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Sucesion de amonitas del cretacico superior (Cenomaniano--Coniaciano) de la parte mas alta de la formacion hondita y de la formacion loma gorda en la quebrada Bambuca, Aipe--Huila (Colombia, S. A.).

UPPER CRETACEOUS AMMONITE SUCCESSION (CENOMANIAN - CONIACIAN) RELATED TO THE UPPER HONDITA AND LOMA GORDA FORMATIONS ALONG THE BAMBUCA CREEK, AIPE - HUILA (COLOMBIA, S.A.)

INTRODUCCION

Con base en trabajo de campo capa por capa de las formaciones Hondita y Loma Gorda (Cenomaniano -- Coniaciano) de la subcuenca del Valle Superior del Magdalena en Colombia, se intenta obtener datos bioestratigraficos que permitan realizar una correlacion a nivel regional y mundial, ya que se ha avanzado mucho en las investigaciones y propuestas a nivel mundial sobre la definicion de los limites de los pisos del Cretacico superior. Con el trabajo de campo realizado dentro del proyecto "Sedimentitas del Turoniano del centro de Colombia, financiado por la DIB-20101001669, Universidad Nacional de Colombia" y junto con estudiantes de geologia entre los anos 2000 y 2003 se colecto material fosil desde la parte alta de la Formacion Hondita y gran parte de la Formacion Loma Gorda a lo largo de las riveras de la quebrada Bambuca en el Valle Superior del Magdalena (VSM). La seccion estudiada se ubica al sur de Bogota, en la zona rural de Aipe-Huila (FIGURA 1), sector de San Diego, por la via que conduce a Praga.

[FIGURA 1 OMITIR]

Para este trabajo se presenta la ubicacion estratigrafica de las amonitas colectadas en una sucesion que incluye depositos del Cenomaniano de la Formacion Hondita, del Turoniano y Coniaciano del segmento inferior de la Formacion Loma Gorda, en donde el recobro fosil es bueno pero no tan importante para la definicion de limites cronoestratigraficos, ya que la mayoria de los taxa encontrados estan representados por un individuo o son de talla pequena.

Etayo-Serna (1979) introduce una bioestratigrafia parcial para el Turoniano y Coniaciano del centro de Colombia con las zonas de asociacion de Mammites nodosoidesappelatus-Franciscoites suarezi y Gloriaceras correai-Protexanites cucaitaense-Codazziceras scheibei. Villamil (1998) propone para el Turoniano de Colombia las zonas de amonitas de Wrigthoceras munieri, Mammites nodosoidesappelatus, Hoplitoides, Mammites spinosus y Coilopoceras-Codazziceras; y las zonas de bivalvos de Mytiloides kossmati - Anomia spp., Mytiloides labiatus, Mytiloides subhercynicus y Mytiloides striatoconcentricus. Para el Coniaciano plantea las zonas de amonitas de Barroisiceras subtuberculatum, Paralenticeras-Eulophoceras, Subprionotropis columbianus, "Gauthericeras" sp., Baculites inornatus, Hauericeras-Peroniceras; y las zonas de bivalvos de Mytiloides striatoconcentricus, Mytiloides dresdensis, Cremnoceramus rotundatus, Sergipia y Dydimotis. Villamil (1996 y 1998) ademas reconoce bioeventos como el de Anomia para la parte mas baja del Turoniano en Colombia y Venezuela, que en la seccion de la quebrada Bambuca se identifica unos metros por encima de la base de la Formacion Loma Gorda. Este bioevento sirve como nivel de correlacion regional para el norte de Sudamerica. Otro bioevento para el Coniaciano es en el que aparece Didymotis. Teniendo en cuenta la bioestratigrafia del GSSP de la base del Turoniano (Kennedy et al., 2005) y de acuerdo con la literatura existente en el pais sobre este tema, para Colombia aun no es posible establecer el limite entre el Cenomaniano y el Turoniano. Si bien la seccion estudiada incluye depositos del Cenomaniano, Turoniano y Coniaciano la fauna recobrada no es suficiente para determinar limites cronoestratigraficos ni para establecer una zonacion, ya que algunos fosiles indices no pudieron ser recuperados, pero la sucesion de la fauna sirve como referencia para realizar correlaciones regionales e interregionales.

GEOLOGIA REGIONAL

En el area de estudio se reconocen las siguientes unidades litoestratigraficas: Formacion Saldana con depositos vulcano sedimentarios (Triasico superior - Jurasico medio, en Prinz-Grimm und Mojica, 1999 y Mojica y Prinz-Grimm, 2000), Formacion Yavi con depositos continentales (Aptiano, en Vergara and Prossel 1994), Formacion Caballos de ambientes transicionales a marinos (Aptiano medio - Albiano medio, en Etayo-Serna et al., 1994 y Guerrero et al., 2000), Formacion Tetuan de ambiente marino (Albiano medio - superior, en Patarroyo, 1993 y Guerrero et al., 2000), Formacion Hondita de ambiente marino (Cenomaniano, ver Guerrero et al., 2000), Formacion Loma Gorda con depositos marinos (Turoniano - Santoniano inferior ?, Patarroyo, 1993, 2003 y Guerrero et al., 2000), Grupo Olini de origen marino con las formaciones Lidita inferior (Coniaciano superior - Santoniano, Jaramillo y Yepes-Amezquita, 1994, Santoniano, Guerrero et al., 2000), El Cobre (Santoniano superior ? - Campaniano inferior, Guerrero et al., 2000) y Lidita superior (Campaniano superior, Guerrero et al, 2000), Buscavida con depositos marinos (Maastrichtiano inferior, Guerrero et al, 2000), Formacion La Tabla de origen marino (Maastrichtiano, Guerrero et al., 2000 y Patarroyo et al., 2010), Seca o Guaduala de ambientes marinos a transicionales (Maastrichtiano superior, Guerrero et al., 2000) y las rocas de ambientes continentales, siliciclasticas del Grupo Gualaday (Eoceno, Porta, 1974).

La seccion de la quebrada Bambuca esta localizada en el margen oriental de la Cordillera Central, en el flanco occidental del Sinclinal de La Media Luna (Fuquen et al., 1989). El pliegue se encuentra cortado hacia el sur por el Sistema de Fallas de Chusma, por lo que internamente se encuentra afectado por fallamiento (Fuquen et al, 1989 y Etayo-Serna et al., 1994), por lo cual puede existir faltante o repeticion en la secuencia de las formaciones Caballos y Tetuan.

FORMACION HONDITA

Los depositos de la Formacion Hondita de Porta (1965, 1966) descansan sobre las rocas de la Formacion Tetuan y yacen bajo la sucesion de la Formacion Loma Gorda. De no existir perturbacion tectonica en la sucesion de la Formacion Hondita ya que su exposicion es muy pobre, la unidad posee 163 m en la quebrada Bambuca (FIGURA 2a). En los reportes de la industria del petroleo se le conoce informalmente a esta unidad como "Bambuca shale", se le incluye ademas dentro de la erroneamente denominada Formacion o Grupo Villeta (ver Patarroyo, 1993). Teniendo en cuenta su poca exposicion y morfologia suave se le asume como una unidad de lodolitas, pero en diferentes secciones del VSM se presentan niveles calcareos, arenitas bioperturbadas y glauconiticas intercaladas con las lodolitas fisiles. Patarroyo (1993) y Vergara (1994) redefinen los limites de la unidad; Guerrero et al. (2000) introducen la Formacion Tetuan y modifican el limite superior de la Formacion Hondita dentro de la que restringen los depositos terrigenos y bioclasticos calcareos. Las rocas de la parte alta de la Formacion Hondita en la quebrada Bambuca estan representadas por lodolitas fisiles negras, biomicritas y bioesparitas grises. El contenido fosil es muy pobre a causa de efectos de eventos anoxicos y de caida del nivel del mar. Ocurren ocasionalmente gastropodos, ostreidos y raros amonoideos. Rhynchostreon sp. y Acanthoceras sp. (FIGURA 2b, PLANCHA 1, FOTO 1), se colectaron en la parte alta de la Formacion Hondita y muy cerca al limite de la base de la Formacion Loma Gorda. Los depositos de la Formacion Hondita fueron acumulados durante el Cenomaniano de acuerdo con la presencia de Mariella (M.) sp. hacia la base de la unidad, cerca al contacto con la Formacion Tetuan, y de Rhynchostreon sp. y Acanthoceras sp. de la parte mas alta de la unidad.

FORMACION LOMA GORDA

A las rocas de la Formacion Loma Gorda de Porta (1965) le supra yacen en contacto normal las capas del Cenomaniano de la Formacion Hondita y le infra yacen las sedimentitas del Coniaciano superior-Santoniano (Jaramillo y Yepes-Amezquita, 1994) o del Santoniano (Guerrero et al., 2000) de la Formacion Lidita inferior (Grupo Olini). La unidad posee 245 m en la seccion de la quebrada Bambuca (FIGURA 2a) y se puede subdividir en tres segmentos. El primer segmento tiene 99 m de espesor (FIGURA 2b) y esta constituido por micritas, biomicritas y lodolitas calcareas, de color negro y gris. Es comun hallar concreciones calcareas normalmente fosiliferas, de tamanos variables entre unos centimetros hasta metros. Los estratos pueden ser desde laminas gruesas a capas gruesas. Es frecuente observar fragmentos fosfaticos diseminados, dientes fosfatizados de tiburon, bentonitas y fragmentos de troncos hacia la base. El segmento intermedio con 52 m (FIGURA 2a) esta caracterizado por la ocurrencia de capas silicificadas ("cherts" - tercera lidita) que corresponden realmente a micritas y biomicritas antes de la diagenesis. Hay tambien intercalaciones de lodolitas calcareas con fragmentos fosfaticos diseminados dentro del nivel intermedio. Las capas comunmente son muy delgadas a delgadas, dentro de las que se pueden presentar concreciones. El segmento superior posee 94 m de espesor (FIGURA 2a) y en mayor proporcion esta representado por lodolitas fisiles y ocasionalmente por micritas y cuarzo arenitas bioperturbadas, en las que es comun encontrar glauconita.

[FIGURA 2 OMITIR]

La edad de la Formacion Loma Gorda representa entre el Cenomaniano mas alto y el Coniaciano de acuerdo con Villamil and Arango (1998). Para Guerrero et al. (2000) existe coincidencia entre el limite litoestratigrafico de las unidades Hondita y Loma Gorda con el limite cronoestratigrafico Cenomaniano - Turoniano. Dentro del presente trabajo, la ocurrencia de un nivel con la primera ocurrencia de Anomia sp. cerca de 6 m arriba de la base de la Formacion Loma Gorda (FIGURA 2a), esta marcando la presencia del bioevento de Anomia de acuerdo con la bioestratigrafia y los planteamientos de Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998) para la parte inferior del Turoniano, por lo que los depositos mas bajos de la Formacion Loma Gorda en el sentido de Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998) debieron ser acumulados en la parte mas alta del Cenomaniano. Pero dentro del mismo nivel estratigrafico de Anomia sp. se colectaron Mytiloides kossmati (Heinz) y M. goppelnensis (Badillet and Sornay), que si bien indican el Turoniano inferior (Patarroyo et al., 2011) no se encuentran asociados a la parte mas baja del Turoniano de acuerdo con Kennedy et al. (2005) en relacion con la bioestratigrafia de la seccion con el GSSP para el limite de la base del Turoniano.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA

Muchos de los ejemplares aqui trabajados y descritos son de talla pequena, representan principalmente uno o dos individuos de cada especie, razon por la cual en algunos casos es preferible emplear la nomenclatura abierta, siguiendo la propuesta de Bengtson (1988). No es claro si la talla pequena de los individuos de esta seccion obedece a condiciones ecologicas o a fenomenos de mortalidad, ya que en algunos sectores de Colombia se han recobrado ejemplares de mayor talla, aunque no es lo mas frecuente. En este trabajo se sigue principalmente la sistematica propuesta en Wright et al. (1996) y las reglas taxonomicas de nomenclatura zoologica del Codigo Internacional de Nomenclatura en su cuarta edicion (International Commission on Zoological Nomenclature 1999). La terminologia de la linea de sutura tiene en cuenta a Arkell et al. (1957) y Kullmann and Wiedmann (1970). Las medidas de los fosiles se realizaron sobre las partes que permitieron la toma de los diferentes parametros y no necesariamente coinciden con el eje del diametro mayor, y se dan en milimetros y la relacion con el diametro (Dm) en porcentaje. Dm es el diametro, A altura de la ultima vuelta, E espesor de la ultima vuelta y Du diametro umbilical. El repositorio del material esta en las Colecciones Paleontologicas del Departamento de Geociencias de la Universidad Nacional de Colombia.

Acanthoceras sp.

PLANCHA 1, FOTO 1.

Material. Un ejemplar. QBH10-1(Dm: ?; A: 37; E: 24; Du: ?).

Fragmento de un ejemplar que presenta costillas gruesas. Sobre las costillas principales existen tres filas de tuberculos algo redondeados, una peri umbilical, otra en la parte media alta del flanco y la tercera ventrolateral. Las costillas secundarias mas cortas, solo presentan dos filas de tuberculos, la ventrolateral y la de la parte media alta del flanco. Sobre el sector sifonal hay un leve abultamiento discontinuo como en Acanthoceras hippocastatum (Kennedy 1971, pl. 51). Junto con el ejemplar de Acanthoceras sp. se hallaron individuos de Rhynchostreon sp. Estas especies estan presentes dentro de los depositos del Cenomaniano. En tal sentido las capas del sector mas alto de la Formacion Hondita, que contienen estos fosiles, corresponden a la parte alta del Cenomaniano teniendo en cuenta su posicion estratigrafica, ya que para Wright et al. (1996, p. 156) Acanthoceras representa entre el Cenomaniano inferior y superior.

Quitmaniceras ? sp.

PLANCHA 1, FOTOS 6-9.

Material. Ejemplares QBL04-1 (Dm: ?; A: 11; E: 6,7; Du: 3,4) y 2 (Dm: ?; A: 12,1; E: 8,1; Du: 4,4)

Quitmaniceras reaseri de Powell (1963) y en Kennedy et al. (1987) presenta ejemplares con un amplio rango morfologico, desde moderadamente evolutos, con vueltas altas y comprimidas, vientre estrecho y plano. Costillas primarias fuertes que nacen de tuberculos (bulas) del margen umbilical, rectas, rectiradiadas y llegan a tuberculos inferiores ventrolaterales, luego se proyectan al frente hacia tuberculos externos ventrolaterales. Las costillas cruzan el vientre transversalmente. Se presenta un suave tuberculo sifonal. Las costillas secundarias se intercalan irregularmente y aparecen entre el margen umbilical y los tuberculos ventrolaterales internos. Tambien hay ejemplares con seccion mas o menos oxicona, con quilla continua y costillas sinuosas redondeadas. Los individuos ilustrado en Ifrim & Stinnesbeck (2007, fig. 6D-E) como Q. reaseri solo muestran la vista lateral. Quitmaniceras indica el Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 162) y el Turoniano mas bajo para Kennedy et al. (1987, p. 33). Zaborski (1993) introduce el genero Fikaites para individuos de la parte alta del Cenomaniano de Nigeria, que representan formas de talla media, moderadamente involutas y compresas. Muestra ejemplares ornamentados con costillas primarias y secundarias. Las costillas principales poseen tuberculos umbilicales, ventrolaterales internos y externos y ventrales o sifonales. Pone en sinonimia individuos de Paramammites aff. gr. polymorphus (Pervinquiere) y de Thomasites ? en Meister (1989, pl. 14, fig. 3-4, pl. 16, fig. 1). Wright (1996) no menciona el genero Fikaites por lo que no se conoce hasta ahora si puede existir sinonimia con otro genero. Zaborski (1993) menciona que Fikaites varicostatus Zaborski es un poco similar a algunos ejemplares de Eucalycoceras, pero su debil ornamentacion, costillaje denso y su seccion comprimida de la vuelta marcan la diferencia. Los ejemplares encontrados en la seccion de la quebrada Bambuca y que eventualmente podrian ser asignados a este genero, son de talla pequena, con costillas principales y secundarias, presentan bifurcacion y tres filas de tuberculos muy poco desarrollados. La forma de la concha y los ornamentos son muy similares a los ilustrados por Zaborski (1993, fig. 2n y 2o) como Fikaites varicostatus Zaborski, a pesar que la seccion de la vuelta de los colombianos es mas comprimida. Amedro (1996) refiere ejemplares de Fikaites de la parte mas alta del Cenomaniano de Argelia, y que alcanzan hasta muy cerca del limite Cenomaniano - Turoniano. En este genero incluye F. laffitei (Collignon 1965b, pl. A, fig. 2) y F. subtuberculatus (Collignon, 1965b, pl. A, fig. 3) que presentan costillas mas gruesas y espaciadas, tuberculos mas destacados y ombligo mas abierto. Para el presente trabajo en la seccion Bambuca se asignan los individuos con interrogacion a Quitmaniceras mas que a Fikaites ya que se encuentran dentro de la parte mas baja del Turoniano dada su asociacion faunistica con Fagesia, Neoptychites, Choffaticeras, Morrowites, Mitonia, Benueites ?, Nannovascoceras ?, Anomia sp., Mytiloides kossmati (Heinz) y M. goppelnensis (Badillet and Sornay). Ademas Fikaites esta reportado para la parte mas alta del Cenomaniano de acuerdo con Zaborski (1993) y Amedro (1996).

Mitonia gracilis Renz & Alvarez

PLANCHA 1, FOTOS 12 - 14.

Material: Un ejemplar QBL-04-3 (Dm: 18,8; A: 7(0,37); E: 9,3(0,49); Du: 6,8(0,36).

Ejemplar recristalizado de talla pequena, con ombligo abierto, costillas principales levemente prorsiradiadas, puede presentarse bifurcacion. Con tres filas de tuberculos, una peri umbilical, otra a la parte alta del flanco y la tercera en el borde ventrolateral interno. Caracteristicas similares a la ilustracion de Renz (1982, pl. 29, fig. 16). Mitonia gracilis Renz & Alvarez se restringe al Turoniano inferior bajo de acuerdo con Renz and Alvarez (1979) y Renz (1982).

Benueites ? sp.

PLANCHA 1, FOTO 10

Material. Un ejemplar QBL-04-4.

Fragmento de un individuo recristalizado que muestra costillas primarias, que nacen hacia el borde umbilical, las secundarias surgen en la parte baja del flanco. Esta ornamentacion asemeja a la ilustrada en el sector intermedio de Benueites trinidaensis de Renz (1982, pl. 29, fig. 1a). No se logro descubrir el margen ventral por lo que no se puede afirmar que evidentemente es un Benueites. El rango del genero abarca el Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 162).

Morrowites sp.

PLANCHA 1, FOTOS 15 - 16.

Ejemplar QBL-04-5 (Dm: 24,2; A: 9,4(0,39); E: 9,7(0,4); Du: 8,2(0,34).

Individuo casi completo, recristalizado, de talla pequena, con costillas primarias y secundarias gruesas subradiales a levemente prorsiradiadas, tuberculos mamilares peri umbilicales. Tuberculos mas pronunciados a manera de clavus, a la parte interna y externa del borde ventrolateral, ombligo relativamente abierto. Las vueltas internas presentan poca ornamentacion y las mas internas lisas. Nuestro ejemplar es comparable con algunas ilustraciones de Mammites spinosus y M. ? nodosoides en Renz (1982, pl. 28, fig. 26 y pl. 27, fig. 8). De acuerdo con Cobban and Hook (1983), teniendo en cuenta la morfologia, Morrowites se diferencia de Mammites por la poca ornamentacion en las vueltas mas internas y la presencia de constricciones. En el ejemplar colombiano se evidencia muy poca ornamentacion en las vueltas internas, no se distinguen las constricciones y ademas no se cuenta con la linea de sutura. Asi que siguiendo la propuesta de Cobban and Hook (1983) se asigna nuestro ejemplar al genero Morrowites. M. subdepresus Cobban and Hook (1983, pl. 1, fig. 8) posee ornamentos similares a nuestro ejemplar en las vueltas juveniles, pero la seccion de la vuelta es diferente, ya que en nuestro ejemplar la seccion de la vuelta es mas redondeada. El rango del genero Morrowites corresponde al Turoniano inferior (Cobban and Hook 1983, p. 9).

Paramammites ? sp.

PLANCHA 2, FOTO 11.

Ejemplar QBL-12-1 (Dm: 10,6; A: 3,6(0,34); E: 3,4(0,32); Du: 4,5(42).

Ejemplar joven con costillas proyectadas hacia el peristoma, que no se interrumpen sobre el vientre en donde presenta una fila de tuberculos a lado y lado del borde ventrolateral interno, ornamentos algo similares a los que ocurren en individuos de este genero, (cf. Leanza, 1967, Paramammites polymorphus (Pervinquiere) lm. I, fig. 1 (= Mitonia venezolana en Chancellor et al., 1994, p. 39) y cf. Etayo-Serna 1979, Paramammites colombianus Etayo-Serna, pl. 13, fig. 5). El genero se reconoce del Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 171).

Codazziceras ospinae (Karsten)

PLANCHA 2, FOTOS 12 -15.

Material. Ejemplar QBL-14-1 (Dm: 75,9; A: 30,7(0,4); E: 27,7(0,36); Du: 27,8(0,37) y QBL-14-2 (Dm: 66; A: 23,1(0,35); E: 19,7(30); Du: 28,8(0,44).

Ejemplares recristalizados con algo de la concha. La seccion de la vuelta puede ser mas alta que ancha (QBL14-1) o tan ancha como alta (QBL-14-2). Concha muy evoluta. Vientre aplanado a redondeado, flancos planos y pared umbilical redondeada. Se observan 7 filas de tuberculos, los peri umbilicales con forma elongada a mamilar. Hacia la parte alta del flanco y hacia el margen ventrolateral aparecen dos filas de tuberculos. Los tuberculos sifonales no son tan notorios en estado adulto. Las costillas principales son fuertes y radiales, nacen en los tuberculos peri umbilicales. En algunos casos hay bifurcacion. Las costillas se proyectan hacia el peristoma entre los tuberculos de la parte alta del flanco y los ventrolaterales, pasan sin interrupcion la zona ventral. Las costillas secundarias inician en la parte media del flanco, desarrollan los tuberculos del flanco superior, los ventrolaterales y sifonales. Estas caracteristicas se encuentran presentes en los ejemplares ilustrados en Karsten (1858, 1886 Ammonites Ospinae), Burgl (1957, Acanthoceras ospinae, pl. 12, fig. 5), Etayo-Serna (1979, Codazziceras scheibei (Riedel), pl. 15, fig. 1). Wright et al. (1983, Codazziceras ospinae (Karsten). El rango que se le asigna a la especie abarca desde el Turoniano al Coniaciano (Wright et al., 1983), pero adherido al ejemplar QBL-14-2 se halla un individuo pequeno de Hoplitoides sp. lo cual ubica nuestros individuos en depositos del Turoniano inferior a medio.

Choffaticeras (Choffaticeras) cf. segne (Solger, 1903)

PLANCHA 1, FOTOS 2-5.

Material. Dos ejemplares. QBL-04-7 (Dm: ?; A: 19,3; E: 11,3; Du: 5,1) y QBL-04-8.

Individuos con concha comprimida, ombligo mas o menos cerrado, zona ventral mas o menos aguda. Costillas primarias y secundarias, anchas algo destacadas y sinuosas, presentan tuberculos hacia el borde umbilical, el margen ventrolateral y sobre el sector sifonal, que da la impresion de una quilla nodada. Solger (1903) describe e ilustra Pseudotissotia segnis como un individuo oxicono con tuberculos umbilicales y ventrolaterales, y una quilla gruesa y continua, ornamentos bien desarrollados con costillas primarias y secundarias anchas. La seccion de la vuelta no es muy comprimida y es trapezoidal. Kennedy et al. (2008, pl. 3, fig. 4-5) ilustra un individuo de C. (Choffatticeras) segne con concha lentiforme, tuberculos ventrolaterales, una quilla mas o menos bien desarrollada, ombligo mas o menos cerrado, oxicono con ornamentos suaves, mientras que en la plancha 8 (1-3) muestra un ejemplar mas inflado, con tuberculos ventrolaterales, quilla nodada, ornamentos bien desarrollados con costillas primarias y secundarias. Kennedy et al. (2008, p. 163) sugieren que C. (C.) quaasi (Peron en Fourtau, 1904) es un sinonimo junior de C. (C.) segne (Solger, 1903). Schloenbachia quaasi Peron en Fourtau (1904, pl. 1, fig. 1-3) presenta costillas delgadas y la forma ventral lanceolada como los ejemplares colombianos, mientras que C. (C.) quaasi en Chancellor et al. (1994, pl. 28, fig. 5-7), C. gr. quaasi en Meister (1989, pl. 27, fig. 4), C. gr. quaasi o pavillieri (Pervinquiere) en Courville (1992, pl. 14, fig. 3-4), Barroso-Barcenilla and Goy (2007, fig. 5.5) muestran costillas algo similares, ombligo algo cerrado y seccion ventral lanceolada. Pseudotissotia segnis en Eck (1914, pl. 13, fig. 3-7, pl. 14, fig. 2, 3, 7, 8, pl. 15, fig. 1), C. quaasi en Freund and Raab (1969, pl. 9, fig. 5-6) y C. (C.) quaasi en Nagm (2009, tex.fig. 5.18A) muestran mayor cantidad de costillas y la seccion de la vuelta muy similar al individuo colombiano. Las ilustraciones en Amedro (1996, fig. 23) de C. gr. quaasi, Amedro y Hancock (1985, fig. 10ab) de C. cf. pavillieri muestran una preservacion muy pobre, lo cual dificulta una comparacion mas precisa. Bauchioceras colombianus de Leanza (1967, pl. III, fig. 3-6) posee ornamentos similares a nuestros ejemplares, pero la seccion de la vuelta es menos comprimida. C. (C.) segne esta presente en depositos del Turoniano inferior de acuerdo con Kennedy et al. (2008).

Fagesia cf. catinus (Mantell)

PLANCHA 2, FOTOS 1-2.

Material. Un ejemplar. QBL-04-9 (Dm: 29,8; A: 13,4(0,45); E: 22,3(0,75); Du: 13,1(0,44).

Molde interno en donde se observa la linea de sutura (FIGURA 3) de un individuo de talla pequena, esferocono, con seccion de la vuelta mas ancha que alta, 12 tuberculos redondeados (bulas) que se ubican sobre el margen umbilical, de donde se desprenden un par de costillas que cruzan la zona ventral sin interrupcion. Las costillas son gruesas y redondeadas algo radiales a prorsiradiadas. El ejemplar fue identificado como Fagesia cf. thevestensis (Peron, 1896) en Patarroyo et al. (2011) siguiendo a Renz (1982, pl. 22, fig. 15). Pero Kennedy et al. (1987, p. 51) y Chancellor et al. (1994, p. 64) indican que F. cf. thevestensis (Peron, 1896) en Renz (1982, pl. 22, fig. 15) corresponde a F. catinus (Mantell, 1822). F. catinus en Wright and Kennedy (1981, fig. 35A) muestra las vueltas interiores con costillas fuertes, tuberculos gruesos y seccion de la vuelta mas ancha que alta, caracteristicas muy similares al ejemplar colombiano. Aqui, con los argumentos de Kennedy et al. (1987, p. 51), Cobban et al. (1989) y Chancellor et al. (1994, p. 64), y a pesar de la talla pequena del ejemplar colombiano, este se compara con la especie de Mantell (1822). F. tevesthensis en Chancellor et al. (1994, pl. 15, fig. 1-3, 10-11) muestra hasta 17 tuberculos umbilicales fuertes, de donde se originan dos o tres costillas gruesas, rectas, prorsiradiadas. Ocurren costillas secundarias. La seccion de la vuelta es un poco mas redondeada que nuestro ejemplar. F. superstes en Chancellor et al. (1994, pl. 13, fig. 1-2, pl. 15, fig. 4-9) muestra entre 10 y 12 tuberculos umbilicales, de los que se desprenden pares de costillas prorsiradiadas. Se presentan costillas secundarias. La seccion de la vuelta es mucho mas ancha que alta en relacion con el ejemplar colombiano. F. superstes de Kossmat (1897, pl. VI, fig. 1) y en Wright and Kennedy (1981, fig. 30) posee una costulacion mas delgada y 16 tuberculos de los que se desprenden los pares de costillas, lo cual marca una gran diferencia en relacion con el individuo colombiano. Fagesia representa el Turoniano inferior a medio de acuerdo con Wright and Kennedy (1981, p. 88), F. catinus esta presente en depositos del Turoniano inferior de Texas (Kennedy et al., 1987, p. 56).

Nannovascoceras ? sp.

[FIGURA 3 OMITIR]

PLANCHA 2, FOTOS 3 - 4.

Material. Ejemplar QBL-04-10 (Dm: 12; A: 4,2(0,35); E: 4,9(0,41); Du: 5,6(0,47).

Individuos recristalizados de talla pequena, en donde se pueden reconocer constricciones espaciadas, tal como se describe en Renz and Alvarez (1979) y Renz (1982) para Nannovascoceras constrictum Renz & Alvarez. Individuos de este genero representan el Turoniano inferior bajo (Renz and Alvarez, 1979 y Renz, 1982).

Neoptychites cf. andinus (Leanza)

PLANCHA 1, FOTO 11.

Material. Un ejemplar. Ejemplar QBL-04-11 (Dm: 56,4; A: 31,1(0,55); E: ?; Du: 7,1(0,13).

Molde interno, unicamente el fragmacono roto, con algunas evidencias de la concha, subinvoluta, costillas no tan gruesas proyectadas hacia el margen ventrolateral, algunas lineas de sutura tenuemente evidentes. Las costillas del ejemplar colombiano presentan caracteristicas similares a Neoptychites transatlanticus y a Pseudoneoptychites andinus de Leanza (1967, pl. 3, fig. 7-8, pl. 5, fig. 3-4) y en Renz (1982, pl. 26, fig. 8-12), a pesar que las costillas estan mas desarrolladas que en el individuo colombiano. Renz (1982, p. 88) indica que hay sinonimia entre P. andinus y un ejemplar de "P. transatlanticus". La imposibilidad de evaluar la seccion de la vuelta y el margen ventral impide una determinacion precisa, ya que individuos de Neoptychites xetriformis Pervinquiere en Kennedy & Wright (1979, pl. 84, fig. 1-2) y Renz (1982, pl. 26, fig. 19) poseen ornamentos algo similares. N. cephalotus (Courtiller, 1860) en Kennedy and Cobban (1988, fig. 3, 8-9) igualmente presenta ornamentos algo parecidos. N. hottingeri Collignon en Reyment (1981, pl. II, fig. 1a-b) muestra ornamentos muy suaves a manera de lineas de crecimiento. El rango para el genero puede abarcar del Turoniano inferior al superior (Wright et al., 1996, p. 176) o del Turoniano inferior a medio (Kennedy et al., 1987, p. 56).

Hoplitoides ingens (von Koenen)

PLANCHA 2, FOTO 9.

Material. Ejemplar QBL-19-1.

Fragmento de la camara de habitacion y del fragmacono con cinco costillas amplias y aplanadas, tuberculos en la parte media del flanco. Las costillas se presentan claramente sobre la parte inferior del flanco medio y se atenuan hacia la parte alta del flanco. Vientre agudo y seccion de la vuelta comprimida. La linea de sutura (FIGURA 4) es similar a la de H. ingens nodifer Solger (1904, fig. 32). La ornamentacion del ejemplar es comparable con Hoplitoides n. sp.? en von Koenen (1898, pl. V, fig. 1), H. ingens von Koenen em. Solger en Solger (1904, pl. 5, fig. 8-9), H. ingens ingens (von Koenen) y H. ingens costatus Solger en Reyment (1955, pl. XX, fig. 1-2). Reyment (1970) menciona que H. ingens (von Koenen) posee una amplia variacion morfologica, por lo que algunos ejemplares de Colombia de acurdo con su propuesta quedan incluidos dentro de esta especie. Pero la costulacion de los ejemplares africanos descrito por von Koenen (1898), Solger (1904) y Pervinquiere (1907, pl. IX, fig. 8-9) es destacada, la seccion de la vuelta lanceolada, gruesa y el margen ventral aguzado. Mientras que H. ingens en Kennedy and Cobban (1988, fig. 3, 16-17) y Chancelor et al. (1994, pl. 30, fig. 5-6), representa ejemplares sin ornamentos y con linea de sutura, mientras que el individuo ilustrado en Chancellor et al. (1994, pl. 30, fig. 3-4) muestra costillas amplias y la seccion de la vuelta un poco mas ancha. H. ingens en Reyment (1972, pl. 35, fig. 3, 4a-c, 6, 1981, pl. II, fig. 3) presenta ornamentos muy suaves sobre el flanco, y la zona ventral se ilustra aplanada. Chancellor et al. (1994, p. 108) refiere ejemplares de H. ingens a depositos del Turoniano y del Coniaciano, pero Kennedy and Cobban (1988, p. 607) indican la ocurrencia de la especie en depositos del Turoniano de Nigeria y Camerun y dentro de la zona de asociacion de Collignoniceras woollgari del Turoniano medio del norte de Mejico. El rango de Hoplitoides de acuerdo con Wright et al. (1996, p. 201) indica el Turoniano.

[FIGURA 4 OMITIR]

Hoplitoides cf. lagiraldae Etayo-Serna

PLANCHA 2, FOTOS 5 - 8.

Material. Ejemplares QBL-16-1 D: ?; A: 22,2; E: 9,6; Du: 2,1(0,09), QBL-14-3 (Dm: 22,2; A: 12,9(0,58); E: 5,1(0,23).

Moldes internos de individuos recristalizados con evidencias de la concha. Estrias sinuosas, engrosamiento de las costillas hacia la parte alta del flanco. Los engrasamientos peri umbilicales de H. lagiraldae Etayo-Serna en Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 14) no estan presentes en el ejemplar ilustrado aqui. Los ornamentos son similares a H. lacabagnae Etayo-Serna en Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 9), pero el vientre de los presentes ejemplares es agudo. H. wohltmanii en Reyment (1972, fig. 8:1, 1981, pl. II, fig. 11) posee ornamentos muy tenues sobre el flanco y el margen ventral es redondeado. Para Cobban and Hook (1980, p. 6) el genero Hoplitoides posee un rango que abarca entre el Turoniano inferior a medio, a pesar que en Nuevo Mexico aparece en el Turoniano medio. Hoplitoides en Colombia para Burgl (1957, pl. 16, fig. 2a-b) abarca entre el Turoniano y el Coniaciano, pero se debe considerar la homeomorfia entre Hoplitoides, y Eulophoceras y Paralenticeras del Coniaciano.

Paralenticeras sieversi (Gerhardt)

PLANCHA 4, FOTOS 11 - 12.

Material. Ejemplar QBL-26-1 (Dm: ?; A: 42,8; E: ?; Du: 3,5).

Fragmento de un ejemplar con el fragmacono recristalizado y con evidencias de la concha. Concha involuta, comprimida, con vientre agudo a redondeado, ornamentos falciformes como en "Amaltheus Sieversf (Gerhardt, 1897a) y P. sieversi (Gerhardt) en Basse (1942) y en Renz (1982, pl. 36, fig. 7, 9). "Amaltheus Sieversf" (Gerhardt, 1897a, pl. 1, fig. 5) presenta vientre entre quillado y redondeado, lineas de crecimiento, ombligo cerrado y concha involuta. P. sieversi (Gerhardt) en Reeside (1947, pl. 3, fig. 13-21) son moldes internos de individuos con ombligo cerrado y seccion de la vuelta comprimida y lanceolada. Reyment (1958) introduce P. spathi que es muy similar a P. sieversi (Gerhardt) en la suave ornamentacion y en la terminacion ventral, a pesar que ilustra algunos ejemplares con el vientre muy aguzado al igual que Renz (1982, pl. 37, fig. 1). P. caneroti de Collignon (1983, pl. 7, fig. 3), Kennedy et al. (1995, p. 425, fig. 31, pl. 25, fig. 8-10) difiere de P. sieversi en el recorrido de las estrias sobre el flanco, ya que en esta ultima estan mas fuertemente curvadas como lo reconoce Kennedy et al. (1995), quienes no aceptan la propuesta de Collignon (1983, p. 204), que pone en sinonimia P. sieversi (Gerhardt, 1897a) y P. spathi Reyment (1958) con P. caneroti Collignon (1983). Paralenticeras es tipico del Coniaciano (ver Kennedy et al., 1995) pero existen especies que se encuentran en el Santoniano (ver Collignon, 1983, Kennedy et al., 1995). P. sieversi esta presente en depositos del Coniaciano inferior en Colombia y Venezuela (Renz, 1982, Villamil, 1998).

Eulophoceras jacobi Hourcq

PLANCHA 4, FOTOS 7 - 10.

Material. Ejemplar QBL-29-1 (Dm: 84,3; A: 50,3(0,60); E: 18,6(0,22); Du: 1,6(0,2), QBL-30-1 (Dm: 110,4; A: 67(0,60); E: ?; Du: 1,8(0,02).

Moldes internos con algunos fantasmas de la linea de sutura (FIGURA 5). La camara de habitacion esta parcialmente presente, aplastada e incluye un ejemplar de una heteromorfa. Algunas partes de la concha son evidentes. La concha es involuta (oxicono), de ombligo profundo y pared curvada, flanco curvo. Hacia el margen ventral se distingue una faja que contornea el borde, lo cual realza la terminacion aguda (cf. Hourcq, 1949, fig. 6, pl. I, fig 2). Seccion de la vuelta mas alta que ancha, con su mayor espesor en la parte baja del flanco. Los ornamentos son muy tenues, falciformes y restringidos a lineas de crecimiento. Sobre el flanco se distinguen constricciones muy suaves (ver Patarroyo y Duenas, 2006). Los interespacios sobre el flanco son bastante similares a "E. Milonf" y "E. Besairef de Hourcq (1949, pl. I, fig. 3 y 4). Por lo menos uno de los ejemplares ilustrado por Reyment (1958, pl. 1, fig. 6) como Paralenticeras spathi muestra el margen ventral con una faja que contornea el borde, realzando la terminacion aguda, como ocurre con los individuos ilustrados aqui como Eulophoceras jacobi. En Amedro y Hancock (1985, fig. 11d-e) aparece la ilustracion de E. austriacum (Summesberger) con seccion de la vuelta un poco mas gruesa y sin la presencia de la faja que contornea el borde ventrolateral que muestran los individuos colombianos. Ademas "Skoumalia austriacum"" de Sommesberger (1979, fig. 26, 29, pl. 9, fig. 37-41) y Kennedy et al. (1995, p. 426, pl. 25, fig. 3-5) muestra tuberculos peri umbilicales y sobre la parte alta del flanco, que no estan presentes en los ejemplares colombianos; mientras que E. cf. natalense Hyatt en Kennedy et al. (1995, pl. 26, fig. 3-4, 7) ilustran individuos con seccion de la vuelta y flancos similares a los ejemplares del norte de Sudamerica, pero con costillas e interespacios amplios. Collignon (1983, pl. 7, fig. 5) propone E. grossouvrei para individuos con escasa ornamentacion, que diferencia de E. cf. milloni Hourcq por la linea de sutura. Santamaria-Zabala (1995, p. 98, pl. 5, fig. 3-4) introduce E. losaense del Santoniano de Espana, la cual presenta caracteristicas similares a los ejemplares colombianos en el recorrido de las costillas e interespacios de la parte alta del flanco y en el contorno de la zona ventral. Collignon (1965a, b) ubica la zona de Eulophoceras jacobi en el Santoniano de Madagascar, mientras que Kennedy et al. (2008) hacen referencia a la zona de Anapachydiscus collignoni y Eulophoceras jacobi para el Campaniano inferior. Tanto en Colombia como en Venezuela estos ejemplares se encuentran asociados a depositos del Coniaciano (ver Renz, 1982, Villamil, 1998, Patarroyo y Duenas 2006). E. jacobi se encontro junto con Ankinatsytes venezolanus Renz y estratigraficamente por debajo de individuos de Forresteria y Peroniceras (P.).

[FIGURA 5 OMITIR]

Hauericeras cf. madagascarensis Collignon

PLANCHA 4, FOTOS 5 - 6.

Material. Ejemplar QBL-31-1 (Dm: 87,2; A: 36,8(0,42); E: ?; Du: 28,6(0,33).

Seccion de la vuelta comprimida. Solo en la camara de habitacion, que esta rota, se observa el vientre quillado, la ultima linea de sutura es evidente parcialmente, la concha esta parcialmente preservada. Como Renz (1982) anota para H. (Gardeniceras) aff. gardeni, las estrias sobre la concha son biconcavas y fuertemente proyectadas sobre el vientre. Unicamente cuatro constricciones aparecen en el molde interno de nuestro ejemplar. "Ammonites Gardenf" (Baily, 1855, p. 456-7, pl. 11, fig. 3) es un ejemplar de seccion de la vuelta comprimida, vientre carenado, ombligo abierto y concha lisa estriada. Nuestro ejemplar posee la seccion de la vuelta y la zona ventral como H. (H.) madagascarensis de Collignon (1961, pl. 31, 32, fig. 1). El ejemplar ilustrado muestra mas similitud con "H. cf. Gardenf" de Pervinquiere (1907, pl. VII, 1-6) y con "H. Rembda" de Pervinquiere (1907, pl. VII, 7-10) por el vientre redondo a pesar que estos ejemplares son de menor talla. Los ejemplares de "H. (G.) Gardenf en Collignon (1961, pl. 28-30, 1969, fig. 2114) poseen ombligo mas amplio, zona ventral quillada y seccion de la vuelta mas alta que el ejemplar aqui descrito. H. (G.) madagascarensis de Collignon (1961, pl. 31, fig. 1, 1969, fig. 2115) presenta zona ventral redondeada, mayor apertura umbilical y altura de la vuelta, en relacion con el individuo colombiano. Basse (1931, pl. 4, fig. 2-4) ilustra el molde interno de un individuo con seccion de la vuelta comprimida, lanceolada y con las caracteristicas constricciones espaciadas. H. (G.) gardeni en Summesberger (1979, pl. 6, fig. 27) es un molde interno de un individuo con seccion de la vuelta comprimida y con las caracteristicas constricciones espaciadas. H. (G.) angustatus Yabe en Yabe (1904) y en Matsumoto and Obata (1955, pl. 28, fig. 1-2, pl. 29, fig.1-4) posee una quilla continua principalmente en los estadios tardios, y la seccion de la vuelta comprimida y lanceolada en sus diferentes estadios. Las estrias presentan similar recorrido al ejemplar aqui ilustrado y las constricciones igualmente son evidentes en el molde interno. "H. Fayolf en Grossouvre (1894, pl. 27, fig. 3) muestra la seccion de la vuelta oval comprimida, vientre quillado y las constricciones en el molde interno. H. rembda (Forbes) en Ifrim et al. (2004, pl. 2, fig. 4-6) muestra moldes internos, con las constricciones, de ejemplares juveniles con vientre redondeado y de mayor talla quillados. Seccion de la vuelta comprimida. H. antiquum de Collignon (1961, fig. 12) esta descrita con base en un fragmento de un individuo con zona ventral quillada, costillas tenues, cortas, muy oblicuas hacia adelante, flancos planos y paralelos. H. lagarum (Redtenbacher, 1873, pl. 25, fig. 3) en Kennedy et al. (1995, p. 397, pl. 4, fig. 17) de acuerdo con la descripcion posee una relacion U/D del 36 %, flancos suavemente convexos y quilla sifonal fuerte, constricciones suavemente concavas hacia la terminacion adapical. La ilustracion no permite una comparacion muy clara. Individuos de H. gardeni se encuentran incluidos en la subdivision provisional del Santoniano I de Sudafrica (Kennedy et al., 2008). Summesberger (1979, p 136) indica que en Madagascar esta especie esta presente desde el Santoniano superior al igual que en Austria. Pero Collignon (1961, p. 75, 76, 101, 103) muestra que en Madagascar Hauericeras esta presente desde el Coniaciano. El rango H. (G.) angustatus (Matsumoto and Obata, 1955) esta entre el Coniaciano y el Campaniano inferior. H. lagarum (Redtenbacher, 1873) esta presente en depositos del Coniaciano medio de Austria (Summesberger, 1985, p. 150-151) y Francia (Kennedy et al, 1995). Los ejemplares colombianos se encuentran incluidos en depositos del Coniaciano, ya que estratigraficamente estan por arriba y por debajo de especies del Coniaciano.

Prionocycloceras guayabanum (Steinmann en Gerhardt)

PLANCHA 3, FOTOS 3 - 7.

Material. Ejemplares QBL-22-1 (Dm: 22,4; A: 10,5(0,47); E: 7,2(0,32); Du: 7,1(0,32), QBL-22-2 (Dm: 54,2; A: 22,9(0,42); E: 18,5(0,34); Du: 18(0,33).

QBL-24-2. Concha parcialmente preservada. En el molde interno la quilla media nodosa es evidente, pero en el ejemplar desde el diametro de 68 mm no se hace tan clara. Se observan los tuberculos del margen ventrolateral y del borde peri umbilical. Es comun encontrar ostreidos adheridos al sector umbilical y a la camara de habitacion en los ejemplares aqui descritos. QBL-24-1. Ejemplar juvenil con concha y camara de habitacion rota. Ornamentos claramente desarrollados (costillas y tuberculos), quilla media nodosa. En el molde interno el vientre es mas redondeado. Gerhardt (1897b, p. 197, pl. 5, fig. 22), Reyment (1981, pl. I, 6a, b) y Renz (1982, pl. 35, fig. 11-14) ilustran ejemplares con caracteristicas similares al individuo aqui descrito. Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 12, pl. 14, fig. 4) introduce P. portarum con tuberculos ventrolaterales y quilla sifonal crenulada, costillas sobre el flanco algo diferentes a los ejemplares aqui ilustrados. Collignon (1965a) hace referencia a la zona guayabanum/margae de Madagascar, que es equivalente a la propuesta del Coniaciano IV de Sudafrica (Kennedy et al., 2008). Ejemplares de P. guayabanum en Colombia han sido encontrados junto con Mytiloides scupini (Heinz) (ver Patarroyo et al., 2005), lo cual esta indicando depositos del Turoniano superior alto, que esta acorde con Kennedy and Walaszczyk (2004) en relacion con la zona de M. scupini del Turoniano superior en Polonia. En tal sentido P. guayabanum puede estar presente tanto en depositos de la parte alta del Turoniano y de la parte inferior del Coniaciano de Colombia, y no se puede restringir al Coniaciano.

Prionocycloceras sp.

PLANCHA 3, FOTOS 1-2

Material. Ejemplar QBL-23-1.

Individuo incompleto de gran talla en donde solo se preserva parte de la camara de habitacion. La ornamentacion es tenue y solo se distinguen evidencias de la costulacion y algunos tuberculos ventrolaterales. Sobre el margen sifonal se aprecia un leve abultamiento.

Subprionotropis colombianus Basse

PLANCHA 3, FOTOS 14 - 18.

Material. Ejemplares QBL-27-1: (D: 35,4; A: 18,1(0,51); E: 10,2(0,29); Du: 5,4(0,15), 2 y 3.

Con base en la observacion de ejemplares juveniles encontrados junto con los individuos ilustrados, se puede afirmar que desde los 3 mm de diametro esta presente una quilla media continua y finas estrias, la seccion de la vuelta es mas gruesa y redondeada. A partir de los 8 mm la quilla se hace acerrada y crenulada. En estadios juveniles los ornamentos son muy finos y solo aparecen tres filas de tuberculos. En los estadios subsiguientes las costillas son distintivas pero los tuberculos ventrolaterales son mas fuertes como en las ilustraciones de Base (1950, pl. 11, fig. 8-10), Renz (1982, pl. 35) y Reyment (1981, pl. I, fig. 5a-b). Tethyoceramus madagascariensis Heinz (FIGURA 2a) fue encontrado junto con ejemplares de S. colombianus (Patarroyo et al., 2005) lo cual indica el Coniaciano inferior, pero su asociacion con Mytiloides scupini (Heinz) esta indicando depositos del Turoniano superior alto (FIGURA 2a). Kennedy and Walaszczyk (2004) refieren la zona de Mytiloides scupini del Turoniano superior en Polonia, ademas Dhont et al. (2004) identifican preliminarmente M. scupini dentro de depositos del Turoniano superior en el sector de Girardot (Colombia), y Wallaszczyk et al. (2004) reconocen la zona de Tethyoceramus madagascariensis en la sucesion del Coniaciano inferior de Madagascar.

Gauthiericeras sp.

PLANCHA 3, FOTOS 10 - 11.

Material. Ejemplar QBL-24-1 (Dm: 16,7; A: 8,6(0,51); E: 4,2(0,25); Du: 4,6(0,27).

Individuo juvenil recristalizado, con seccion de la vuelta subrectangular, ombligo abierto subevoluto, quilla sifonal crenulada, costillas principales y secundarias curvadas a falciformes, fuertemente proyectadas hacia el peristoma algo similar a la ilustracion de Renz (1982, pl. 40, fig. 8). Solo se observan los tuberculos ventrolaterales. G. ? boreaui (de Grossouvre, 1894) en Kennedy (1984, pl. 22, fig. 9-10) y G. collisniger Kennedy, Cobban and Landman en Kennedy et al. (2001, fig. 49p) presentan las costillas primarias y secundarias con igual recorrido sobre el flanco y en la zona ventral.

Peroniceras (Peroniceras) subtricarinatum (d'Orbigny)

PLANCHA 4, FOTOS 18 - 19.

Material. Ejemplar QBL-32-1 (Dm: 56,9; A: 16,6(0,29); E: 14,4(0,25); Du: 28,7(0,5).

Molde interno con algunas evidencias de la concha y de la linea de sutura (FIGURA 6). P. (P.) subtricarinatum en Klinger and Kennedy (1984, fig. 20) con una relacion U/D del 50%. Tuberculos umbilicales redondeados conectados por las costillas primarias con los tuberculos ventrolaterales que estan elongados en direccion de la espiral. Quilla sifonal mas prominente que las dos laterales. En el ejemplar colombiano se observan claramente estas caracteristicas y el desarrollo de las tres quillas, dos ventrolaterales y una sifonal con dos espacios amplios entre las quillas. En el lectotipo de Ammonites tricarinatus d'Orbigny (1841, pl. 91, fig. 1-2), A. subtricarinatus d'Orbigny (1850, p. 212), P. subtricarinatum en Grossouvre (1894, pl. X, fig. 1), P. (P.) subtricarinatum en Klinger and Kennedy (1984, fig. 19), Kennedy et al. (1995, pl. 20, fig. 3-5), Sornay et al. en Fischer (2006, pl. 63, fig. 3a-c) se pueden observar las costillas y los tuberculos, pero las quillas no tan bien. P. subtricarinatum en Collignon (1965a, fig. 1804) es un fragmento en el que la preservacion de la ornamentacion es muy pobre. Por otro lado, las costillas primarias, secundarias y la posicion de los tuberculos peri umbilicales y ventrolaterales son igualmente parecidos a los que muestra P. (Z.) bajuvaricum en Kennedy (1984, pl. 16, fig. 3, pl. 17, fig. 2) y Kennedy and Cobban (1991, pl. 6, fig. 8), pero en esta especie los tuberculos ventrolaterales son redondeados y la relacion U/D es menor a la que presenta nuestro ejemplar. Individuos de Peroniceras (P.) igualmente aparecen en el Coniaciano medio a nivel mundial (Klinger and Kennedy, 1984). Ejemplares de Peroniceras (Z.) se reconocen dentro del Coniaciano IV de Sudafrica, el cual es equivalente al de Madagascar en relacion con la zona guayabanum/margae (Kennedy et al., 2008).

Reesidites subtuberculatum (Gerhardt)

PLANCHA 3, FOTOS 12 - 13.

Material. Ejemplar QBL-24-2 (Dm: ?; A: 28,6; E: 15,8; Du: 13,5).

Fragmento de un ejemplar de talla mediana con costillas sinuosas primarias y secundarias, ombligo moderadamente cerrado, seccion de la vuelta suboval, comprimida, quilla sifonal crenulada, tuberculos peri umbilicales y ventrolaterales. Kennedy et al. (1983, p. 251), Cobban and Kennedy (1988, p. 68), Summesberger and Kennedy (1996) y Kennedy et al. (2001, p. 140) indican que Schloenbachia subtuberculata Gerhardt (1897b, p. 156, pl. III, fig. 12) es una especie del genero Reesidites, Kennedy et al. (1983, p. 251) ademas afirman que R. subtuberculatus "tiene menos costillas, carece de tuberculos del tipo bula, con zona ventral mas amplia en donde las costillas no son notorias, y mas bien con estrias entre los tuberculos tipo clavus ventrolaterales y sifonales", y Summesberger and Kennedy (1996, p. 120) y Kennedy et al. (2001, p. 140) que R. subtuberculatus "tiene mucho mas debiles los ornamentos sobre el flanco y los tuberculos". Los ejemplares identificados por Renz (1982) como Barroisiceras (B.) subtuberculatum poseen tuberculos ventrolaterales y sifonales mas gruesos que nuestro ejemplar. La suave ornamentacion de nuestro ejemplar se acomoda mas a las caracteristicas de Reesidites que a las de Barroisiceras, infortunadamente se cuenta con un solo ejemplar. Kennedy et al. (2001, p. 139) mencionan la ocurrencia para el genero Reesidites en el Turoniano superior, a pesar que para Kennedy et al. (1983, p. 247) representa el Turoniano en Japon y Armenia, y el Coniaciano en Colombia, Venezuela y Zululand. Aqui se debe destacar que nuestro ejemplar se encuentra estratigraficamente por debajo de la aparicion de Mytiloides scupini (FIGURA 2a) que se encuentra asociado a depositos de la parte alta del Turoniano.

[FIGURA 6 OMITIR]

Barroisiceras cf. onilahyense Basse, 1947

PLANCHA 4, FOTOS 16 - 17.

Material. Ejemplar QBL-35-3 (Dm: 46,2; A: 27,4(0,59); E: 16(0,35); Du: 6,3(0,14).

Molde interno con linea de sutura y algo de la concha. Forma subinvoluta, subovalada con costillas primarias y secundarias relativamente fuertes, y tuberculos umbilicales, ventrolaterales y sifonales. La linea de sutura del ejemplar colombiano (FIGURA 7) tiene similitud con algunas de las ilustraciones de Basse (1947, fig. 1, 2). Barroisiceras onilahyense Basse en Summesberger and Kennedy (1996, pl. 15, fig. 1-3) es muy similar, pero el ejemplar colombiano presenta las costillas no tan rectas, mas bien curvadas y hacia la parte alta del flanco levemente proyectadas hacia el peristoma como se observa en Basse (1947, pl. II, fig. 6) y en Walaszczyk et al. (2004, fig. 7D). De acuerdo con Walaszczyk et al. (2004) ejemplares de B. onilahyense Basse se encuentran dentro de depositos del Coniaciano inferior de Madagascar.

[FIGURA 7 OMITIR]

Forresteria (Forresteria) sp.

PLANCHA 4, FOTOS 13 - 15.

Material. Ejemplares QBL-35-1 (Dm: 12; A: 5,8(0,48); E: 4(0,33); Du: 2,4(0,2) y 2.

QBL-39-1. Ejemplar juvenil con tuberculos peri umbilicales, medio laterales, ventrolaterales y quilla nodada. La seccion de la vuelta es relativamente inflada. Los primeros tuberculos umbilicales estan presentes hasta el final de la ultima vuelta. Se preserva parte de la concha y del molde interno. QBL-39-2. Molde externo en donde se reconocen los tuberculos umbilicales y medio laterales, ombligo relativamente abierto.

Allocrioceras sp.

PLANCHA 2, FOTO 10.

Material. Ejemplar QBL-08-1.

Ejemplar joven con concha lisa. Muestra la caracteristica inicial del enrollamiento de Allocrioceras larvatum de Kennedy et al. (1987, pl. 10, fig. 3-4).

Ankinatsytes venezolanus Renz

PLANCHA 4, FOTOS 1 - 4.

Material. Ejemplares QBL-27-3: (A: 4,3; E: 4,4) y QBL-27-4 (A: 8,9; E: 8,8).

Fragmento con lineas de sutura (FIGURA 8) de un individuo con las costillas primarias mas fuertes que las secundarias que pueden ser de entre dos y cuatro. Tuberculos redondeados sobre las costillas primarias. Hay atenuacion de las costillas sobre el dorso, que no son radiales, ya que se hacen levemente sinuosas (cf. Renz, 1982, pl. 35, fig.1). La ornamentacion de nuestros ejemplares no es tan destacada como la de A. yabei de Collignon (1965a, fig. 1738), cuya edad indica el Coniaciano inferior.

[FIGURA 8 OMITIR]

Anagaudryceras ? sp.

PLANCHA 3, FOTOS 8 - 9.

Material. Ejemplar QBL-24-3 (Dm: 45; A: 23,2(0,51); E: 10,6(0,23); Du: 7,8(0,17).

Individuo aparentemente deformado con abundante costulacion fina en las vueltas interiores como en Anagaudryceras buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 9, fig. 2). Nuestro ejemplar, posteriormente muestra costillas onduladas mas gruesas como las de A. buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 11, fig. 3). Pero estas costillas, en la vuelta externa, estan mas separadas, con protuberancias muy suaves a manera de tuberculos sifonales y ventrolaterales, lo cual no se observa ni en A. sacya (Forbes) en Hoffmann (2010, fig. 32A y B) ni en A. buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 11, fig. 3). La apertura umbilical del ejemplar colombiano esta mas cerrada que los individuos conocidos de Anagaudryceras. Del mismo modo Hoffmann (2010) afirma que no se reportan nodos o quilla para Anagaudryceras.

CONSIDERACIONES SOBRE LA EDAD

A pesar que el material fosil por especie no es muy abundante, con base en el rango de la mayoria de generos o especies, se logra obtener una posicion estratigrafica muy aproximada, que permite separar de forma general y/o particular los depositos del Cenomaniano, del Turoniano y del Coniaciano de las formaciones Hondita y Loma Gorda en la seccion de la quebrada Bambuca de la subcuenca del Valle Superior del Magdalena de Colombia. Individuos de Acanthoceras sp. y Rhynchostreon sp. fueron encontrados en la parte alta de la Formacion Hondita lo que esta indicando depositos del Cenomaniano (FIGURA 2b).

Los estratos de la parte mas baja de la Formacion Loma Gorda en la seccion de la quebrada Bambuca hasta ahora no han permitido recobro de macrofauna de invertebrados para poder determinar la existencia de depositos del Cenomaniano mas alto de acuerdo con lo propuesto por Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998). La ocurrencia unos 6 m arriba de la base de la Formacion Loma Gorda de Choffaticeras (C.) cf. segne, Fagesia cf. catinus, Neoptychites cf. andinus, Morrowites sp., Nannovascoceras ? sp., Quitmaniceras ? sp., Benueites ? sp., junto con Mytiloides kossmati, M. goppelnensis y Anomia sp. permiten reconocer la parte baja del Turoniano inferior de acuerdo con la bioestratigrafia de la seccion del GSSP de la base del Turoniano (Kennedy et al, 2005), en donde la primera ocurrencia de M. kossmati se ubica por arriba del limite de la base del Turoniano, ya que asociado al limite de la base del Turoniano es comun encontrar la primera ocurrencia de Watinoceras devonense y de Mytiloides puebloense (Kennedy et al., 2005). Alli la zona de M. kossmati se ubica por encima de la zona de Watinoceras devonense y de Mytiloides puebloense (Kennedy et al, 2005), por lo cual la propuesta de Villamil (1998) no esta acorde con la bioestratigrafia del GSSP de Kennedy et al. (2005).

Estratigraficamente arriba, dentro del segmento inferior de la Formacion Loma Gorda, aparecen Hoplitoides sp. H. ingens, H. cf. lagiraldae, Codazziceras ospinae, Paramammites ? sp., Allocrioceras sp. que representarian entre el Turoniano inferior y medio.

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Para la parte alta de este segmento se encontraron Prionocycloceras sp. P. guayabanum, Reesidites subtuberculatum, Subprionotropis colombianus, Mytiloides scupini, Dydimotis sp., Gauthiericeras sp., Anagaudryceras ? sp., Eulophoceras jacobi, Paralenticeras sieversi, Hauericeras cf. madagascarensis, Peroniceras (P.) subtricarinatum, Forresteria (F.) sp., Barroisiceras cf. onilahyense, Ankinatsytes venezolanus que abarcan entre el Turoniano superior y el Coniaciano.

En esta seccion no se han recuperado ejemplares de Watinoceras y Mammites, a pesar que en sectores aledanos y en otras secciones del Turoniano de Colombia, junto con Anomia es comun el hallazgo de Watinoceras (ver Villamil 1996, 1998, Villamil & Arango 1998).

Se debe anotar que Prionocycloceras guayabanum junto con Mytiloides scupini (Heinz) pueden estar indicando el Turoniano mas alto (Patarroyo et al., 2005), ademas Dhont et al. (2004) identifican preliminarmente M. scupini dentro del Turoniano superior en el sector de Girardot, el cual ha sido encontrado junto con Subprionotropis colombianus. Del mismo modo Subprionotropis colombianus se puede encontrar tambien asociado a Tethyoceramus madagascarensis que indica depositos del Coniaciano inferior (Patarroyo et al., 2005).

Las ultimas propuestas sobre la definicion del limite Turoniano-Coniaciano indican que este en Colombia debe estar dentro de los depositos que se consideraban como Coniaciano inferior por la coexistencia de inoceramidos con amonoideos que se consideraban exclusivos del Coniaciano.

En definitiva, para poder obtener una bioestratigrafia mas precisa se deben realizar trabajos multidisciplinarios con las herramientas de macro y micropaleontologia, con lo cual se lograran esquemas de correlacion.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis agradecimientos a la hoy Division de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia por la financiacion del proyecto "Sedimentitas del Turoniano del centro de Colombia" (DIB-20101001669), a los estudiantes de Estratigrafia y de la extinta Paleontologia I del Departamento de Geociencias (Universidad Nacional de Colombia) por su compania y asistencia a la seccion de la quebrada Bambuca. Al Servicio Aleman de Intercambio Academico (DAAD, becas A/03/06854, A/06/0736,) y al convenio ALECOL-DAAD, MINISTERIO DE EDUCACION NACIONAL DE COLOMBIA, COLCIENCIAS, ICETEX (beca A/09/74196) por la financiacion de las estadias academicas en la Universidad de Heidelberg (Alemania). Al profesor Peter Bengtson de la Universidad de Heidelberg por la colaboracion investigativa y todo el apoyo bibliografico; y a Giancarlo Renzoni, mi antiguo jefe del INGEOMINAS, quien me dio la oportunidad de iniciar con la estratigrafia del Valle Superior del Magdalena dentro del proyecto "Litoestratigrafia del Valle del Magdalena". Finalmente deseo agradecer a los revisores anonimos del manuscrito, asi como a los profesores Sait Khurama y Francisco Velandia que contribuyeron para la publicacion final.

Trabajo recibido: Mayo 30 de 2011

Trabajo aceptado: Junio 29 de 2011

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Pedro Patarroyo (1)

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Author:Patarroyo, Pedro
Publication:Boletin de Geologia
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2011
Words:12342
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