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Superovulacion: estrategias, factores asociados y prediccion de la respuesta superovulatoria en bovinos.

SUPEROVULATION: STRATEGIES, ASSOCIATED FACTORS, AND PREDICTION OF THE SUPEROVULATORY REPONSE IN COWS

En un programa de superovulacion y transferencia de embriones estan involucrados varios procesos. Dentro de ellos se encuentran:

* Factores externos que afectan la respuesta superovulatoria

** Nutricion

** Periodo del ano o estacion

** Manejo

** Semen

* Factores fisiologicos que afectan la respuesta superovulatoria

** Especie, raza, edad, individuo, estatus fisiologico (lactancia), fertilidad

** Dinamica folicular y caracteristicas de las ondas foliculares

* Mecanismos de superovulacion

** Factores farmacologicos

* Tipo de FSH

* Productos y potencia

* Relacion de FSH/LH presente en el preparado comercial y culmina con el exito de la ovulacion.

* Dosis

* Frecuencia de administracion

* Protocolos: tradicional y en tiempo fijo

* Alternativas para mejorar la respuesta superovulatoria

* Sobreestimulacion

FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN LA RESPUESTA SUPEROVULATORIA

Factores tales como periodo del ano o la estacion, la nutricion y el manejo, y el semen pueden afectar la respuesta superovulatoria de una manera directa o indirecta.

En un estudio donde se evaluaron embriones recuperados durante seis anos no hubo efecto sobre el numero de estructuras recuperadas ni por el ano, ni por la estacion ni por el mes, aunque si hubo una diferencia significativa sobre la tasa de fertilizacion (1) (tabla 1).

El semen tiene un efecto muy importante sobre el numero de embriones obtenidos. Si en un lavado se recuperan solamente oocitos o embriones de mala calidad, no solo se puede deber a la respuesta superovulatoria sino a la calidad del semen (2) (tabla 2a).

Tambien se debe considerar el momento de la inseminacion. En un estudio en vacas Holstein (tabla 2b), se demostro que la tasa de fertilizacion es mayor si la inseminacion se realiza 24 horas despues de iniciado el celo, comparado con inseminaciones mas tempranas (3). Estos datos soportan la practica de inseminar las vacas cada doce horas mientras la vaca siga en celo.

FACTORES FISIOLOGICOS QUE AFECTAN LA RESPUESTA SUPEROVULATORIA

La aplicacion de sustancias que estimulan la superovulacion sobrepasa los mecanismos inhibitorios fisiologicos que hacen que una vaca ovule uno o dos oocitos por cada ciclo. El exito de este tratamiento esta determinado por el estatus ovarico de la vaca al inicio del tratamiento superovulatorio, y los mecanismos fisiologicos y geneticos que afectan la respuesta superovulatoria. Se ha propuesto que la especie, la raza, la edad, el numero de partos, el estado lactacional, la fertilidad de la vaca, el estatus sanitario, incluso el individuo per se, deben ser considerados cuando se vaya a establecer un programa de transferencia de embriones.

ESPECIE Y RAZA

Muchos practicantes de transferencia de embriones sugieren que existe una variabilidad a la respuesta superovulatoria dependiendo de la especie. Sin embargo, Krininger III et al. (4) reportan que tal diferencia no parece ser real (tabla 3). Faltarian estudios mas significativos que corroboren esta creencia; ademas, como se ha mencionado, se deben ajustar los protocolos a cada circunstancia ya que factores de manejo, temperatura, edad etc., pueden dar una impresion errada de la dificultad de superovular una raza o especie en particular.

En cuanto a la raza, hay cierta informacion acerca de que ciertas razas no producen embriones tan resistentes como otros. Por ejemplo, los embriones congelados / descongelados de la raza Jersey presentan menores tasas de prenez que las demas razas (6).

EDAD Y ESTADO DE LACTANCIA

En el estudio de Hasler et al. (1) se reporto que las tasas de prenez de embriones transferidos de vacas mayores de 15 anos eran mas bajas (tabla 4a).

En otro estudio, donde se evaluo la calidad de los embriones obtenidos, se encontro que las vacas Holstein lactantes produjeron un porcentaje menor de embriones de buena calidad comparado con vacas no lactantes o con novillas (7). Similarmente, en otro (8), se observo un mayor numero de embriones de mejor calidad en vacas no-lactantes que en vacas lactantes (tabla 4b).

FERTILIDAD DE LA VACA

En un estudio se analizaron registros de 1.000 donadoras de la raza Holstein. Los registros se dividieron entre dos grupos: vacas con buena fertilidad y vacas con baja fertilidad. Las vacas con buena fertilidad produjeron embriones mas viables y con mejores tasas de prenez que las vacas de baja fertilidad (68 frente a 58%). Estos datos de todas formas hablan en favor de superovular vacas con historia de fertilidad regular o mala, pues si se obtienen embriones, estos nos pueden dar una tasa de prenez aceptable al ser transferidos a receptoras sanas (1).

DINAMICA FOLICULAR

Antes de hablar sobre los factores ovaricos es importante recordar que el ciclo estral en el bovino se caracteriza por la presencia de 2-3 ondas foliculares, cada una de las cuales se distingue por una etapa de reclutamiento de 20-30 foliculos, crecimiento y seleccion de un foliculo dominante y posterior atresia en caso de no haber luteolisis. Cada onda tiene una duracion de alrededor de 8-10 dias, la cual depende de la presencia del cuerpo luteo (figura 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Los estudios han demostrado que, en la mayoria de los casos, la presencia de un foliculo dominante al inicio del tratamiento superovulatorio disminuye el numero de embriones recuperados, por lo cual se busca evitar iniciar el tratamiento en el punto de dominancia folicular (tabla 5). Mas aun, se considera ideal iniciar el tratamiento en el periodo de reclutamiento folicular.

Se han realizado varias investigaciones en busqueda de evitar el foliculo dominante, las cuales han arrojado varias opciones:

* Iniciar tratamiento superovulatorio entre el dia 8-11 del ciclo estral.

* Ablacion por ultrasonografia de foliculos >5 mm.

* Tratamientos hormonales (la GnRH, la FSH, la LH, los estrogenos) que eliminen el foliculo dominante.

Iniciar el tratamiento superovulatorio entre los dias 8-11

De acuerdo con los estudios de ondas foliculares durante el ciclo estral, la mayoria de los bovinos presentan una perdida de la dominancia folicular entre los dias 8-12 del ciclo. Este punto coincide con el periodo de reclutamiento de foliculos para la segunda onda folicular, y parece ser el momento mas indicado para iniciar el tratamiento superovulatorio. Al inicio del ciclo estral (dias 3-4), tambien existe una etapa de reclutamiento, pero no se considera adecuada para iniciar tratamiento superovulatorio porque el cuerpo luteo aun no esta maduro para sufrir regresion cuando se aplique la prostaglandina 4 dias despues de iniciado el tratamiento con FSH.

Aspiracion del foliculo dominante

Este sistema permitiria eliminar el foliculo dominante y asi se podria iniciar el tratamiento superovulatorio sin depender del dia del ciclo de la donadora (tabla 6). La recomendacion cuando se realiza ablacion del foliculo dominante es que el tratamiento superovulatorio se inicie 48 horas despues (11).

En otros estudios se ha resaltado la importancia de eliminar no solo el foliculo de mayor diametro sino los foliculos que se consideren dominantes. En el estudio de Baracaldo (12) la remocion de los dos foliculos mas grandes mostro una mejor respuesta superovulatoria (tabla 7). se especula que el segundo foliculo puede ganar dominancia una vez se realiza ablacion del primer foliculo y, por ende, afectar la respuesta superovulatoria.

Pareciera que el tratamiento de aspiracion folicular tuviera una leve ventaja sobre el tratamiento hormonal para reiniciar la onda folicular, pero infortunadamente el equipo de aspiracion es costoso aunque se ha reportado una tecnica con un equipo simple (sin ultrasonido) que despues de cierta practica ofrece buenos resultados.

Hormonas exogenas

Con el estudio del efecto de hormonas como la FSH, la GnRH, los estrogenos (1-2,5 mg), la progesterona (50 mg) y la LH (o hCG), se ha logrado evitar el efecto negativo del foliculo dominante y asi poder iniciar el tratamiento superovulatorio en cualquier etapa del ciclo. La utilizacion de estas hormonas no solo elimina el foliculo dominante sino que ademas permite sincronizar las ondas foliculares, la ovulacion y, por ende, se puede inseminar en tiempo fijo. Los estrogenos, la GnRH o la LH controlan el foliculo dominante ya que al ser aplicadas inducen su atresia o su ovulacion ocasionando el inicio de una nueva onda folicular 4 dias despues. En este momento se debe iniciar el tratamiento superovulatorio.

Los tratamientos de GnRH o de estrogenos y progesterona son los mas utilizados, sin que se pueda demostrar que uno es mejor que el otro. Los estrogenos mas utilizados son el estrogeno natural, 17[beta] estradiol y el sintetico, benzoato de estradiol. Los estrogenos de larga accion (valerato o cipionato) generan un efecto negativo sobre el desarrollo folicular y una pobre recuperacion de embriones viables en la colecta. Tambien se debe recordar que los estrogenos no se recomiendan en animales de consumo y, por ende, los productos tipo LH (GnRH, hCG o LH) serian mas recomendados.

La hCG ha dado resultados contradictorios y, de acuerdo con estos, es preferible no utilizarla. En un estudio se aplicaron 5.000 UI de hCG y tres dias despues se inicio el tratamiento con FSH; al grupo control se le realizo ablacion del foliculo dominante (13). Los resultados mostraron una reduccion en la tasa de fertilizacion y en el numero de embriones / estructuras recuperadas y transferibles. Los autores discuten la posibilidad de que esta dosis sea demasiado alta y que posiblemente una dosis de 1.000 UI no tenga estos efectos negativos sobre los foliculos reclutados (tabla 8).

La FSH tiene un mecanismo diferente. La administracion de una primera dosis de FSH al tercer dia del ciclo inhibio el desarrollo folicular por 6-7 dias, permitiendo una mejor respuesta al tratamiento superovulatorio iniciado al dia 10. Este protocolo ha sido debatido por varios investigadores que consideran que, por el contrario, el pretratamiento es negativo, y por consiguiente no ha sido muy utilizado.

Como conclusion tenemos que dentro de la variedad de metodos utilizados para controlar la presencia de un foliculo dominante al inicio del tratamiento superovulatorio, los dos tratamientos mas ampliamente utilizados son los de iniciar la terapia hacia el dia 10 del ciclo estral, o inyectar GnRH o estrogenos en conjunto con un progestageno para eliminar el foliculo dominante y reiniciar una nueva onda folicular.

FACTORES FARMACOLOGICOS

En este punto se debe considerar el tipo de FSH y la presentacion comercial. Dentro de los productos varia la potencia, dada en muchos casos por la relacion FSH/LH. Los resultados tambien pueden variar segun la dosis total, si se usan dosis decrecientes o constantes, los intervalos y por cuantos dias se realiza el tratamiento.

HORMONA FOLICULO ESTIMULANTE (FSH)

La hormona mas utilizada para superovular el bovino es la FSH, la cual puede ser de origen ovino, porcino o bovino. Esta hormona tiene una vida media corta, y por consiguiente requiere de varias aplicaciones (3-4 dias bid) para lograr su efecto.

Los productos comerciales que se encuentran disponibles en el mercardo son (14):
Folltropin [R]   De origen porcino.
                 20 cc/vial = 400 mg FSH-NIH-P1 (20mg/cc)

Ovagen [R]       De origen Ovino.
                 20 cc/vial = 17,6 mg NIADDK oFSH17 (0,88 mg/cc)

Pluset [R]       2 viales con 500 UI FSH y 500 UI LH c/u (10 cc/vial)
                 50 Ui FsH y de LH/cc por vial

Supero-Ov [R]    75 mg NIH-FSH-P1

FSH-p [R]        50 mg Unidades Armour por vial (salio del mercado)


GONADOTROPINA CORIONICA EQUINA (ECG)

Existe otra hormona con actividad FSH conocida como la gonadotropina corionica equina (eCG), antiguamente conocida como gonadotropina de suero de yegua prenada (PMSG). Esta hormona tiene, contrario a la FSH, una vida media demasiado larga (persiste en sangre por mas de 10 d) y altos contenidos de LH, lo que genera una respuesta exagerada en el crecimiento folicular. Para disminuir este efecto, el animal debe ser tratado con una anti-eCG para frenar ese efecto excesivo. A pesar de la ventaja de solo requerir de una aplicacion, la utilizacion de la eCG como hormona superovulatoria no es muy difundida. Sin embargo, la eCG puede ser una alternativa de superovulacion en especial en lugares donde no es facil realizar un protocolo con inyecciones multiples como el requerido para la FSH.

La recomendacion para la eCG es la utilizacion de 2000-2500 UI el dia 9-11 poscelo con aplicacion de prostaglandina (PG) 48-60 h despues y 5 ml anti-eCG IV con la primera inseminacion.

En un experimento comparando novillas y vacas se encontro que las novillas tienen una mejor respuesta superovulatoria a la eCG que las vacas. El tratamiento consistio en tratar con eCG y anti eCG (Folligon 2500 IU IM y Neutra-PMSG 5 ml) (15) (tabla 9).

RADIO FSH:LH

Los estudios han demostrado que la FSH pura no es adecuada para la superovulacion y que se requiere de la presencia de LH en los preparados comerciales para lograr una buena respuesta superovulatoria (16). Infortunadamente, una razon para la variabilidad en la respuesta superovulatoria radica en que los lotes de cada preparado comercial tienen diferentes actividades LH/ FSH (variacion del 78 al 127%).
Folltropin[R]     Bajo en LH (radio FSH/LH de 4/1).

Ovagen[R]         Bajo en LH.

Pluset[R]         Radio 1:1 de FSH/LH.

FSH-P             40mg UA : 8,5 UI (FSH/LH)


En un estudio se utilizaron diferentes proporciones de FSH:LH. Todos fueron tratados con 40 mg FSH. El grupo 1 fue tratado con 0,052 IU bLH; el grupo 2 fue tratado con 0,069 IU bLH; el grupo 3 fue tratado con 0,423 IU bLH, y el grupo 4 fue el grupo control con FSH-P[R], la cual contiene 40 mg AU de FSH y 8,5 IU LH (tabla 10) (17).

En otro estudio se compararon dos productos comerciales con diferente actividad de LH. Un grupo fue tratado con Folltropin (bajo contenido de LH) y el otro grupo fue tratado con FSH-P (alto contenido de LH). El numero de embriones recuperados fue igual para los dos grupos, sin embargo, el grupo de Folltropin-V obtuvo un numero significativa mente mas alto de embriones viables (tabla 11) (18), adaptado de Guzman (5).

DOSIS FSH

Las dosis de FSH se denominan Dosis Total, la cual va a ser o no dividida en varias aplicaciones (discutidas mas adelante). Es importante considerar que la dosis de FSH varia con el tipo de FSH, la especie animal (taurus/indicus) y con la raza (incluso hay variabilidad entre los individuos de una misma raza). Por consiguiente, se deben considerar los reportes y las experiencias previas para determinar cual es la dosis mas adecuada. Es preferible iniciar con dosis referenciadas por la literatura o por otros profesionales, evaluar la respuesta y, si se requiere, modificarla. Inicialmente se tiene una curva donde al aumentar la dosis se aumenta la tasa de superovulacion, pero esto llega a un tope posterior al cual la tasa de superovulacion disminuye hasta llegar a cero. La razon para que al aumentar la dosis se afecte la ovulacion no es clara, pero se cree que esta relacionada con niveles elevados de P4 durante el estro que inhiben la LH y la ovulacion, y porque se presenta una regulacion en baja de los receptores de FSH.

La recomendacion general es (10):
Ganado de leche   1 dosis total

Ganado de carne   50-75% del total

Novillas          80% de la dosis del
                  animal adulto


Sin embargo, Schull (14) realiza una recomendacion de acuerdo con un buen numero de razas (tabla 12):
Tabla 13. Dosis de FSH recomendadas con respeto al 100% del vial
(adaptado de Schull) (14)

Porcentaje       Vacas adultas       Novillas
vial

100              Holstein
                 Pardo Suizo

80               Chianina
                 Maine Anjou
                 Shorthorn
                 Romagnola

64               Angus
                 Charolais
                 Gelbvieh
                 Hereford
                 Limousin
                 Ayrshires
                 Simental
                 Brahman
                 Boran
                 Brangus
                 Nelore

56                                Chianina
                                  Maine Anjou
                                  Shorthorn
                                  Romagnola
                                  Angus
                                  Charolais
                                  Gelbvieh

48               Red Brangus      Hereford
                 Beef Master      Limousin
                 Jersey           Ayrshire
                                  Simental

40                                Brahman
                                  Boran
                                  Brangus
                                  Nelore
                                  Jersey

36                                Red Brangus
                                  Beef Master


Frecuencia de aplicacion de la FSH

Los estudios que han disminuido las veces que se aplica la FSH muestran que es posible utilizar frecuencias de una vez al dia con los mismos resultados que si se aplican dos veces al dia. Por consiguiente, en condiciones de dificil manejo, como la recoleccion de animales, se podria considerar la aplicacion de FSH por 3-4 dias pero solo realizando una aplicacion diaria (tabla 13).

Bo et al. (19) disenaron un estudio donde se buscaba comparar dos tratamientos de superovulacion (una sola inyeccion subcutanea frente a dos veces al dia intramuscular por 4 dias) (tabla 14).

En otro estudio se variaron las dosis y la frecuencia de aplicacion. Se trabajo FSH-P que maneja un total de 50 mg que seria el 100%. Los animales fueron divididos en 4 grupos: Grupo I: FSH-P 6 mg una vez al dia por 5 dias. Grupo II: FSH-P 3 mg IM dos veces al dia por 5 dias. Grupo III: FSH-P 8 mg una vez al dia por 5 dias, y Grupo IV: FSH 4 mg IM dos veces al dia por 5 dias (tabla 15). En los resultados obtenidos se encontro que dosis inferiores a 6 mg en una o dos aplicaciones al dia no generan una buena respuesta por parte del ovario (20).

PROTOCOLOS

Dentro de este tema se va a considerar la diferencia que hay entre protocolos tradicionales y los protocolos que hoy en dia se denominan como de tiempo fijo.

Los protocolos tradicionales trabajan de acuerdo con la fisiologia del ciclo estral y se busca iniciar el tratamiento al inicio de una onda folicular, el tratamiento superovulatorio se debe iniciar entre los dias 8 y 11 del ciclo estral.

El siguiente es el esquema de sincronizacion y superovulacion mas antiguo, reportado para lograr iniciar el tratamiento de FSH hacia el dia nueve del ciclo en ganado de carne donde se utiliza el 75% de la dosis. Si se van a utilizar varias donadoras se requiere una sincronizacion previa con el fin de que todas se encuentren en el mismo dia (o muy cercanas) del ciclo estral.
Dia     Receptoras       Donadoras

-28     PG               PG

-17     PG               PG

0       Estro            Estro

9                        AM:           FSH 2,4 ml
        PM:              FSH           2,4 ml

10                       AM:           FSH 2,0 ml
        PM:              FSH           2,0 ml

11      AM: PG           AM:           FSH 1,6 ml
        PM:              FSH           1,6 ml

12                       AM:           FSH 1,2 ml
        AM:              PG            35 mg (7 ml)
        PM:              FSH           1,2 ml
        PM:              PG            15 mg (3 ml)
        Estro            Estro
        IA 12h despues de iniciado el estro y repetir 12 horas despues.

7       Transferencia    Lavado


Los protocolos de tiempo fijo buscan sincronizar la onda folicular de varias donadoras y, por consiguiente, inician el tratamiento estimulatorio independientemente de la fase del ciclo estral en que esten.

Estos protocolos se basan en la utilizacion de una mezcla de progesterona y estrogenos, o de GnRH. Con cualquiera de estos tratamientos se logra reiniciar la onda folicular. Con la utilizacion de estrogenos y progesterona, la onda folicular se reinicia a los 4 dias y se considera que el tratamiento con FSH se debe iniciar en este momento. Con la utilizacion de GnRH el inicio de la onda es mas rapido, y el tratamiento de FSH se debe iniciar 36-48h despues de la GnrH.

Los reportes no muestran ninguna ventaja entre E2/[P.sub.4] y GnrH, y se debe considerar que el uso de estrogenos no es recomendado para animales de consumo.

ALTERNATIVAS PARA MEJORAR LA RESPUESTA SUPEROVULATORIA

Se han reportado varios productos hormonales, entre ellos el uso de anticuerpos contra la inhibina, la hormona del crecimiento (bST).

INHIBINA

Takedomi et al. (21) realizaron un estudio para tratar de establecer un protocolo de superovulacion mejorado, combinando la vacunacion con inhibina y con FSH exogena. se utilizaron dos grupos, grupo control y grupo inmunizados contra la inhibina. El grupo inhibina fue tratado con un 1 mg del polipeptido por via subcutanea en 3 a 4 lugares diferentes del animal. Despues se administraron otras dos dosis (a los 35 y 70 d de la primera), correspondientes a la mitad de la primera dosis. A todos los animales se les inyectaron 30 mg de FSH porcina. Los resultados obtenidos demostraron que los animales del grupo inhibina generaron anticuerpos contra la inhibina endogena despues de la primera dosis y en las dos dosis siguientes estos niveles fueron aumentando. El numero de CL, de embriones recuperados y transferibles fue mayor que en el grupo control (tabla 17), mostrando ademas que los grupos de mejor respuesta correspondian a los que tenian los titulos de anticuerpos contra la inhibina por encima del 10%.

SOMATOTROPINA

La somatotropina bovina (bsT) induce la sintesis y secrecion de los factores de crecimiento relacionados con la insulina (iGF), los cuales juegan un papel importante en el desarrollo folicular. Rieger et al. (22), revisado por Guzman (5), realizaron un estudio en Holstein donde se superovularon vacas (Folltropin[R]) con o sin tratamiento con bsT. Al grupo bsT se le administro por cada in yeccion de FSH, 20 mg de bsT IM, en 2,0 ml de solucion salina (dosis total 160 mg). Los resultados mostraron una tendencia mayor a la respuesta ovulatoria en el grupo bsT frente al grupo control; sin embargo, ni el total de embriones ni el numero de embriones transferibles se vio afectado por la bsT, mientras que la proporcion de embriones transferibles fue significativamente menor en el grupo bsT que en el control (tabla 18).

Moreira et al. (8) decidieron evaluar el efecto de la bsT al momento de la inseminacion, ya que estudios in vitro demuestran que la bsT y el iGF-1 contribuyen a un mejor desarrollo embrionario y, por ende, a la calidad de estos. Los animales fueron divididos en 2 grupos: grupo control y grupo bsT (500 mg de bsT en una sola dosis). Las vacas fueron inseminadas 12 y 24 horas despues de detectado el celo y tratadas con bsT con la primera inseminacion. No hubo diferencias en el numero total de embriones y oocitos. El numero de oocitos sin fertilizar se vio reducido en el grupo bsT comparado con el control, y el porcentaje de embriones clasificados como transferibles (77,2%) fue mayor en el grupo bsT que en el grupo no tratado (56,4%), sin ser significativa la diferencia (tabla 19).

El tratamiento con bsT al momento de la inseminacion mejora la capacidad de fertilizacion y el numero de embriones transferibles sin afectar el total de estructuras recuperadas.

SOBREESTIMULACION

Este termino es frecuentemente utilizado cuando una donadora da un gran numero de oocitos o no se recuperan estructuras a pesar de que el ovario esta significativamente aumentado de tamano. La respuesta a este problema es disminuir la dosis, lo que a menudo termina por reducir el numero de embriones en la siguiente colecta. La recomendacion es no disminuir la dosis sino cambiar de producto (10).

Tambien se puede dar el caso de donadoras que dan un numero excesivo de embriones, y la pregunta seria si esta sobreproduccion afecta la calidad del embrion. Hasler et al. (23) demostraron que la tasa de prenez de los embriones transferidos era igual entre embriones de vacas no estimuladas y embriones de vacas con respuestas superovulatorias, en las que se obtenian mas de 16 estructuras (71 frente a 73%) (tabla 20).

RESULTADOS ESPERADOS

Independientemente del protocolo, los resultados esperados pueden variar mucho. En la figura 2 se muestran los resultados de 132 vacas lavadas de las cuales se obtuvieron 1227 estructuras con un promedio de 9,4 estructuras por colecta y 5,1 embriones transferibles (54,4%); (10). en la tabla 20 se puede apreciar que el ganado de leche tiende a ser mas consistente en cuanto al numero de embriones producidos.

[FIGURA 2 OMITIR]

CONSIDERACIONES FINALES

Como consideraciones finales que debemos tener en cuenta para las donadoras de embriones tenemos:

* Se requiere de una dosis de FSH optima para obtener un numero optimo de embriones transferibles que varia con cada producto de FSH, e incluso dentro del producto hay variaciones entre lotes.

* No es clara la relacion precisa de FSH:LH, y esta tambien varia con cada producto y cada lote, lo cual explica en muchas ocasiones la variabilidad en la respuesta superovualtoria.

* Dos inseminaciones son generalmente suficientes para lograr unas buenas tasas de fertilizacion.

* Se pueden establecer protocolos en tiempo fijo en programas de transferencia de embriones.

* La aplicacion de FSH sid o bid puede ser igualmente efectiva en inducir superovulacion, pero esto debe ser probado para cada situacion.

REFERENCIAS

(1.) Hasler JF, McCauley Ad, schermerhorn EC, Foote Rh. superovulatory responses of holstein cows. Theriogenology 1983; 19: 83.

(2.) Chenoweth PJ. Influence of the male on embryo quality. Theriogenology, 2007; 68 (3): 308-315.

(3.) Dalton JC, nadir s, Bame JH, noftsinger M, Saacke RG. The effect of time of artificial insemination on fertilization status and embryo quality in superovulated cows. J Anim Sci 2000; 78 (8): 2081-2085.

(4.) Krininger Hi Ce, Block J, al-Katanani YM, Rivera RM, Chase CC, Hansen PJ. Differences between Brahman and Holstein cows in response to estrus synchronization, superovulation and resistance of embryos to heat shock. anim reprod sci 2003; 78 (1-2): 13-24.

(5.) Guzman M. Factores que afectan la superovulacion en vacas. Monografia como trabajo de grado. Universidad nacional de Colombia; 2002.

(6.) steel R, Hasler JF. Pregnancy rates resulting from transfer of fresh and frozen Holstein and Jersey embryos. Reprod Fertil Develop 2004; 16: 182-183 (abst).

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Recibido 11-09-2007 y aprobado 7-09-2009

Jimenez C [1]

Clinica de la Reproduccion

Facultad de medicina Veterinaria y de Zootecnia, Sede Bogota

Universidad Nacional de Colombia

[1] cjimeneze@unal.edu.co.
Tabla 1. Numero de estructuras recuperadas y calidad de embriones en
programas de superovulacion entre 1980 y 1986 (adaptado de Hasler
et al.) (1)

Factor        N       Total de     No. embriones       Tasa de
                    estructuras                     fertilizacion

Invierno     178        11,2            6,9              65 (a)
Primavera    171        11,1            6,3              61b
Verano       187        9,2             6,4              42b
Otono        130        9,4             6,0              50c

Tabla 2a. Efecto de calidad seminal sobre la tasa de fertilizacion y
la calidad de embriones recuperados (adaptado de Chenoweth) (2)

Calidad seminal    Fertilizacion (%)      Embriones
                                       excelentes (%)

Excelente                82,1A              61,2 (a)
Bueno                    67,6b              55,7b
Regular                  58,3c              53,9c
Malo                     51,8d              33,7d

Tabla 2b. Efecto del momento de la inseminacion sobre la
tasa de fertilizacion en vacas supero-vuladas (adaptado de
Dalton et al.) (3)

                            IA 0h    IA 12h    IA 24h

Total de estructuras         195       207       127
Tasa de fertilizacion (%)    29a       60b       81c

P<0,01

Tabla 3. Comparacion de la respuesta a la superovulacion con FSH
entre vacas Brahman y Holstein (4) revisado por Guzman (5)

                               Brahman              Holstein

Tasa de ovulacion        15,2 [+ o -] 4,14    16,6 [+ o -] 4,14

Embriones recuperados     9,3 [+ o -] 2,93    10,9 [+ o -] 2,93

Embriones recuperados     66,0 [+ o -] 9,6     69,0 [+ o -] 9,6
  (% de ovulacion)

Tabla 4a. Efecto de la edad sobre el numero de embriones
producidos (adaptado de Hasler et al.) (1)

Edad              N     Estructuras/    Embriones/
                           donante        donante

Novillas          28         6,1            3,8
Novillas          26         8,0            5,3
  primer parto
3-6 anos         282        10,6            6,8
7-10 anos        224        10,6            6,9
11-14 anos        64         9,7            5,3

>14 anos          9          5,6            2,6

Edad             Fertilizacion    Recuperacion
                      (%)              (%)

Novillas               69              57
Novillas               67              80
  primer parto
3-6 anos               67              90
7-10 anos              67              83
11-14 anos             57              83

>14 anos               50              97

Tabla 4b. Numero de embriones y oocitos recuperados, oocitos sin
fertilizar, embriones degenerados, embriones transferibles y numero
de embriones por lavado de acuerdo con la etapa de desarrollo y
calidad para las donantes lactantes y no lactantes (LSD [+ or -]S.E);
(8) adaptado de Guzman (5).

                                Donantes             Donantes no
Variable                        lactantes             lactantes

Total oocitos o             5,5 [+ o -] 2,4      13,3 [+ o -] 2,0
  embriones recuperados
Oocitos sin fertilizar      0,9 [+ o -] 0,6       3,9 [+ o -]0,5
Embriones degenerados       0,4 [+ o -] 0,3       0,8 [+ o -] 0,2
Embriones transferibles     4,2 [+ o -] 2,1       8,6 [+ o -] 1,8

                            Calidad embrionaria

Excelente/ bueno            3,6 [+ o -] 1,8      7,1 [+ o -] 1,5
Pobre                       0,6 [+ o -] 0,5      1,5 [+ o -] 0,4

Variable                    P-valores

Total oocitos o               <0,01
  embriones recuperados
Oocitos sin fertilizar        <0,04
Embriones degenerados          0,34
Embriones transferibles       <0,04

Excelente/ bueno              <0,07
Pobre                         <0,05

Tabla 5. Comparacion de las tasas de produccion de embriones
de vacas fertiles o infertiles (adaptado de Hasler et al.) (1)

                            Fertiles    Infertiles

N                              666          318
Fertilizacion                  66          42% *
Embriones/ donante             6,4         2,4 *
Donante sin embriones (%)      14          51 *
Tasa de prenez                 68          58 *

Tabla 6. Comparacion de la tasa de recuperacion de embriones cuando se
inicia el tratamiento superovulatorio en cualquier dia del ciclo
o al inicio de la onda folicular (10)

Metodo            No. de       Embriones
                 colectas    transferibles

4d post-CIDR       3774           6,3

Cualquier dia      4159           5,25
del ciclo

E2/P4 + CIDR        263           5,8

Tabla 7. Efecto de la remocion del foliculo dominante sobre la
produccion de embriones 48h antes de la superovulacion (11)
revisado por Guzman (5).

Grupo      No.        No. total      No. embriones       Embriones
          vacas    de estructuras    transferibles     transferibles/
                                                           total
                                                      estructuras (%)

Control     13      3,9 [+ o -]       2,3 [+ o -]          58,8
                         1,0               0,8
RFD         13      7,7 [+ o -]       4,6 [+ o -]          61,2
                        1,3 *             0,9 *

* P<0,05 comparado con el control.

Tabla 8. Produccion de estructuras / embriones determinados a nivel
de matadero (5 a 7 dias despues de la IA) en ganado en donde se
sincronizo la onda folicular por ablacion de los 2 foliculos mas
grandes, de todos los foliculos [mayor que o igual a] 5 mm,
o por tratamiento con estradiol E-17 [beta] + [P.sub.4] antes del
tratamiento superovulatorio (adaptado de Baracaldo et al.) (12).

Metodo de                 No.            Total
sincronizacion         animales         (Rango)

Aspirado de 2             20       11,0 [+ o -] 1,4
  foliculos grandes                     (2 a 26)
Aspirado de todos         17       12,2 [+ o -] 1,3
  los foliculos                         (4 a 20)
E-17[beta] +              23        8,5 [+ o -] 1,3
  [P.sub.4]                             (1 a 21)

                       No. de estructuras / embriones

Metodo de
sincronizacion           Fertilizados      Transferibles
                           (Rango)            (Rango)

Aspirado de 2          9,4 [+ o -]1,3    8,2[+ o -]1,2
  foliculos grandes        (0 a 25)           (0 a25)
Aspirado de todos      10,1[+ o -]1,2    8,4[+ o -]1,3
  los foliculos            (2 a 19)          (0 a 18)
E-17[beta] +            7,5[+ o -]1,1    6,5[+ o -]0,9
  [P.sub.4]                (1 a 21)          (1 a 20)

Tabla 9. Respuesta ovarica y produccion de embriones en vacas
tratadas con hCG o aspirado folicular antes de la induccion de la
superovulacion (13).

Caracteristicas                Control           Aspirado folicular

No. CL                   10,4 [+ o -] 0,9       11,0 [+ o -] 0,9
No. ovulos y              7,4 [+ o -] 1,4        8,2 [+ o -] 1,6
  embriones
Tasa recuperada (%)      70,6 [+ o -] 9,4       72,6 [+ o -] 7,6
  (ovulos y
  embriones/CL)
No. ovulos                6,8 [+ o -] 1,2       8,0 [+ o -] 1,4 *
  fertilizados
Tasa de                 92,9 [+ o -] 4,4 *     98,6 [+ o -] 1,4 *
  fertilizacion (%)
No. embriones            6,6 [+ o -] 1,2 *      7,8 [+ o -] 1,2 *
  transferibles
Embriones               89,6 [+ o -] 4,3 *     97,1 [+ o -] 2,9 *
  transferibles/
  total ovulos y
  embriones (%)
Embriones               96,7 [+ o -] 3,3 *     98,5  [+ o -] 1,5 *
  transferibles /
  ovulos
  fertilizados (%)

Caracteristicas                  hCG

No. CL                    8,8 [+ o -] 1,7
No. ovulos y              6,8 [+ o -] 2,4
  embriones
Tasa recuperada (%)      73,1 [+ o -] 2,4
  (ovulos y
  embriones/CL)
No. ovulos               3,2 [+ o -] 1,8 *
  fertilizados
Tasa de                 58,1 [+ o -] 17,1 *
  fertilizacion (%)
No. embriones            1,6 [+ o -] 1,4 *
  transferibles
Embriones               14,5 [+ o -] 11,3 *
  transferibles/
  total ovulos y
  embriones (%)
Embriones               19,0 [+ o -] 13,6 *
  transferibles /
  ovulos
  fertilizados (%)

* P <0,05

Tabla 10. Respuesta comparativa a la eCG entre novillas y vacas (15).

Grupo          Donantes      Tiempo del            CL
                  (n)        estro (h)

eCG vacas         10       26 [+ o -] 1    7,0 [+ o -] 1,5

eCG novillas       5       26 [+ o -] 3    8,0 [+ o -] 1,4

Grupo          Ovulos recuperados      Embriones
                                     viables n (%)

eCG vacas       4,6 [+ o -] 2,1        1 (2,7%)

eCG novillas    7,3 [+ o -] 1,4       11 (47,8%)

Tabla 11. Respuesta ovarica y produccion embrionaria seguida de un
tratamiento con gonadotro-pina con diferente relacion FSH/LH
(17), adaptado de Guzman (5).

Grupo (LH)       n            No. CL               No. foliculos

1. LH: 0,052    33                                 No superovulo
2. LH 0,069     32     10,1 [+ o -] 0,9 (a)    1,4 [+ o -] 0,3 (a)
3. LH 0,423     36     12,6 [+ o -] 1,1 (ab)   2,3 [+ o -] 0,4 (a)
4. LH 8,5       34      9,0 [+ o -] 0,9 (b)    1,6 [+ o -] 0,4

Grupo (LH)          No. ovulos +         No. embriones
                     embriones           transferibles
1. LH: 0,052
2. LH 0,069       5,5 [+ o -] 0,9     2,2 [+ o -] 0,5
3. LH 0,423       8,4 [+ o -] 1,5     3,4 [+ o -] 0,6
4. LH 8,5       4,8 [+ o -] 0,9 (a)   2,2 [+ o -] 0,5

P<0,05

Tabla 12. Efecto de dos tipos de productos comerciales con diferente
proporcion de FSH:LH sobre la respuesta superovulatoria (18),
adaptado de Guzman (5)

                                              Gonadotropina

Parametro                            Folltropin             FSH-P

No. animales                             10                  11
Respuesta superovulatoria (%)       9 (90,0%)            8(72,7%)
Total estructuras                10,0 [+ o -] 2,2    8,5 [+ o -] 2,4
Embriones viables                 6,4 [+ o -] 1,2    1,6 [+ o -] 0,7
Embriones degenerados             2,8 [+ o -] 0,9    1,1 [+ o -] 0,4
Oocitos no fertilizados           0,8 [+ o -] 0,3    5,8 [+ o -] 0,9
n(%) tasa de fertilizacion           83(92,2%)            22(32,3%)

Parametro                          Valor p

No. animales
Respuesta superovulatoria (%)       1,00
Total estructuras                   0,64
Embriones viables                 0,005 (a)
Embriones degenerados               0,10
Oocitos no fertilizados             0,05(a)
n(%) tasa de fertilizacion       0,0002 (a)

Tabla 14. Efecto de la frecuencia de administracion de la FSH sobre
la tasa de fertilizacion y numero de embriones transferibles

                              Grupo 1        Grupo 2         Grupo 3

Dosis FSH                       400            360             260
Folltropin[R]

SID o BID                      bidx4          sidx4d         sidx4d

Embriones transferibles    10,9 (64,5%)    9,5 (46,5%)    11,1 (67,4%)

Tasa de fertilizacion          76,3%          65,6%           79,4%

Tabla 15. Respuesta superovulatoria a una sola inyeccion subcutanea
frente a dos veces al dia intramuscular de Folltropin-V (400mg FSH),
8 dias despues de la ovulacion en el grupo control o 5 dias despues
de puesto un implante auricular (adaptado de Bo et al.) (19).

                                          Control

                                Inyeccion         Inyeccion dos
                                sencilla          veces al dia

No. animales                       18                  16
CL                          22,0 [+ o -] 3,5   23,7 [+ o -] 3,7
No. animales con <2 CL              1                   1
Total estructuras /         14,2 [+ o -] 2,5   14,1 [+ o -] 2,7
  embriones
Embriones transferibles      5,4 [+ o -] 1,5    5,5 [+ o -] 1,7

                                          Implante

                                  Inyeccion           Inyeccion dos
                                  sencilla            veces al dia

No. animales                         19                    18
CL                          27,0 [+ o -] 3,1 (a)   16,6 [+ o -] 3,4
No. animales con <2 CL                0                     2
Total estructuras /           13,2 [+ o -] 1,4     10,6 [+ o -] 1,8
  embriones
Embriones transferibles        5,4 [+ o -] 1,0      3,9 [+ o -] 1,5

(a) P<0,09

Tabla 16. Reaccion ovarica y calidad embrionaria despues de la
administracion de diferentes dosis de FSH-P en dosis simple o
dividida. Adaptada de Becker y Pinheiro (20), tomada de Guzman (5).

                          Dos veces al dia          Una vez al dia

                      3 mg x 2     4 mg x 2       6 mg         8 mg
                     (30 mg DT)   (40 mg DT)   (30 mg DT)   (40 mg DT)
                        60%          80%          60%          80%

No. animales             2            2            4            4
CL                       17          27,5          20          19,5
Embriones viables      0 (0)       3,5 (27)     1,0 (14)     3,0 (55)
Embriones               3,5          9,5          6,25         2,5
  degenerados
Total embriones         3,5          13,0         7,25         5,5

Tabla 17. Tasa de embriones recuperados por
colecta y comparando dos tratamientos para
reiniciar la onda folicular en bovinos (10).

Tx              Donantes           Embriones
                            transferibles / colecta

E2/[P.sub.4]      1136                7,8
GnRH               56                 7,7

Tabla 18. Efecto de la inmunizacion con fragmentos de inhibina
porcina en la respuesta supero-vulatoria con pFSH en vacas.
Adaptado de Takedomi et al. (21).

                             Grupo          Grupo tratado con
                       tratado con solo     vacuna de inhibina
                             p-FSH                y pFSH

                        Promedio total        Promedio total

No. vacas tratadas            36                    42
No. de CL              8,2 [+ o -] 1,0    12,1 [+ o -] 1,2 *
No. de estructuras                         11,1 [+ o -] 1,3 *
  recuperadas
No. de embriones       3,1 [+ o -] 0,7     6,2 [+ o -] 1,0 *
  transferibles

* P<0,05 comparado con valor correspondiente en el grupo control.

Tabla 19. Efecto del co-tratamiento con bST en el numero de
embriones colectados el dia 7 (22), revisado por Guzman (5).

                           Control                bST             P

No. embriones                 18                   19
  colectados
No. embriones          5,2 [+ o -] 4,5     5,3 [+ o -] 4,0    0,78
  transferibles
No. total de           7,2 [+ o -] 6,6     8,3 [+ o -] 5,3    0,37
  embriones
Embriones             76,5 [+ o -] 26,7   58,8 [+ o -] 31,1   0,05
  transferibles (%)

Tabla 20. Numero de embriones y oocitos recuperados, oocitos sin
fertilizar, embriones degenerados, embriones transferibles y numero
de embriones por lavado de acuerdo con la etapa de desarrollo y la
calidad para las donantes tratadas con bST y las control (8).

Variable                  Donantes          Donantes bST     P-valores
                          control

Total oocitos o       9,4 [+ o -] 1,5    9,3 [+ o -] 1,4     0,94
embriones
recuperados

Oocitos sin           3,7 [+ o -] 0,9    1,0 [+ o -] 0,9    <0,04 *
fertilizar

Embriones             0,3 [+ o -] 0,3    0,9 [+ o -] 0,3     0,23
degenerados

Embriones             4,5 [+ o -] 1,4    7,4 [+ o -] 1,4     0,30
transferibles

Etapa del desarrollo embrionario

Morula                1,7 [+ o -] 0,4    1,5 [+ o -] 0,4     0,81

Blastocisto           2,9 [+ o -] 0,8    3,0 [+ o -] 0,8     0,95
temprano

Blastocisto           0,4 [+ o -] 0,6    2,4 [+ o -] 0,6    <0,04 *

Blastocisto           0,4 [+ o -] 0,4    0,5 [+ o -]0,4      0,88
expandido

Calidad embrionaria

Excelente/ bueno      4,8 [+ o -] 1,2    6,2 [+ o -] 1,2     0,33

Pobre                 0,8 [+ o -] 0,3    1,2 [+ o -] 0,3     0,50

Tabla 21. Efecto del numero de estructuras producidas y tasa
de fertilizacion sobre la tasa de prenez en receptoras (23).

No. de estructuras   No. transferencias   Prenez (%)

1-3                          472              72
4-9                         1589              74
10-15                       1900              72
16-25                       2061              73
>25                         1046              73

Fertilizacion (%)    No. transferencias   Prenez (%)

10 o menos                  100               74
11-40                       696               71
41-70                       1456              73
71-100                      4841              73
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Author:Jimenez, C.
Publication:Revista Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2009
Words:8295
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