.sup.-1] [g.sup.-1] [dia.sup.-1])

Luz baja

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

0.021 [+ o -] 0.001 (ab)                0.0176 [+ o -] 0.003 (b)

Tasa de asimilacion neta ([cm.sup.2] [g.sup.-1])

Luz baja

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

0.00016 [+ o -] 0.001 (bc)             0.00012 [+ o -] 0.00002 (c)

Coeficiente del area foliar ([cm.sup.2] [g.sup.-1])

Luz baja

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

138 [+ o -] 4.9 (a)                        143 [+ o -] 4.4 (a)

Altura del tallo (cm)

Fertilidad baja (suelo del CUCBA)

Plantulas de CUCBA                           Plantulas de SN

8.2 [+ o -] 0.1 (c)                       11.1 [+ o -] 0.4 (a)

Cociente: raiz/vastago

Fertilidad baja(suelo del CUCBA)

Luz alta                                        Luz baja

2.2 [+ o -] 0.1 (a)                       1.3 [+ o -] 0.05 (c)

Promedios [+ o -] error estandar. Acronimos: CUCBA= Centro
Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, SN= San Nicolas.
Letras en negritas significan diferencias entre tratamientos segun la
prueba de Tukey HSD, valor de significancia = (P< 0.05).
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Author:Garcia Castro, Karla Denisse; Romo-Campos, Rosa de Lourdes; Jacobo Pereira, Cesar; Gomez-Rubio, Raul
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2018
Words:6858
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