Printer Friendly

Tasa de crecimiento en larvas de Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) del morro de Puerto Santo, Venezuela.

SUMMARY

Daily changes in the microestructure of the sagitta otolith growth rings of Sardinella aurita larvae were related to soma'c and biochemical growth. Somatic and biochemical growth were expressed as length/age and RNA/DNA ratio, respectively. Age and the growth of 221 sardine larvae from Morro de Puerto Santo, Venezuela were estimated measuring daily increments in sagitta otoliths and morfometric characters. The nucleic acids and the RNA/DNA ratio were determined by fluorescence. The larval size structure from days 1 to 23 ranged from 2.2 to 17.0mm LS. The increase in size (SL, standard length in mm) as a function of age is expressed by LS= 2.76+0.60xage ([r.sup.2]= 0.83; P<0.001). Larval growth rate and back-calculated growth rate were 0.60 and 0.69mm/day, respectively. The average levels of nucleic acids were RNA/larvae= 1.53[micro]g and DNA/larvae= 0.62[micro]g, while RNA/DNA= 2.61. A highly significant relationship between growth rate and RNA/DNA ratio was found in the sagitta otoliths ([r.sup.2]= 0.83; P<0.001). The larval growth estimated parameters for S. aurita in this study were within the range registered for this species and for other clupeids in different latitudes.

RESUMEN

Analisaram-se e relacionaram-se as mudancas diarias na microestrutura de aneis de crescimento dos otolitos sagitta de larvas de Sardinella aurita com o crescimento somatico e bioquimico. O crescimento somatico foi expressado como longitude/idade e o crescimento bioquimico com a relacao ARN/ADN (Bulow, 1970). Determinaram-se a idade e o crescimento em 221 larvas coletadas no Morro de Puerto Santo, Venezuela, mediante analise dos incrementos diarios nos otolitos sagitta e os caracteres morfometricos. Os acidos nucleicos e a relacao ARN/ADN foram determinados por fluorescencia. A estrutura de tamanhos das larvas esteve compreendida entre 2,2 e 17 mm LS para as idades de 1 a 23 dias. O aumento de tamanho (longitude estandar, LS em mm) em funcao da idade esta representado por LS= 2,76+0,60xidade ([r.sup.2]= 0,83; P<0,001). As larvas apresentaram uma taxa de crescimento instantaneo e uma taxa de crescimento retro calculada de 0,60 e 0,69 mm/ dia, respectivamente. Os niveis medios dos acidos nucleicos foram de ARN/larva= 1,53 [micron]g e ADN/larva= 0,62 [micron]g, e ARN/ ADN= 2,61. Encontrou-se uma estreita relacao entre a taxa de crescimento dos otolitos sagitta e o cociente ARN/ADN ([r.sup.2]= 0,83; P<0,001). Os parametros calculados de crescimento larval de S. aurita estao dentro dos intervalos registrados para a especie e para outros clupeideos em distintas latitudes.

RESUMEN

Se analizo y relaciono los cambios diarios en la microestructura de anillos de crecimiento de los otolitos sagitta de larvas de Sardinella aurita con el crecimiento somatico y bioquimico. El crecimiento somatico fue expresado como longitud/edad y el crecimiento bioquimico con la relacion ARN/ADN (Bulow, 1970). Se determino la edad y el crecimiento en 221 larvas colectadas en el Morro de Puerto Santo, Venezuela, mediante analisis de los incrementos diarios en los otolitos sagitta y los caracteres morfometricos. Los acidos nucleicos y la relacion ARN/ADN se determinaron por fluorescencia. La estructura de tallas de las larvas estuvo comprendida entre 2,2 y 17mm LS para las edades de 1 a 23 dias. El aumento de talla (longitud estandar, LS en mm) en funcion de la edad esta representado por LS= 2,76+0,60xedad ([r.sup.2]= 0,83; P<0,001). Las larvas presentaron una tasa de crecimiento instantaneo y una tasa de crecimiento retrocalculada de 0,60 y 0,69mm/dia, respectivamente. Los niveles promedio de los acidos nucleicos fueron de ARN/larva= 1,53 [micron]g y ADN/larva= 0,62[micron]g, y ARN/ADN= 2,61. Se encontro una estrecha relacion entre la tasa de crecimiento de los otolitos sagitta y el cociente ARN/ADN ([r.sup.2]= 0,83; P<0,001). Los parametros calculados de crecimiento larval de S. aurita estan dentro de los intervalos registrados para la especie y para otros clupeidos en distintas latitudes.

PALABRAS CLAVE / Crecimiento de Peces / Larvas de Peces / Peces / Sardina / Sardinella aurita /

Introduccion

La informacion acerca de la edad constituye la base de los calculos de tasas de crecimiento, tasas de mortalidad y productividad, las cuales estan entre las principales variables biologicas influenciadas por la edad (Campana, 2001). Asi, calculos simples como el de las tasas de crecimiento, o complejos como los analisis de poblaciones virtuales, requieren datos sobre la edad de los individuos.

La tecnica del incremento diario como medio de estimacion de la edad diaria en peces fue desarrollada a comienzos de los 70 y ha ganado amplia aceptacion durante los ultimos 30 anos. Pannella (1971) observo por primera vez aproximadamente 360 incrementos concentricos finos dentro del annulus de otolitos de peces de aguas templadas y posteriormente en peces tropicales adultos (Pannella, 1974), demostrando que la formacion de estos anillos diarios ocurre regularmente en dichos peces. Asimismo, la tecnica de retrocalculo ha sido usada para estimar la tasa de crecimiento (Campana y Neilson, 1985; Szedlmayer, 1998).

Otra forma de determinar el crecimiento en peces es a traves de la relacion ARN/ ADN (Bulow, 1970). Las concentraciones de ARN varian ampliamente y dependen de la tasa metabolica del tejido y de la condicion fisiologica del organismo, mientras que los niveles de ADN por lo general son bastante constantes y puede ser usado como indice de numero de celulas, en cada tejido en particular. De alli que la relacion ARN/ADN sea utilizada como indicador de tasa de crecimiento y condicion nutricional en larvas de peces criados en laboratorio o colectados en el campo (Mathers et al., 1994; Buckley et al., 1999; Gil et al., 2003).

La sardina es reconocida como una especie de gran importancia ecologica, ya que representa uno de los eslabones de la trama trofica. Tiene gran importancia socioeconomica en el oriente venezolano, debido a que la pesca de la sardina es una de las actividades economicas mas importantes en la region. Considerando su importancia, y en virtud de las fluctuaciones que presenta la especie en relacion a factores ambientales y la actividad pesquera (Freon y Mendoza, 2003; Alfredo Gomez comunicacion personal), los cuales inciden en el tamano y balance de la dinamica de la poblacion (Conover y Munch, 2002), se considero pertinente establecer la relacion entre el crecimiento somatico y el crecimiento bioquimico, este ultimo expresado en la relacion ARN/ADN. Con ello se aspira a un mejor entendimiento del ciclo de vida de la especie, aspecto basico en cualquier programa de administracion y manejo de recursos pesqueros. En este estudio se relacionaron los cambios diarios en la microestructura de los anillos de crecimiento en los otolitos sagitta de larvas silvestres de la sardina Sardinella aurita con su cociente ARN/ADN y su crecimiento somatico.

Materiales y Metodos

Se colectaron muestras de ictioplancton en las costas del Morro de Puerto Santo, Venezuela (10[grados]42'N, 63[grados]10'O). Para la captura de las larvas se empleo una red estandar de abertura de malla de 0,55mm para ictioplancton y diametro de boca de 50cm. Los muestreos se realizaron desde septiembre hasta noviembre de 2003, siendo este el periodo de mas alta estabilidad ambiental para el nororiente de Venezuela, por una menor turbulencia marina y un menor efecto del viento en la columna de agua (Muller-Karger et al., 1989). Se efectuaron lances diurnos desde una embarcacion de 12m de eslora, con arrastres oblicuos a velocidad de ~2 nudos, desde 10m de profundidad. Las muestras de ictioplancton fueron fijadas en etanol 95% segun De Donato et al. (2005). Las temperaturas superficiales registradas durante las fechas de las colectas fueron obtenidas de imagenes satelitales suministradas por el servicio del Centro de Procesamiento Digital de Imagenes (CPDI; INTECMAR-USB; Proyecto Cariaco, 2004).

La separacion de larvas de S. aurita se efectuo con micropipetas segun los patrones de identificacion descritos por Fage (1920) y Ditty et al. (1994), donde las caracteristicas descritas permiten diferenciar las larvas (<10mm) de las postlarvas (10-15mm) y juveniles (>15mm). Se realizaron las siguientes mediciones corporales de las larvas de sardina, todas en mm: longitud total (LT) longitud estandar (LS) desde el extremo del hocico hasta el extremo distal del notocordio, altura (A) desde el borde post-cefalico hasta el borde ventral del cuerpo, y el diametro del ojo (DO). Se obvia el efecto de encogimiento por el etanol por ser, en general, equivalente en todos los estadios (Gutierrez, 2000). Las mediciones se efectuaron con un micrometro ocular en un estereomicroscopio Leica M275. Para cada medida se calculo el intervalo de confianza segun Sokal y Rohlf (1997).

La extraccion de los otolitos sagitta se llevo acabo de acuerdo a Secor et al. (1992). La larva fue colocada en una lamina portaobjeto con una gota de agua para evitar que se seque al evaporar el alcohol. Seguidamente se posiciono en la platina del estereomicroscopio. Esto permitio observar los otolitos como dos puntos blancos brillantes (refringentes), utilizando luz transmitida. Una vez localizados los otolitos en la capsula otica, se procedio a su extraccion con pinzas y agujas de diseccion, lacerando la capsula. El par de otolitos fueron fijados en balsamo de Canada a laminas de portaobjetos y se observaron bajo diferentes aumentos utilizando un microscopio Zeiss modelo 872E. Los otolitos fueron medidos con un micrometro ocular y fotografiados con una camara tipo CCD, ambos adaptados al microscopio. Adicionalmente, se observo el incremento de los anillos de crecimiento diario y el ancho de los mismos en cada otolito preparado. Los incrementos fueron contados a partir de la marca de eclosion descrita para esta especie por Balza y Marin (2000). La edad de las larvas se establecio segun el numero de anillos contados en los otolitos, basado en una frecuencia de formacion diaria en los mismos determinada previamente para esta especie (Balza y Marin, 2006).

La tasa de crecimiento individual (G) fue calculada al relacionar la longitud estandar (LS) de las larvas con la edad (E) en dias, debido a que el numero de lineas de crecimiento en los otolitos es igual al numero de dias de vida del ejemplar (Balza, 2004). Por consiguiente, la pendiente (b) de la ecuacion LS= a+bE representa la tasa de crecimiento promedio de los individuos (mm/dia). La tasa de crecimiento retrocalculada ([G.sub.retro]) se obtuvo de la aplicacion de la ecuacion de la relacion LS vs diametro del otolito (Ot), la que se empleo considerando que el tamano del otolito en estos peces es proporcional al tamano de la larva (Thorrold y Williams, 1989; Neuman et al., 2001). El uso de la ecuacion resultante LS= a+bOt permitio estimar las longitudes estandar preteritas o retrocalculadas ([LS.sub.retro]) a partir del diametro de los otolitos (Ot), necesarias para establecer la relacion existente entre [LS.sub.retro] y E. La pendiente de la ecuacion resultante [LS.sub.retro] = a+bE represento la tasa de crecimiento retrocalculada. Asi, cada otolito analizado permite determinar la tasa [G.sub.retro] para cada uno de los dias previos a la fecha de captura del ejemplar.

La determinacion de la relacion ARN/ADN se realizo con el metodo de Caldarone y Buckley (1991), modificado por Canino y Caldarone (1995). Las muestras fueron tratadas con 100[micron]l de solucion de sarcosina (N-lauroysarcosina) 1% preparada con buffer TRIS-EDTA (5,0mM TRIS-HCl; 0,5mM EDTA; pH 7,5). Las muestras fueron incubadas por 1h a temperatura ambiente y seguidamente se anadio 900[micron]l de buffer. Para el analisis del ARN se utilizo bromuro de etidio y para el ADN se utilizo Hoechst 33258. Las lecturas se realizaron en fluorometro digital Sequoia-Turner Corporation Modelo 450, usando excitacion a 360nm para ambos colorantes; la emision fue medida a 450nm para el Hoechst y 585nm para el bromuro de etidio, utilizando los filtros Turner P/N 45F01-23, SC450 y SC585.

Se prepararon estandares de ARN (Sigma Chemical, EEUU, Type IV-Calf liver) a concentraciones entre 0,065 y 8,0[micro]g/ml y para el ADN ((Boehringer-Mannheim, EEUU, high molecular weight, Calf thymus) en un rango desde 0,0156 a 2,0[micro]g/ml. Adicionalmente, aplicando la ley de Lambert y Beer, se hicieron las respectivas curvas de calibracion, determinandose las concentraciones de ARN y ADN.

Se realizaron analisis de correlacion y regresion (Sokal y Rohlf, 1997) para establecer las relaciones morfometricas de las variables medidas en las larvas (LT, LS, A y O), el diametro del otolito, la edad y la relacion ARN/ADN, revisando previamente la normalidad a los datos. Los promedios de estas medidas son presentados con su intervalo de confianza (IC).

Resultados

El analisis de los caracteres morfometricos seleccionados para 221 larvas de Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) colectadas en el Morro de Puerto Santo presentaron una LS promedio de 5,64mm (IC [+ or -] 0,33; [alpha] = 0,05), con el intervalo de tallas 2,2-17,0mm LS (Tabla I). El promedio de edad se establecio en 5,04 [+ or -] 2,92 dias (IC = [+ or -] 0,36; [alpha] = 0,05). Los intervalos de temperatura del agua fueron 23,5-25,8[grados]C en la epoca de muestreo.

Los analisis de regresion y correlacion aplicados entre las variables morfometricas de las larvas (Tabla II) fueron altamente significativas (p < 0,001). Los mejores ajustes de los analisis de correlacion se obtuvieron de las relaciones entre las longitudes total y estandar con la altura (r = 0,86 en ambos casos).

Las relaciones de las variables morfometricas LT, LS y A con Ot se ajustaron a un modelo de regresion lineal (Tabla II). Sin embargo, la relacion DO vs Ot presento una relacion muy debil con respecto a las anteriores relaciones ([r.sup.2]= 0,01), mientras que el mejor ajuste al modelo se observo en la relacion LS vs Ot ([r.sup.2]= 0,74).

La relacion entre las variables LT, LS, A y Ot con la edad se ajustaron a un modelo de regresion lineal (Tabla II) y resultaron altamente significativas (p<0,001). Asi mismo se observo una estrecha relacion entre LS vs E ([r.sup.2] 0,77; p<0,001). Con las relaciones LS vs E se determino el crecimiento en longitud como una funcion de la edad en las larvas silvestres de S. aurita, representado por un modelo lineal (Figura 1a). La tasa de crecimiento promedio de las larvas analizadas fue 0,60mm/ dia y la tasa de crecimiento retrocalculada promedio fue 0,69mm/dia (Figura 1b).

[FIGURA 1 OMITIR]

En los primeros siete u ocho dias de vida de la larva se observo una notable variacion en el ancho (en [micron]m) de los incrementos de crecimiento diarios en los otolitos sagitta (Figura 2a, b). Solo para el tercer incremento del otolito sagitta se observo una reduccion en el ancho promedio.

[FIGURA 2 OMITIR]

El resumen estadistico de las concentraciones promedio de los acidos nucleicos y la relacion ARN/ADN en larvas de sardina se presentan en la Tabla III. Ambos se relacionaron con LS y E de las larvas en estudio. Dichas relaciones presentaron los mejores ajustes en las relaciones entre los acidos nucleicos y LS con E, no asi con la relacion ARN/ADN (Tabla IV).

La relacion entre las tasas de crecimiento somatico retrocalculadas ([G.sub.retro]) y la tasa ARN/ADN de larvas de sardina (Figura 1c) fue altamente significativa ([r.sup.2]= 0,83; p<0,001).

Discusion

La combinacion del metodo bioquimico y el estudio del crecimiento de la microestructura del otolito han sido empleados como indicadores de la historia del crecimiento larval (Clemmesen, 1994; Rossi-Wongtschowski et al., 2003). En consecuencia, el estudio del crecimiento somatico, los anillos de crecimiento diario en los otolitos y la relacion ARN/ADN en los primeros estadios de desarrollo de la S. aurita, son un requisito potencial para la evaluacion de predicciones de supervivencia de los stock sardineros.

En el presente estudio se determino que los caracteres morfometricos evaluados en larvas de la sardina del Morro de Puerto Santo con edades comprendidas entre 1 y 23 dias de vida presentaron valores similares a los registrados para la misma especie y para igual margen de edades en otras localidades (Ditty et al., 1994; Balza et al., 2001; Ramirez, 2002). Sin embargo, las poblaciones de S. aurita geneticamente homogeneas pueden presentar variabilidad morfometrica, la cual es principalmente evidenciada en larvas de esta especie (Kinsey et al., 1994). Dicha variabilidad morfometrica puede deberse a la ausencia de diferencias geneticas en poblaciones separadas y a la aparente plasticidad ontogenetica de la forma del cuerpo, asi como tambien, a diferencias ambientales entre las localidades.

La tasa de crecimiento obtenida en esta investigacion (0,60mm/dia) fue inferior a las tasas de crecimiento reportadas por Ramirez (2002) para la Isla de Margarita (1,07mm/dia) y para Mochima (0,97mm/dia). Se puede explicar la diferencia de tasas de crecimiento por las diferencias en las epocas de muestreo, dado que los muestreos fueron realizados durante la epoca de poca productividad primaria (octubre-noviembre) y los de Ramirez (2002) en periodos de alta productividad primaria (surgencia). La productividad primaria es un factor determinante en la tasa de crecimiento de los peces, asi como los factores ambientales mencionados, los cuales son causantes de la variabilidad de las tasas de crecimiento en clupeidos (Gaughan et al., 2001).

La variabilidad de las tasas de crecimiento ha sido evidenciada en diferentes medios y periodos segun donde habite la especie. Un ejemplo de esta variabilidad de las tasas de crecimiento es la reportada para larvas de Sardinops melanostictus en Japon donde puede variar de 0,40mm/dia a 0,85mm/dia (Watanabe y Kuroki, 1997). Igualmente, la tasa de crecimiento de larvas de Clupea harengus en EEUU fue de 0,30mm/dia (Bolz y Burns, 1996), mientras que en Noruega fue de 0,42mm/dia (Fox et al., 2003). Asimismo, en larvas de Sardinops sagax, la tasa de crecimiento puede variar de 0,29mm/dia a 0,85mm/dia a nivel mundial (Gaughan et al., 2001), lo que se considera consecuencia de los niveles de productividad primaria en diferentes latitudes.

Los registros de la validacion sobre la relacion entre el crecimiento somatico y los incrementos de crecimiento diario en los otolitos, sirven de base para usar el ancho de los incrementos como una medida de la tasa de crecimiento somatico (Secor y Dean, 1989; Campana y Thorrold, 2001). Esto permite que la relacion entre el radio del otolito y la longitud estandar de los peces pueda ser expresada por una formula alometrica en el estadio larval (Watanabe y Kuroki, 1997). Las relaciones entre las variables morfometricas y el diametro del otolito (Ot) demostraron una relativa correspondencia entre la talla corporal y el Ot, como normalmente se esperaria, puesto que la talla de dos partes cualesquiera del cuerpo de un organismo tienden a correlacionarse por el simple hecho de que ambas estan creciendo (Cock, 1966; Shea, 1985).

La ecuacion de crecimiento retrocalculado determinada en las larvas de S. aurita capturadas en el campo indico una LS de eclosion de 2,76mm. No obstante, en estudios previos realizados por Balza et al. (2001) reportan una talla de eclosion de 3,77mm para la misma especie, en condiciones de laboratorio, de embriones colectados en las cercanias de la Isla de Cubagua (Venezuela). Los autores compararon esta talla de eclosion con la presentada en otras localidades (Golfo de Mexico) para la misma especie, de 2,5mm LS (Houde y Fore, 1973; Ditty et al., 1994), y atribuyen la diferencia en la talla de eclosion a una posible diferencia latitudinal. En el presente estudio se considero que la talla de eclosion retrocalculada representa la talla de eclosion real de la especie para esta area geografica y durante el periodo de mayor estabilidad ambiental y poca productividad biologica. La tasa de crecimiento retrocalculada (0,69mm/dia) tambien fue inferior a la registrada por Ramirez (2002) de 0,99mm/dia. Se pueden considerar los factores nombrados arriba como los factores determinantes de variabilidad de la tasa de crecimiento larval, tal como lo son la temperatura y bajos suministros de alimento (Secor y Dean, 1989; Gaughan et al., 2001), los cuales afectan las etapas de crecimiento larval a causa de una mayor vulnerabilidad a los cambios ambientales.

Las variaciones en el ancho de los incrementos tienden generalmente a aumentar con la edad (Thorrold y Williams, 1989), pero puede disminuir por algun cambio en su metabolismo, habitat, primera alimentacion, etc. (Wilson y McCormick, 1999). Lo anterior fue evidenciado en este estudio al observar un decrecimiento entre el segundo y tercer anillo durante los primeros dias de vida. Esta disminucion en el ancho de los incrementos se asemeja a la disminucion en la longitud estandar evidenciada entre el segundo y tercer dia de vida de larvas de S. aurita criadas en condiciones de laboratorio (Balza et al., 2001). Varios factores deben ser tomados en consideracion para explicar este fenomeno. Durante el proceso de preflexion del notocordio puede ocurrir una disminucion de la talla, o mientras ocurre la transformacion de larva a post-larva (Ditty et al., 1994; Van Der Lingen, 1994), debido a que cambios relativamente pequenos que preceden a la transformacion, durante la preflexion del notocordio, reducen las medidas del cuerpo por elevacion del mismo. Para la realizacion de estos procesos pudiera estar ocurriendo un mayor gasto energetico que puede ser registrado por los microincrementos en los otolitos de S. aurita. Armstrong et al. (2004) senalan que cambios en la tasa metabolica basal de los organismos pueden ser registrados en el ancho de los microincrementos de los otolitos. Ademas, al tercer dia de vida de las larvas de S. aurita en condiciones de laboratorio finaliza la reabsorcion del saco vitelino y ocurria la pigmentacion ocular, eventos que podrian explicar el fenomeno descrito, considerando que estos eventos son indicadores del comienzo de la alimentacion exogena (Ditty et al., 1994; Balza et al., 2001).

Por otra parte, los promedios de los acidos nucleicos y la relacion ARN/ADN en las larvas de sardina se ubican dentro de los intervalos senalados para larvas clupeidos de tallas similares. En larvas de 4 a 17mm LS de Clupea pallasi se determinaron valores de 1,34 a 4,4 para la relacion ARN/ADN (McGurk et al., 1992) y larvas de Sardinella brasiliensis de intervalo de talla igual presentaron valores ARN/ADN de 1 a 4 (Rossi-Wongtschowski et al., 2003).

La relacion entre la tasa de crecimiento somatico retro-calculado por los otolitos y la relacion ARN/ADN demostro que esta herramienta bioquimica puede ser utilizada para estimaciones de la tasa de crecimiento instantaneo en S. aurita. El hecho que estos dos indices tengan una correlacion altamente significativa posibilita realizar estudios y analisis de la condicion de crecimiento de un rubro tan importante para la region oriental venezolana como lo es la sardina. Ademas, podrian utilizarse como un indice de uso rutinario en la evaluacion de tasas de crecimiento en peces, indicativo de la fuerza de estos dos indices en la ponderacion del crecimiento individual.

La selectividad ocasionada por las pesquerias pudiera favorecer genotipos con retardo en el crecimiento, maduracion a edad temprana u otros cambios que disminuyan la productividad de la poblacion, tal como lo refieren Conover y Munch (2002). De alli la necesidad de evaluar constantemente las tasas de crecimiento en los estadios iniciales para estimar la productividad de la poblacion. Para ello, se considera que el analisis microestructural de los incrementos en los otolitos sagitta de larvas de S. aurita es un buen indicador del crecimiento somatico en esta especie, a la par que el crecimiento somatico aqui estudiado presento una buena correlacion con el crecimiento bioquimico. Esta relacion es una evidencia clara para el uso de una nueva herramienta en estudios de crecimiento en peces marinos como la sardina.

Conclusiones

La tasa de crecimiento para larvas de Sardinella aurita del Morro de Puerto Santo se establecio en O,60mm/dia y la tasa de crecimiento retrocalculada en 0,69mm/dia. Las tasa de crecimiento retrocalculada y la relacion ARN/ADN mostraron una correlacion altamente significativa para larvas de S. aurita. Las variaciones diarias en el ancho de los incrementos en los otolitos sagitta de larvas de S. aurita refleja los cambios en el crecimiento somatico.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo de Investigacion de la Universidad de Oriente y a Angel Anton y Janet Anton, del laboratorio de Ecofisiologia del IOV-UDO, a Brightdoom Marquez y Alexander Barrios, del laboratorio de Zooplancton IOV-UDO y al Centro de Procesamiento de Imagenes, Universidad Simon Bolivar.

Recibido: 31/03/2006. Modificado: 14/02/2007. Aceptado: 16/03/2007.

REFERENCIAS

Armstrong J, Fallon-Cousins P, Wright P (2004) The relationship between specific dynamic action and otolith growth in pike. J. Fish. Biol. 64: 739-749.

Balza M (2004) Crecimiento somatico y relacion ARN/ ADN en larvas y juveniles de la sardina Sardinella aurita Valenciennes, 1847 (Pisces: Clupeidae) del oriente venezolano. Tesis. Universidad de Oriente. Cumana, Venezuela. 62 pp.

Balza M, Marin B (2000) Verificacion de la marca de eclosion en los otolitos sagitales de larvas de Sardinella aurita (Pisces: Clupeidae). Rev. Biol. Trop. 48: 183-186.

Balza M, Gutierrez M, Marin B (2001) Descripcion morfologica y crecimiento en los primeros estadios larvarios de la sardina Sardinella aurita (Valenciennes, 1847) (Pisces: Clupeidae). Bol. Inst. Oceanogr. Venez. 40: 91-101.

Balza M, Marin B (2006) Validacion de la formacion de marcas diarias en los otolitos sagitta de larvas de 0 a 3 dias de Sardinella aurita (Valenciennes, 1847) (Pisces: Clupeidae) del sur de la isla de Cubagua, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Venez. 45(2): 101-107.

Bolz G, Burns B (1996) Age and growth of larval Atlantic herring, Clupea harengus: a comparative study. Fish. Buli. 94: 387-397.

Buckley L, Caldarone E, Ong T (1999) RNA/DNA ratio and other nucleic acid-based indicators for growth and condition of marine fishes. Hydrobiologia 401: 265-277.

Bulow F (1970) RNA-DNA ratios as indicators of recent growth rates of a fish. J. Fish. Res. Bd. Can. 27: 2343-2349.

Caldarone E, Buckley L (1991) Quantification of ADN and RNA in crude tissues extracts by flow injection analysis. Anal. Biochem. 199: 137-141,

Campana S (2001) Accuracy, precision and quality control in age determination, including a review of the use and abuse of age validation methods. J. Fish. Biol. 59: 197-242.

Campana S, Neilson J (1985) Microstructure of fish otolith. In: Otolith microstructure examination and analysis. Stevenson, D. & Campana, S. (eds). Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 117: 1014-1032.

Campana S, Thorrold S (2001) Otoliths, increments, and elements: keys to a comprehensive understating of fish populations? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 58: 30-38.

Canino M, Caldarone E (1995) Modification and comparison of two fluorometric techniques for determining nucleic acid contents of fish larvae. Fish. Bull. 93: 158-165.

Clemmesen C (1994) The effect of food availability, age or size on the RNA/DNA ratio of individually measured herring larvae: laboratory calibration. Mar. Biol. 118: 377-382.

Cock A (1966) Genetical aspects of metrical growth and from in animal. Quart. Rev. Biol. 41: 131-190.

Conover D, Munch S (2002) Sustaining Fisheries yields over evolutionary time scales. Science 297: 94-96.

De Donato M, Mimbela L, Ramirez I, Marin B (2005) Baja diferenciacion entre poblaciones de sardina, Sardinella aurita, del oriente venezolano. Ciencias Marinas 31: 529-535.

Ditty J, Houde E, Shaw R (1994) Egg and larval development of spanish sardine, Sardinella aurita (Family Clupeidae), with a synopsis of characters to identify clupeid larvae from the northern Gulf of Mexico. Bull. Mar. Sci. 54: 367-380.

Fage L (1920) Engraulidae, Clupeidae. Rep. Dana Ocean. Exp., 11908-10, 2 Biol. A. 9.

Fox C, Folkvord A, Geffen A (2003) Otolith micro-increment formation in herring Clupea harengus larvae in relation to growth rate. Mar. Ecol. Progr. Ser. 264:83-94.

Freon P, Mendoza J (2003) La sardina (Sardinella aurita), su medio ambiente y explotacion en el oriente venezolano. IRD Editions. Paris, Francia. 549 pp.

Gaughan D, Fletcher W, White K (2001) Growth rate of larval Sardinops sagax from ecosystems with different levels of productivity, Mar. Biol. 139: 831-837.

Gil H, Chung K, Lemus M, Altuve D (2003) Relacion ARN/ ADN como indice de condicion fisiologica del hibrido de la cachama Colossoma macropomum y el morocoto Piaractus brachypomus durante el desarrollo embrionario. Rev. Biol. Trop. 51: 91-96.

Gutierrez M (2000) Efecto de la Temperatura en el Desarrollo embrionario de la sardina, Sardinella aurita Valenciennes, 1847. Tesis. Universidad de Oriente. Cumana, Venezuela. 40 pp.

Houde E, Fore P (1973) Guide to identity of eggs and larvae of some Gulf of Mexico Clupeid fishes. Leafl. Ser. 4, Fla. Dep. Nat. Resources Mar. Res. Lab., Part I. (23):14.

Kinsey S, Orsoy T, Mahmoudi B (1994) Population structure of Spanish homogeneous population. Mar. Biol. 118: 309-317.

Mathers E, Houlihan D, Burren L (1994) RNA, DNA and protein concentrations in fed and starved herring, Clupea harengus larvae. Mar. Ecol. Progr. Ser. 101: 223-231.

McGurk M, Warburton H, Galbraith M, Kusser W (1992) RNA/DNA ratio of herring and sand lance larvae from Port Moller, Alaska. Comparison with prey concentration and temperature. Fish. Oceanogr. 1: 193-207.

Muller-Karger F, McClain C, Fisher T, Esaias W, Varela R (1989) Pigment distribution in the Caribbean Sea: Observations from space. Progr. Oceanogr. 23: 23-69.

Neuman M, Witting D, Able K (2001) Relationships between otolith microstructure, otolith growth, somatic growth and ontogenetic transitions in two cohorts of windowpane. J. Fish. Biol. 58: 967-984.

Pannella G (1971) Fish otoliths; daily growth layers and periodical patterns. Science 173: 1124-1127.

Pannella G (1974) Otolith growth patterns: An aid in determination in temperate and tropical fishes. En Bagenal T (Ed.) The ageing of fish. Unwin Bros. Surrey, RU. pp. 28-39.

Proyecto Cariaco (2004) Aplicaciones Proyecto Cariaco. www.inteemar.usb.ve/ webware/cariaco/tem_pto.

Ramirez T (2002) Edad y crecimiento en larvas silvestres de Sardinella aurita Valenciennes, 1847 del nororiente de Venezuela, mediante el analisis de sus otolitos. Trabajo de ascenso. Universidad de Oriente. Cumana, Venezuela. 68 pp.

Rossi-Wongtschowski C, Clemmesen C, Ueberschar B, Ferraz J (2003) Larval condition and growth of Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879): preliminary results from laboratory studies. Sci. Mar. 67: 13-23.

Secor D, Dean J (1989) Somatic growth effects on the otolith-fish size relationship in young pond-reared striped bass, Morone saxatilis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 113-121.

Secor D, Dean J, Laban E (1992) Otolith removal and preparation for microstructural examination. In: Otolith microstructure examination and analysis. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 117: 19-57.

Shea B (1985) Bivariate and multivariate growth allometry: statistical and biological consideration. J. Zool. 206: 367-390.

Sokal R, Rohlf F (1997) Biometry. The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. 3a ed. Freeman. New York, EEUU. 887 pp.

Szedlmayer S (1998) Comparison of growth rate and formation of otoliths increments in age-0 red snapper. J. Fish. Biol. 53: 58-65.

Thorrold R, Williams D (1989) Analysis of otolith microstructure to determine growth histories in larval cohorts of a tropical herring (Herklotsichthys castelnaui). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 1615-1624.

Van Der Lingen C (1994) Aspects of the early life history of galjoen Dischistius capensis. S. Afr. J. mar. Sci. 14: 37-45.

Watanabe Y, Kuroki T (1997) Asymptotic growth trajectories of larval sardine (Sardinops melanostictus) in the coastal waters off western Japan. Mar. Biol. 127: 369-378.

Wilson D, McCormick M (1999) Microstructure of settlement-marks in the otoliths of tropical reef fishes. Mar. Biolo 134: 29-41.

Maria Alejandra Balza. M.Sc. en Biologia Aplicada, Universidad de Oriente (UDO). Profesor, UDO, Cumana, Venezuela. e-mail: malebalza@yahoo.com

Mairin Lemus: Doctor en Ciencias Biologicas, Universidad Simon Bolivar. Profesor, UDO, Cumana, Venezuela. Direccion: Departamento de Biologia, Es cuela de Ciencias, Universidad de Oriente. Apartado 245. Cumana, Venezuela. e-mail: mlemus@sucre.udo.edu.ve

Baumar Marin. Ph.D. en Biologia, University of Laval, Canada. Profesor, Instituto Oceanografico de Venezuela (IOV-UDO). e-mail: bmarin@sucre.udo.edu.ve
TABLA I
RESUMEN ESTADISTICO DE LAS VARIABLES
MORFOMETRICAS (MM) DE LARVAS SILVESTRES
DE Sardinella aurita DEL MORRO DE PUERTO SANTO

Variable      LT      LS      A      DO

Promedio      5,71    5,64    0,41   0,28
Minimo        2,2     2,2     0,18   0,1
Maximo       18,2    17       1,3    0,9
DS            1,81    1,74    0,14   0,08
Lim. I 95%    5,46    5,41    0,40   0,27
Lim. S 95%    5,95    5,87    0,43   0,29
n              221     221    221     183

LT: longitud total, LS: longitud estandar, A: altura,
DO: diametro del ojo, DS: desviacion estandar, Lim.
S 95%: limite de confianza superior ([alfa]: 0,05), Lim.
195%: limite de confianza inferior ([alfa]: 0,05),
n: numero de individuos.

TABLA II
RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES
MORFOMETRICAS, EL DIAMETRO DEL OTOLITO
Y LA EDAD * EN LARVAS SILVESTRES DE S. aurita

Relacion       Ecuacion        [r.sup.2]      r       n

LT vs LS   LT= 0,15+0,96LS      0,99 **    0,99 **   221
LT vs A    LT= 0,04+0,06A       0,73 **    0,86 **   221
LT vs DO   LS= 0,07+0,04130     0,66 **    0,82 **   183
LS vs A    LS= 0,03+0,07A       0,73 **    0.86 **   221
LS vs DO   LS= 0,07+0,04DO      0,65 **    0,81 **   183
LT vs Ot   LT= 0,88+177,590t    0,73 **    0,85 **    82
LS vs Ot   LS= 1,04+1690t       0,74 **    0,86 **    82
 A vs Ot    A= 0,04+120t        0,66 **    0,80 **    82
DO vs Ot   DO= 0,30-1,310t      0,01 ns    0,10 ns    70
LT vs E    LT= 2,66+0,63E       0,76 **    0,87 **    82
LS vs E    LS= 2,76+0,60E       0,77 **    0,88 **    82
 A vs E     A= 0,16+0,04E       0,70 **    0,84 **    82
Ot vs E    Ot= 0,012+0,00315    0,90 **    0,85 **    82

* Ajustadas a un modelo lineal, y: a+bx.

LT: longitud total, LS: longitud estAndar. A: altura,
DO: diAmetro del ojo,

Ot: diAmetro del otolito, E: edad, n: numero de individuos,
a: intercepto, b: pendiente, [r.sup.2]: coeficiente de determinacion,
r: indice de correlacion.

** : p < 0,001; ns: no significativo.

TABLA III

RESUMEN ESTADISTICO DE LOS ACIDOS NUCLEICOS Y
LA RELACION ARN/ADN DE LAS LARVAS DE S. aurita *

Variable     ARN    ADN    ARN/ADN

Promedio     1,53   0,62    2,61
Minimo       0,46   0,11    1,06
Maximo       4,28   1,38    5,23
DS           0,79   0,30    0,76
Lim. I 95%   0,56   0,53    2,39
Lim. S 95%   1,76   0,71    2,83
n            192    192      192

* Los acidos nucleicos estan expresados en [micron]g/larva.
DS: desviacion estandar, Lim. S 95%: limite de confianza
superior ([alfa]: 0,05), Lim. I 95%: limite de confianza
inferior ([alfa]: 0,05), n: numero de individuos.

TABLA IV
RELACIONES ENTRE ACIDOS NUCLEICOS Y RELACION ARN/ADN CON
LA LONGITUD ESTANDAR Y LA EDAD* EN LARVAS SILVESTRES
DE S. aurita

                  a       b      [r.sup.2]      R        n

ARN vs LS       -0,68    0,18    0,66 **     0,82 **    192
ADN vs LS       -0,22    0,06    0,71 **     0,85 **    192
ARN/ADN vs LS    2,95   -0,06    0,02 ns     0,13 ns    192
ARN vs E        -0,37    0,15    0,69 **     0,82 **    192
ADN vs E        -0,10    0,05    0,70 **     0,84 **    192
ARN/ADN vs E     2,66    0,003   0,0001 ns   0,011 ns   192

* Ajustadas a un modelo lineal, y: a+bx. Los acidos nucleicos
estan expresados en [micron]g/larva.

LS: longitud estandar, E: edad, n: numero de individuos,
r: indice de correlacion, [r.sup.2]: coeficiente de correlacion.

**: p < 0,001; ns: no significativo.
COPYRIGHT 2007 Interciencia Association
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2007 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:COMUNICACIONES/REPORTS/COMUNICACOES
Author:Balza, Maria Alejandra; Lemus, Mairin; Marin, Baumar
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2007
Words:5931
Previous Article:Lactic acid fermentative production using waste from the harvest of green sugar cane as a substrate.
Next Article:Effect of solid substrate fermentation on the nutritional quality of agro-industrial residues.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2018 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters