Printer Friendly

Tamano corporal, tolerancia ecologica y potencial de bioindicacion de la calidad del agua de Anacroneuria spp. (Plecoptera: Perlidae) en America del Sur.

RESUMEN

El conocimiento sobre la biologia y la ecologia de los organismos acuaticos neotropicales es de gran importancia para evaluar reglas ecologicas generales y para establecer un sistema de proteccion de los recursos acuaticos. Basado principalmente sobre datos recolecciondos en publicaciones anteriores, el presente trabajo muestra las siguientes caracteristicas biologicas y ecologicas de las especies del genero Anacroneuria (Klapalek 1909; Perlidae: Plecoptera): a) la gran amplitud de las condiciones ambientales de los rios poblados por el genero Anacroneuria, b) la disminucion del numero de especies sobre una gradiente de altitud, c) el aumento del tamano corporal con la altitud maxima, d) el aumento del ambito altitudinal con el tamano corporal, e) la relacion constante entre el tamano del macho y de la hembra, y finalmente, f) el aumento del tamano de los huevos con el tamano de la hembra. Sugerimos que la familia Perlidae y el genero Anacroneuria no debrian ser automaticamente considerados como excelentes indicadores de la calidad del agua en la zona neotropical.

Palabras clave: Plecoptera, Anacroneuria, tolerancia ecologica, ambito altitudinal, tamano corporal, tamano de los huevos, indices biologicos.

Abstract: Body size, ecological tolerance and potential for water quality bioindication in the genus Anacroneuria (Plecoptera: Perlidae) from South America. Knowledge about the biology and ecology of neotropical aquatic taxa is crucial to establish general ecological rules and water protection systems. Based mainly on published data, the present work shows the following biological and ecological characteristics of Anacroneuria species (Klapalek 1909): a) the wide range of environmental conditions of rivers where Anacroneuria species occur, b) species number decreases along an increasing elevation gradient, c) body size increases in relation to the maximum altitude of occurrence, d) altitudinal range increases with body size, e) there is a constant relationship between male and female body size, and finally, f) larger females lay larger eggs. In temperate countries, the family Perlidae in general, and the genus Anacroneuria in particular, are viewed as excellent water quality indicators. We suggest that, considering the complexity of the group's ecology in South America, it should not be automatically considered an excellent bioindicator in the Neotropical region. Rev. Biol. Trop. 55 (1): 67-81. Epub 2007 March. 31.

Key words: Plecoptera, Anacroneuria, ecological tolerance, altitudinal range, body size, egg size, biological indexes.

**********

Se ha despertado en los ultimos anos un gran interes por el uso de los macroinvertebrados como bioindicadores de la calidad de agua en America del Sur (e.g. Jacobsen 1998, Fernandez et al. 2001, Marques y Barbosa 2001, Fenoglio et al. 2002, Figueroa et al. 2003). Sin embargo, su implementacion es complicada por el poco conocimiento de la taxonomia de los organismos y de sus niveles de tolerancia a las condiciones ambientales. Por esta razon, se ha seguido los sistemas de medicion de la calidad de agua desarollados en la zona templada (e.g. Family Biotic index, BWMP, ASPT). Estos sistemas calculan indices biologicos basados en valores de tolerancia de las familias frente a una contaminacion. En realidad, el valor de tolerancia de cada familia representa un valor promedio de los valores de tolerancia de los generos o especies de la familia. Lamentablemente, estos valores han sido determinados para los taxones de la zona templada, por lo cual los sistemas estan adaptados solo para esta zona. Los valores de tolerancia de los organismos frente a una contaminacion tendrian que ser recalificados antes de ser usados en otros paises, si no, la aplicacion de estos sistemas puede resultar defectuosa (Pavluk et al. 2000). Sin embargo, para poder recalificar la tolerancia de los organismos y luego evaluar la perturbacion de los ecosistemas, es necesario examinar primero las relaciones ecologicas y funcionales entre los organismos y su medio ambiente (Bonada et al. 2004).

El genero Anacroneuria (Klapalek 1909) es uno de los mas importantes en la fauna de los plecopteros de la zona neotropical. Su area de distribucion cubre desde America del Sur y Central (Jewett 1958, Romero 2001, Bispo et al. 2002a, b) hasta Arizona en los Estados Unidos (Stark 2001b). El gran interes que desperto este genero durante los ultimos anos (Stark 1994, 1995, 1998, 1999, 2000, Stark y Sivec 1998, Froehlich 2000, 2001a, Maldonado et al. 2002, Stark y Zuniga 2003, Orce 2003) condujo a la descripcion de alrededor de 200 especies y se supone que el numero total de especies en el neotropico excede las 300 (Stark 2001b). Sin embargo, la variabilidad de las caracteristicas biologicas y ecologicas de las especies de este genero no ha sido estudiada.

El presente trabajo recoge y analiza informacion publicada en las descripciones de especies del genero Anacroneuria, complementadas con datos provenientes de rios de Bolivia. Basandonos en esa informacion, presentamos algunas variables biologicas y ecologicas de las especies en relacion con las preguntas siguientes: 1) ?Se puede usar el valor de tolerancia ecologica de la familia Perlidae (a menudo representada por el genero Anacroneuria) de la zona templada para la zona neotropical? 2) ?Como varia el numero de especies con la altitud maxima de presencia? 3) ?Como varia el tamano corporal con la altitud maxima de presencia? 4) Hay alguna relacion entre el tamano corporal y la amplitud del ambito altitudinal?

MATERIALES Y METODOS

Para evaluar la tolerancia ecologica del genero Anacroneuria en la zona neotropical, resumimos los valores maximos y minimos de algunas caracteristicas generales y fisicoquimicas de los rios en los cuales se noto la presencia de este genero. Estos valores provienen de trabajos anteriores en la zona neotropical (Stark 2001a, Baptista et al. 2001a, b, Bobot y Hamada 2002, y Moya et al. 2003) y de nuestros propios datos de campo provenientes de los rios de Bolivia. Para establecer otras caracteristicas biologicas y ecologicas del genero Anacroneuria, se buscaron datos primarios en publicaciones anteriores dedicadas a descripciones de nuevas especies para America del Sur (ver el Apendice). Nos interesamos especialmente en la altitud maxima y minima de presencia de las especies, el tamano maximo del macho ([??]) y de la hembra ([??]) (mm) en estado adulto y en la medida del tamano del huevo, que se determino segun la suma de su largo y ancho (mm). Esta informacion no esta disponible para todas las especies descritas (ver el Apendice). Por ejemplo, se conoce mejor el tamano [??] que el tamano [??]. Primero se establecio la variabilidad del numero de especies sobre la gradiente de altitud maxima. Luego se observo como varia el tamano [??] de cada una de las especies con la altitud maxima donde se encuentran. Se estimo el ambito altitudinal para cada especie como la diferencia de altitud maxima y minima de su presencia, y se lo relaciono con el tamano [??] de las especies. Ademas, se analizo la relacion entre el tamano [??] y [??] de las especies, y la relacion entre el tamano [??] y el tamano de los huevos. Al no tener una distribucion normal, estas relaciones fueron analizadas estadisticamente con correlaciones no parametricas de rangos de Spearman.

RESULTADOS

Las especies del genero Anacroneuria se encuentran en rios desde 10 a 3 500 m de altura (Cuadro 1), del orden 1 a 6 con una anchura del rio desde 0.5 a 97 m. Las ninfas prefieren las partes rapidas del rio (velocidad hasta 2.99 [ms.sup.-1]) pero se pueden encontrar tambien en lugares sin corriente. Son organismos euritermos y soportan temperaturas desde 15 hasta 33 [grados]C. Las especies de Anacroneuria se encuentran en los rios bajo- y sobre-saturados en oxigeno (5.2-12 [mgl.sup.-1] o 64-139 % de saturacion), con un pH desde acido hasta basico (4-8.76), y de conductividad desde 11 a 795[micron]S[cm.sup.-1]. Todas estas caracteristicas muestran que las ninfas del genero Anacroneuria difieren ampliamente en sus valores de tolerancia frente a las condiciones ambientales.

A partir de la altitud maxima de presencia de 117 especies descritas hasta ahora, el numero de especies disminuye significativamente con la altitud ([rho]=-0.70, p=0.003; Fig. 1). Esta tendencia parece ser generada principalmente por el escaso numero de especies con altitudes maximas superiores a los 2 400 m. El tamano [??] de las especies aumenta significativamente con la altitud maxima de presencia ([rho]=0.79, p<0.001, n=101; Fig. 2A). Al mismo tiempo, las especies mas grandes son capaces de ocupar un ambito altitudinal mas grande ([rho]=0.46, p=0.002, n=45; Fig. 2B). Se observo en casi todos los casos que el macho es mas pequeno que la hembra, y el tamano [??] se relaciono muy claramente con el tamano [??] ([rho]=0.91, p<0.001, n=69; Fig. 2C). Se encontro tambien una relacion significativa y positiva entre el tamano [??] de las especies y el tamano del huevo ([rho]=0.38, p=0.02, n=30; Fig. 2D).

[FIGURAS 1-2 OMITIR]

DISCUSION

Potencial de bioindicacion: en la zona templada, la familia Perlidae es indicadora de buena calidad del agua porque es intolerante a la deficiencia en oxigeno. Prefiere las aguas oligotroficas y oligo- o [beta]-mesosaprobicas (Tachet et al. 2000), las cuales son generalmente saturadas en oxigeno (Friedrich et al. 1992). Al contrario, en la zona neotropical, como indican los datos antes analizados, la familia Perlidae puede encontrarse en condiciones de bajo-saturacion en oxigeno. De esta manera, se puede concluir que algunas especies de la familia Perlidae de la zona neotropical pueden tolerar un cierto grado de la contaminacion organica, relacionada a la deficiencia en oxigeno. Bispo et al. (2002b) confirman esta conclucion al encontrar ninfas de Anacroneuria en rios caracterizados por un grado de contaminacion antropogenica de nulo hasta alto. Aunque los datos presentados aqui no sean exhaustivos, podemos concluir que ni la familia Perlidae, y aun menos el genero Anacroneuria, pueden figurar automaticamente como indicadores de buena calidad del agua en la zona neotropical. Los valores de tolerancia (de Perlidae) frente a una contaminacion en los sistemas Family biotic index, BMWP y ASPT tendrian que ser recalificados antes de ser usados en la zona neotropical.

Segun la hipotesis de Frutiger (1996), los taxones que tienen una distribucion geografica extensa, deben ser capaces de sobrevivir una gran variedad de condiciones ambientales a las cuales deben estar adaptados (Townsend y Hildrew 1994). Probablemente, distintas condiciones ambientales estimularon la divergencia de estos taxones (Species Speciation-Gaston 2003) y cada especie generada podria caracterizarse por diferentes exigencias ecologicas. Bonada et al. (2004) mostraron que, en el caso de los tricopteros de la zona templada, las tolerancias ecologicas de las especies dentro de una familia taxonomicamente diversa son mucho mas diferentes que en una familia poco diversa. En este caso, el uso de la tolerancia promedio por familia, como ocure por exemplo con el sistema BMWP, puede causar resultados falsos. Segun Fernandez y Dominguez (2001), muchos generos de invertebrados acuaticos tienen amplias distribuciones por toda America del Sur. Aunque el conocimiento taxonomico sea aun escaso, es de notar que en la zona tropical las familias y los generos son mas diversos que en la zona templada (Jacobsen et al. 1997). Siguiendo el ejemplo de Anacroneuria, podriamos suponer que otras familias/generos con amplia distribucion geografica (e.g. Helicopsyche, Hydroptila-Trichoptera; Thraulodes, Baetodes, Tricorythodes-Ephemeroptera; etc.) manifestan, de la misma manera, grandes diferencias de tolerancia ecologica entre las especies. De esta manera, se puede perder el significado a nivel de familias/generos para la bioindicacion porque al usar el valor promedio por familia/ genero se pierde la verdadera informacion ecologica. De confirmarse este hecho, los sistemas de calidad de agua que operan con valores promedio a nivel de famila o genero podrian ser inefectivos en la zona neotropical.

Caracteristicas biologicas y ecologicas: la disminucion del numero de especies en funcion de la altitud maxima de presencia concuerda con relaciones negativas entre altitud y riqueza encontradas anteriormente (e.g. Jones et al. 2003, vinson y Hawkins 2003), aunque relaciones positivas tambien han sido observadas (Romero-Alcaraz y Avila 2000, Sanders 2002). Teniendo en cuenta que las especies de gran altitud maxima tambien se pueden encontrar a mas baja altitud, pero no vice-versa, la tendencia observada deberia ser mas marcada en caso de evaluar la riqueza especifica de localidades segun una gradiente de altura. De esta manera, la riqueza especifica podria reflejar la disminucion con la altura de varios componentes del habitat tales como la productividad, la heterogeneidad espacial o la superficie disponible (Townsend et al. 2002), necesarios para la coexistencia de las especies.

Los rasgos biologicos de las especies resultan de adaptaciones a las differentes presiones ambientales, bioticas y abioticas (Townsend y Hildrew 1994). El tamano corporal es una caracteristica muy importante relacionada a varios rasgos ecologicos, biologicos y fisiologicos (Peters 1983). Nuestros resultados muestran un aumento del tamano corporal de los machos de diferentes especies del genero Anacroneuria con la altitud. Las relaciones lineales entre el tamano [??] y [??] y entre el tamano [??] y del huevo indican que tambien las hembras y los huevos siguen el mismo patron. El tamano de los adultos debe depender directamente del tamano de las larvas porque los plecopteros son insectos hemimetabolos. Tomando en cuenta el tiempo del estado adulto de los plecopteros, que puede durar desde pocos dias hasta varias semanas, este es menos importante que el estado de las larvas, que viven desde varios meses hasta varios anos (Romero 2001). Para tratar de explicar la variabilidad del tamano con la altitud entre las especies del genero Anacroneuria, nos basamos en el hecho que el tamano del adulto se relaciona con el tamano del huevo y de la larva (nuestros resultados, Lillehammer et al. 1989 en Gillooly y Dobson 2000, Wilhelm y Schindler 2000), y que el tamano resultante debe presentar una ventaja durante la mayor parte del ciclo de vida (huevo y larva).

Los rios de baja altitud tienen una cantidad variable de oxigeno, desde sobre- hasta bajosaturacion (Moya et al. 2003). En condiciones de bajo-saturacion, el tamano pequeno del huevo facilita la difusion del oxigeno y asi asegura un mejor desarrollo del mismo. La cantidad de oxigeno en la agua puede entonces influir sobre la supervivencia de los huevos en funcion del tamano de estos y asi determinar la presencia o la ausencia de las especies. Por otro lado, el tamano del huevo se relaciona positivamente con el tamano natal (Lillehammer et al. 1989 en Gillooly y Dobson 2000, Wilhelm y Schindler 2000). Comparando el desarollo de los individuos de Gammarus lacustris (Crustacea) provenientes de huevos de varios tamanos en aguas frias, Wilhelm y Schindler (2000) demostraron que despues del nacimiento, la mortandad de los grandes individuos es mas pequena que la de los individuos de menor tamano. Asi la temperatura puede figurar como otro factor limite influenciando el tamano de las especies.

Las caracteristicas morfologicas de las larvas pueden ser dirigidas tanto por factores abioticos como bioticos. Existen varias hipotesis que pueden explicar el aumento del tamano corporal con la altitud. Krasnov et al. (1996) proponen que los habitats mas productivos (rios tropicales de baja altitud en nuestro caso) pueden producir mas individuos y que una elevada compentencia intra-especifica por los alimentos induce una disminucion del tamano corporal. El genero Anacroneuria deberia entonces presentar mayor abundancia de individuos pequenos en los rios de baja altitud. Sin embargo, nuestras observaciones de terreno son contrarias a esta prediccion (abundacia media durante la epoca seca de 41 ind/[m.sup.2] a 1807 m de altura y de 28 ind/[m.sup.2] a 399 m; Tomanova, no publ.). Por otro lado, la varibilidad del tamano corporal puede ser explicada por la depredacion y la composicion del substrato. En los rios de montana el substrato es generalmente mas grande y los individuos de gran tamano pueden refugiarse dentro el substrato y asi escapar a la depredacion por parte de los peces. Ademas, la abundancia de peces disminuye en los rios de altura (Flecker y Feifarek 1994), con lo cual diminuye la presion de la depredacion. En el substrato menos grueso de los rios de baja altitud los individuos de gran tamano tienen menos posibilidades de refugiarse y presentan un mayor riesgo de depredacion. En consequencia, el tamano resultante de las especies de Anacroneuria puede ser determinado por la seleccion por depredacion y por la disponibilidad de refugios. Esta hipotesis se apoya tambien en los resultados de Peckarsky et al. (2001) quienes muestran una disminucion del tamano corporal del genero Baetis (Ephemeroptera) como reaccion al riesgo de predacion en los arroyos poblados por peces.

Las informaciones biologicas y ecologicas sobre las especies neotropicales son muy escasas. Se necesita una gran cantidad de estudios de base y/o de sintesis de este tipo para poder comprender mejor el funcionamiento de los ecosistemas naturales de la zona neotropical. Esta es una condicion necesaria para establecer las reglas ecologicas generales para la conservacion de la riqueza natural de este continente y para un uso adecuado de los indices bioticos que sirven para el manejo de dicha riqueza.
APENDICE

Resumen de los datos encontrados

Codigos: (*) Especie no utilizada por falta de informacion; (arg)
Argentina; (bo) Bolivia; (bra) Brazil; (col) Colombia; (cr)
Costa Rica; (ecu) Ecuador; (guy) Guyana; (ho) Honduras; (mex)
Mexico; (nic) Nicaragua; (pa) Panama; (per) Peru; (sur) Suriname;
(ve) Venezuela.

                           Tamano del cuerpo
Anacroneuria sp.                (mm)

                      Macho             Hembra

achagua *               8
acutipennis            17                 21
adamsae                14
alajuela *              9
amaru                  16.5
amboro                 14
anchicaya *
angusticollis          14
annulipalpis           16                 20
arawak                  9                 10.5
arcuata                14
aroucana                8                 11
arrazayalensis         10
atrinota                9.5               13.5
auca                    9
aymara                  9
badilinea                                 18.7
baniva                  7.5                8.5
bari                    9                 12
benedettoi             10                 13
bifasciata             11.5               15
bipunctata *                              14
blanca                 12                 14
blanda *                9                 14
brunneilata *          12                 17
bulbosa *              15
cacute                 13.5
callanga               13
camposi *              24
cana                   15
canchi                  9
canelo                 13.5
caraca *
caraca                 10                 12
caraja *               11.2
carchi                 14
carole *                                  11
cathia                 11.5               15.2
cayapa *               10
chaima                  8
chavin *               10.5
chimborazo             16
chipaya                18                 21
chiquita *              8
chorrera               18                 25
claudiae                8
cochabamba             13.5
coscaroni              14.1               18.4
cosnipata              10.5               10.5
costana                 8.5
cotacachi              15                 18
cotopaxi               15.5
cruza                   8
cuadrada *             18
curiosa                 9
cusi                   13.5
cuzco                  18
digitata               11.5               14.5
divisa                 15                 19
exquisita              14
fenestrata *           16
fittkaui                9.6               13.4
flavicoronata          11                 11
flavifrons              9                 11
flinti                 10
flintorum *            11
fuscicosta             10.1               12.23
GU-1 *                                    11
GU-2 *                                    11
GU-3 *                                    10
GU-4 *                                    13
GU-5 *                                    13.5
guambiana *                               30
guayaquil *
hacha                  11
handlirschi            14                 16
harperi                 7                  9
heppneri               10
hieroglyphica *
holzenthali            12                 15
huayna *                7.5
impensa                16.5               21

inca                   10                 12
intermixta *                              29
iridescens *                              16
isleta                  8                 12
jewetti                14
jivaro                 18
karina                 11
kitchensi               9                 13
kondratieffi           11
lineata                12
llana                  10.5               14
loreto *                                   9
lupaca                  9
magnirufa              20                 26
major                  23
makushi *               9.5
manauensis              7.1                8.7
marca                  16                 20
marginata               8
maritza                13                 16
marlieri                8.3               12
menuda *                8
minuta *                9
minuta                  8.3               10.5
moche *                 9
mochica                 9                 13
montera                10                 13
muesca                 16
nazca                  20
novateutonia           11.1               13.7
oculatila               8.3               12.7
ohausiana *            20
pacaje                 14
pachacuti              11
pakitza                 9.5               13.5
paleta                 15
paria                  10                 12
parva *                 8.5
pastaza                 8                 10
PE-1 *                                    10
pellucida *                               16
pequena                 8.5               11.5
perija                  9
perplexa                8
perpusilla              8
petersi                 9.2               11.4
phantoma               10
pictipes               10                 11
pinza                  10                 12
pistacina *
planada *                                 17

planicollis            15                 17
plaumanni              13.8               17.1
plutonis               21                 28
portilla *
pucallpa *             10
puna                   11
quechua                14
quijo                   7.5                8.5
quilla *
rawlinsi               17.5
rondoniae               9.7               13.2
rosita *
rossi *                                   10
rugosa *                9.5
saltensis              15.5               18.2
schmidti *                                10.5
segnini                12                 14
shamatari              19                 24
signata *                                 13
socapa *                                  26
sp. A *
spanleri                9.5               12
spectori               16
stanjewetti             9.5               13.5
subcostalis                               14.2
tachira                24                 30
takutu                  8.5               10.5
talamanca               8                 10
taylori                10.5               14
tena                    9
timote                 17
tinctilamella                             10.9
tiwanaku *                                11.5
toriba *               10.6
tornada                16
trimacula              12.2               17.1
tungurahua *           15
tzapino                 8
uatsi                   9                 10
ucumari                26
uru                    21
uyara                  14.2               19.7
varilla                10                 13
ventana                15
vilcabamba             17
vistosa                 9.5               13.5
vitripennis *          12
VZ-1                                      20
VZ-10 *
VZ-11 *                                   17
VZ-12 *                                   17
VZ-2                                      18
VZ-3 *                                    16.5
VZ-4 *                                    13
VZ-5 *                                    13.5
vZ-6 *                                    13
VZ-7 *                                    10
VZ-8 *                                    11
VZ-9                                      11
wapishana *                               11
wincha                 10
woytkowskii             8.5
xinguensis              9.5               11.2
x-nigrum *              9
yameo                  10
ytuguazu *              9.1
zamora                 13
zapata                 14
zarpa *                10
zwicki                 13

                               Huevo
Anacroneuria sp.                (m)

                      Ancho              Largo

achagua *
acutipennis
adamsae
alajuela *
amaru
amboro
anchicaya *
angusticollis
annulipalpis
arawak
arcuata
aroucana               0.2                0.35
arrazayalensis
atrinota
auca
aymara
badilinea              0.33               0.27
baniva
bari
benedettoi
bifasciata             0.2                0.28
bipunctata *
blanca                 0.19               0.45
blanda *
brunneilata *
bulbosa *
cacute
callanga
camposi *
cana
canchi
canelo
caraca *
caraca                 0.17               0.32
caraja *
carchi
carole *
cathia                 0.2                0.36
cayapa *
chaima
chavin *
chimborazo
chipaya
chiquita *
chorrera               0.21               0.35
claudiae
cochabamba
coscaroni              0.22               0.36
cosnipata
costana
cotacachi
cotopaxi
cruza
cuadrada *
curiosa
cusi
cuzco
digitata               0.16               0.3
divisa
exquisita
fenestrata *
fittkaui               0.21               0.32
flavicoronata
flavifrons
flinti
flintorum *
fuscicosta
GU-1 *
GU-2 *
GU-3 *
GU-4 *
GU-5 *
guambiana *
guayaquil *
hacha
handlirschi
harperi
heppneri
hieroglyphica *
holzenthali
huayna *
impensa                0.38               0.28
inca
intermixta *
iridescens *
isleta                 0.16               0.24
jewetti
jivaro
karina
kitchensi
kondratieffi
lineata
llana
loreto *
lupaca
magnirufa
major
makushi *
manauensis
marca
marginata
maritza
marlieri
menuda *
minuta *
minuta
moche *
mochica
montera
muesca
nazca
novateutonia           0.22               0.39
oculatila              0.17               0.3
ohausiana *
pacaje
pachacuti
pakitza
paleta
paria
parva *
pastaza
PE-1 *
pellucida *
pequena                0.19               0.3
perija
perplexa
perpusilla
petersi
phantoma
pictipes
pinza                  0.29               0.4
pistacina *
planada *
planicollis
plaumanni              0.2                0.42
plutonis
portilla *
pucallpa *
puna
quechua
quijo
quilla *
rawlinsi
rondoniae
rosita *
rossi *
rugosa *
saltensis              0.31               0.18
schmidti *
segnini
shamatari              0.22               0.45
signata *
socapa *
sp. A *
spanleri
spectori
stanjewetti            0.19               0.42
subcostalis            0.21               0.37
tachira
takutu                 0.21               0.26
talamanca
taylori
tena
timote
tinctilamella          0.23               0.39
tiwanaku *
toriba *
tornada
trimacula              0.25               0.36
tungurahua *
tzapino
uatsi
ucumari
uru
uyara                  0.28               0.36
varilla
ventana
vilcabamba
vistosa                0.19               0.25
vitripennis *
VZ-1                   0.2                0.33
VZ-10 *
VZ-11 *
VZ-12 *
VZ-2                   0.2                0.38
VZ-3 *
VZ-4 *
VZ-5 *
vZ-6 *
VZ-7 *
VZ-8 *
VZ-9                   0.16               0.31
wapishana *
wincha
woytkowskii
xinguensis             0.21               0.35
x-nigrum *
yameo
ytuguazu *
zamora
zapata
zarpa *
zwicki

                             Altura
Anacroneuria sp.               (m)

                     Maxima             Minima

achagua *
acutipennis           1650               1400
adamsae               2150
alajuela *
amaru                 2060               2030
amboro                2060
anchicaya *           1250                650
angusticollis         1920                650
annulipalpis          1650                980
arawak                 500
arcuata               1100

aroucana               810

arrazayalensis         660
atrinota
auca                   400

aymara                 900                550
badilinea
baniva
bari                  1530                520
benedettoi             700                 35
bifasciata            1100                 30
bipunctata *           250
blanca                 160
blanda *
brunneilata *
bulbosa *
cacute                2200
callanga              1300
camposi *
cana                  1670
canchi                 250
canelo                 950
caraca *               550
caraca                 600                500
caraja *
carchi                1250
carole *               250
cathia
cayapa *
chaima                 810
chavin *
chimborazo            2340
chipaya               2500
chiquita *
chorrera              2720               1530
claudiae               360                150
cochabamba            2060
coscaroni

cosnipata             1400               1030
costana                840
cotacachi             1250
cotopaxi              2000
cruza                  810                160
cuadrada *
curiosa                700                470
cusi                  2060               2030

cuzco                 2150               1400
digitata
divisa                1450                250
exquisita             1650
fenestrata *
fittkaui
flavicoronata          380
flavifrons
flinti                 200
flintorum *
fuscicosta             700
GU-1 *
GU-2 *
GU-3 *
GU-4 *
GU-5 *
guambiana *           2900               1400
guayaquil *           3500
hacha                  550
handlirschi           1650                250
harperi
heppneri               672
hieroglyphica *
holzenthali            980                470
huayna *
impensa
inca                  1400                200
intermixta *
iridescens *
isleta                 400
jewetti               2600               1080
jivaro                3010               2910
karina                 810
kitchensi              900
kondratieffi           250
lineata                810                470
llana                 1350
loreto *
lupaca                 250
magnirufa             1450                390
major                 3010
makushi *
manauensis
marca                 1650                480
marginata              600                550
maritza                470                75
marlieri
menuda *
minuta *
minuta
moche *
mochica                250
montera
muesca                1785
nazca                 2400               1600
novateutonia
oculatila
ohausiana *
pacaje                1600               1400
pachacuti             2400               1100
pakitza                900                250
paleta                1650                872
paria                  810                15
parva *
pastaza
PE-1 *
pellucida *
pequena                140
perija                 360
perplexa              1150                30
perpusilla             250
petersi
phantoma              1350
pictipes              2350
pinza                  760                140
pistacina *
planada *             1920                503
planicollis           1400
plaumanni
plutonis              1990                550
portilla *            1080
pucallpa *
puna                  2000
quechua               1700               1600
quijo
quilla *              3010               2000
rawlinsi              2200
rondoniae
rosita *
rossi *
rugosa *
saltensis
schmidti *
segnini               1650               1260
shamatari             2100                760
signata *
socapa *              2200               1460
sp. A *               2200
spanleri
spectori              2060               2030
stanjewetti
subcostalis
tachira               2300
takutu
talamanca              200                 30
taylori                400                250
tena                   520
timote                2400
tinctilamella
tiwanaku *            1600
toriba *
tornada               1400
trimacula
tungurahua *
tzapino                400
uatsi                  90                  15
ucumari               2400               2000
uru                   2500                900
uyara
varilla                700                550
ventana               1650               1400
vilcabamba            2400                 16
vistosa                140
vitripennis *
VZ-1
VZ-10 *               1450
VZ-11 *               2500
VZ-12 *                872
VZ-2                  2500
VZ-3 *
VZ-4 *
VZ-5 *
vZ-6 *
VZ-7 *
VZ-8 *
VZ-9
wapishana *           1350
wincha                1700               1400
woytkowskii            900
xinguensis
x-nigrum *
yameo                  450                120
ytuguazu *
zamora                1340
zapata                1400                600
zarpa *
zwicki                1700                900

Anacroneuria sp.      Pais           Bibliografia

achagua *              ve           Stark 1999
acutipennis            cr           Stark 1998
adamsae              pe, arg        Stark y Sivec 1998
alajuela *             cr           Stark 1998
amaru                  bo           Stark 2004
amboro                 bo           Stark 2004
anchicaya *         ecu, col        Stark 2001a
angusticollis          ecu          Stark 2001a
annulipalpis           cr           Stark 1998
arawak              sur, guy        Stark 1999; 2000
arcuata                ve           Stark 1995
                    Trinidad
aroucana           Island, ve       Stark 1994; Stark 1999
arrazayalensis         arg          Orce 2003
atrinota               pe           Stark y Sivec 1998
auca                   ecu          Stark 2001a
                                    Stark y Sivec 1998;
aymara               pe, ecu        Stark 2001a
badilinea           bra, arg        Froehlich 2002
baniva                 ve           Stark 1995
bari                 ve, ecu        Stark 1995; 1999; 2001a
benedettoi             cr           Stark 1998
bifasciata             ve           Stark 1995; 1999
bipunctata *           pe           Stark 2004
blanca                 ve           Stark 1995
blanda *               cr           Stark 1998
brunneilata *          pe           Stark y Sivec 1998
bulbosa *              pe           Stark y Sivec 1998
cacute                 ve           Maldonado et al. 2002
callanga               pe           Stark y Sivec 1998
camposi *              ecu          Stark 2001a
cana                   pe           Stark y Sivec 1998
canchi                 pe           Stark y Sivec 1998
canelo                 ecu          Stark 2001a
caraca *             ve, ecu        Stark 2001a
caraca                 ve           Stark 1995; 1999
caraja *               bra          Froehlich 2002
carchi                 ecu          Stark 2001a
carole *               pe           Stark 2004
cathia                 bra          Froehlich 2002
cayapa *               ecu          Stark 2001a
chaima                 ve           Stark 1999
chavin *               pe           Stark y Sivec 1998
chimborazo             ecu          Stark 2001a
chipaya                bo           Stark y Sivec 1998
chiquita *             ve           Stark 1995
chorrera               ve           Stark 1995; 1999
claudiae               ve           Stark 1999
cochabamba             bo           Stark 2004
coscaroni              arg          Froehlich 2002
                                    Stark y Sivec 1998;
cosnipata              pe           Stark 2004
costana                cr           Stark 1998
cotacachi              ecu          Stark 2001a
cotopaxi               ecu          Stark 2001a
cruza                ve, guy        Stark 1995; 1999
cuadrada *             ve           Stark 1995
curiosa                cr           Stark 1998
cusi                   bo           Stark 2004
                                    Stark y Sivec 1998; Stark
cuzco                  bo           2004
digitata               ve           Stark 1995
divisa                 cr           Stark 1998
exquisita              cr           Stark 1998
fenestrata *           ve           Stark 1995
fittkaui               bra          Froehlich 2003
flavicoronata          pe           Stark y Sivec 1998
flavifrons             pe           Stark y Sivec 1998
flinti                 pe           Stark y Sivec 1998
flintorum *            bra          Froehlich 2002
fuscicosta             bra          Froehlich 2002
GU-1 *                 guy          Stark 1999
GU-2 *                 guy          Stark 1999
GU-3 *                 guy          Stark 1999
GU-4 *                 guy          Stark 2000
GU-5 *                 guy          Stark 2000
guambiana *            col          Stark y Zuniga 2003
guayaquil *         col, ecu        Stark 2001a
hacha                  cr           Stark 1998
handlirschi          pe, bo         Stark y Sivec 1998
harperi                pa           Stark 1998
heppneri               pe           Stark y Sivec 1998
hieroglyphica *        ecu          Stark 2001a
holzenthali            cr           Stark 1998
huayna *               pe           Stark 2004
impensa             bra, arg        Froehlich 2002
                                    Stark y Sivec 1998; Stark
inca                   pe           2004
intermixta *           ve           Stark 1995
iridescens *           bo           Stark y Sivec 1998
isleta            Tobago island     Stark 1994
jewetti                ecu          Stark 2001a
jivaro                 ecu          Stark 2001a
karina                 ve           Stark 1999
kitchensi              ecu          Stark 2001a; 2004
kondratieffi           ecu          Stark 2001a
lineata                cr           Stark 1998
llana                guy, ve        Stark 1995; 1999
loreto *               pe           Stark et al. 2001
lupaca                 pe           Stark y Sivec 1998
magnirufa          cr, pa, ho       Stark 1998
major                  ecu          Stark 2001a
makushi *              guy          Stark 1999
manauensis             bra          Ribeiro y Froehlich 2001
marca                  cr           Stark 1998
marginata              cr           Stark 1998
maritza                cr           Stark 1998
marlieri               bra          Ribeiro y Froehlich 2001
menuda *               ve           Stark 1995
minuta *               bra          Froehlich 2002
minuta                 bra          Ribeiro y Froehlich 2001
moche *                pe           Stark y Sivec 1998
                                    Stark y Sivec 1998; Stark
mochica                pe           2004
                                    Stark y Sivec 1998; Stark
montera              col, pe        et al. 2001
                                    Maldonado et al. 2002;
muesca                 ve           Stark 1995
nazca                  pe           Stark y Sivec 1998
novateutonia        bra, arg        Froehlich 2002
oculatila           bra, arg        Froehlich 2002
ohausiana *            ecu          Stark 2001a
pacaje                 bo           Stark y Sivec 1998
pachacuti            pe, bo         Stark y Sivec 1998
pakitza                pe           Stark y Sivec 1998
                                    Maldonado et al. 2002;
paleta                 ve           Stark 1995; 1999
paria                  ve           Stark 1999
parva *                ecu          Stark 2001a
pastaza                ecu          Stark 2001a
PE-1 *                 pe           Stark y Sivec 1998
pellucida *            pe           Stark y Sivec 1998
pequena                ve           Stark 1995
perija                 ve           Stark 1999
perplexa               cr           Stark 1998
perpusilla             pe           Stark y Sivec 1998
petersi                bra          Froehlich 2002
phantoma               guy          Stark 1999
pictipes               guy          Stark 1999
pinza                  ve           Stark 1995
pistacina *            ecu          Stark 2001a
planada *           col, ecu        Stark 2001a
                  cr, pa, mex,
planicollis      nic, puntarenas    Stark 1998
plaumanni           bra, arg        Froehlich 2002
plutonis          cr, trinidad      Stark 1998
portilla *          col, ecu        Stark 2001a
pucallpa *             pe           Stark 2004
puna                   ecu          Stark 2001a
quechua                pe           Stark y Sivec 1998
quijo                  ecu          Stark 2001a
quilla *            col, ecu        Stark 2001a
rawlinsi               ecu          Stark 2001a
rondoniae              bra          Froehlich 2002
rosita *            col, ecu        Stark 2001a
rossi *                pe           Stark 2004
rugosa *               ecu          Stark 2001a
saltensis              arg          Froehlich 2002
schmidti *             ecu          Stark 2001a
segnini                ve           Maldonado et al. 2002
shamatari              ve           Stark 1995
signata *              ve           Stark 1995
socapa *               co           Stark y
sp. A *                ve           Maldonado et al. 2002
spanleri               ecu          Stark 2001a
spectori               bo           Stark 2004
stanjewetti         bra, arg        Froehlich 2002
subcostalis            bra          Froehlich 2002
tachira                ve           Stark y
takutu                 guy          Stark 2000
talamanca            cr, pa         Stark 1998
taylori                pe           Stark 2004
tena                   ecu          Stark 2001a
timote                 ve           Stark 1999
tinctilamella       bra, arg        Froehlich 2002
tiwanaku *             bo           Stark 2004
toriba *               bra          Froehlich 2002
tornada                cr           Stark 1998
trimacula           bra, arg        Froehlich 2002
tungurahua *           ecu          Stark 2001a
tzapino                ecu          Stark 2001a
uatsi                  cr           Stark 1998
ucumari                ve           Stark y
uru                  pe, bo         Stark y Sivec 1998
uyara               bra, arg        Froehlich 2002
varilla              cr, pa         Stark 1998
ventana                cr           Stark 1998
vilcabamba             pe           Stark y Sivec 1998
vistosa                ve           Stark 1995
vitripennis *          pe           Stark y Sivec 1998
VZ-1                   ve           Stark 1995
VZ-10 *                ve           Stark 1995
VZ-11 *                ve           Maldonado et al. 2002
VZ-12 *                ve           Maldonado et al. 2002
VZ-2                   ve           Stark 1995
VZ-3 *                 ve           Stark 1995
VZ-4 *                 ve           Stark 1995
VZ-5 *                 ve           Stark 1995
vZ-6 *                 ve           Stark 1995
VZ-7 *                 ve           Stark 1995
VZ-8 *                 ve           Stark 1995
VZ-9                   ve           Stark 1995
wapishana *            guy          Stark 1999
wincha                 pe           Stark y Sivec 1998
woytkowskii            pe           Stark y Sivec 1998
xinguensis             bra          Froehlich 2002
x-nigrum *             pe           Stark y Sivec 1998
yameo                pe, bo         Stark y Sivec 1998
ytuguazu *             arg          Froehlich 2002
zamora                 ecu          Stark 2001a
zapata                 cr           Stark 1998
zarpa *                pa           Stark 1998
zwicki               pe, bo         Stark y Sivec 1998


AGRADECIMIENTOS

Gracias a Nuria Bonada y dos revisores anonimos por sus sugerencias, que ayudaron a mejorar el articulo. Este trabajo es el resultado de una colaboracion cientifica entre el IRD (Institut de Recherche por le Developpement) de Francia, la ULRA (Unidad de Limnologia y Recursos Acuaticos) de la UMSS de Bolivia y el Departamento de Biologia de las Aguas Corrientes de la Universidad Masaryk de la Republica Checa. Este estudio ha sido realizado dentro del marco del plan de investigacion de la Universidad Masaryk (Ministerio de Educacion de la Republica Checa, MSM 0021622416).

Recibido 16-vIII-2005. Corregido 21-vI-2006. Aceptado 15-XI-2006.

REFERENCIAS

Baptista, D.F., D.F. Buss, L.F. M. Dorville & J.L. Nessimian. 2001a. Diversity and habitat preference of aquatic insects along the longitudinal gradient of the Macae river basin, Rio de Janeiro, Brazil. Rev. Brasil. Biol. 61: 249-258.

Baptista, D.F., L.F.M. Dorville, D.F. Buss & J.L. Nessimian. 2001b. Spatial and temporal organization of aquatic insects assemblages in the longitudinal gradient of a tropical river. Rev. Brasil. Biol. 61: 295-304.

Bispo, P.C., C.G. Froehlich & L.G. Oliveira. 2002a. Stonefly (Plecoptera) fauna in a mountainous area of Central Brazil: composition and adult phenology. Rev. Brasil. Zool. 19: 317-323.

Bispo, P.C., C.G. Froehlich & L.G. Oliveira. 2002b. Stonefly (Plecoptera) fauna of streams in a mountainous area of Central Brazil: abiotic factors and nymph density. Rev. Brasil. Zool. 19: 325-334.

Bobot, T.E. & N. Hamada. 2002. Plecoptera genera of two streams in Central Amazonia, Brazil. Entomotropica 17: 299-301.

Bonada, N., C. Zamora-Munoz, M. Rieradevall & N. Prat. 2004. Ecological profiles of caddisfly larvae in Mediterranean streams: implications for bioassessment methods. Environ. Pollut. 132: 509-521.

Fenoglio, S., G. Badino & F. Bona. 2002. Benthic macroinvertebrate communities as indicators of river environment quality: an experience in Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 50: 1125-1131.

Fernandez, H.R. & E. Dominguez. 2001. Guia para la determinacion de los artropodos bentonicos sudamericanos. Universidad Nacional de Tucuman, Tucuman, Argentina. 282 p.

Fernandez, H.R., F. Romero, M. Peralta & L. Grosso. 2001. La diversidad del zoobentos en rios de montana del noroeste de Argentina: comparacion entre seis rios. Austral Ecol. 11: 9-16.

Figueroa, R., v.C., E. Araya & O. Parra. 2003. Macroinvertebrados bentonicos como indicadores de calidad de agua de rios del sur de Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 76: 275-285.

Flecker, A.S. & B. Feifarek. 1994. Disturbance and the temporal variability of invertebrate assemblages in two Andean streams. Fresh. Biol. 31: 131-142.

Friedrich, G., D. Chapman & A. Beim. 1992. The use of biological material, p. 171-238. In D. Chapman (ed.). Water Quality Assessments - A Guide to Use of Biota, Sediments and Water in Environmental Monitoring. Chapman and Hall, Londres, Inglaterra.

Froehlich, C.G. 2000. Biological observations on Tupiperla (Plecoptera: Gripopterygidae). Rev. Brasil. Biol. 60: 447-450.

Froehlich, C.G. 2002. Anacroneuria mainly from southern Brazil and northeastern Argentina (Plecoptera: Perlidae). P. Biol. Soc. Wash. 115: 75-107.

Froehlich, C.G. 2003. Stoneflies (Plecoptera: Perlidae) from the Brazilian Amazonia with the description of three new species and a key to Macrogynoplax. Stud. Neotrop. Fauna E. 38: 129-134.

Frutiger, A. 1996. Embryogenesis of Dinocras cephalotes, Perla grandis and P. marginata (Plecoptera: Perlidae) in different temperature regimes. Fresh. Biol. 36: 497-508.

Gaston, K.J. 2003. The structure and dynamics of geographic ranges. Oxford University, Oxford, Inglaterra. 266 p.

Gillooly, J.F. & S.I. Dodson. 2000. The relationship of egg size and incubation temperature to embryonic development time in univoltine and multivoltine aquatic insects. Fresh. Biol. 44: 595-604.

Jacobsen, D. 1998. The effect of organic pollution on the macroinvertebrate fauna of Ecuadorian highland streams. Arch. Hydrobiol. 143: 179-195.

Jacobsen, D., R. Schultz & A. Encalada. 1997. Structure and diversity of stream invertebrate assemblages: the influence of temperature with altitude and latitude. Fresh. Biol. 38: 247-261.

Jewett, S.G. 1958. Stoneflies of the genus Anacroneuria from Mexico and Central America (Plecoptera). Am. Midl. Nat. 60: 159-175.

Jones, J.L., W. Li & S.C. Maberly. 2003. Area, altitude and aquatic plant diversity. Ecography 26: 411-420.

Krasnov, B., D. Ward & G. Shenbrot. 1996. Body size and leg length variation in several species of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) along a rainfall and altitudinal gradient in the Negev Desert (Israel). J. Arid Environ. 34: 477-489.

Lillehammer, A., J.E. Brittain, S.J. Saltveit & P.S. Nielsen. 1989. Egg development, nymphal growth and life cycle strategies in Plecoptera. Holarctic Ecol. 12: 173-186.

Maldonado, v., B.P. Stark & C. Cressa. 2002. Descriptions and records of Anacroneuria from venezuela (Plecoptera: Perlidae). Aquat. Insect. 24: 219-236.

Marques, M.M. & F. Barbosa. 2001. Biological quality of waters from an impacted tropical watershed (middle Rio Doce basin, southeast Brazil), using benthic macroinvertebrate communities as an indicator. Hydrobiologia 457: 69-76.

Moya, N., E. Goitia & M. Siles. 2003. Tipologia de rios de la region del Piedemonte Andino en Cochabamba. Rev. Bol. Ecol. 13: 95-115.

Orce, M. 2003. A new species of Anacroneuria from Nortwestern Argentina (Plecoptera: Perlidae), p. 225-228. In E. Gaino (ed.). Research Update on Ephemeroptera and Plecoptera. University of Perugia, Perugia, Italia.

Pavluk, T.I., A. Bij de vaate & H.A. Leslie. 2000. Development of an index of trophic completeness for benthic macroinvertebrate communities in flowing waters. Hydrobiologia 427: 135-141.

Peckarsky, B.L., B.W. Taylor, A.R. McIntosh, M.A. McPeek & D.A. Lytle. 2001. variation in mayfly size at metamorphosis as a developmental response to risk of predation. Ecology 82: 740-757.

Peters, R.H. 1983. The ecological implications of body size. Cambridge University, Inglaterra. 345 p.

Ribeiro-Ferreira, A.C. & C.G. Froehlich. 2001. Anacroneuria Klapalek, 1909 from Amazonas state, north Brazil (Plecoptera, Perlidae, Acroneuriinae). Aquat. Insect 23: 187-192.

Romero, v.F. 2001. Plecoptera, p. 93-109. In H.R. Fernandez & E. Dominguez (eds.). Guia para la determinacion de los artropodos bentonicos sudamericanos. Universidad Nacional de Tucuman, Tucuman, Argentina.

Romero-Alcaraz, E. & J.M. Avila. 2000. Effect of elevation and type of habitat on the abundance and diversity of Scarabaeoid dung beetle (Scarabaeoidea) assemblages in a Mediterranean area from Southern Iberian Peninsula. Zool. Stud. 39: 351-359.

Sanders, N.J. 2002. Elevational gradients in ant species richness: area, geometry, and Rapoport's rule. Ecography 25: 25-32.

Stark, B.P. 1994. Anacroneuria of Trinidad and Tobago (Plecoptera: Perlidae). Aquat. Insect. 16: 171-175.

Stark, B.P. 1995. New species and records of Anacroneuria (Klapalek) from venezuela. Spixiana 18: 211-249.

Stark, B.P. 1998. The Anacroneuria of Costa Rica and Panama (Insecta: Plecoptera: Perlidae). P. Biol. Soc. Wash. 111: 551-603.

Stark, B.P. 1999. Anacroneuria from northeastern South America (Insecta: Plecoptera: Perlidae). P. Biol. Soc. Wash. 112: 70-93.

Stark, B.P. 2000. Notes on the Anacroneuria (Plecoptera: Perlidae) of Guyana with the description of a new species. Aquat. Insect. 22: 305-310.

Stark, B.P. 2001a. Records and descriptions of Anacroneuria from Ecuador (Plecoptera: Perlidae). Scopolia 46: 1-42.

Stark, B.P. 2001b. A synopsis of neotropical Perlidae (Plecoptera), p. 405-422. In E. Dominguez (ed.). Trends in Research in Ephemeroptera and Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum, Nueva York, Nueva York, EEUU.

Stark, B.P. 2004. New species and records of Andean Anacroneuria (Insecta: Plecoptera: Perlidae). Spixiana 27: 67-81.

Stark, B.P. & I. Sivec. 1998. Anacroneuria of Peru and Bolivia (Plecoptera: Perlidae). Scopolia 40: 1-64.

Stark, B.P. & M.C. Zuniga. 2003. The Anacroneuria guambiana complex of South America (Plecoptera: Perlidae), p. 229-237. In E. Gaino (ed.). Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera. Universidad de Perugia, Perugia, Italia.

Stark, B.P., M.C. Zuniga & I. Sivec. 2001. Descriptions of Anacroneuria spp. (Plecoptera: Perlidae) from the upper rio Amazonas drainage, Colombia and Peru. Acta Entomol. Slovenica 9: 119-122.

Tachet, H., P. Richoux, M. Bournaud & P. Usseglio-Polatera. 2000. Invertebres d'eau douce; systematique, biologie, ecologie. CNRS. Paris. 588 p.

Townsend, C.R., M. Begon & J.L. Harper. 2002. Essentials of Ecology. Blackwell Science, Massachusetts, EEUU. p. 550.

Townsend, C.R. & A.G. Hildrew. 1994. Species traits in relation to habitat templet for river systems. Fresh. Biol. 31: 265-275.

Vinson, M.R. & C.P. Hawkins. 2003. Broad-scale geographical patterns in local stream insect genera richness. Ecography 26: 751-767.

Wilhelm, F.M. & D.W. Schindler. 2000. Reproductive strategies of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) along an elevation gradient. Funct. Ecol. 14: 413-422.

Sylvie Tomanova (1,2) & Pablo A. Tedesco (2)

(1) Laboratorio de Biologia de las Aguas Corrientes, Departamento de Zoologia y Ecologia, Universidad Masaryk, Kotlarska 2, Brno, 61137, Republica Checa; sylvatom@seznam.cz

(2) UR 131 Instituto de Investigacion para el Desarollo (IRD), ULRA UMSS Cochabamba, Bolivia.
CUADRO 1
Valores minimos y maximos de los parametros
fisicos de los rios neotropicales con larvas
de Anacroneuria presentes

    Parametros            Min           Max

Altitud (msnm)           10 (4)       3500 (1)
Orden del rio             1              6 (2)
Ancho activo (m)          0.5 (3)       97 (5)
Profundidad (m)           0.14           0.82
velocidad (m x
  [s.sup.-1])             0              2.99 (4)
Temperatura
  ([degrees]C)           14.67 (4)      33 (5)
[O.sub.2]
  (mg x [l.sup.-1])       5.2 (5)       12
[O.sub.2]  (%)           64 (5)        139
pH                        4 (3)          8.76
Conductividad
  ([micro]S x
  [cm.sup.-1])           11               795

Segun (1) Stark (2001a), (2) Baptista et al. (2001a), (3)
Bobot y Hamada (2002), (4) Baptista et al. (2001b), (5)
Moya et al. (2003) y nuestros datos no publicados de
Bolivia.
COPYRIGHT 2007 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2007 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

 
Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Tomanova, Sylvie; Tedesco, Pablo A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2007
Words:7010
Previous Article:Monitoreo de pastos marinos en Perezoso, Cahuita, Costa Rica (sitio CARICOMP).
Next Article:Copro-necrophagous beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) diversity in an agroecosystem in Yucatan, Mexico.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2018 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters