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Surface zooplankton composition in slick and rough zones in Coquimbo Bay (November 2001)/Composicion de zooplancton superficial en zonas lisas y rugosas en la bahia de Coquimbo (Noviembre 2001).

El plancton marino se distribuye formando agregaciones de manera contagiosa, mas que en forma homogenea (Powell & Okubo, 1994), heterogeneidad espacial que estructura agregaciones efimeras (Steele, 1976), conocidas como parches (Powell & Okubo, 1994) causados por efectos fisicos, quimicos y biologicos (Hamner, 1988).

Los procesos oceanograficos que estructuran agregaciones superficiales de plancton, generan zonas de convergencia superficial donde este se acumula, como la circulacion de Langmuir, la accion producida por frentes oceanograficos y el efecto de ondas internas (Wolanski & Hamner, 1988). La circulacion de Langmuir, es producida por complejas interacciones entre corrientes formadas por el viento y olas superficiales (Shanks, 1995), proceso que se caracteriza por el movimiento de agua superficial en celdas de conveccion, produciendo microzonas de hundimiento (convergencias) y afloramiento (divergencias), que se manifiestan en lineas superficiales paralelas (convergencias), separadas por mas de 100 m entre ellas, de igual direccion que el viento, cuando supera los 10 m [s.sup.-1] en forma sostenida (Parsons et al., 1984).

Los frentes oceanograficos (Wolanski & Hamner, 1988), son pequenas variaciones horizontales de temperatura, salinidad y densidad que delimitan pequenas areas (frentes), donde los gradientes horizontales son pronunciados (Mann & Lazier, 2006). Los frentes de marea ocurren sobre la plataforma continental cuando las aguas profundas estratificadas entran en contacto con aguas homogeneas, caracteristicas de zonas mas someras. El primer indicio visual de estos frentes, es una larga y estrecha banda de algas, particulas y material organico flotante. El agua en las bandas generadas, es mas lisa que la adyacente. La materia organica superficial que se concentra, amortigua las pequenas olas, de modo que las aguas superficiales que convergen hacia el frente, arrastran material flotante antes que se hunda bajo este (Pineda, 1999; Shanks et al., 2000; Mann & Lazier, 2006).

Las ondas internas detectadas en columnas de agua estratificadas, tambien pueden generar zonas de convergencia superficial (Wolanski & Hamner, 1988), favoreciendo la acumulacion de particulas flotantes, organismos y burbujas, formando bandas paralelas en condiciones de viento suave. Las particulas acumuladas incrementan la tension superficial, dando la apariencia de bandas lisas y brillantes (slicks) a diferencia de las aguas adyacentes ubicadas sobre zonas de divergencia, donde persiste un pequeno oleaje que les da apariencia rugosa (Shanks, 2002; Mann & Lazier, 2006). Estas bandas pueden ser irregulares y desaparecen cuando la intensidad del viento aumenta por sobre 10 a 15 nudos (5,1 a 7,7 m [s.sup.-1]) (Kingsford & Choat, 1986; Hale & Mitchell, 1997).

En la bahia de Coquimbo (29[degrees]58'S, 71[degrees]19'W) es frecuente observar en la superficie del mar bandas lisas y rugosas en condiciones de viento suave, que se deberian a procesos oceanograficos locales, producto de inversiones termicas y salinas, generadas por ondas internas de diferentes periodos y variaciones de las masas de agua (Moraga, 1989; Moraga & Olivares, 1993).

Para determinar el efecto de los procesos de convergencia y divergencia en la heterogeneidad espacial de zooplancton, en superficies lisas y rugosas en el sector sur de la bahia de Coquimbo entre el 7 y 9 de noviembre de 2001, se tomaron muestras de zooplancton entre las 10:00 y 15:30 h, en ambos tipos de superficie, arrastrando horizontalmente una red neustonica de boca rectangular (0,6 m de ancho y 0,3 m de alto) y 150 [micro]m de abertura de malla. La red fue arrastrada por un costado de una embarcacion menor, con un tangon de 2 m de largo durante 2 a 3 min a 1 m [s.sup.-1]. La embarcacion fue dirigida por un observador ubicado en la peninsula de Coquimbo a aproximadamente 200 m sobre el nivel del mar (Fig. 1). Diariamente, se tomaron tres muestras en dos zonas de superficie lisa y dos en rugosas. En cada oportunidad, se registro la temperatura de la columna de agua, rapidez del viento y la posicion inicial y final. El numero de zooplancteres recolectados, fue expresado como individuos en 100 [m.sup.2].

El analisis estadistico incluyo pruebas no parametricas de U de Mann-Whitney de dos colas (Zar, 1996), para determinar diferencias significativas de abundancia entre los taxa capturados en superficies lisas y rugosas. La similitud entre muestras se determino mediante el analisis de ordenacion ENMM (Escalamiento No-Metrico Multidimen-sional), que permite representar de manera multidimensional la proximidad entre las muestras de composicion biotica similar (Field et al., 1982), basandose en una matriz de disimilaridad (distancia de Bray-Curtis).

La rapidez media del viento fluctuo entre 0,4 y 6,2 m [s.sup.-1] (Fig. 2). Los dos primeros dias, fluctuo entre 1,1 y 3,0 m [s.sup.-1] en las primeras horas de muestreo y luego fue variable (<5 m [s.sup.-1]). El tercer dia, fue variable (valores medios de 0-6,2 m s-1). Cuando el viento supero los 6 m [s.sup.-1] en forma sostenida (30 min aprox.), desaparecieron las zonas lisas y rugosas, reapareciendo cuando el viento disminuyo (<5 m [s.sup.-1]) (Fig. 2).

La temperatura superficial de las zonas lisas y rugosas, fluctuo entre 15,2 y 19,3[degrees]C. Los dos primeros dias, la temperatura fue menor en las superficies lisas que en las rugosas, con diferencias superiores a 1[degrees]C. El tercer dia, las diferencias fueron menores entre ambas superficies con medias de 18,9 y 18,5[degrees]C, respectivamente (Fig. 3).

El primer dia de muestreo se detecto estratificacion vertical de la temperatura, con un descenso abrupto en los primeros 2 m de profundidad (1 a 2[degrees]C) y mas constante a mayor profundidad (14,2 a 14,9[degrees]C). En las zonas lisas, la temperatura vertical fue menor que en las rugosas, con diferencias medias de 0,6[degrees]C (Fig. 3a). El segundo dia, la temperatura bajo los 2 m en las zonas lisas fue constante (15,4 a 15,6[degrees]C), descendiendo progresivamente en profundidad (13,7 y 14,3[degrees]C). En las rugosas, la temperatura descendio progresivamente con la profundidad. Ese dia, las temperaturas bajo las zonas lisas fueron menores que en las rugosas, con diferencias medias de 0,8[degrees]C (Fig. 3b).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

El tercer dia, la temperatura de la columna de agua aumento (2 y 3[degrees]C), respecto de los dias anteriores, oportunidad en que los perfiles termicos de zonas lisas y rugosas, fueron similares, con pequenas inversiones (0,2 [degrees]C) entre 2 y 4 m de profundidad (Fig. 3c).

En los tres dias de muestreo, los copepodos fueron los mas abundantes, seguidos por apendicularias y eufausidos. Los primeros, siempre predominaron en superficies rugosas, aunque tuvieron diferencias significativas solo el tercer dia (Tabla 1). Los nauplios de copepodos fueron mas abundantes en superficies lisas solo el segundo dia, sin diferencias significativas.

Nyctiphanes simplex y Euphausia mucronata, aunque fueron poco abundantes, predominaron en superficies lisas los dos primeros dias de muestreo, en los que N. simplex tuvo diferencias significativas entre ambos tipos de superficie. Las larvas calyptopis fueron abundantes, con predominio en superficies lisas el segundo dia, sin diferencias significativas (Tabla 1).

Mysidaceos, cladoceros (Evadne spinifera, E. nordmanni, Pseudoevadne tergestina, Podon polyphemoides y Bosmina sp.), ostracodos, larvas de estomatopodos y larvas cypris fueron poco abundantes y predominaron en superficies lisas. Las larvas de estomatopodos (8 nov) y las larvas cypris (7 y 8 nov) mostraron diferencias significativas entre ambos tipos de superficies (Tabla 1).

Las larvas de decapodos tambien fueron poco abundantes y predominaron en superficies lisas, con diferencias significativas en larvas de carideos (7 nov.) y megalopas de braquiuros (8 nov). Estos ultimos pertenecientes a las familias Majidae, Cancridae y mayoritariamente Grapsidae. Las zoeas de anomuros, principalmente representadas por Emerita analoga, predominaron en superficies rugosas, con diferencias significativas el 9 de nov (Tabla 1).

[FIGURA 3 OMITIR]

Los anfipodos predominaron en superficies lisas los dos primeros dias de muestreo, con diferencias significativas en gamaridos (Jassa sp., Bathyporeiapus sp., Oedicerotidae y Hyalidae). Los anfipodos hiperidos (Eupronoe sp., Lestrigonus sp. y Primno sp.), tuvieron abundancias minimas y solo se encontraron en superficies lisas (Tabla 1).

De los restantes grupos, destaco la abundancia de huevos de peces (principalmente de Engraulis ringens) y apendicularias, que predominaron en uno u otro tipo de superficie, dependiendo del dia. Las apendicularias predominaron en superficies rugosas, con diferencias significativas el primer dia. Las larvas de peces (estado de postflexion notocordal de Scomberesox saurus, Merluccius gayi y un Atherinidae), fueron poco abundantes y con leve predominio en las superficies lisas. Los quetognatos (Sagitta sp.), tambien fueron poco abundantes, aunque el ultimo dia predominaron en superficies rugosas con diferencias significativas (Tabla 1).

Larvas de gasteropodos (Nodolottorina sp., Naticidae y Opisthobranchia) y planarias, predominaron en superficies lisas, al igual que la mayoria de los grupos gelatinosos (ctenoforos, hidromedusas, sifonoforos y salpas), que se caracterizan por su escasa movilidad. Las larvas de poliquetos fueron mas abundantes en superficies lisas el primer dia (sin diferencias significativas) y el ultimo dia, en superficies rugosas con diferencias significativas (Tabla 1).

Respecto al patron de ordenamiento tridimensional ENMM para la totalidad de zooplancteres encontrados el primer dia de muestreo, las muestras de composicion biotica similar tendieron a agruparse segun el tipo de superficie. El segundo dia de muestreo, la agrupacion de estaciones tuvo una tendencia general que agrupo diferenciadamente las muestras segun el tipo de superficie, con excepcion de la segunda muestra de superficie lisa (M2); debido a la notoria disminucion de abundancia de la mayoria de los grupos zooplanctonicos, en especial de copepodos. El ordenamiento tridimensional para el ultimo dia de muestreo, tuvo similar tendencia de agrupacion, de acuerdo al tipo de superficie, estructurando tres grupos bien definidos. Uno de zonas rugosas y dos de zonas lisas debido a las altas densidades de copepodos registradas durante ese dia en las superficies rugosas (Fig. 4).

La existencia de superficies lisas y rugosas se determino por la intensidad del viento. El ultimo dia de muestreo, al aumentar la intensidad del viento en forma sostenida (>6 m [s.sup.-1]), desaparecieron las zonas lisas y quedo la superficie del mar homogeneamente rizada y se estructuro nuevamente, cuando la intensidad decrecio. Esto concuerda con manifestaciones superficiales de ondas internas, visibles como bandas de agua lisa y brillante (slicks), alternadas con bandas de agua de apariencia rugosa, cuando la intensidad del viento fue menor a 7 m [s.sup.-1] (Shanks & Wright, 1987) o menor a 5 m [s.sup.-1] (Hale & Mitchell, 1997; Shanks, 2002).

Las diferencias de temperatura superficial y de la columna de agua entre zonas lisas y rugosas en los dos primeros dias de estudio, coincide con lo senalado por Shanks (2002), quien indica que corresponderian a cambios en la columna de agua y no a factores externos, como forzamiento de mareas u ondas internas. Segun Pond & Pickard (1983) esto puede estar relacionado con el calentamiento progresivo de la capa superficial, producto de la radiacion solar.

[FIGURA 4 OMITIR]

El aumento de la intensidad del viento registrado el ultimo dia de muestreo, produjo mezcla en la columna de agua en los primeros 5 m de profundidad, lo que concuerda con el efecto senalado por Moraga (1996). Aunque la homogenizacion vertical fue mas profunda que los dias anteriores, los perfiles verticales de temperatura, tuvieron cierto grado de estratificacion durante todos los dias de estudio. Al respecto, se puede senalar que en la bahia de Coquimbo, se ha detectado estratificacion estacional, caracterizada por picnoclinas entre 10 y 15 m de profundidad, especialmente en primavera (Moraga & Olivares, 1993; Valle-Levinson et al., 2000).

Si bien, no se registraron temperaturas en series de tiempo a distintos niveles para observar ondas internas, las oscilaciones de temperatura en la columna de agua bajo las zonas lisas y rugosas y el grado de estratificacion observado, se puede relacionar con la presencia de ondas internas, lo cual concuerda con lo senalado por Moraga (1989), que establece que la picnoclina detectada fuera de la bahia de Coquimbo, separa aguas de caracteristicas subantarticas (ASAA) y ecuatoriales subsuperficiales (AESS), lo que favorece la formacion y propagacion de ondas internas. Shanks (2002) establece que el efecto de las mareas, topografia submarina y estratificacion de la columna de agua (cuando existe picnoclina), favorecen la formacion de ondas internas de diferentes periodos y amplitudes, las cuales se propagan por la plataforma continental hacia la costa. Ademas, plantea que estas ondas internas se manifiestan superficialmente como bandas alternadas lisas y rugosas en condiciones de viento suave.

Shanks (2002) senala que la presencia de zooplancteres en la superficie del mar, ademas de ser afectada por procesos de circulacion o forzamientos, se debe a comportamientos que los mantienen en superficie, como la baroquinesis, fototaxis positiva, geotaxis negativa, alta tigmoquinesis (tendencia a adherirse a objetos) o velocidades de nado sostenido, lo cual tendria directa relacion con habilidades sensoriales dependientes de estados ontogeneticos y morfologia (Kingsford et al., 2002).

La presencia de larvas cypris (cirripedios) que predominaron en superficies lisas, se relaciona con lo senalado por Le Fevre & Bourget (1991), respecto a su migracion vertical pues seleccionan activamente la capa superficial del mar, dada su capacidad natatoria y su caparazon hidrofobico y lo senalado por Shanks (1986, 1988) y Shanks & Wright (1987), que encontraron mayores abundancias de larvas cypris en slicks asociados a ondas internas, proceso que puede afectar la retencion de larvas y su transporte a areas de asentamiento.

El efecto de las mareas, tambien contribuye en la distribucion heterogenea del zooplancton superficial. Al respecto, Shanks (1995) senala que los meroplancteres se posan sobre el fondo marino o nadan sobre la zona bentonica durante las mareas bajas, pero cuando cambian de direccion durante la fase de marea alta, pueden ascender en la columna de agua, siendo rapidamente transportados por el flujo de mareas hacia zonas mas someras. Este uso de las corrientes de marea, es conocido como "transporte selectivo de flujo de marea", proceso que se acopla con la migracion vertical que realizan organismos bentopelagicos para llegar a sustratos favorables para su asentamiento (Shanks, 1995). Al respecto, los anfipodos gamaridos, larvas megalopas de decapodos, larvas de estomatopodos, moluscos, gastropodos y bivalvos, larvas cifonautas y planarias, estuvieron presentes en mayores concentraciones en las zonas lisas, lo cual concuerda con Shanks (2002), que establece que estos organismos se concentran mayoritariamente en slicks producidos por ondas internas de marea, que actuan como mecanismo de transporte hacia la costa.

N. simplex, eufausido de distribucion costera subtropical, forma densas agregaciones en la superficie del mar (Brinton, et al., 1999). Un estudio realizado por Gendron (1992) en la costa de Baja California, sugiere que las densas agregaciones superficiales de huevos, metanauplios y larvas de N. simplex en esa region, estan relacionadas principalmente con la reproduccion y agregaciones de adultos en condiciones reproductivas. El tipo de redes usadas en esta oportunidad y la capacidad natatoria de los eufausidos adultos, que evitaria su captura, seria la explicacion de la presencia de un mayor numero de larvas (calyptopis) y juveniles en las zonas lisas durante los dos primeros dias de estudio.

La abundancia de copepodos en todas las muestras y su predominio en superficies rugosas, coincide con lo senalado por Shanks (2002), quien indica que los organismos holoplanctonicos (como copepodos) no se encuentran normalmente en el neuston, pero ocasionalmente se concentran en superficies rugosas ubicadas entre slicks, generados por ondas internas, lo cual sugiere que su afloramiento es causado por corrientes ascendentes generadas en el borde posterior de las ondas internas. Esto tambien explicaria las altas concentraciones de apendicularias, las que en general fueron mas abundantes en zonas rugosas, con diferencias significativas el primer dia de muestreo.

Shanks (1983) y Kingsford & Choat (1986) encontraron mayores concentraciones de larvas de peces en la superficie del mar en los slicks, que en las zonas adyacentes, lo cual puede ser atribuido al mismo proceso de agregacion superficial generado por slicks de ondas internas. En esta oportunidad, el ictioplancton estuvo constituido por huevos y larvas de diferentes estados de desarrollo de diversas movilidades, lo cual seria la causa de la ausencia de una tendencia relacionada con zonas lisas o rugosas.

En general, se puede senalar que la mayor ocurrencia de cladoceros, ostracodos, larvas de cirripedios, ctenoforos, hidromedusas, sifonoforos, salpas, larvas de moluscos, cifonautas y planarias en zonas lisas, corresponde a la reducida capacidad natatoria de estos grupos, mientras que los grupos de mayor movilidad (copepodos, eufausidos, quetognatos y apendicularias), se encontraron en ambos tipos de superficies.

La agrupacion segregada de muestras en superficies lisas y rugosas, basada en las similitudes de la composicion faunistica y abundancia de los componentes zooplanctonicos superficiales (ENMM), en general, dependeria de los procesos fisicos que afectan la capa superficial, las adaptaciones a la vida pelagica de las diferentes especies que se encuentran en la superficie del mar, sus estados de desarrollo y su comportamiento.

DOI: 10.3856/vol40-issue2-fulltext-21

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al profesor Julio Moraga Opazo y a la Sra. Maria Luisa Nava, por la revision critica y aportes al documento. Al Dr. Martin Thiel, por sus observaciones criticas y ayuda durante los analisis. A la Facultad de Ciencias del Mar, que dio las facilidades para realizar esta investigacion.

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Received: 13 May 2010; Accepted: 21 April 2012

Humberto Mattos (1) & Armando Mujica (1)

(1) Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catolica del Norte, P.O. Box 117, Coquimbo, Chile

Corresponding author: Armando Mujica (amujica@ucn.cl)
Tabla 1. Abundancia total de zooplancteres (ind 100 [m.sup.-2]) en
superficies lisas y rugosas durante los dias de estudio. En negrita
se indican las diferencias significativas entre la abundancia en
ambas superficies (U de Mann-Whitney de dos colas; P < 0,05).

Table 1. Total abundance of zooplankton (ind 100 [m.sup.-2]) in slick
and rough surfaces during the study days. Statistical significant
differences between abundances in both surfaces (two tailed
Mann-Whitney U test; P < 0.05), are indicated in bold characters.

                                    7 de noviembre            8 de
                                                            noviembre

                                 Lisa    Rugosa     P       Lisa

Copepodos                        8.022   15.331   0,262    32.167
Nauplios de copepodos             313    1.802    0,109    1.328
Eufausidos (N. simplex)           40       11     0,012#   1.328
Eufausidos (E. mucronata)         12              0,021#     5
Eufausidos (calyptopis)          1.771   1.771    0,522    8.467
Mysidaceos                        10       15     0,616      57
Cladoceros                         4              0,140
Ostracodos                         7       3      0,924      1
Larvas de estomatopodos            1              0,317      26
Larvas cypris de cirripedios      92       15     0,004#     57
Larvas zoeas de carideos          12              0,022#     3
Larvas zoeas de braquiuros         5       14     0,204      28
Larvas megalopas de braquiuros    199      25     0,572      69
Larvas zoeas de anomuros           4              0,138     109
Larvas megalopas de anomuros      54       2      0,121      4
Anfipodos hyperidos                2              0,138      1
Anfipodos caprelidos               5              0,058
Anfipodos gamaridos               21       1      0,016#     53
Isopodos                           4              0,317      7
Larvas de peces                   32       28     0,687      12
Huevos de peces                   404     261     0,109     235
Apendicularias                    698    2.384    0,004#   2.866
Quetognatos                        2       1      0,523      6
Ctenoforos                        22       4      0,107
Hidromedusas                      22       6      0,072      22
Sifonoforos                        9       11     0,620      6
Salpas                             2              0,138
Larvas de gasteropodos            80       4      0,020#     40
Larvas de bivalvos                206      1      0,060      6
Larva cifonautas de briozos        1              0,317      44
Larvas de poliquetos              43       1      0,181
Planarias                         40              0,007#     13

                                 8 de noviembre    9 de noviembre

                                 Rugosa     P       Lisa    Rugosa

Copepodos                        37.700   0,423    10.549   106.502
Nauplios de copepodos             566     0,522    3.017    10.335
Eufausidos (N. simplex)            33     0,016#     31       47
Eufausidos (E. mucronata)          1      0,400
Eufausidos (calyptopis)          1.759    0,150    1.269     1.655
Mysidaceos                         24     0,195      9         2
Cladoceros                                           16       15
Ostracodos                                0,317      68
Larvas de estomatopodos            4      0,030#     6         4
Larvas cypris de cirripedios       22     0,045#     91       51
Larvas zoeas de carideos           2      0,847      1         2
Larvas zoeas de braquiuros         29     0,744      21       30
Larvas megalopas de braquiuros     10     0,046#     21       22
Larvas zoeas de anomuros           2      0,153      3        63
Larvas megalopas de anomuros       2      0,528      2         4
Anfipodos hyperidos                       0,317      4
Anfipodos caprelidos
Anfipodos gamaridos                2      0,030#     12        2
Isopodos                           17     0,134      7         7
Larvas de peces                    12     0,744      17       11
Huevos de peces                   700     0,470    1.095      943
Apendicularias                    733     0,055    3.653     6.022
Quetognatos                        8      0,604      1        29
Ctenoforos                                           1         2
Hidromedusas                       16     0,559      17       16
Sifonoforos                        11     0,607      52        9
Salpas
Larvas de gasteropodos             13     0,101     189       11
Larvas de bivalvos                 5      0,655     386        4
Larva cifonautas de briozos        51     0,630      8         1
Larvas de poliquetos               1      0,317      5        27
Planarias                          2      0,018#     23        3

                                 9 de noviembre

                                       P

Copepodos                            0,004#
Nauplios de copepodos                0,055
Eufausidos (N. simplex)              0,748
Eufausidos (E. mucronata)
Eufausidos (calyptopis)              0,423
Mysidaceos                           0,105
Cladoceros                           0,858
Ostracodos                           0,140
Larvas de estomatopodos              0,702
Larvas cypris de cirripedios         0,109
Larvas zoeas de carideos             0,902
Larvas zoeas de braquiuros           0,624
Larvas megalopas de braquiuros       0,681
Larvas zoeas de anomuros             0,005#
Larvas megalopas de anomuros         0,523
Anfipodos hyperidos                  0,058
Anfipodos caprelidos
Anfipodos gamaridos                  0,252
Isopodos                             0,933
Larvas de peces                      0,161
Huevos de peces                      0,109
Apendicularias                       0,128
Quetognatos                          0,050#
Ctenoforos                           0,902
Hidromedusas                         0,217
Sifonoforos                          0,019#
Salpas
Larvas de gasteropodos               0,191
Larvas de bivalvos                   0,283
Larva cifonautas de briozos          0,152
Larvas de poliquetos                 0,040#
Planarias                            0,284

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Author:Mattos, Humberto; Mujica, Armando
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jul 1, 2012
Words:4185
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