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Small non-volant mammals from a cloud forest in Yurubi National Park, Venezuela: relative abundance and population structure/Pequenos mamiferos no voladores de un bosque nublado del Parque Nacional Yurubi, Venezuela: abundancias relativas y estructura poblacional/Pequenos mamiferos nao voadores de uma floresta nebulosa do Parque Nacional Yurubi, Venezuela: abundancias relativas e estrutura populacional.

SUMMARY

The collection of information on richness and population structure of mammals is essential for their conservation and management. The present study focused on an inventory and populational study of small non-volant mammals (marsupials, shrews, and rodents) from a cloud forest in Yurubi National Park, Venezuela. Information on richness and population structure was gathered in field surveys during 12 months (2011-2012). Conventional traps (snap traps and live traps) were used, together with four pitfall trap systems. Sixteen species of small non-volant mammals from three orders, five families, and 13 genera were recorded. Based on their capture frequencies and high abundances, Nephelomys caracolus, Cryptotis aroensis, Heteromys catopterius and Rhipidomys venustus, endemic species of Venezuela, are the most common in the area. The lowest frequencies occurred for Gracilinanus marica, Marmosa murina, Marmosa robinsoni, Sigmodon hirsutus, Oecomys trinitatis, Oligoryzomys fulvescens and Sciurus granatensis. We recorded 124 adults, of which 46% (n=57) showed signs of reproduction. N. caracolus, C. aroensis, and H. catopterius were collected both in the dry and wet season. Results suggest that the park is functioning as an effective biodiversity preserve for small mammals and can maintain their breeding populations in a highly threatened bioregion. Due to its geographic isolation and high richness of endemic species, this area deserves management and protection programs for its ecosystems, some of them already endangered by human impacts.

RESUMEN

El levantamiento de informacion sobre riqueza y atributos de las poblaciones de mamiferos resulta un aspecto clave para su conservacion y manejo. El presente trabajo tuvo como objetivo realizar un inventario y estudio poblacional de las especies de pequenos mamiferos no voladores (marsupiales, musaranas y roedores) en un bosque nublado del Parque Nacional Yurubi, Venezuela. Para obtener informacion sobre riqueza y estructura poblacional se realizaron muestreos de campo durante 12 meses (2011-2012). Se utilizaron trampas de diferentes modelos (guillotinas y capturas vivas), junto con cuatro sistemas de trampas de fosa. Se registraron 16 especies incluidas en tres ordenes, cinco familias y 13 generos. Nephelomys caracolus, Cryptotis aroensis, Heteromys catopterius y Rhipidomys venustus (endemicas de Venezuela), son las especies mas comunes en el area, segun sus frecuencias de capturas y altas abundancias. Por su parte, Gracilinanus marica, Marmosa murina, Marmosa robinsoni, Sigmodon hirsutus, Oecomys trinitatis, Oligoryzomys fulvescens y Sciurus granatensis presentaron menor frecuencia. De los 124 adultos, 46% (n=57), presentaron indicios de reproduccion. N. caracolus, C. aroensis y H. catopterius registraron el mayor numero de individuos tanto en sequia como en lluvias. Estos resultados sugieren que el Parque Nacional esta funcionando como reservorio de la biodiversidad de pequenos mamiferos y manteniendo sus poblaciones activas en una bioregion altamente amenazada, que, sumado al aislamiento geografico y alto grado de endemismo, le confieren importancia al area y hacen necesarios programas de manejo y proteccion de sus ecosistemas, algunos ya impactados por el creciente desarrollo urbano.

RESUMO

O levantamento de dados sobre riqueza e atributos das populacoes de mamiferos, constitui aspecto relevante para sua conservacao e manejo. O presente trabalho teve como objetivo, realizar inventario e estudo populacional das especies de pequenos mamiferos nao-voadores (marsupiais, musaranhos e roedores), numa floresta nebulosa do Parque Nacional Yurubi, Venezuela. Para obter informacao sobre riqueza e estrutura da populacao, foi realizada amostragem no campo durante 12 meses (2011-2012). Foram utilizadas diferentes modelos e armadilhas (guilhotinas e capturas vivas), junto com quatro sistemas de armadilhas de fossa. Foram registradas 16 especies agrupadas em tres ordens, cinco familias e 13 generos. As especies Nephelomys caracolus, Cryptotis aroensis, Heteromys catopterius e Rhipidomys venustus (endemicas da Venezuela), sao consideradas muito comuns na area de estudo, segundo as frequencias de capturas e as elevadas abundancias. O contrario foi observado para as especies Gracilinanus marica, Marmosa murina, Marmosa robinsoni, Sigmodon hirsutus, Oecomys trinitatis, Oligoryzomys fulvescens e Sciurus granatensis as quais representaram menor fracao. Dentre os 124 adultos, 46% (n=57) apresentaram sinais de reproducao. As especies N. caracolus, C. aroensis e H. catopterius registraram o maior numero de individuos tanto na epoca seca como na epoca de chuva. Esses resultados sugerem que o Parque Nacional esta funcionando como reservatorio da biodiversidade de pequenos mamiferos e mantem as populacoes ativas dentro de uma bio-regiao altamente ameacada que, junto com a condicao de isolamento geografico e o alto grado de endemismo, conferem grande importancia na area no concernente a geracao de programas de manejo e protecao dos ecossistemas, sendo que alguns deles estao impactados pelo crescente desenvolvimento urbano.

PALABRAS CLAVE / Didelphimorphia / Mamiferos / Rodentia / Sierra de Aroa / Soricomorpha / Yurubi /

Introduccion

En Venezuela, los pequenos mamiferos no voladores pertenecientes a los ordenes Didelphimorphia, Paucituberculata, Soricomorpha y Rodentia (familias Sciuridae, Heteromyidae, Cricetidae, Caviidae y Echimyidae) constituyen el 31% de la fauna de mamiferos documentada para el pais, con 19 especies endemicas (Sanchez-Hernandez y Lew, 2012), a las cuales hay que adicionar Cryptotis aroensis y C. venezuelensis, descritas recientemente para el norte del pais (Quiroga-Carmona y Molinari, 2012; Quiroga-Carmona, 2013).

En lo referente a las investigaciones biologicas realizadas para estos ordenes en Venezuela, los estudios han sido enfocados en un alto porcentaje a descripciones de nuevos taxa (Handley y Gordon, 1979; Ochoa y Soriano, 1991; Ochoa et al., 2001; Anderson, 2003; Lew y Perez-Hernandez, 2004; Anderson y Gutierrez, 2009; Quiroga-Carmona y Molinari, 2012, Quiroga-Carmona, 2013), revisiones taxonomicas de algunos grupos (Durant y Pefaur, 1984; Ventura et al., 2000; Anderson, 2003; Anderson y Gutierrez, 2009) y distribucion geografica (Handley, 1976; Durant y Arellano, 2002; Anderson y Gutierrez, 2009; Ochoa et al., 2009). Tambien hay estudios orientados al conocimiento de historia natural (Valdez et al., 1985; Voss, 1988; Diaz de Pascual y De Ascencao, 2000; Anderson y Gutierrez, 2009; Garcia et al., 2012b, c), a la estructura comunitaria (Diaz de Pascual, 1988, 1994; Soriano et al., 1998, 1999; Utrera et al., 2000) y a ecologia poblacional (O' Connell, 1979; August, 1984; Vivas y Calero, 1985; Vivas, 1986; Vivas et al., 1986; Aguilera, 1999; Cabello et al., 2006) sobre algunos representantes de estos ordenes en diferentes ecosistemas del pais.

El presente trabajo tuvo como objetivo obtener informacion taxonomica y poblacional de los pequenos mamiferos no voladores (marsupiales, musaranas y roedores), que habitan en un bosque nublado ubicado en el Parque Nacional Yurubi, Sierra de Aroa, Estado Yaracuy, como un aporte al conocimiento de la diversidad de mamiferos en ambientes boscosos humedos del norte de Venezuela.

Materiales y metodos

Area de estudio

El Parque Nacional Yurubi (PNY) se encuentra ubicado en el tramo centro-occidental de la Cordillera de la Costa, Venezuela, y forma parte del sistema boscoso de la Sierra de Aroa en el Estado Yaracuy (Figura 1). Tiene una superficie de 23670ha con un gradiente altitudinal desde los 80m, en sectores circundantes a areas urbanas (Area Recreacional Guayabito) hasta los 1940m, en la cumbre conocida como 'La Trampa del Tigre', sector El Silencio, municipio Bolivar (Delgado et al., 2011; Garcia et al, 2012a, b).

El clima es del tipo estacional, con precipitaciones anuales entre 800 y 1500mm y una temperatura anual de 10-26,5[degrees]C (Alvarado, 2008). Las unidades de vegetacion senaladas para el area incluyen bosques semideciduos en sectores bajos, bosques siempreverdes y sabanas de montana en los sectores bajos-medios, y bosques nublados a partir de los 800m (Delgado et al., 2011; Garcia el al., 2012b).

La flora del area pertenece a la region fitogeografica del Caribe meridional, y a pesar de estar separado de la Cordillera de la Costa Central por la depresion o valle del Yaracuy (Alvarado, 2008; Anderson y Gutierrez, 2009; Delgado et al., 2011), presenta una constitucion similar a la de dicha cordillera en los aspectos faunistico (e.g. roedores: Ichthyomys pittieri, Nephelomys caracolas; Garcia et al, 2012a, b, c), botanico (e.g. Ipomoea yaracuyensis, Gyranthera caribensis; Alvarado, 2008; Grande Allende et al., 2011) y geologico (e.g. fosa tectonica de Aroa; Alvarado, 2008).

Para este trabajo se selecciono un gradiente de altitud entre 1400 y 1940m, con baja afectacion antropica, ubicado en el sector El Silencio (10[degrees]25'N, 68[degrees]48'0), cuya vegetacion incluye un bosque submontano macro-mesotermico (1400m) y un bosque montano mesotermico (1700-1940m). Los componentes floristicos mas comunes en ambos bosques pertenecen a las familias Rubiacea, Campanulaceae, Acanthaceae, Picramniaceae, Piperaceae, Arecaceae, Rutaceae, Apocynaceae, Elaeocarpaceae, Cunoniaceae, Cecropiaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Meliaceae, Bombacaceae, Podocarpaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Araceae, Bignoniaceae y Convolvulaceae (Grande Allende, comunicacion personal).

Metodos de campo

Durante 12 meses, desde abril 2011 hasta marzo 2012, fueron colocadas 50 trampas convencionales (esfuerzo de muestreo= 3000 trampas/noches) de los siguientes modelos: trampas de guillotinas 'Victor' (20), instaladas exclusivamente en alturas de 0,5-1,5m del suelo; y trampas de capturas vivas 'Sherman' (20) y 'Havahart' (10), colocadas ambas en el suelo. Adicionalmente, se instalaron cuatro sistemas de trampas de fosa (esfuerzo= 240 baldes/noches) con cerca de conduccion, consistentes de cuatro baldes de 25cm de ancho y 24cm de profundidad por cada sistema, enterrados al nivel del suelo en diferentes gradientes de altitud (1400, 1700 y 1940m).

Para la asignacion de las clases de edad a los diferentes grupos evaluados, se siguio los criterios de Aguilera (1999), Voss et al. (2001), y Woodman y Diaz de Pascual (2004). Los aspectos tomados en cuenta para las categorias de edad (adultos y juveniles) incluyeron medidas corporales, pelaje, masa corporal, desarrollo de la denticion y fusion de las fisuras del craneo. Por otra parte, se considero a los individuos adultos activamente reproductivos por las siguientes condiciones: hembras con las vaginas abiertas, prenadas y pezones desarrollados y machos con los testiculos escrotados (Cabello et al., 2006).

Se siguio el protocolo descrito por Sikes et al. (2011) para todas las capturas y manipulacion de animales en campo. Una parte de los especimenes que fueron colectados se fijaron en su mayoria con formalina al 10% y se preservaron con etanol al 70%, aunque en algunas ocasiones se prepararon como piel de estudio, craneo y esqueleto post-craneal. El resto fue marcado y liberado en la misma area. Todo el material biologico fue depositado en el Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande (EBRG-Maracay, Estado Aragua, Venezuela) y Museo de Zoologia de la Universidad de Carabobo (MZUC-Valencia, Estado Carabobo, Venezuela).

Analisis de datos

A partir de los datos de acumulacion de especies en funcion del esfuerzo de muestreo con las trampas convencionales y de fosas, se realizo una curva de acumulacion de especies, con una aleatorizacion de las muestras de 1000 repeticiones para eliminar la influencia del orden de entrada de las muestras y generar un estimador usando el programa Estimates (Moreno y Halffter, 2000).

Los valores del estimador aleatorizado (Chao 1) fueron ajustados a la funcion del modelo asintotico de Clench, S(t)= at/(l + bt), donde t: medida de esfuerzo de muestreo, S: numero de especies predichas en t, a: tasa de incremento en el comienzo del muestreo, y b: acumulacion de especies (software Statistic 8.0), a fin de evaluar el nivel de complemento del muestreo y predecir la riqueza especifica maxima (diversidad alfa). Esta riqueza de especies se calcula como la relacion a/b (la asintota del modelo) y el complemento se calcula como la proporcion registrada del numero de especies esperadas. Se aplico la prueba de x2 Para comparar las proporciones de sexos y la proporcion de individuos entre lluvia y sequia, asi como la prueba G para detectar si existia asociacion entre la proporcion de sexos, edad e individuos totales con la estacionalidad, todas con un nivel de significacion de p<0,05.

Resultados

Riqueza y composicion taxonomica

Se capturaron 274 individuos incluidos en 16 especies, pertenecientes a los ordenes Didelphimorphia, Soricomorpha y Rodentia (Tabla I). De estas 16 especies, 11 representan nuevos registros para la mastofauna del PNY (Gracilinanus marica, Marmosa murina, Marmosa robinsoni, Cryptotis aroensis, Neacomys tenuipes, Necromys urichi, Oecomys trinitatis, Rhipidomys venustus, Rhipidomys venezuelae, Oligoryzomys fulvescens y Sigmodon hirsutus), y cinco taxa (M. murina, M. robinsoni, N. urichi, R. venustus y O. fulvescens) extienden sus distribuciones hacia la parte mas noroccidental de la Cordillera de la Costa.

La curva de acumulacion de especies observada alcanzo la asintota y el estimador de Chao 1 y los valores predichos por el modelo sugieren entre 16 y 24 especies para el PNY (Figura 2). La asintota del modelo de Clenchs predice un total maximo de 19 especies, con un alto ajuste a los datos ([r.sup.2] = 0,98). Segun este valor, se registro el 85% de las especies esperadas para los bosques nublados en el parque.

Las trampas convencionales produjeron el 55,83% (n=153) de las capturas totales y las especies M. munna, M. robinsoni, N. urichi, O. trinitatis, R. venezuelae y Sciurus granatensis fueron exclusivas de este metodo. Las trampas de fosa registraron el 42,33% (n=116) de las capturas, y C. aroensis, O. fulvescens y G. marica fueron atrapadas exclusivamente con este metodo. El 1,82% (n=5) restante fue atribuido a capturas oportunas y en este grupo se incluye a S. hirsutus. Las siguientes especies fueron colectadas tanto en el sistema de fosas, asi como en las trampas convencionales: Heteromys catopterius, N. tenuipes, Nephelomys caracolus, Marmosa demerarae, Rhipidomys venustus y Marmosops fuscatus.

Abundancias relativas, estructura poblacional y variacion estacional

De manera general, N. caracolus, H. catopterius, C. aroensis y R. venustus fueron los taxa con las mayores frecuencias de ocurrencia en todo el estudio, fluctuando en porcentajes de abundancias relativas mensuales durante el periodo de muestreo. Las especies con frecuencias intermedias (presentes de 5 a 9 meses) fueron M. demerarae, M. fuscatus, N. urichi, N. tenuipes y R. venezuelae (Tabla I), y por ultimo, las especies con frecuencias menores (presentes de 1 a 3 meses), estuvieron representados por S. granatensis, O. trinitatis, M. murina, M. robinsoni, G. marica, O. fulvescens y S. hirsutus (Tabla I).

En cuanto a las abundancias de individuos por especie en todo el muestreo, N. caracolus, C. aroensis y H. catopterius fueron los mas abundantes (Tabla I); estas tres especies aportaron el 62,40% del total de los individuos. Al hacer la discriminacion de las abundancias por mes de muestreo, las siguientes especies totalizaron los porcentajes mas altos ([greater than or equal to] 50%) de individuos: H. catopterius y R. venustus (abril), N. caracolus y C. aroensis (mayo, agosto, diciembre y marzo), N. caracolus y H. catopterius (junio y julio), N. caracolus y R. venustus (septiembre), N. caracolus, C. aroensis, R. venezuelae y M. demerarae (octubre), N. caracolus, M. demerarae y R. venezuelae (noviembre), N. caracolus (enero), N. tenuipes (febrero).

Con respecto al exito de captura entre los sexos para las especies mas abundantes, los machos fueron mas capturados que las hembras en N. caracolus y R. venustus y caso contrario ocurrio para C. aroensis y H. catopterius (Tabla II). Los machos fueron mas comunes en ocho de los 12 meses del trabajo de campo ([chi square] = 4,73, p<0,05), con los mayores picos de individuos para mayo-junio (2011) y enero-marzo (2012). Los individuos juveniles aparecieron de manera continua desde abril hasta noviembre del 2011.

En cuanto a las clases de edad, los adultos totalizaron el 79,56% en todas las especies vs 20,43% de juveniles. De las 95 hembras adultas de todos los taxa, 31,57% (n=30) presentaron indicios de actividad reproductiva; de esas hembras, ocho especimenes (cinco N. caracolus, un H. catopterius, un N. urichi y un N. tenuipes) tenian las vaginas abiertas; cuatro estaban prenadas (dos N. tenuipes, un N. caracolus y un C. aroensis) y 18 tenian los pezones desarrollados (tres C. aroensis, H. catopterius, O. trinitatis, R. venustus y R. venezuelae', dos N. caracolus y una M. demerarae). De los 124 machos adultos, el 46% (n=57) eran individuos escrotados, conformados por las siguientes especies: 35 N. caracolus; ocho M. demerarae; cinco H. catopterius; tres N. tenuipes; dos S. hirsutus y un individuo para R. venezuelae, O. trinitatis, R. venustus y M. robinsoni.

En el tiempo de muestreo hubo diferencias significativas entre las epocas consideradas como sequia y lluvias. Con respecto a este ultimo aspecto, fue mayor el registro de especies, individuos totales ([chi square] 30,89; p<0,0005), adultos ([chi square] = 10,77, p<0,005) y juveniles ([chi square] = 34,57; p<0,0005) en la epoca de lluvias vs la epoca de sequia (Tabla II). Doce taxa estuvieron presentes tanto en lluvia como en sequia.

Discusion

La riqueza de especies de los pequenos mamiferos no voladores documentados para el bosque nublado del sector El Silencio en el PNY concuerda con los datos suministrados por otros autores para ambientes boscosos de montana y protegidos bajo la figura de Parques Nacionales en la Cordillera de la Costa de Venezuela (Handley, 1976; Fernandez-Badillo y Ulloa, 1990; Ochoa et al., 1995; Rivas y Salcedo, 2005). En este orden de ideas, resalta la importancia del PNY, como un area natural aislada del continuo boscoso de la Cordillera de la Costa Central que mantiene poblaciones viables de especies restringidas a regiones particulares (Delgado et al., 2011).

En este sentido destaca la alta abundancia y frecuencia de capturas para el bosque nublado del sector El Silencio de cuatro pequenos mamiferos endemicos del norte de Venezuela (C. aroemis, H. catopterius, N. caracolus y R. venustus), conocidos solo en la Cordillera de la Costa Central-Oriental, los Andes y los Sistemas de Colinas Lara-Falcon (Musser y Carleton, 2005; Anderson y Gutierrez, 2009; Quiroga-Carmona y Molinari, 2012, Anderson et al., 2012) y que merecen atencion en planes de manejo y conservacion. Abundancias similares han sido reportadas para H. catopterius (anteriormente incluida en H. anomalus) en el Parque Nacional Waraira Repano (El Avila) y Henri Pittier (Rood y Test, 1968; Handley, 1976; Valdez et al., 1985; Rivas y Salcedo, 2005). De igual manera, para N. caracolus (anteriormente Oryzomys albigularis u O. caracolus), se han reportado abundancias relativamente altas en algunos sistemas montanosos del norte de Venezuela (Handley, 1976; Rivas y Salcedo, 2005; Anderson y Raza, 2010; SIMCOZ, 2010).

Sin embargo, existen excepciones como la musarana de Aroa C. aroemis y la rata escaladora R. venustus, las que hasta hace poco tiempo eran conocidas para la Cordillera de la Costa por muy pocos especimenes en colecciones (Ochoa et al., 1995; Rivas y Salcedo, 2005; SIMCOZ, 2010, Quiroga-Carmona y Molinari, 2012). El registro y seguimiento de estas especies en el PNY aportan los primeros datos para estos taxa en la Cordillera de la Costa. Para el resto de las especies documentadas existen, en la mayoria de los casos, muestras representativas y datos biologicos (registros en areas protegidas, abundancias altas, frecuencias de ocurrencias continuas y capturas con trampas convencionales en un alto porcentaje) en las diferentes colecciones venezolanas (SIMCOZ, 2010), lo que pudiera reflejar la estabilidad de estas poblaciones en ambientes boscosos de montanas y tierras bajas.

Las evidencias de actividad reproductiva acompanada de juveniles en los 12 meses para el pequeno roedor mas comun del area, N. caracolus, indicaria eventos reproductivos no estacionales para esta especie, tal vez influenciados por el amplio espectro de recursos alimentarios que puede estar explotando en el PNY, como ha sido demostrado para su congenere N. meridensis en la Cordillera de Merida, en los Andes (Diaz de Pascual, 1993). Por otro lado, la presencia de juveniles y hembras con pezones desarrollados en tres meses (mayo, junio y julio) para H. catopterius coincide con el reporte de posibles picos de actividad reproductiva entre abril y mayo, sugerido para poblaciones de este roedor en el Parque Nacional Henri Pittier (Rood y Test, 1968; Anderson y Gutierrez, 2009). Un posible segundo pico de actividad reproductiva puede ser esperado para los meses de octubre, noviembre y diciembre, segun las evidencias de machos escrotados en el area de estudio. Resultados de hembras de H. catopterius y H. anomalus en periodos de reproduccion para el mes de noviembre de 1980, concordante con los machos escrotados del PNY, fueron reportados por Valdez et al. (1985) para poblaciones del Parque Nacional Waraira Repano (El Avila).

En el caso de la musarana de Aroa, C. aroensis (Quiroga-Carmona y Molinari, 2012), la informacion de sus congeneres en otra bioregion del pais (e.g. C. meridensis en los Andes de la Cordillera de Merida) indica la presencia de juveniles con sus mayores abundancias desde septiembre hasta febrero (Woodman y Diaz de Pascual, 2004). Sin embargo, durante los periodos de muestreo en el PNY, a pesar de no haber registrado juveniles, fueron capturadas hembras con pezones desarrollados en abril, mayo y diciembre de 2011, y una hembra prenada con dos embriones pocos desarrollados en agosto de 2011.

La presencia de individuos juveniles, machos y hembras adultas con senales de actividad reproductiva, y algunas hembras prenadas para 12 de las 16 especies inventariadas (N. caracolas, H. catopterius, M. robinsoni, R. venezuelae, R. venustus, C. aroensis, O. trinitatis, O. fulvescens, S. hirsutus, N. tenuipes, M. demerarae y M. fuscatus) coincidiendo con los meses de altas precipitaciones, puede estar indicando un patron reproductivo ajustado con la mayor produccion de recursos alimentarios (floracion, fructificacion, aumento de biomasa de artropodos) observados en el PNY en el transcurso de este trabajo.

En cuanto a la variacion temporal, la mayoria de los taxa (80%) estuvieron presentes en ambas epocas del trabajo de campo (sequia y lluvia), dominados por las abundancias y frecuencias de N. caracolus, C. aroensis y H. catopterius. Esta situacion podria deberse a que los cambios que pudieran ocurrir en la epoca menos favorable (sequia), que incluye entre otros aspectos la disminucion de recursos alimentarios en areas marcadamente estacionales (como los Llanos; Vivas, 1986) en los bosques nublados del PNY, pueden ser muy bajos y no obligaria a las poblaciones de organismos a desplazarse hacia sectores mas favorables del bosque. Sin embargo, existen excepciones de algunas especies consideradas raras para el bosque nublado inventariado, segun sus bajas tasas de capturas y abundancias en los 12 meses de muestreos. Este grupo estuvo conformado por G. marica, M. murina, S. hirsutus, O. fulvescens, M. robinsoni, O. trinitatis y S. granatensis. Resultados similares de bajas abundancias para algunas de estas especies han sido documentadas para el Parque Nacional Henri Pittier (Handley, 1976; Fernandez-Badillo y Ulloa, 1990), Parque Nacional Guatopo (Handley, 1976; Ochoa et al., 1995), Parque Nacional Waraira Repano o El Avila (Handley, 1976; Rivas y Salcedo, 2005), y los Andes (Pefaur y Perez, 1995).

Por ultimo, las especies M. robinsoni (1400m), S. granatensis (1940m), N. tenuipes (1400-1940m) y O. fulvescens (1940m), extienden sus gradientes de alturas previamente conocidos para cuatro Parques Nacionales de Venezuela (Waraira Repano o El Avila: Handley, 1976; Rivas y Salcedo, 2005; Guatopo: Handley, 1976; Ochoa et al., 1995; Henri Pittier: Handley, 1976; Fernandez-Badillo y Ulloa, 1990; Rossi et al., 2010; y Miguel Jose Sanz o San Esteban: Rossi et al., 2010).

Para la musarana C. aroensis (localidad tipo: Las Cumaraguas, sector Sierra de Aroa, 1730m; Quiroga-Carmona y Molinari, 2012) el intervalo de altitud inferior registrado en el PNY (1400m) representa la documentacion mas baja para el genero en Venezuela (Woodman y Diaz de Pascual, 2004), sugiriendo un patron altitudinal mas amplio que el reportado en su descripcion original (Quiroga-Carmona y Molinari, 2012).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Departamento de Biologia, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnologia (FACyT), Universidad de Carabobo, y especialmente a Hector Manuel Silva y Antonio Perez Sarmiento por el apoyo prestado para el traslado durante los trabajos de campo; a Vicente Colmenares (Guache), Ivan Diaz y Luis Gimon por el apoyo de hospedaje; a Frank Espinoza, Karen Lopez, Jhonathan Miranda, Oriana Vasquez, Hendrix Brito, Maria Pinto, Elvira Sanchez, Edward Camargo, Marcos Salcedo y Douglas Mora por la colaboracion en campo; a Javier Sanchez-Hernandez por la ayuda en la identificacion de algunos taxa; a Jose Ramon Grande Allende por la caracterizacion floristica del habitat; a Robert P. Anderson por la revision del resumen en ingles; a Zoraida Fernandez por la realizacion del resumen en portugues; a PROVITA por el financiamiento parcial del proyecto a traves del fondo Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA), y al Ministerio del Poder Popular para el Ambiente (MINAMB) y el Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) por los permisos correspondientes.

Recibido: 05/08/2013. Modificado: 08/11/2013. Aceptado: 08/11/2013.

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Franger J. Garcia. Tecnico Superior Universitario en Recursos Naturales, Instituto Universitario de Tecnologia de Yaracuy, Venezuela (IUTY). Investigador, Universidad de Carabobo (UC). Venezuela. Direccion: Laboratorio Museo de Zoologia, UC, Estado Carabobo, Venezuela, e-mail: cormura@yahoo.com

Mariana Isabel Delgado-Jaramillo. Licenciada en Biologia, UC, Venezuela. M.Sc. en Biodiversidad en Areas Tropicales y su Conservacion, Universidad Internacional Menendez Pelayo, Espana. Investigadora, Laboratorio Museo de Zoologia, UC, Venezuela.

Marjorie Machado. Licenciada en Biologia, Universidad Central de Venezuela. M.Sc. en Ecologia Tropical, Universidad de los Andes (ULA), Venezuela. Candidata al Doctorado en Biodiversidad, Universidad de Valencia, Espana. Profesora, UC, Venezuela.

Luis Aular. Medico Cirujano, ULA, Venezuela. Coordinador del Grupo de Exploraciones Cientificas Minas de Aroa (GECMA-Yaracuy), Venezuela.

Yoiber Mujica. Tecnico Superior Universitario en Recursos Naturales, IUTY, Venezuela. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Lara, Venuzuela.

TABLA I
OCURRENCIA MENSUAL, NUMERO DE INDIVIDUOS CAPTURADO POR MES Y
ABUNDANCIA RELATIVA PARA LOS PEQUENOS MAMIFEROS NO VOLADORES DE UN
BOSQUE NUBLADO DEL SECTOR EL SILENCIO DEL PARQUE NACIONAL YURUBI,
ESTADO YARACUY, VENEZUELA (2011-2012)

Taxa                     Abr   May   Jun   Jul   Ago   Sep   Oct   Nov

Didelphimorphia
  Gracilinanus marica    --    --     1    --    --    --    --    --
  Marmosa demerarae      --    --     2     5     2     2     3     2
  Marmosa murina         --    --    --    --     1    --    --    --
  Marmosa robinsoni      --    --     1    --    --    --    --    --
  Marmosops fuscatus     --     3     8    --    --    --     1    --

Soricomorpha
  Cryptotis aroensis      1    12     3     2    10     1     4    --

Rodentia
  Heteromys               4     7     4     9     2     1     2     1
    catopterius
  Neacomys tenuipes      --     2     4    --    --    --    --    --
  Necromys urichi        --    --    --     1     3    --     1    --
  Nephelomys              2    17    10    11     7     5     6     2
    caracolus
  Oligoryzomys           --     3    --     1    --    --    --    --
    fulvescens
  Oecomys trinitatis     --    --    --     1     1    --    --    --
  Rhipidomys             --    --    --     4     1     3     3     2
    venezuelae
  Rhipidomys venustus     3     1    --     1     4     1     1     1
  Sciurus granatensis    --    --    --    --    --     2     2    --
  Sigmodon hirsutus      --    --    --    --    --    --    --    --

Total                    10    45    33    35    31    15    23     8

                                                         bundancia
Taxa                     Dic   Ene   Feb   Mar   Total      (%)

Didelphimorphia
  Gracilinanus marica    --    --    --    --       1       0,36
  Marmosa demerarae       1     1    --     1      19       6,93
  Marmosa murina         --    --    --    --       1       0,36
  Marmosa robinsoni       3    --    --    --       4       1,45
  Marmosops fuscatus     --     1    --    --      13       4,74

Soricomorpha
  Cryptotis aroensis      4     1    --     9      47      17,15

Rodentia
  Heteromys               1     3    --     1      35      12,77
    catopterius
  Neacomys tenuipes      --    --     2     1       9       3,28
  Necromys urichi        --     3    --     3      11       4,01
  Nephelomys              8    14     1     6      89      32,48
    caracolus
  Oligoryzomys           --    --    --    --       4       1,45
    fulvescens
  Oecomys trinitatis      3    --    --    --       5       1,82
  Rhipidomys             --    --    --    --      13       4,74
    venezuelae
  Rhipidomys venustus    --     2     1     1      16       5,83
  Sciurus granatensis     1    --    --    --       5       1,82
  Sigmodon hirsutus       1    --    --     1       2       0,72

Total                    22    25     4    23     274      99,92

TABLA II
COMPOSICION Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DE PEQUENOS MAMIFEROS NO
VOLADORES REGISTRADOS DURANTE LA EPOCA DE SEQUIA Y LLUVIA PARA UN
BOSQUE NUBLADO DEL SECTOR EL SILENCIO, PARQUE NACIONAL YURUBI, ESTADO
YARACUY, VENEZUELA (2011-2012)

Epoca de sequia

                                   Numero de
Taxa                               individuos   Machos   Hembras

Nephelomys caracolus (1, 2, 3)         33         27         6
Cryptotis aroemis (2)                  15          4        11
Heteromys catopterius (1, 2, 3)        10          2         8
Rhipidomys venustus (2)                 8          6         2
Necromys urichi                         6          3         3
Marmosa demerarae (3)                   5          4         1
Marmosa robinsoni                       3          1         2
Oecomys trinitatis (2, 3)               3          1         2
Neacomys tenuipes *, (1)                2          1         1
Rhipidomys venezuelae                   2          0         2
Sigmodon hirsutus (3)                   2          2         0
Marmosops fuscatus                      1          0         1
Sciurus granatensis                     1          1         0

Total                                  91         52        39

Taxa                                    Clases de edades

Nephelomys caracolus (1, 2, 3)     32 adultos y 1 juvenil
Cryptotis aroemis (2)              15 adultos
Heteromys catopterius (1, 2, 3)    10 adultos
Rhipidomys venustus (2)            6 adultos y 2 juveniles
Necromys urichi                    6 adultos
Marmosa demerarae (3)              5 adultos
Marmosa robinsoni                  3 adultos
Oecomys trinitatis (2, 3)          3 adultos
Neacomys tenuipes *, (1)           2 adultos
Rhipidomys venezuelae              2 juveniles
Sigmodon hirsutus (3)              2 adultos
Marmosops fuscatus                 1 juvenil
Sciurus granatensis                1 adulto

Total                              85 adultos y 6 juveniles

Epoca de lluvias

                                   Numero de
Taxa                               individuos   Machos   Hembras

Nephelomys caracolus (1, 2, 3)         56         40       16
Cryptotis aroensis *, (2)              32          7       25
Heteromys catopterius (1, 2, 3)        25         10       15
Marmosa demerarae (2, 3)               14         10        4
Marmosops fuscatus                     13          7        6
Rhipidomys venezuelae (1, 2, 3)        11          9        2
Rhipidomys venustus (2)                 8          7        1
Neacomys tenuipes *, (1, 3)             6          4        2
Necromys urichi (1)                     5          2        3
Oligoryzomys fulvescens                 4          2        2
Sciurus granatensis                     4          3        1
Oecomys trinitatis (2)                  2          0        2
Marmosa murina                          1          0        1
Marmosa robinsoni (3)                   1          1        0
Gracilinanus marica                     1          1        0

Total                                 183        103       80

Taxa                                    Clases de edades

Nephelomys caracolus (1, 2, 3)     39 adultos y 17 juveniles
Cryptotis aroensis *, (2)          32 adultos
Heteromys catopterius (1, 2, 3)    18 adultos y 7 juveniles
Marmosa demerarae (2, 3)           10 adultos y 4 juveniles
Marmosops fuscatus                 13 juveniles
Rhipidomys venezuelae (1, 2, 3)    7 adultos y 4 juveniles
Rhipidomys venustus (2)            6 adultos y 2 juveniles
Neacomys tenuipes *, (1, 3)        6 adultos
Necromys urichi (1)                4 adultos y 1 juvenil
Oligoryzomys fulvescens            3 adultos y 1 juvenil
Sciurus granatensis                4 adultos
Oecomys trinitatis (2)             2 adultos
Marmosa murina                     1 juvenil
Marmosa robinsoni (3)              1 adulto
Gracilinanus marica                1 adulto

Total                              133 adultos y 50 juveniles

*: hembras prenadas capturadas; numeros: individuos con evidencia de
actividad reproductiva; (1): hembras con vaginas abiertas;
(2): hembras con pezones desarrollados, y (3): machos escrotados.
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Garcia, Franger J.; Delgado-Jaramillo, Mariana Isabel; Machado, Marjorie; Aular, Luis; Mujica, Yoibe
Publication:Interciencia
Date:Oct 1, 2013
Words:6212
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