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Spatial and temporal variability of fish community abundance and diversity off the coast of Campeche, Mexico/Variabilidad espacial y temporal de la abundancia y diversidad de la comunidad de peces en la costa de Campeche, Mexico.

INTRODUCCION

En la region costero marina del sur del golfo de Mexico se integran y tienen influencia sobre su diversidad y productividad, dos areas naturales protegidas, la reserva de la biosfera Pantanos de Centla en el estado de Tabasco y el area de proteccion de flora y fauna Laguna de Terminos en Campeche. En la region de la Laguna de Terminos desemboca una parte de la principal red hidrologica de la zona costera mexicana del golfo de Mexico, constituida por los rios Mezcalapa, Grijalva y Usumacinta, los cuales han desarrollado un amplio complejo fluvio-lagunar estuarino que incluye los rios Palizada, Chumpam y Candelaria y Pom-Atasta (Ayala-Perez, 2006).

El sector occidental de la costa de Campeche comprende desde la desembocadura del sistema Chumpan-Balchacah hasta la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta, es una region prioritaria, en terminos de produccion pesquera de recursos valiosos como pargos, huachinangos, robalo y particularmente camaron, como producto de la actividad de la flota artesanal. En esta region los esfuerzos de conservacion se enfrentan a intensos esfuerzos de explotacion de recursos naturales lo que ha llevado a utilizar diversas herramientas de manejo, entre las que destaca el regimen de veda para el aprovechamiento y proteccion del camaron siete barbas (Xiphopenaeus kroyeri), contempladas por la Norma Oficial Mexicana NOM-004-pesc-1993 y NOM-002-pesc-1993 (Nunez et al., 2000). Este recurso costero empezo a ser explotado en 1996, a raiz de la fuerte disminucion de la abundancia del camaron de altamar (camaron blanco Litopenaeus setiferus, camaron cafe Farfantepenaeus aztecus y camaron rosado Farfantepenaeus dourarum) (Nunez & Wakida, 1999).

Dada la abundancia y diversidad de la comunidad de peces en el sector occidental de la costa de Campeche y el arte de pesca de arrastre utilizado por la flota artesanal para la captura del camaron, es evidente la captura incidental de peces y el descarte de aquellas de nulo o escaso valor economico y el efecto al habitat por la alteracion del fondo. Autores como Lewison et al. (2004) y Madrid-Vera et al. (2007) han estimado que por cada kilogramo de camaron, se capturan y descartan entre diez y veinticinco kilogramos de fauna de acompanamiento, basicamente peces.

Los estudios del efecto que tiene la alteracion del fondo sobre la estructura de las comunidades son escasos, en particular para la costa de Campeche, a pesar que el analisis de la variacion espacio-temporal de la abundancia y diversidad de las comunidades asociadas al fondo (demersales) es una herramienta valiosa para levantar informacion de linea base, para potenciales evaluaciones del efecto ecologico de las capturas incidentales (Ramos-Miranda et al., 2006b). Ciertamente la evaluacion de este efecto requiere aislar la influencia de variables ambientales que potencialmente pueden tambien influir en la distribucion espacio-temporal de las comunidades de peces. Aspectos como el volumen de descarga de los rios, temperatura ambiente, precipitacion, periodicidad de las mareas, el regimen vientos y circulacion litoral, entre otros procesos costeros, condicionan la composicion y abundancia especifica de la comunidad de peces, incluyendo la estructura por tallas (Yanez-Arancibia & Day, 1988; Pauly & Yanez-Arancibia, 1994). En el caso particular del sector occidental de la costa de Campeche, hay evidencia del acoplamiento de ciclos de vida y de abundancia y diversidad de la comunidad de peces a la variabilidad ambiental regional (Reyes et al., 1994).

De esta forma, este trabajo tiene como objetivo describir y analizar la variacion espacial y temporal de la abundancia y diversidad de la comunidad de peces en el sector occidental de la costa de Campeche. En primera instancia se identificaron las especies con dominio ecologico en base a muestreos experimentales de captura de camaron siete barbas. Posteriormente, se discuten los efectos de la captura incidental y las estrategias de acoplamiento de las especies a la variabilidad ambiental de la region.

MATERIALES Y METODOS

El area de estudio se localiza al sur del golfo de Mexico, en el sector occidental de la costa de Campeche, desde la zona conocida como Bahamita en isla del Carmen, Campeche hasta la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta conocida como Dos Bocas, Tabasco, a una profundidad maxima de 18 m. Al interior de la Laguna de Terminos, desde la desembocadura del sistema Chumpan-Balchacah hasta la Boca del Carmen (Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Entre los componentes funcionales mas importantes de la zona de estudio se destaca la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta, Tabasco, que desarrolla en el sector litoral un estuario permanente, claramente estratificado, con gran aporte de terrigenos. Este sistema, se considera el segundo mayor aporte de agua dulce en America del Norte con una variacion de descarga acoplada a la temporalidad climatica de la region.

El rio San Pedro y San Pablo que marca la frontera entre los estados mexicanos de Tabasco y Campeche, tambien desarrolla un estuario permanente en la porcion litoral, aportando terrigenos y abundante materia organica. Este rio recorre gran parte de la planicie costera inundable y cruza una de las zonas nucleo de la reserva de la biosfera Pantanos de Centla (Anonimo, 2000).

Los sistemas fluvio-lagunares Pom-Atasta, Palizada-Del Este y Chumpan-Balchacah se reconocen como cabeceras estuarinas, ya que conectan a diversos rios (San Pedro y San Pablo, Palizada, Marentes, Las Pinas y Chumpan) con el sistema estuarino de Laguna de Terminos. A traves de ellos se aporta materia organica y material terrigeno, y estan bordeados de manglar. Todos estos sistemas quedan incluidos en el area de proteccion de flora y fauna Laguna de Terminos (Ayala-Perez et al., 1993).

El clima predominante en la region es Aw, calido sub-humedo con lluvias en verano de junio a octubre. La temperatura anual promedio supera los 26[grados]C y la precipitacion varia entre 1100 y 2000 mm, los vientos predominantes son de E a SE de marzo a abril y de agosto a septiembre, y de N a NO de octubre a febrero (Garcia, 1973).

Se han senalado tres temporadas climaticas: Secas (S) de febrero a mayo cuando se registra una temperatura ambiente promedio de 28,1[grados]C y precipitaciones promedio de 164,8 mm, con vientos principalmente del SE; lluvias (LL) de junio a septiembre con temperatura media de 28,3[grados]C, precipitacion de 976,7 mm y vientos predominantes del SE; y la temporada de nortes (N) de octubre a enero con temperatura media de 24,4[grados]C; vientos fuertes y frecuentes del norte ocasionalmente acompanados de precipitaciones que alcanzan un promedio de 345,6 mm (Yanez-Arancibia & Day, 1988).

Entre febrero 2006 y enero 2007 se muestrearon mensualmente los 37 sitios ubicados en la zona de estudio. Estos sitios se establecieron considerando los estudios realizados por Nunez & Wakida (1999) y Nunez et al. (2000) que indican la distribucion del camaron siete barbas. Para fines de analisis, el area de estudio se dividio en tres grupos de estaciones. El primer grupo (G1) integro a las estaciones con numeracion impar (1 a 19), localizadas mas cercanas a la linea de costa. El segundo grupo (G2) se conformo por las estaciones con numeracion par (2 a 18) localizadas a mayor profundidad y mas alejadas de la linea de costa, y finalmente el tercer grupo (G3) correspondio a las estaciones localizadas al interior de la Laguna de Terminos (20 a 37).

En cada sitio se registro la temperatura, salinidad y oxigeno disuelto en dos niveles de profundidad con un Hydrolab H20 y se hicieron recolectas biologicas utilizando una red de arrastre de prueba camaronera de 5 m de largo, 2,5 m de abertura y luz de malla de 2 cm, equipada con tablas de arrastre de 0,8 x 0,5 m, a bordo de una lancha de 7 m de eslora con motor fuera de borda de 55 HP, a una velocidad promedio de 2 nudos. Cada arrastre tuvo una duracion de 12 min. Las muestras biologicas se almacenaron en bolsas de plastico etiquetadas y se conservaron en frio para su inmediato procesamiento en laboratorio.

El comportamiento ambiental de la zona de estudio se represento mediante graficos de caja, que expresaron los valores de la mediana, quartiles primero y tercero, y valores minimo y maximo. Pequenos circulos y asteriscos indicaron valores atipicos leves y extremos respectivamente. Estos valores atipicos se definieron como sigue:

Atipico leve: < [Q.sub.1]-1.5* IQR, > [Q.sub.3]+1,5* IQR

Atipico extremo: < [Q.sub.1]-3* IQR, > [Q.sub.3]+3* IQR

donde: Q1 y Q3 corresponden a los valores de los quartiles primero y tercero respectivamente. IQR corresponde al intervalo interquartilico Q3-Q1.

Todos los organismos recolectados se midieron individualmente, registrando la longitud total y estandar con un ictiometro convencional y se pesaron en una balanza digital de 2,160 g de capacidad y 0,1 g de precision. Para la identificacion de especies se utilizo literatura especializada: Alvarez-del Villar (1970), Hoese & Moore (1977), Castro-Aguirre (1978, 1999), Fischer (1978), Resendez (1981a, 1981b) y Miller (2005). El ordenamiento sistematico de las especies de peces se realizo de acuerdo a Nelson (2006). Para el calculo de la abundancia relativa, se definio el area barrida por el arte de pesca mediante el producto de la velocidad de arrastre por el tiempo de operacion y abertura de trabajo de la red. La abundancia se estimo en terminos de densidad (ind [m.sup.-2]), biomasa (g [m.sup.-2]) y peso promedio (g [ind.sup.-1]).

Para estimar la diversidad de la comunidad de peces se utilizo el indice de Shannon & Weaver (1963): H' = -[suma] [p.sub.i] ln [p.sub.i], que combina la riqueza especifica y las propiedades de equidad. Se calculo el indice de riqueza de especies de Margalef (1969): DMg= (S-1)/ ln N, que es una medicion de diversidad basada en el numero de especies presentes. Se determino el indice de Pielou (1966): J' = H'/ln S, que describe la equidad de la distribucion del numero de individuos por especie y se utilizo para estimar la desviacion de la diversidad maxima y la abundancia relativa. Magurran (1988) efectuo una descripcion especifica de cada uno de estos indicadores, senalando que [p.sub.i] es la proporcion de individuos de la especie i en el total de la muestra, S es el numero total de especies y Nel numero total de individuos de todas las especies.

Para definir las especies con dominio ecologico se empleo el indice de importancia relativa modificado de Koranteng (2001): IIR = %ni * %pi * %fi, donde: ni = proporcion del numero de individuos de la especie i en la muestra, pi = proporcion del peso de la especie i en la muestra, fi = proporcion de la frecuencia de aparicion de la especie i en la muestra. Los valores mayores a 20 identifican a especies dominantes; valores entre 1 y 19 a especies de importancia media y valores menores a 1 a especies con poca importancia.

A partir de una matriz de numero de individuos por especies, meses y estaciones se realizo un dendrograma con ayuda del programa SYSTAT 10.2, utilizando la tecnica de ligamiento Ward y distancia Gamma, para identificar las asociaciones ecologicas entre las especies dominantes.

Tambien se desarrollo un analisis de correspondencia canonica (ACC) para evaluar la influencia de los factores ambientales sobre las asociaciones de especies de peces dominantes. El ACC fue realizado entrecruzando dos matrices: la matriz de numero de individuos por especie, meses y estaciones y la matriz de parametros ambientales (temperatura, salinidad, oxigeno disuelto y pH) por meses y estaciones. Las variables meses y estaciones de muestreo fueron incluidas en el analisis como variables pasivas o suplementarias. Adicionalmente, los registros de los parametros ambientales y numero de individuos de las especies fueron tomados como variables cuantitativas. El ACC fue realizado mediante el empleo del paquete computacional CANOCO 4.5 (Ter-Braak & Smilauer, 1998).

RESULTADOS

La variabilidad ambiental de la zona de estudio fue representada por los valores de temperatura, salinidad y oxigeno disuelto del agua en dos niveles de profundidad, medidos mensualmente en los 37 sitios de muestreo. En la Figura 2 se presentan los intervalos de variacion mensual y por epoca climatica de la temperatura en superficie y fondo. El valor promedio de la temperatura para el periodo de estudio fue de 27,7[grados]C en superficie y 26,9[grados]C en el fondo, con minima de 21,5[grados]C y maxima de 32,7[grados]C. Los valores atipicos por mes son minimos y corresponderian a las condiciones especificas del muestreo. Por otra parte, el comportamiento de la temperatura por epoca climatica mostro que el valor promedio minimo se presento en epoca de nortes con 26,5[grados]C y el maximo en lluvias con 29,9[grados]C. Aunque el intervalo de variacion en lluvias fue mas reducido comparativamente, los valores atipicos leves y extremos fueron mas frecuentes, especialmente en el fondo.

[FIGURA 2 OMITIR]

El promedio de la salinidad de superficie fue de 26,2 psu con una variacion entre 42,1 psu en abril y 0,15 psu en la estacion 1 en octubre. En la epoca de nortes se registraron los menores valores de salinidad. Durante la epoca de lluvias, el promedio fue de 24,4 psu, en nortes de 22,4 psu y en secas de 31,6 psu. El promedio de la salinidad del fondo fue de 29,8 psu con una variacion de 42,2 psu en la estacion 9 en abril y 0,1 psu en la estacion 31 en noviembre. Durante las lluvias la salinidad mostro un promedio de 29,4 psu con frecuentes valores atipicos bajos y extremos, nortes con un valor de 26,7 psu y secas un valor de 33,2 psu (Fig. 3).

El oxigeno disuelto presento un promedio en superficie de 6,6 mg [L.sup.-1] y una variacion entre 2,8 mg [L.sup.-1] en octubre en la estacion 15 y 10,9 mg [L.sup.-1] en la estacion 17 en marzo. Mensualmente, los mayores promedios se observaron en febrero y los menores en noviembre. Los promedios por epocas climaticas en superficie fueron de 6,0; 6,09 y 7,81 mg [L.sup.-1] en lluvias, nortes y secas respectivamente. El oxigeno de fondo presento un promedio de 5,8 mg [L.sup.-1] y una fluctuacion entre 10,5 mg [L.sup.-1] en la estacion 29 en febrero y 2,6 mg [L.sup.-1] en octubre en la estacion 34. Los promedios por epocas climaticas en el fondo fueron de 4,8 mg [L.sup.-1], nortes 5,5 mg [L.sup.-1] y secas 7,2 mg [L.sup.-1] con presencia frecuente de valores atipicos (Fig. 4).

Se recapturo un total de 26.386 peces con un peso total de 407,1 kg. El ordenamiento sistematico de la comunidad de peces comprendio 38 familias, 65 generos y 94 especies. La familia predominante fue Carangidae con un total de 6 generos y 10 especies, seguida por Sciaenidae con 4 generos y 7 especies, Gerreidae y Sparidae con 3 generos y 6 especies. La familia Ariidae se destaco por su abundancia en numero de individuos (14.802) y peso (203,1 kg). En la Tabla 1 se presenta el ordenamiento sistematico de los peces recolectados en el sector occidental de la costa de Campeche.

La variacion espacial de la abundancia se representa en la Figura 5. Los sitios de muestreo se presentan agrupados y se destaca el efecto de la profundidad y del sistema estuarino Laguna de Terminos sobre la densidad, biomasa y peso promedio. Los pulsos observados en las estaciones 1, 29, 30 y 31 se asociaron a la presencia del bagre Cathorops melanopus que mostro una alta dependencia de los aportes de agua continental, especialmente en la desembocadura de los sistemas Grijalva-Usumacinta y Palizada-Del Este. Los valores promedio de la abundancia por grupo de estaciones se indican en la Tabla 2.

La biomasa mostro una tendencia de decremento en las estaciones del G2 y fue importante el sitio 25 por la presencia de amplios parches de pastos marinos (Thalassia testudinum). Finalmente, en cuanto al peso promedio, se observo el efecto de la dinamica del sistema estuarino Laguna de Terminos que favorecio la concentracion de los organismos de mayor talla.

La variacion temporal de la abundancia en densidad, biomasa y peso promedio mostro, en general, una tendencia de incremento en las epocas de secas y lluvias de febrero a agosto y una tendencia decreciente que se inicia al final de la epoca de lluvias y se acentuo en la epoca de nortes. La presencia de organismos de mayor tamano promedio se observo en agosto (Fig. 6).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

La variacion espacial de los distintos componentes de la diversidad de la comunidad de peces se representa en la Figura 7. El indice de diversidad mostro una disminucion en los sitios 1, 7 y 19 del G1, que se asocio a sitios de gran variacion en la salinidad por la descarga de agua dulce y por la alta abundancia de algunas especies. El grupo de estaciones G2 no presento grandes diferencias, sin embargo en el G3 se destaco una fuerte disminucion del indice en los sitios 29, 30 y 31, debido a la abundancia del bagre C. melanopus.

En cuanto a la riqueza de especies, no se observan grandes diferencias entre los sitios de muestreo, y pero destaco el bajo valor en el sitio 8. Se distinguio una ligera tendencia de disminucion en el grupo de sitios G1 y una tendencia de incremento en los grupos G2 y G3. Los sitios 29, 30 y 31 confirmaron la dominancia de algunas especies. Finalmente, la equidad mostro un comportamiento similar al de la diversidad destacando los bajos valores de las estaciones 29, 30 y 31.

El comportamiento temporal del indice de diversidad se represento en la Figura 7, donde se observo que en promedio, los meses de marzo y diciembre indicaron una menor diversidad y el resto mostro fluctuaciones que sugieren movimientos de la comunidad de peces entre las estaciones de muestreo, no fue posible identificar una asociacion con la variabilidad ambiental. Para la riqueza de especies, se observo una tendencia de incremento entre marzo y agosto, en septiembre se aprecio una disminucion y finalmente, una tendencia ligeramente negativa entre octubre y enero.

Mediante la integracion de los resultados de diversidad (Fig. 8), se visualizo una correlacion con la temporalidad climatica ya que en la epoca de secas, los valores de diversidad son minimos, en lluvia y nortes se mantienen elevados y en septiembre se presenta una condicion muy local asociada a una alta captura de C. melanopus. La equidad mostro un comportamiento muy variable, similar al indice de diversidad.

[FIGURA 5 OMITIR]

De acuerdo al indice de importancia relativa (IIR) se identificaron nueve especies con dominio ecologico, las cuales en conjunto sumaron 16.840 individuos con 278,5 kg lo que constituyo el 63,8% de la captura total. C. melanopus es la especie con mayor presencia (10.484 ind) con un peso de 144,8 kg, que represento cerca del 40% de la captura total. Por lo tanto, esta especie controla la estructura de la comunidad de peces. En la Tabla 3 se presentan los valores del IIR asi como de las contribuciones porcentuales en numero de individuos (ni), peso (pi) y frecuencia de aparicion (fi).

Por su abundancia y distribucion, las especies dominantes se asociaron en tres grupos, el primero integrado por Cynoscion nothus (CYNO), C. arenarius (CYAR) y Symphurus plagiusa (SYPL) que mostraron una marcada preferencia por areas marinas de alta salinidad. El segundo grupo estuvo integrado por Bagre marinus (BAMA) y Ariopsis felis (ARFE) que tambien prefieren zonas marinas de alta salinidad pero con mayor tolerancia, acercandose a la boca del Carmen donde el pH se incremento por la descarga de agua de origen continental. El tercer grupo integrado por Cathorops melanopus (CAME), Bairdiella ronchus (BARO), B. chrysoura (BACH) y Archosargus rhomboidalis (ARRH) que represento al grupo de especies tipicamente estuarinas presento una preferencia por zonas de baja salinidad y escasa profundidad donde la temperatura aumento. Esta asociacion y su respectiva correlacion con la variabilidad ambiental se representa en la Figura 9.

DISCUSION

Desde las primeras descripciones de la composicion de las especies de peces en la Laguna de Terminos (Alvarez del Villar, 1970; Amezcua-Linares & Yanez-Arancibia, 1980; Resendez, 1981a, 1981b), hasta los mas recientes reportes (Ayala-Perez et al., 2003; Ramos-Miranda et al., 2006a) se reconoce la presencia y dominio de familias como Carangidae, Scianidae, Gerreidae, Sparidae y Ariidae. Considerando este antecedente y contrastando con lo encontrado en este estudio, cerca del 43% de las especies coinciden, lo cual habla del efecto de la Laguna de Terminos como habitat en conexion con la porcion costera litoral adyacente.

Ayala-Perez et al. (2009) en un estudio realizado en la misma zona de estudio y con el mismo metodo de pesca, reportan un total de 91 especies de peces, sin embargo el numero de organismos capturados fue considerablemente mayor (42.625). Por lo tanto, se requiere efectuar un analisis mas profundo de las condiciones ambientales y del comportamiento de la comunidad acoplada a la variabilidad ambiental que han determinado esta variacion tan sobresaliente.

En cuanto a la distribucion de la abundancia de la comunidad de peces es evidente la relevancia de las desembocaduras de los sistemas Grijalva-Usumacinta (estacion 1) y Palizada-Del Este (estaciones 29, 30 y 31), sobre todo por la alta frecuencia de aparicion y alta densidad del bagre C. melanopus. Esta condicion refleja por una parte, la persistencia a lo largo del ciclo anual de un habitat estuarino de baja salinidad, Ramos-Miranda et al. (2006a) reportan un intervalo de salinidad promedio de 0 a 8 psu, y por otra parte la capacidad de esta especie para habitar estas zonas.

Lara-Dominguez et al. (1981) y Ayala-Perez et al. (2008) coinciden en senalar que el bagre C. melanopus ha adaptado sus estrategias reproductivas a habitat estuarinos de baja salinidad y como parte de su ciclo biologico realiza migraciones cortas de caracter trofico, aprovechando la fluctuacion temporal del tamano del habitat provocado por la variacion en el volumen de descarga de los rios.

El sector costero-marino asi como los sistemas estuarinos, se han senalado como habitat preferentemente utilizados por organismos juveniles o preadultos para fines de alimentacion y proteccion, lo cual ha sido respaldado con estudios de dinamica poblacional (Yanez-Arancibia & Day 1988; Minello et al., 2003; Ayala-Perez et al., 2003). Sin embargo, tambien se ha hecho notar el efecto de la selectividad del arte de pesca utilizado, lo cual sin duda es imprescindible considerar.

Los resultados obtenidos muestran que hay organismos de tallas grandes que corresponden a organismos adultos, como es el caso de Ariopsis felis que registro una talla maxima de 258 mm en las estaciones 25 y 34, Yanez-Arancibia & Lara-Dominguez (1988) mencionan que esta especie es considerada como adulto cuando su talla es mayor de 200 mm. Otra de las especies que presento tallas grandes fue Archosargus rhomboidalis, quien se asocia con habitat de praderas de pastos marinos (Thalassia testudinum) y de algas (Gracilaria spp.) caracteristica particular de la estacion 25 (Vargas & Yanez-Arancibia, 1987).

En general, la abundancia de la comunidad de peces se incrementa en las estaciones mas cercanas a la linea de costa (G1) y particularmente, durante la epoca de lluvias. Pero es evidente el efecto de la dinamica del sistema estuarino Laguna de Terminos en la abundancia (G3), sobre todo en la presencia de organismos grandes.

Soberon-Chavez & Yanez-Arancibia (1985) han discutido los efectos de la variabilidad ambiental de la zona costera sobre la produccion de recursos pesqueros en la region sur del golfo de Mexico y entre otros aspectos, se destaca la importancia de los aportes de agua continental que se acompana de nutrientes y materia organica.

El volumen de descarga de agua continental esta condicionado por la temporalidad climatica de la region, de esta forma durante la epoca de secas la descarga es minima y al final de la epoca de lluvias, se inicia el incremento en el volumen haciendose maximo entre noviembre y enero que corresponde a la epoca de nortes. En la epoca de nortes se ha documentado la mayor variacion en los parametros ambientales, provocado por la coincidencia de los procesos de descarga de agua continental y la frecuencia de aparicion de frentes frios acompanados por lluvias torrenciales. Se asume que esta condicion determina la tendencia de decremento de la abundancia en esta temporada (Yanez-Arancibia et al., 1988; Castillo-Rivera et al., 1994).

Durante la epoca de secas se registra una mayor estabilidad ambiental ya que los niveles de temperatura se incrementan, el volumen de descarga de los rios disminuye, el dominio de los vientos del sureste con una periodicidad e intensidad homogenea y un aumento en la transparencia del agua, permite el ingreso de organismos con preferencias marinas que tienen tallas mayores y por lo tanto, el peso promedio de la comunidad se incrementa.

En cuanto a los indicadores de diversidad de la comunidad de peces, es necesario notar que los altos niveles de abundancia de C. melanopus, se reflejan en una disminucion de la equidad. En general no se aprecian diferencias en la diversidad entre las estaciones mas cercanas y mas alejadas de la linea de costa, sin embargo es evidente la diferencia entre las estaciones mas cercanas y mas alejadas de la Laguna de Terminos.

[FIGURA 6 OMITIR]

Los valores de los indices de diversidad en escalas temporal y espacial fueron respectivamente H'n = 2,60 y 2,85; Dmg = 5,32 y 6,79 y J' = 0,68 y 0,84; y fueron contrastados con lo reportado por Ayala-Perez et al. (2003) que reportan los siguientes valores para la Laguna de Terminos (H'n = 3,99; Dmg = 7,8 y J' = 0,99), esto permite apreciar el efecto de la diversidad de habitat, la disponibilidad de alimento y quiza hasta la menor presion de pesca sobre la comunidad de peces al interior de la Laguna de Terminos.

La disminucion de la diversidad en la region adyacente a la Laguna de Terminos puede ser explicada considerando que los factores ambientales actuan como filtros de nicho seleccionando la presencia de especies taxonomicamente cercanas y con preferencias similares. Otra de las causas que indica un decremento de la diversidad en la comunidad de peces es una perdida de la heterogeneidad del habitat y de los recursos alimentarios (Sosa-Lopez et al., 2005).

[FIGURA 7 OMITIR]

En cuanto a riqueza de especies es posible identificar un incremento en las estaciones mas cercanas a la linea de costa, pero ademas en la Boca del Carmen el pulso es maximo como reflejo de una frontera o limite con un alto transito de especies. Estas especies poseen estrategias biologicas y ecologicas especializadas, no solo para moverse en condiciones de gran variabilidad ambiental, sino para desarrollar etapas especificas de sus ciclos de vida (Yanez-Arancibia et al., 1985).

[FIGURA 8 OMITIR]

Una zona con valores bajos de riqueza de especies esta representada por la estacion 8. Esta zona mantiene condiciones marino-costeras con escasa variabilidad temporal, por lo que especies con bajos niveles de tolerancia a cambios ambientales encuentran ahi su habitat preferente, tal es el caso de Stellifer lanceo-latus, lo cual concuerda con lo reportado por Froese & Pauly (2009).

La variacion temporal de los indicadores de diversidad, equidad y riqueza de especies solo permite argumentar una clara programacion estacional de las especies para aprovechar las ventajas relativas del habitat en las distintas epocas climaticas y sobre todo, para disminuir los niveles de competencia, lo cual en comunidades de alta diversidad es muy importante.

Coincidiendo con Ramos-Miranda et al. (2005a), quien es reportan valores altos de diversidad en nortes, senala el aumento de frecuencia e intensidad de los vientos, ademas de la intrusion de agua salina en la laguna, seguido por la entrada de especies marinas como pargos de la familia Lutjanidade. En este estudio solo se presento Lutjanus synagris, sin embargo otras especies tipicamente marinas de las familias Sparidae, Gerreidae y Scianidae incrementaron su presencia durante esta temporada.

Se identificaron nueve especies con dominio ecologico, entre las cuales el bagre C. melanopus represento cerca del 40% de la captura total. Es evidente el exito de esta especie, sin embargo es pertinente considerar un monitoreo de la abundancia de esta especie ya que se observa una tendencia de crecimiento paulatino en los ultimos 20 anos (Lara-Dominguez & Yanez-Arancibia, 1999; Ayala-Perez, 2006). Esta tendencia reflejaria cambios en la estructura comunitaria que puede ser interpretada como un indicador de alteraciones del ecosistema. El caso del C. melanopus es un ejemplo exitoso de adaptacion, ya que su preferencia por ambientes poco profundos con alta turbidez, baja salinidad, ricos en materia organica, unido a su estructura morfologica con fuertes espinas en las aletas dorsal y pectorales, habitos gregarios y finalmente incubacion intraoral de los huevos para asegurar altos niveles de natalidad, le han permitido no solo dominar sino hasta excluir de su habitat a otras especies. Kobelkosky & Castillo-Rivera (1995) consideran a esta especie como generalista por sus habitos alimenticios.

[FIGURA 9 OMITIR]

Los resultados permiten distinguir tres grupos de especies, dependiendo de su asociacion con las condiciones de temperatura y salinidad. Aquellas que tienen una amplia distribucion (euritermohalinas), otras que presentan una distribucion media (eurihalinas) y las que tienen una distribucion restringida (estenotermohalinas). Dentro del primer grupo se encuentran Bairdiella ronchus, B. chrysoura y Symphurus plagiusa; en el segundo grupo se encuentra Ariopsis felis, Bagre marinus, Cynoscion nothus y C. arenarius; y en el tercero esta C. melanopus y Archosargus rhomboidalis.

En el analisis de correspondencia canonica se demuestra la asociacion de la abundancia de las especies dominantes con los parametros ambientales. C. nothus y S. plagiusa toleran variaciones altas de salinidad, mientras que en sentido contrario C. melanopus y B. ronchus ademas de tolerar variaciones, prefieren areas de baja salinidad. C. arenarius tambien se asocia con la salinidad pero sin grandes variaciones muestra una mejor asociacion con la temperatura. En el mismo sentido se distingue que el oxigeno disuelto y el pH son parametros que no ejercen una presion significativa sobre la distribucion de la abundancia de las especies dominantes. Resultados comparables han sido reportados por Ayala-Perez et al. (2009) quienes determinaron 14 especies dominantes de las cuales los bagres C. melanopus, A felis y B. marinus, que poseen importancia economica local y regional, muestran similares rangos de distribucion y abundancia.

DOI: 10.3856/vol40-issue1-fulltext-7

AGRADECIMIENTOS

Los resultados de este trabajo se adscriben al proyecto de investigacion "Evaluacion de los principales recursos pesqueros de importancia comercial: camaron (siete barbas, camaron blanco) y pulpo en el litoral de Campeche". FOMIX CAMPECHE-CONACYT 2005. Se Reconoce especialmente a Hernan Alvarez Guillen de la Estacion El Carmen del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia, y a Francisco Gomez Criollo del Centro de Ecologia, Pesquerias y Oceanografia del Golfo de Mexico de la Universidad Autonoma de Campeche.

REFERENCIAS

Alvarez-Del Villar, J. 1970. Peces mexicanos (claves). Instituto Nacional de Investigaciones Biologico-Pesqueras. Comision Nacional Consultiva de Pesca, Mexico, SIC, 166 pp.

Amezcua-Linares, F. & A. Yanez-Arancibia. 1980. Ecologia de los sistemas fluvio-lagunares asociados a la Laguna de Terminos. El habitat y estructura de las comunidades de peces. An. Inst. Cienc. Mar Limnol., Univ. Nac. Auton. Mexico, 7(1): 68-118.

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Received: 13 January 2011; Accepted: 28 December 2011

Luis Amado Ayala-Perez (1), Greicy Janet Teran-Gonzalez (1), Domingo Flores-Hernandez (2) Julia Ramos-Miranda (2) & Atahualpa Sosa-Lopez (2)

(1) Laboratorio de Ecologia Aplicada, Departamento El Hombre y su Ambiente Universidad Autonoma Metropolitana Xochimilco, Calz. Del Hueso 1100 Col. Villaquietud Coyoacan 04960, Mexico D.F

(2) Centro de Ecologia, Pesquerias y Oceanografia del Golfo de Mexico Universidad Autonoma de Campeche, Av. Agustin Melgar s/n Col. Buenavista 24030, Campeche, Mexico

Corresponding author: Luis Ayala-Perez (luayala@correo.xoc.uam.mx)
Tabla 1. Listado sistematico de las especies de peces en
el sector occidental de la costa de Campeche.

Table 1. Systematic list of fish species of the west
coast of Campeche.

Familia           Especie

Rhinobatidae      1. Rhinobatos lentiginosus Garman, 1880
Narcinidae        2. Narcine brasiliensis (Olfers, 1831)
Gymnuridae        3. Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801)
Urolophidae       4. Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816)
Dasyatidae        5. Dasyatis americana Hildebrand & Schroeder, 1928
                  6. Dasyatis sabina (Lesueur, 1824)
Myliobatidae      7. Rhinoptera bonasus (Mitchill, 1815)
Ophichthidae      8. Echiophispunctifer (Kaup, 1860)
                  9. Ophichthus gomesii (Castelnau, 1855)
Muraenidae        10. Gymnothorax nigromarginatus (Girard, 1858)
Clupeidae         11. Dorosoma anale Meek, 1904
                  12. Dorosoma petenense (Gunther, 1867)
                  13. Harengula jaguana Poey, 1865
Engraulidae       14. Anchoa hepsetus (Linnaeus, 1758)
                  15. Anchoa mitchilli (Valenciennes, 1848)
                  16. Cetengraulis edentulus (Cuvier, 1829)
Ariidae           17. Ariopsis felis (Linnaeus, 1766)
                  18. Bagre marinus (Mitchill, 1815)
                  19. Cathorops melanopus (Gunther, 1864)
Synodontidae      20. Synodus foetens (Linnaeus, 1766)
Batrachoididae    21. Opsanus beta (Goode y Bean, 1880)
                  22. Porichthysporosissimus (Cuvier, 1829)
Mugilidae         23. Mugil curema Valenciennes, 1836
Syngnathidae      24. Hippocampus erectus Perry, 1810
                  25. Hippocampus sp.
Triglidae         26. Prionotus carolinus (Linnaeus, 1771)
                  27. Prionotus punctatus (Bloch, 1793)
                  28. Prionotus scitulus Jordan & Gilbert, 1882
                  29. Prionotus tribulus Cuvier, 1829
                  30. Prionotus roseus Jordan & Evermann, 1887
Centropomidae     31. Centropomusparallelus Poey, 1860
                  32. Centropomus undecimalis (Bloch, 1792)
Carangidae        33. Caranx hippos (Linnaeus, 1766)
                  34. Caranx latus Agassiz, 1831
                  35. Caranx crysos (Mitchill, 1815)
                  36. Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766)
                  37. Hemicaranx amblyrhynchus (Cuvier, 1833)
                  38. Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801)
                  39. Selene setapinnis (Mitchill, 1815)
                  40. Selene vomer (Linnaeus, 1758)
                  41. Trachinotus carolinus (Linnaeus, 1766)
                  42. Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758)
Lutjanidae        43. Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758)
Lobotidae         44. Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)
Gerreidae         45. Diapterus auratus Ranzani, 1842
                  46. Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829)
                  47. Eucinostomus argenteus Baird & Girard, 1855
                  48. Eucinostomus gula (Quoy & Gaimard, 1824)
                  49. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863)
                  50. Eugerresplumieri (Cuvier, 1830)
Haemulidae        51. Conodon nobilis (Linnaeus, 1758)
                  52. Haemulon bonariense Cuvier, 1830
                  53. Haemulon plumieri (Lacepede, 1801)
                  54. Orthopristis chrysoptera (Linnaeus, 1766)
Sparidae          55. Archosargusprobatocephalus (Walbaum, 1792)
                  56. Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758)
                  57. Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758)
                  58. Menticirrhus saxatilis (Bloch & Schneider, 1801)
                  59. Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847)
                  60. Micropogonias undulatus (Linnaeus, 1766)
Bothidae          61. Bothus robinsi Topp & Hoff, 1972
Polynemidae       62. Polydactylus octonemus (Girard, 1858)
Sciaenidae        63. Bairdiella chrysoura (Lacepede, 1802)
                  64. Bairdiella ronchus (Cuvier, 1830)
                  65. Cynoscion arenarius Ginsburg, 1930
                  66. Cynoscion nebulosus (Cuvier, 1830)
                  67. Cynoscion nothus (Holbrook, 1848)
                  68. Stellifer lanceolatus (Holbrook, 1855)
                  69. Ophioscion sp.
Gobiidae          70. Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770)
Ephippidae        71. Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782)
Trichiuridae      72. Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758
Scombridae        73. Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815)
Stromateidae      74. Peprilus paru (Linnaeus, 1758)
Paralichthyidae   75. Citharichthys spilopterus Gunther, 1862
                  76. Cyclopsetta chittendeni Bean, 1895
                  77. Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882
                  78. Syacium papillosum (Linnaeus, 1758)
Achiridae         79. Achirus lineatus (Linnaeus, 1758)
                  80. Gymnachirus texae (Gunter, 1936)
                  81. Trinectes maculatus (Bloch & Schneider, 1801)
Cynoglossidae     82. Symphurus plagiusa (Linnaeus, 1766)
                  83. Symphurus urospilus Ginsburg, 1951
Monacanthidae     84. Aluterus scriptus (Osbeck, 1765)
                  85. Stephanolepis hispida (Linnaeus, 1766)
Ostraciidae       86. Acanthostracion quadricornis (Linnaeus, 1758)
Tetraodontidae    87. Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766)
                  88. Sphoeroides nephelus (Goode & Bean, 1882)
                  89. Sphoeroides pachygaster (Muller & Troschel,
                      1848)
                  90. Sphoeroidesparvus Shipp & Yerger, 1969
                  91. Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785)
                  92. Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758)
Diodontidae       93. Chilomycterus schoepfii (Walbaum, 1792)

Tabla 2. Intervalo de variacion y valores promedio de la abundancia
de la comunidad de peces por grupos de estaciones.

Table 2. Variation range and average values of fish community
abundance by sample sites grouped.

                                            G1

                                 min         max        prom

No. especies                      22          31          27
No. individuos                   444        1619       769,7
Peso total (kg)             4 211,98   31 701,32   11 626,90
Densidad (ind [m.sup.-2])      0,021       0,082       0,037
Biomasa (g [m.sup.-2])         0,205       1,601       0,567
Peso promedio                  7,495      20,132      13,688
  (g [ind.sup.-1])

                                             G2                 G3

                                 min        max       prom        min

No. especies                      16         28         24         25
No. individuos                   191        663      442,1        154
Peso total (kg)             3 090,56   7 257,87   5 104,31   2 881,59
Densidad (ind [m.sup.-2])      0,009      0,031      0,021      0,007
Biomasa (g [m.sup.-2])         0,143      0,336      0,237      0,133
Peso promedio                  8,048      19,06     12,285      5,617
  (g [ind.sup.-1])

                                       G3

                                  max        prom

No. especies                       36          30
No. individuos                   2583       817,2
Peso total (kg)             37 020,27   13 603,69
Densidad (ind [m.sup.-2])        0,12       0,038
Biomasa (g [m.sup.-2])          1,714       0,633
Peso promedio                  45,642      21,019
  (g [ind.sup.-1])

Tabla 3. Especies dominantes de acuerdo al indice de
importancia relativa (IIR). Se senalan los valores de la
proporcion de numero de individuos (ni), proporcion en
peso (pi) y proporcion de la frecuencia de aparicion (fi).

Table 3. Dominant species by the relative importance
index (IIR). The proportion of individual number (ni),
proportion of weight (pi) and proportion of occurrence
frequency (fi) is indicated.

Especie                     %ni     %pi     %fi       IIR

Cathorops melanopus        39,73   35,57   44,29   62.599,95
Ariopsis felis              6,61    9,30   42,46    2.614,65
Bagre marinus               9,74    5,02   37,67    1.845,71
Cynoscion nothus            2,05    1,63   20,54       69,12
Archosargus rhomboidalis    1,08    5,43   10,73       63,20
Cynoscion arenarius         1,97    1,24   25,79       63,09
Bairdiella ronchus          1,16    3,24   12,78       48,22
Bairdiella chrysoura        1,24    2,57   13,92       44,63
Symphurus plagiusa          0,20    4,40   46,34       41,76
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Author:Ayala-Perez, Luis Amado; Teran-Gonzalez, Greicy Janet; Flores-Hernandez, Domingo; Ramos-Miranda, Jul
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Mar 1, 2012
Words:7508
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