Printer Friendly

Sistemas reproductivos de las plantas en tres habitats de la planicie costera de Paraguana, Venezuela.

RESUMEN

Los sistemas reproductivos fueron evaluados para 51 especies de plantas en relacion a la forma de vida, sistema de polinizacion, tipo de vegetacion y fenologia de floracion en la planicie costera de la peninsula de Paraguana, Venezuela. Los sistemas sexuales resultaron independientes de la forma de vida, sistema de polinizacion, tipo de vegetacion y fenologia. La distribucion de frecuencia de los sistemas sexuales fue 82.3% hermafroditas, 15.6% monoicas y 19% dioicas. Todos los sistemas sexuales mostraron un pico de floracion durante el minimo de precipitacion. La frecuencia de los sistemas geneticos de reproduccion fue 35.3% de especies autoincompatibles y 64.7% de especies autocompatibles, incluyendo especies parcialmente autocompatibles. Entre las especies autocompatibles, 45.1% resultaron autogamas y 19.6% no autogamas. Los sistemas geneticos de reproduccion estaban asociados significativamente a: (1) forma de vida de las plantas, especies autocompatibles tienden a ser especies herbaceas y especies autoincompatibles tienden a ser arboles y arbustos; (2) tipo de vegetacion, en los tres tipos de vegetacion predominan las especies autocompatibles, pero en la vegetacion de manglar la proporcion de especies autocompatibles y autoincompatibles fue similar: y (3) sistema de polinizacion, muchas de las especies autocompatibles tenian sistemas de polinizacion polifilicos. Los sistemas de apareamiento,

xenogamia y atttogamia, solo estaban asociados significativamente con la forma de vida de las plantas. La xenogamia predomino para especies lenosas, mientras que la autogamia predomino en especies herbaceas. La alta frecuencia de hermafroditismo, autocompatibilidad genetica y autogamia son relacionados con la abundancia de especies herbaceas en las areas de estudio, la polinizacion polifilica y a las condiciones climaticas extremas unida a la insularidad de la peninsula de Paraguana.

Palabras clave: Sistema reproductivo, planicie costera, forma de vida, zona arida, Venezuela.

Abstract: Breeding systems of the Paraguana coastal plain plants, Venezuela. Breeding systems were evaluated for 51 plant species according to life form, pollination system, vegetation type, and phenology, in the coastal plain of Paraguana Peninsula, Venezuela. Sexual systems were no associated to life forra, pollination system, vegetation type, and phenology. The frequency distribution of sexual system was 82.3% hermaphroditism, 15.6% monoecy, and 1.9% dioecy. All sexual systems hada peak during the lowest rainfall. Genetic system distribution was 64.8% self-compatibility (including partially self-compatibility) and 35.2% self-incompatibility. Among self-compatible species, 45.1% were autogamous (19.6% not autogamous). The genetic systems were associated significantly to: (1) plant life form, self-compatible species tend to be herbaceous and self-incompatible plants tend to be woody species; (2) vegetation type: self-compatible species were predominant in the three vegetation types, but in the mangrove the frequency of self-compatible and self-incompatibles was similar; and (3) pollination system: most of the self-compatible species were polyphilous. Mating systems: xenogamous and autogamous species were associated only with plant life forms. Xenogamous plants were mostly woody species and autogamous plants were mostly herbaceous species. The high incidence of hermaphroditism, self-compatibility, and autogamy are related to herbaceous life form, polyphilous pollination system, and climatic conditions, together the insularity of the Paraguana peninsula.

Key words: Breeding system, coastal plain, life form, arid zone, Venezuela.

**********

Los sistemas reproductivos resultan de la combinacion especifica de varias caracteristicas como compatibilidad genetica, sexualidad, variacion temporal en la maduracion de los sexos o barreras morfologicas florales (Bawa y Beach 1981). De estos atributos, la unisexualidad y la autoincompatibilidad genetica representan los caracteres mas eficientes en promover la polinizacion cruzada. En este sentido, la informacion de los sistemas reproductivos de especies de plantas es importante ya que determinan el flujo de genes y por consiguiente la diferenciacion genetica entre poblaciones (Ashton 1969, Scariot et al. 1991). Janzen (1970) y Lloyd (1980) postularon que en ambientes donde existen intensas interacciones bioticas y abioticas, aparentemente, se favorece la seleccion hacia aquellos elementos donde exista un incremento de la recombinacion genetica mediante el entrecruzamiento. El entrecruzamiento es alcanzado principalmente por la autoincompatibilidad en especies hermafroditas (Bawa 1974, Ruiz-Zapata y Arroyo 1978, Bullock 1985, Arroyo et al. 1993) y por la dioecia (Bawa 1974, Sobrevila y Arroyo 1982, Tanner 1982, Bawa et al. 1985, Bullock 1985). Ambas estrategias estan intimamente asociadas al habito perenne de las plantas (Baker 1955, Ashton 1969, Bawa 1974, Freeman et al. 1980, Ruiz-Zapata y Arroyo 1978, Fox 1985, Bullock 1985, Bawa et al. 1985, Arroyo et al. 1993, Thomas y La Frankie 1993, Ramirez 1993, Oliveira y Gibbs 2000, van Dulmen 2001), polinizacion generalista en especies dioicas (Bawa y Opler 1975, Bawa 1980, Givnish 1982, Bawa et al. 1985, Fox 1985, Muenchow 1987, Bawa y Beach 1981, Sobrevila y Arroyo, 1982, Ibarra-Manriquez y Oyama 1992, Ramirez 1993), dispersion por frugivoros especializados en especies dioicas (Bawa y Opler 1975, Bawa 1980, Givnish 1982, Muenchow 1987, Steiner 1988, Ibarra-Manriquez y Oyama 1992, Ramirez 1993), y ubicacion geografica de las comunidades: subtropicales (Ej. Tomlinson 1974) y tropicales (Bullock 1985).

En contraste, una alta proporcion de especies autocompatibles esta asociada al habito herbaceo, impredictibilidad de polinizacion, grado de aislamiento geografico y a la condicion colonizadora de las especies. Por ejemplo, altos porcentajes de especies autocompatibles han sido reportadas en un bosque tropical, asociado a la impredictibilidad de los polinizadores (Arroyo y Cabrera 1977, Sobrevila y Arroyo 1982); en la vegetacion presente en las islas, asociado al aislalniento geografico (McMullen 1987, Percival 1974); en la vegetacion de morichales, asociado al aislamiento biologico (Ramirez y Brito 1990); y en especies herbaceas (Ramirez y Seres 1994, Jaimes y Ramirez 1999). De acuerdo a la estructura de la vegetacion y la frecuencia de formas de vida la incidencia de estrategias que promueven el entrecmzamiento incrementa desde comunidades herbaceas a comunidades boscosas (Bawa 1974, Ruiz-Zapata y Arroyo 1978, Chan 1981, Sobrevila y Arroyo 1982, Bawa el al. 1985, Bullock 1985, MacMullen 1987, Xena et al. 1988, Ramirez y Brito 1990, Arroyo et al. 1993, Ramirez y Seres 1994, Jaimes y Ramirez 1999). En este sentido, las zonas aridas costeras de la Peninsula de Paraguana, muestran diferentes tipos de vegetacion los cuales varian de acuerdo a la frecuencia de las formas de vida (Lemus-Jimenez y Ramirez 2002). Esta caracteristica permite evaluar la importancia de las formas de vida en diferentes habitas bajo condiciones climaticas similares.

Por otra parte, la historia geologica de la Peninsula de Paraguana muestra que a comienzos del cuaternario (pleistoceno), la peninsula constituia una isla, incomunicada de tierra firme y durante el holoceno (epoca actual) perdio su insularidad con la formacion del Istmo de los medanos, hace aproximadamente 4000 anos (Audemard 1996). Actualmente en la Peninsula las condiciones climaticas y edaficas estan caracterizadas por altas temperaturas, fuerte velocidad del viento, constante arrastre de finas particulas de arena, fuerte radiacion y suelos mayormente arenosos calcareos. Aunado a esto, la fenologia de floracion esta ampliamente superpuesta (Lemus-Jimenez y Ramirez 2002), la fauna de animales antofilos es baja y el grado de especializacion de los sistemas de polinizacion es principalmente generalista (Lemus-Jimenez y Ramirez 2003). De acuerdo a la historia geologica de la Peninsula, las caracteristicas climaticas predominantemente adversas, la alta incidencia de especies herbaceas, fenologia de floracion superpuesta y polinizacion poco especializada, deberian encontrarse una alta incidencia de especies autocompatibles, principalmente autogamas, asi como una baja frecuencia de especies dioecia. La autocompatibilidad y la autogamia han sido encontrados como los sistemas reproductivos mas frecuentes en las especies de plantas de las islas oceanicas de los Galapagos (McMullen 1987), asociados a baja diversidad de visitantes florales (McMullen 1993). El presente estudio evalua los sistemas reproductivos de las especies de plantas presentes en la zona costera de la Peninsula de Paraguana y la relacion con la forma de vida, tipo de habitat, sistema de polinizacion y fenologia de floracion de las especies.

METODOS

Areas de estudio: El estudio fue realizado en la Peninsula de Paraguana, ubicada en la region noroccidental de Venezuela. Se seleccionaron tres tipos de vegetacion segun Huber y Alarcon (1988): Manglar costero (11[grados]40' N, 69[grados]49, W); Herbazal psamofilo (11[grados]50' N, 69[grados]48, W) y Herbazal litoral (11[grados]38' N, 69[grados]44' W). Las tres areas estan a una elevacion menor de 10 m de condiciones semiaridas, con vegetacion de porte bajo, muchas de ellas rastreras, fijadoras de dunas. La precipitacion media anual es de 330.5 mm y la velocidad media anual del viento es de 6.4 km/h (Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables).

Seleccion de las especies de plantas: formas de vida y habitat: En cada tipo de habitat fueron establecidas al azar tres areas de 200 [m.sup.2], las cuales fueron divididas en parcelas de acuerdo al metodo descrito por Lemus-Jimenez y Ramirez (2002). La forma de vida y la abundancia de las especies fue determinado, y de acuerdo a la abundancia se establecio estadisticalnente la preferencia de las especies de plantas a cada habitat (ver Lemus-Jimenez y Ramirez 2002).

Sistema de reproduccion: Las plantas fueron clasificadas como hermafroditas, monoicas y dioicas de acuerdo a la sexualidad floral y de los individuos de las poblaciones de cada especie. Ademas se determino la presencia de dimorfismo floral (heterostilia).

Los niveles de incompatibilidad y autogamia al igual que la presencia de agamospermia fueron estudiadas para 51 especies de plantas pertenecientes a los tres tipos de habitas de la Peninsula de Paraguana. El sistema de reproduccion fue establecido de acuerdo a cuatro pruebas controladas en plantas hermafroditas y monoicas, siguiendo la metodologia descrita por Ruiz y Arroyo (1978) y Sobrevila y Arroyo (1982). Para un total de 20 flores por individuo y de 10-20 individuos por especie fueron realizadas las siguientes pruebas: (1) Polinizacion Automatica. Las yemas florales fueron aisladas y posteriormente fue cuantificado el numero de frutos y semillas producidas espontaneamente sin ningun tipo de tratamiento. (2) Autopolinizacion. Las flores abiertas, aisladas previamente a la antesis, fueron autopolinizadas con polen de la misma flor o de otras flores del mismo individuo, y aisladas hasta la formacion de frutos y semillas. (3) Polinizacion cruzada. Yemas florales fueron emasculadas (eliminacion de estambres en las yemas) y aisladas, y posteriormente durante la antesis fueron polinizadas con polen proveniente de diferentes individuos de la misma especie. Las flores fueron aisladas nuevamente para cuantificar la formacion de frutos y semillas. (4) Agamospermia. Yemas florales fueron emasculadas y aisladas hasta la formacion de frutos y semillas.

La condicion de autoincompatibilidad y autogamia fue establecida mediante la prueba estadistica de independencia "G" (Sokal y Rohlf 1969), a un nivel de significancia de p<0.01. De acuerdo a la produccion de frutos y semillas producidas por tratamiento, las especies de plantas fueron clasificadas como autocompatibles y autoincompatibles. Las plantas autocompatibles fueron clasificadas como autocompatibles autogamas y autocompatibles no autogamas. El sistema de apareamiento fue establecido de acuerdo a la condicion sexual y sistema genetico de reproduccion. Dos categorias fueron establecidas: especies xenogamas, representadas por especies dioicas, autoincompatibles y autocompatibles no autogamas, y especies autogamas representadas por especies autocompatibles autogamas.

Fenologia: Los sistemas sexuales, sistemas geneticos de reproduccion y sistemas de apareamiento fueron expresados mensualmente de acuerdo a la informacion fenologica de floracion de las especies de plantas previamente publicada (Lemus-Jimenez y Ramirez 2002). Para los analisis estadisticos fueron consideradas dos categorias discretas: sequia y lluvia.

Sistema de polinizacion: El sistema de polinizacion fue establecido de acuerdo al estudio previo realizado por Lemus-Jimenez y Ramirez (2003) y la biologia floral de las especies fue establecidas de acuerdo a la metodologia descrita por Grases y Ramirez (1998). Las especies de plantas fueron clasificadas de acuerdo al caracter de la visita recibida. Las categorias consideradas y ligeramente modificadas de Faegri y van der Pijl (1979) fueron: 1.-- polifilico, especies de plantas polinizadas por diferentes ordenes taxonomicos de polinizadores. 2.-- oligofilico, especies polinizadas por especies de insectos pertenecientes a mas de una familia de un mismo orden taxonomico. 3.-- monofilico, plantas polinizadas por una o mas especies diferentes de una misma familia taxonomica. En este estudio, las avispas y hormigas fueron consideradas como grupos diferente porque difieren notablemente en sus habitos alimenticios y morfologia de sus partes bucales con relacion a sus parientes las abejas (Faegri y van der Pijl 1979, Proctor et al. 1996).

Las dependencia e interacciones entre el sistema sexual, el sistema genetico de reproduccion y el sistema de aparcamiento de acuerdo a las formas de vida, tipo de habitat, sistema de polinizacion y fenologia (sequia y lluvia), fueron analizadas por la prueba de log-linear (StatSoft 2001), usando tablas de dos o tres factores. Ademas se determino la interaccion, la cual aporta resultados analogos al usado en el analisis de varianza.

RESULTADOS

Sistemas sexuales: La distribucion de los sistemas sexuales de 51 especies estudiadas fueron: 42 (82.3%) hermafroditas, la cual incluye una especie distilica, 6 (11.7%) monoicas, 2 (3.9%) ginomonoicas y 1 (1.9%) dioica. Los sistemas sexuales no estaban asociados con las diferentes formas de vida (Cuadro 1). El hermafroditismo fue dominante entre todas las formas de vida. La monoecia estaba representada entre las hierbas perennes, hierbas anuales y arbustos (Cuadro 2). Los sistemas sexuales son independientes de tipo de habitat (Cuadro 1). Las plantas hermafroditas fueron dominantes en los tres tipos de habitat. Las especies monoicas ocupan el segundo lugar de importancia en el herbazal litoral y herbazal psamofilo (Cuadro 2). Una sola especie dioica fue encontrada en las tres areas de estudio.

Los sistemas sexuales no estaban asociados al sistema de polinizacion (Cuadro 1). Los sistemas de polinizacion polifilico, oligofilico y monofilico estan principalmente representados entre las especies hermafroditas (Cuadro 2). El sistema de polinizacion anemofilico fue observado exclusivamente en la especie ginomonoica (Cuadro 2). La distribucion de los sistemas sexuales no estaba asociada con la fenologia de floracion de las especies. Sin embargo, el porcentaje de especies hermafroditas y monoicas decrece desde el inicio a la extrema sequia, y la dioecia ocurrio durante el periodo de minima precipitacion (Fig. 1a). La interaccion no significativa indica que la distribucion de las formas sexuales no esta afectada significativamente por la forma de vida, habitat y sistema de polinizacion (Cuadro 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Sistema genetico de reproduccion: Los resultados de los cruces experimentales de 51 especies de plantas estas detallados en el Anexo 1. Por otra parte, los resultados de las pruebas de autogamia para 33 especies de plantas que presentaron cierta produccion de frutos y semillas por polinizacion espontanea estan resenados en el Anexo 2. La frecuencia de los sistemas geneticos de reproduccion fue la siguiente: 18 (35.3%) autoincompatibles y 33 (64.7%) autocompatibles (incluye las parcialmente autocompatibles). Entre las especies autocompatibles, 23(45.1%) resultaron autogamas y 10 (19.6%) no autogamas. No se observo la presencia de agamospermia entre las especies estudiadas. Los sistemas geneticos estaban asociados a las formas de vida (Cuadro 1). El sistema genetico mas importante entre los elementos herbaceos fue la autocompatibilidad, mientras que para los elementos arbustivos y arboreos the la autoincolnpatibilidad (Cuadro 3). Los sistemas geneticos estan asociados al tipo de habitat (Cuadro 1), y destaca que la proporcion de elementos autocompatibles e autoincompatibles fue muy similar en la vegetacion de manglar (Cuadro 3).

Los sistemas geneticos estan asociados al sistema de polinizacion (Cuadro 1). Las especies autocompatibles mostraron principalmente sistemas de polinizacion polifilicos (Cuadro 3), mientras los sistemas de polinizacion monofilicos y oligofilicos fueron observados en iguales proporciones para especies autoincompatibles y autocompatibles (Cuadro 3). Los sistemas geneticos estan asociados a la fenologia de floracion de las especies (Cuadro 1). Las especies autocampatibles son mas abundantes durante el periodo lluvioso. La proporcion de especies autocompatibles incrementa desde la extrema sequia hasta el periodo de lluvia, posteriormente decrece (Fig. 1b). En contraste, el porcentaje de especies autoincompatibles incremento al comienzo y mediados de la estacion seca (Fig. 1b).

Sistemas de apareamiento: Los sistemas de apareamiento estan asociados a las formas de vida de las especies (Cuadro 1). En las especies lenosas, arboles y arbustos, predomina la xenogamia, mientras que para las especies herbaceas fue mas abundante la autogamia (Cuadro 4). Los sistemas de apareamiento no estan asociado con el tipo de habitat (Cuadro 1); el porcentaje de especies autogamas y xenogamas fue similar en el herbazal litoral y herbazal psamofilo, pero la proporcion de especies xenogamas fue mayor que las especies autogamos en el manglar costero (Cuadro 4). Los sistemas de apareamiento no estan asociados al sistema de polinizacion (Cuadro 1). Los sistemas de polinizacion oligofilico y monofilico fueron mas abundantes en especies xenogamas, mientras que sistemas de polinizacion polifilicos ocurrieron en frecuencias similares para especies autogamas y xenogamas. El sistema de polinizacion anemofilico fue observado exclusivamente en especies autogamas (Cuadro 4). La distribucion de los diferentes sistemas de apareamiento no esta significativamente asociado a la fenologia de floracion de las especies (Cuadro 1). Las especies xenogamas y autogamas incrementaron su frecuencia al comienzo de la estacion seca, las cuales decrecen en forma similar hasta la extrema sequia (Fig. 1c).

DISCUSION

La frecuencia de especies dioicas a nivel comunitario ha sido reportada entre 3.1% y 27% para estudios realizados principalmente en especies lenosos (Ashton 1969, Bawa 1974, Bawa et al. 1985, Fox 1985, Ibarra-Manriquez y Oyama 1992, Thomas y La Frankie 1993). En comunidades donde se han estudiado una alta proporcion de especies herbaceas la incidencia de dioecia es relativamente baja como en la flora de Puerto Rico (Flores y Schemske 1984); arbustal mesotermico (Ramirez 1993) y morichal (Ramirez y Brito 1990). Debido a que la frecuencia de los sistemas sexuales no esta asociado a la forma de vida, tipo de vegetacion, sistema de polinizacion ni fenologia de floracion en la peninsula de Paraguana, la baja proporcion de especies dioicas podria estar asociada a las limitaciones edaficas y climaticas, asi como a la historia geologica de la peninsula de Paraguana. La frecuencia de plantas dioicas es baja en zonas insulares (Croat 1979, McMullen 1987, Anderson et al. 2001) e islas biologicas (Ramirez y Brito 1990). La relativa insularidad de la Peninsula de Paraguana y la abundancia de especies herbaceas podrian tambien estar limitando la incidencia de dioecia

De manera similar al dioicismo, la autoincompatibilidad ha sido asociada frecuentemente con el habito arboreo (Bawa 1974, Opler y Bawa 1978, Ruiz-Zapata y Arroyo 1978, Bawa et al. 1985, Bullock 1985, Xena et al. 1988, Arroyo et al. 1993). El porcentaje de especies autoincompatibles encontrados para arboles en la Peninsula de Paraguana (35.3%) es diferente a los obtenidos para otras comunidades vegetales lenosas (Bawa 1974, Chan 1981, Bawa el al. 1985, Bullock 1985, Xena et al. 1988). La asociacion entre forma de vida y sistema genetico de reproduccion evidencia la tendencia a incrementar la proporcion de especies autoincompatibles desde hierbas anuales a arboles, y la situacion inversa para la proporcion de especies autocompatibles. Esta tendencia afecta la proporcion de especies autoincompatibles de acuerdo al tipo de vegetacion, la cual incrementa desde el herbazal litoral al manglar. En este sentido, la relacion entre plantas autoincolnpatibles y el habito perenne puede estar asociado con el hecho de que un ciclo de vida largo promueve la oportunidad de varios eventos reproductivos a lo largo de su ciclo de vida, y garantiza la produccion de semillas con cierto grado de variabilidad genetica (Levin 1975, Grant y Grant 1981).

La proporcion de especies monoicas (15.6%) en la planicie costera de Paraguana es similar a los valores reportados para otras zonas tropicales como en bosques deciduos (Jaimes y Ramirez 1999); bosques semideciduos (Bullock 1985), Bosques lluvioso (Tanner 1982), islas biologicas (Ramirez y Brito 1990), bosque seco ribereno (Xena et al. 1988) y para la flora de Puerto Rico (Flores y Schemske 1984). En este estudio se destaca la importancia del sistema sexual monoico entre las especies herbaceas. La monoecia ha sido considerada como un sistema sexual que promueve la fertilizacion cruzada por la separacion de las funciones sexuales (Schemske et al. 1978, Maynard-Smith 1979, Bawa y Beach 1981, Willson 1983), frecuentemente asociada a la dicogamia (Lloyd y Webb 1986, Kress y Beach 1994). Sin embargo, la mayoria de las especies monoicas en la planicie costeta de Paraguana son autocompatibles y ademas, muchas presentan altos niveles de autogamia. Probablemente, las condiciones medioambientales extremas pueden favorecer la autogamia en especies monoicas por medio de adaptaciones como la adicogamia y la cercania entre flores masculinas y femeninas.

La autocompatibilidad es el sistema reproductivo favorecido en plantas pioneras y en especies colonizadoras de las islas continentales (Baker 1955, Baker y Cox 1984, Bawa 1982, Grant y Grant 1981, Lloyd 1980, 1982, McMullen 1987, Thompson y Barrett 1981) o en islas biologicas (Ramirez y Brito 1990). En las comunidades insulares generalmente se observa una alta proporcion de especies arbustivas y herbaceas autocompatibles (McMullen 1987, Takebayashi y Morrell 2001). De estos estudios se puede sugerir que la autocompatibilidad en las especies de la planicie podria estar asociada a las caracteristicas ecologicas y ambientales del area evaluada como son altas temperaturas anuales, escasas precipitaciones, fuerte viento unido a la condicion de insularidad mantenida hasta epoca reciente. En este sentido, se ha reportado que bajo condiciones ambientales muy severas predominan especies de plantas anuales y autocompatibles (Moldenke 1975). Por otra parte, la forma de vida de la plantas, predominantemente herbacea, afecta positivamente la incidencia de especies autocompatibles. Es importante agregar que una alta proporcion de especies autocompatibles se reproducen durante el periodo lluvioso, cuando las condiciones favorecen el desarrollo de plantas herbaceas en la peninsula de Paraguana. Este patron fenologico puede ser considerado como un parametro adicional que promueve la alta incidencia de autocompatibilidad en la Peninsula de Paraguana. Por otra parte, la alta incidencia de autogamia en las especies de la Peninsula de Paraguana podria estar asociado a la baja diversidad de polinizadores, la abundancia de sistemas de polinizacion polifilicos y el caracter polilectico o polifilico de los agentes polinizadores (Lemus-Jimenez y Ramirez, 2003). En este sentido, Sobrevila y Arroyo (1982) han senalado que la alta proporcion de especies autocompatibles en un bosque nublado esta asociado a la accion impredecible e insuficiente de los agentes polinizadores. La autogamia asegura el exito reproductivo en ambientes con un limitado numero y diversidad de polinizadores (Lloyd 1980, 1982, Grant y Grant 1981, Thompson y Barrett 1981, Bawa 1982, Baker y Cox 1984).

Finalmente, la alta frecuencia de especies autocompatibles, muchas de las cuales autogamas, esta principalmente asociado a la condicion herbacea de muchas de las especies presentes en el area de estudio, aunado a la insularidad, condiciones climaticas extremas y la condicion polifilica del sistema de polinizadores.

AGRADECIMIENTO

Este trabajo forma parte de la tesis doctoral del primer autor, realizada en la Universidad Central de Venezuela y financiada por la Universidad Experimental Francisco de Miranda. Los autores agradecen las sugerencias y recomendaciones de dos arbitros anonimos. Agradecemos a R. Wingfield por la identificacion de las especies de plantas. Agradecemos a S. Fernandez, S. Musset, N. Pettit y M. Mustiola su colaboracion en el trabajo de campo.

Recibido 21-XI-2002. Corregido 22-XI-2004. Aceptado 01-VIII-2005.

REFERENCIAS

Anderson, G.J., G. Bernardello, T.F. Stuessy & D.J. Crawford. 2001. Breeding system and pollination of selected plants endemic to Juan Fernandez Islands. Amer. J. Bot. 88: 220-233.

Arroyo, M.T.K. & E. Cabrera. 1977. Preliminary self-incompatibility test for some tropical cloud forest species in venezuela. Incomp. Newsletter 8: 72-77.

Arroyo, M.TK., F.L.S. & P. Uslar. 1993. Breeding systems in a temperate mediterranean-type climate montane sclerophylluous forest in central Chile. Bot. J. Linn. Soc. 111: 83-102.

Ashton, P.S. 1969. Speciation among tropical forest trees: some deductions in light of recent evidence. Biol. J. Linn. Soc. 1: 156-196.

Audemard, F. 1996. Late quatemary marine deposits of the Venezuelan basin, State Falcon, Northwestern Venezuela. Climates of the past 1: 14-15.

Baker, H.G. 1955. Self-compatibility and establishment after "long-distance" dispersal. Evolution. 9: 347-349.

Baker, H.H. & P.A. Cox. 1984. Further thoughts on dioecism and island. Ann. Miss. Bot. Gard. 71: 244-253.

Bawa, K.S. 1974. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community. Evolution 28: 85-92.

Bawa, K.S. & P.A. Opler, 1975. Dioecism in tropical forest trees. Evolution 29: 167-179.

Bawa, K.S. 1980 Evolution of dioecy in flowering plants. Ann. Rey. Ecol. Syst. 11: 15-39.

Bawa, K.S. & J.H. Beach. 1981. Evolution of sexual systems in flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 254-274.

Bawa, K.S. 1982. Outcrossing and incidence of dioecism in island floras. Amer. Nat. 119: 866-871.

Bawa, K.S., D.R. Perry & JH. Beach. 1985. Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees. I. Sexual systems and incompatibility mechanism Amer. J. Bot. 72:331-345.

Bullock, S.H. 1985. Breeding systems in the flora of tropical deciduous forest in Mexico. Biotropica 17: 287-301.

Chan, H.T. 1981. Reproductive biology of some Malaysian dipterocarp. III. Breeding systems. Malaysian For. 44: 28-36.

Croat, T.B. 1979. The sexuality of Barro Colorado Island flora (Panama). Phytologia 42:319-348.

Faegry, K. & L. van der Pijl. 1979. Principlcs of Pollination Ecology. Pergamon. New York. 244 p.

Flores, S. & DW. Schemske. 1984. Doiecy and monoecy in the flora of Puerto. Rico and the Virgin Island: Ecological correlates. Biotropica 16:132-139.

Fox, J.F. 1985. Incidence of dioecy in relation to life form. pollination and dispersal. Oecologia 67: 244-249.

Freeman, D.C.. K.T Harper & W.K. Ostler. 1980. Ecology of plant dioecy in the intcnnountain region of western North America. Oecologia 44: 410-417.

Givnish, T.J. 1982 Outcrossing versus ecological constrain in the evolution of dioecy. Amer. Nat. 119: 849-865.

Grant, B.R. & P.R. Grant. 1981. Explotation of Opuntia cactus by birds on the Galapagos. Oecologia 49: 179-187

Grases, C. & N. Ramirez. 1998. Biologia reproductiva de cinco especies ornitofilas en un fragmento de bosque caducifolio secundario en Venezuela. Rev. Biol. Trop. 46:1095-1108

Huber, O. & C. Alarcon. 1988. Mapa de Vegetacion de Venezuela, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales y The Nature Conservancy. Oscar Editores, C.A. Caracas.

Ibarra-Manriquez, G. & K. Oyama. 1992. Ecological. correlates of reproductive traits of mexican rain forest trees. Amer. J. Bot. 79: 383-394.

Jaimes, I. & N. Ramirez. 1999. Breeding systems in a secundary deciduous forest in Venezuela: The importence of life form, habitat and pollination specificity. Pl. Syst. Evol: 215: 23-36.

Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. Amer. Namr. 104: 501-528.

Kress, W.J. & J.H. Beach, 1994. Flowering plant reproductive systems, p. 161-182. In L.A. McDade, K.S. Bawa, H.A. Hespenheide & G.S. Hartshom (eds.). La Selva: Ecology and natural history oia neotropical rain forest. Univ. Chicago.

Lemus-Jimenez, L. & N. Ramirez. 2002. Fenologia reproductiva en tres tipos de vegetacion de la planicie costera de Paraguana, Venezuela. Acta Cient. Venezolana. 53: 266-278.

Lemus-Jimenez, L. & N. Ramirez. 2003. Polinizacion y polinizadores en la vegetacion de la planicie costera de Paraguana, Estado Falcon, Venezuela. Acta Cient. Venezolana. 54:97-114.

Levin, D. 1975. Pest pressure and recombination systems in plants. Amer. Nat. 190: 437-451.

Lloyd, D.G. 1980. Demographic factors and mating patterns in angiosperms, p. 67-88. In O.T. Solbrig (ed.). Demography and evolution in plants populations. Blackwell, Oxford.

Lloyd, D.G. 1982. Selection combined versus separate sexos in seed plants. Amer. Nat. 120: 571-585.

Lloyd, D.G. & C.J. Webb. 1986. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. I. Dichogamy. New Zelands J. Bot. 24: 135-162.

Maynard-Smith, J. 1979. The evolution of sex. Cambridge University Press, New York. 222 p.

McMullen, CK. 1987. Breeding Systems of Selected Galapagos lslands Angiospevms. Amer. J. Bot. 74: 1694-1705.

McMullen, C.K. 1993. Flower-visiting insects of the Galapagos islands Pan-Pacific Entom. 69: 95-106.

Moldenke, A.R. 1975. Niche specialization and species diversity along California transect. Oecologia. 21: 219-242.

Muenchow, G.E. 1987. Is dioecy associated with fleshy fruit? Amer. J. Bot. 74: 287-293.

Oliveira, P.E. & E E. Gibbs. 2000. Reproductive biology of woody plants in a cerrado community of Central Brazil. Flora. 195:311-329.

Opler, P.A. & K.S. Bawa. 1978. Sex ratio in some tropical forest trees. Evolution 32:812-821.

Percival, M. 1974. Floral Ecology of Coastal Scrub in Southeast Jamaica. Biotropica 6: 104-129.

Proctor, M., P. Yeo & Lack. 1996. The natural history of pollination. Harper Collins, London. 479 p.

Ramirez, N. & Y. Brito. 1990. Reproductive biology of a tropical palm swamp community in the Venezuelan llanos. Amer. J. Bot. 77: 1260-1271.

Ramirez, N. 1993. Reproductive biology in a tropical schrubland of Venezuelan Guayana. J. Veg. Sci. 4: 5-12.

Ramirez, N. & A. Seres. 1994. Plant reproductive biology of herbaceous mon ocots in a venezuelan tropical cloud forest. Pl. Syst. Evol. 190: 129-142.

Ruiz Zapata, T. & M.T.K. Arroyo. 1978. Plant reproductive ecology of a secondary deciduous tropical forest in Venezuela. Biotropica 10:221-230.

Schemske, D.W., M.F. Willson, M.N. Melampy, L.J. Miller, L. Vemer, K.M. Schemske & L.B. Best. 1978. Flowering ecology of some spring woodland herbs. Ecology 59: 351-366.

Scariot, A.O., E. Lieras & J.D. Hay. 1991. Reproductive Biology of the palma Acrocomia aculeata in Central Brazil. Biotropica 23: 12-22.

Sobrevila. C. & M.T.K. Arroyo. 1982. Breeding systems in a montarte tropical cloud forest in Venezuela. Pl. Syst. Evol. 140: 19-37.

StatSoft, Inc. 2001. STATISTICA for windowds Computer program manual) Tulsa, OK.

Steiner, K. E. 1988. Dioecism and its correlated in the Cape flora of South Africa. Amer. J. Bot. 75: 1742-1754.

Takebayashi, N. & R L. Morrell. 2001. Is self-fertilization an evolutionary dead end revisiting an old hypothesis with genetic theories and a macroevolutionary approach Amer. J. Bot. 88:1143-1150.

Tanner, E. V. J. 1982. Species diversity and reproductive mechanism in Jamaican trees. Biol. J. Linn. Soc. 18: 263-278.

Thomas, S.C. & J. V. La Frankie. 1993. Sex, sixe and interyear variation in flowering among dioecious trees of the Malayan rain forest. Ecology 74: 1529-1537.

Tomlinson, P. B. 1974. Breeding mechanisms in trees native to tropical florida--A morphological assessment. J. Arnold Arbor. 55: 269-290.

Van Dulmen, A. 2001. Pollination and phenology of flowers in the canopy of two contrasting rain forest types in Amazonia, Colombia. Pl. Ecol. 153: 73-85.

Willson, M. F. 1983. Plant reproductive ecology. Willey, New York. 282 p.

Xena, N., N. Ramirez & C. Sobrevila. 1988. Notas sobre la dinamica reproductiva de una comunidad vegetal de vega da rio. Actes del Simposi Internacional de Botanica Pius Font y Quer. 2: 69-82.

Luis Jose Lemus-Jimenez (1) & Nelson Ramirez (2)

(1) Universidad Nacional Experimental "Francisco de Miranda", Programa de Ingenieria Agronomica, Departamento de Ambiente y Tecnologia Agricola, Coro, Estado Falcon, Venezuela; llemus@unefm.edu.ve.

(2) Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Instituto de Biologia Experimental, Centro de Botanica Tropical, Aptdo. 48312, Caracas. 1041-A, Venezuela. Fax. 58-212-753-58-97; nramirez@reacciun.ve.

(2) Toda la correspondencia debe ser dirigida a N. Ramirez.
ANEXO I
Produccion de frutos y semillas de acuerdo a tratamientos de
autopolizacion y polinizacion cruzada, resultados de las pruebas
estadisticas y conclusion del sistema genetico de reproduccion para
50 especies de la planicie costera de la Peninsula de Paraguana.

                                              Autopolinizacion

Especies                          Flores     Frutos       Semillas
                                   (N)        N(%)          N(%)

Acacia tortuosa                    1350         0             0
Alternanthera halimifolia          506     130 (25.6)    120 (23.7)
Tournefortia gnaphalodes           240     213 (88.7)    648 (67.5)
Avicennia germinans                 20       18 (90)      21 (26.2)
Bastardia viscosa                   20       15 (75)       60 (50)
Bourreria exsucca                   20        1 (5)       3 (3.75)
Calotropis procera                  24          0             0
Calotropis gigantea                 24          0             0
Capraria biflora                    20       17 (85)     5500 (80.8)
Gomphrena alba                     500      120 (24)      120 (24)
Senna occidentalis                  20       14 (70)     1200 (68.9)
Castela erecta                      20          0             0
Cercidium praecox                   28       14 (50)      19 (11.8)
Cissus trifoliata                   20       3 (15)       10 (12.5)
Cnifoscolus urens                   20       13 (65)      38 (63.3)
Conocarpus erectus                 520     122 (23.4)    111 (21.3)
Corchorus hirsutus                  20       17 (85)     701 (56.5)
Cordia globosa                     550      42 (7.6)      152 (6.9)
Crotalaria incana                   20       16 (80)     440 (84.6)
Crotalaria sp                       20       16 (80)     410 (78.8)
Croton flavens                      20       17 (85)      49 (81.6)
Croton punctatus                    18      12 (66.6)     30 (55.5)
Croton lobatus                      20       9 (45)        27 (45)
Chamaesyce mesembrianthemifolia     20       9 (45)        27 (45)
Datura innoxia                      20       14 (70)     3800 (59.0)
Egletes prostrata                  1510    917 (60.7)    917 (60.7)
Heliotropitum indicum              480     413 (86.0)    1620 (84.3)
Ipomoea carnea                      20       10 (50)     19 (23.75)
Ipomoea pes-caprae                  20       3 (15)       10 (12.5)
Jacquinia aristata                  20       3 (15)       120 (1.9)
Jatropha gossipifolia               20       14 (70)      46 (76.6)
Laguncularia racemosa               16      1 (6.25)      1 (6.25)
Lantana canescens                   25       3 (12)         4 (8)
Malvastrum americanum              120      82 (68.3)    882 (61.2)
Medicago sativa                     20       14 (70)       12 (60)
Melochia crenata                    20       12 (60)      122 (61)
Passiflora foetida                  20          0             0
Pereskia guamacho                   20       2 (10)       27 (9.0)
Pithecellobium dulce               230       8 (3.4)       9 (2.7)
Prosopis juliflora                 2200         0             0
Rhinchosia minima                  120     100 (83.3)    186 (77.5)
Rhizophora mangle                   20        1 (5)        2 (2.5)
Scaevola plumieri                   20          0             0
Sesuvium edmonstonei                20       15 (75)      200 (50)
Sesuvium portulacastrum             20       9 (45)       76 (16.2)
Sporobulus virginicus              142     124 (87.3)    124 (87.3)
Surianu maritima                    20       13 (65)     110 (68.7)
Tephrosiu cinerea                   20       13 (65)      110 (50)
Tribulus cistoides                  20       3 (15)        12 (12)
Turnera curassavica                 20          0             0
Waltheria americana                120      64 (53.3)     86 (35.8)

                                             Polinizacion cruzada

Especies                          Flores     Frutos       Semillas
                                   (N)        N(%)          N(%)

Acacia tortuosa                    860          0             0
Alternanthera halimifolia          440          0             0
Tournefortia gnaphalodes           216     180 (83.3)    559 (64.6)
Avicennia germinans                 19      16 (84.2)     20 (26.3)
Bastardia viscosa                   17      16 (94.1)     69 (67.6)
Bourreria exsucca                   23      16 (69.5)     55 (76.3)
Calotropis procera                  26       4(15.3)     2406 86.6)
Calotropis gigantea                 25       4 (16)      2502 (86.2)
Capraria biflora                    18      17 (94.4)    4800 (78.4)
Gomphrena alba                     550          0             0
Senna occidentalis                  18      16 (88.8)     1300 (88)
Castela erecta                      18      16 (88.8)     16 (81.6)
Cercidium praecox                   16       12 (75)      18 (11.2)
Cissus trifoliata                   20          0             0
Cnifoscolus urens                   20       14 (70)      41 (68.3)
Conocarpus erectus                 520          0             0
Corchorus hirsutus                  22      18 (81.8)    792 (58.0)
Cordia globosa                     538      52 (9.6)      182 (8.4)
Crotalaria incana                   20      17 (89.4)    420 (80.7)
Crotalaria sp                       22      16 (72.7)    500 (87.4)
Croton flavens                      20      18 (81.8)     53 (88.3)
Croton punctatus                    20       12 (60)      34 (62.9)
Croton lobatus                      18      13 (72.2)     31 (57.4)
Chamaesyce mesembrianthemifolia     16          0             0
Datura innoxia                      20       17 (85)     4112 (63.8)
Egletes prostrata                   0           0             0
Heliotropitum indicum               0           0             0
Ipomoea carnea                      18      16 (88.8)     43 (59.7)
Ipomoea pes-caprae                  18      11 (61.1)     41 (56.9)
Jacquinia aristata                  20       18 (90)      610 9.8)
Jatropha gossipifolia               18      15 (83.3)     41 (75.9)
Laguncularia racemosa               16      14 (87.5)     14 (87.5)
Lantana canescens                   27          0             0
Malvastrum americanum              120      98 (81.6)    1050 (72.9)
Medicago sativa                     15      13 (86.6)     13 (86.6)
Melochia crenata                    20       18 (90)      150 (75)
Passiflora foetida                  20       13 (65)     1100 (80.8)
Pereskia guamacho                   22      14 (36.6)    180 (54.5)
Pithecellobium dulce                0           0             0
Prosopis juliflora                  0           0             0
Rhinchosia minima                  120      110 (91)     202 (84.1)
Rhizophora mangle                   18      14 (77.7)     21 (29.1)
Scaevola plumieri                   20       9 (45)       18 (22.5)
Sesuvium edmonstonei                20         16         260 (65)
Sesuvium portulacastrum             20         13        432 (41.5)
Sporobulus virginicus               0           0             0
Surianu maritima                    18         17         160 (80)
Tephrosiu cinerea                   18        16.00      140 (70.7)
Tribulus cistoides                  20         14          65 (65)
Turnera curassavica                 20         16        420 (61.7)
Waltheria americana                 0           0             0

                                        Resultados
                                     estadisticos (a)

Especies                          [X.sup.2](ft)    P(ft)

Acacia tortuosa                        SR            0
Alternanthera halimifolia              SR            0
Tournefortia gnaphalodes               2.8           *
Avicennia germinans                    0.1           *
Bastardia viscosa                      0.3           *
Bourreria exsucca                     13.2          ***
Calotropis procera                     SR
Calotropis gigantea                    SR
Capraria biflora                       SR
Gomphrena alba                        S.R.           0
Senna occidentalis                    0.13           *
Castela erecta                         SR
Cercidium praecox                      0.2           *
Cissus trifoliata                      SR
Cnifoscolus urens                      0.4           *
Conocarpus erectus                     SR
Corchorus hirsutus                     0.3           *
Cordia globosa                         1.6           *
Crotalaria incana                      0.3           *
Crotalaria sp                          SR
Croton flavens                         0.3           *
Croton punctatus                       SR
Croton lobatus                        0.73           *
Chamaesyce mesembrianthemifolia        SR
Datura innoxia                        0.29           *
Egletes prostrata                      SR
Heliotropitum indicum                  SR
Ipomoea carnea                         1.5           *
Ipomoea pes-caprae                    4.57          **
Jacquinia aristata                    10.71        ****
Jatropha gossipifolia                  0.3           *
Laguncularia racemosa                 4.27          **
Lantana canescens                      SR
Malvastrum americanum                 1.42           *
Medicago sativa                        0.2           *
Melochia crenata                       1.2           *
Passiflora foetida                     SR
Pereskia guamacho                      9.0          ***
Pithecellobium dulce                   SR
Prosopis juliflora                     SR
Rhinchosia minima                     0.48           *
Rhizophora mangle                     11.2          ***
Scaevola plumieri                      SR
Sesuvium edmonstonei                   0.3           *
Sesuvium portulacastrum               1.19           *
Sporobulus virginicus                   0
Surianu maritima                      0.53           *
Tephrosiu cinerea                     0.31           *
Tribulus cistoides                    7.12          ***
Turnera curassavica                    SR
Waltheria americana                    SR

                                        Resultados
                                     estadisticos (a)

Especies                          [X.sup.2](se)    P(se)

Acacia tortuosa                        SR            0
Alternanthera halimifolia              SR            0
Tournefortia gnaphalodes               6.6          ***
Avicennia germinans                    0.2           *
Bastardia viscosa                     0.63           *
Bourreria exsucca                     46.6          ***
Calotropis procera                     SR
Calotropis gigantea                    SR
Capraria biflora                      47.57         ***
Gomphrena alba                        S.R.
Senna occidentalis                     4.8          **
Castela erecta                         SR
Cercidium praecox                      0.1           *
Cissus trifoliata                      SR
Cnifoscolus urens                      0.1           *
Conocarpus erectus                     SR
Corchorus hirsutus                     5.5          **
Cordia globosa                        2.69           *
Crotalaria incana                     0.47          **
Crotalaria sp                          8.9          ***
Croton flavens                        0.16           *
Croton punctatus                      0.25           *
Croton lobatus                        0.28           *
Chamaesyce mesembrianthemifolia        SR
Datura innoxia                        12.3         ****
Egletes prostrata                      SR
Heliotropitum indicum                  SR
Ipomoea carnea                         2.1           *
Ipomoea pes-caprae                     185          **"
Jacquinia aristata                     328         ****
Jatropha gossipifolia                 0.29           *
Laguncularia racemosa                 10.29         ***
Lantana canescens                      SR
Malvastrum americanum                 14.6          **
Medicago sativa                        0.1           *
Melochia crenata                      2.88          **
Passiflora foetida                     SR
Pereskia guamacho                      113          ***
Pithecellobium dulce                   SR
Prosopis juliflora                     SR
Rhinchosia minima                     0.66           *
Rhizophora mangle                     15.7          ***
Scaevola plumieri                      SR
Sesuvium edmonstonei                  7.83          ***
Sesuvium portulacastrum               17.1          ***
Sporobulus virginicus                   0
Surianu maritima                      9.26          ***
Tephrosiu cinerea                      3.6          **
Tribulus cistoides                    36.48         ***
Turnera curassavica                    SR
Waltheria americana                    SR

Especies                          Conclusion (b)

Acacia tortuosa                        AI
Alternanthera halimifolia              AC
Tournefortia gnaphalodes               AC
Avicennia germinans                    AC
Bastardia viscosa                      AC
Bourreria exsucca                      AI
Calotropis procera                     AI
Calotropis gigantea                    AI
Capraria biflora                       AC
Gomphrena alba                         AC
Senna occidentalis                     AC
Castela erecta                         AI
Cercidium praecox                      PAC
Cissus trifoliata                      AI
Cnifoscolus urens                      AC
Conocarpus erectus                     AC
Corchorus hirsutus                     pAC
Cordia globosa                         AC
Crotalaria incana                      PAC
Crotalaria sp                          PAC
Croton flavens                         AC
Croton punctatus                       PAC
Croton lobatus                         PAC
Chamaesyce mesembrianthemifolia        AC
Datura innoxia                         AC
Egletes prostrata                      AC
Heliotropitum indicum                  AC
Ipomoea carnea                         PAC
Ipomoea pes-caprae                     AI
Jacquinia aristata                     AI
Jatropha gossipifolia                  AC
Laguncularia racemosa                  AI
Lantana canescens                      AI
Malvastrum americanum                  PAC
Medicago sativa                        AC
Melochia crenata                       PAC
Passiflora foetida                     AI
Pereskia guamacho                      AI
Pithecellobium dulce                   AI
Prosopis juliflora                     AI
Rhinchosia minima                      AC
Rhizophora mangle                      AI
Scaevola plumieri                      AI
Sesuvium edmonstonei                   PAC
Sesuvium portulacastrum                PAC
Sporobulus virginicus                  AC
Surianu maritima                       PAC
Tephrosiu cinerea                      PAC
Tribulus cistoides                     AI
Turnera curassavica                    AI
Waltheria americana                    AC

(a) = Resultados estadisticos de los valores de Chi cuadrado a nivel
de frutos (ft) y a nivel de semillas (se).

* = No Significativo: ** = P < 0.03; *** = P < 0.01: **** = P < 0.001.

AP = Autopolinizacion: PC = Polinizacion cruzada.

(b) = AI.: Autoincompatible; PAC.: Parcialmente autocompatible;
AC.: Autocompatible.

ANEXO 2
Produccion de frutos y semillas de acuerdo al tratamiento de
autopolinizacion espontanea, resultados estadisticos de las
comparaciones con la produccion de frutos y semillas por
autopolinizacion manual (Anexo I) y conclusion sobre la condicion
autogama de 33 especies con produccion de frutos y semillas bajo
polinizacion automatica

                                             Polinizacion automatica

ESPECIES                          Flores      Frutos        Semillas
                                   (N)        N (%)          N (%)

Alternanthera halimifolia          506       116 (23)       116 (23)
Argucia gnaphalodes                240       210 (87)      638 (66.4)
Avicennia germinans                 20        4 (20)        6 (7.5)
Bastardia viscosa                   20        6 (30)        18 (15)
Capraria biflora                    20       16 (80)      4249 (62.4)
Cercidium praecox                   28       8 (28.5)      22 (19.6)
Cnidoscolus ureas                   20        7 (35)       19 (31.6)
Conocarpus erectus                 542      92 (16.9)      102 (18.8)
Corchorus hirsutus                  20       13 (65)       121 (9.75)
Cordia globosa                     550       32 (5.8)       97 (4.4)
Crotalaria incana                   20       13 (65)       225 (43.2)
Crotalaria sp.                      20       12 (60)       280 (43.7)
Croton flavens                      18      14 (77.7)       40 (74)
Croton punctatus                    18       8 (44.4)      24 (44.4)
Croton lobatus                      20        5 (25)        15 (25)
Chamaesyce mesembrianthemifolia     20        6 (30)        18 (30)
Datura innoxia                      20       11 (55)      2700 (41.9)
Egletesw prostratra                1542      860 (55)       636 (41)
Gomphrena alba                     500      96 (19.2)      96 (19.2)
Heliotropium indicum               480       360 (75)     1200 (62.5)
Ipomoea carnea                      20       10 (50)       19 (23.7)
Jatropha gossipifolia               20          0              0
Malvastrum americanum              120      65 (54.1)      660 (45.8)
Medicago sativa                     20        8 (40)         7 (35)
Melochia crenata                    20        9 (45)       71 (35.5)
Rhinchosia minima                  120       90 (75)       142 (59.1)
Senna occidentalis                  20        6 (30)       410 (23.5)
Sesuvium edmonstonei                20        6 (30)       47 (11.7)
Sesuvium portulacastrum             20          0              0
Sporobolus virginicus              136      84 (61.7)      78 (57.3)
Suriana maritima                    20        4 (20)        17 (8.5)
Tephrosia cinerea                   20       12 (60)       95 (39.5)
Waltheria americana                120      48 (40.0)      56 (23.3)

                                       Resultados
                                    estadisticos (a)

ESPECIES                          [X.sup.2](ft)   (Pf)

Alternanthera halimifolia             37.6        ***
Argucia gnaphalodes                    212         *
Avicennia germinans                    8.8        ***
Bastardia viscosa                      5.2        ***
Capraria biflora                       0.2         *
Cercidium praecox                      3.6         *
Cnidoscolus ureas                      1.8         *
Conocarpus erectus                     5.0         *
Corchorus hirsutus                    0.53         *
Cordia globosa                        1.35         *
Crotalaria incana                     0.31         *
Crotalaria sp.                        0.57         *
Croton flavens                        0.29         *
Croton punctatus                       0.8         *
Croton lobatus                         1.1         *
Chamaesyce mesembrianthemifolia        0.6         *
Datura innoxia                        0.36         *
Egletesw prostratra                    1.6         *
Gomphrena alba                         2.6         *
Heliotropium indicum                  3.63         **
Ipomoea carnea                         3.8         *
Jatropha gossipifolia                  SR
Malvastrum americanum                  1.9         *
Medicago sativa                        1.6         *
Melochia crenata                       0.4         *
Rhinchosia minima                      0.5         *
Senna occidentalis                     3.2         *
Sesuvium edmonstonei                   3.8         **
Sesuvium portulacastrum                SR
Sporobolus virginicus                  0.7         *
Suriana maritima                       4.7         **
Tephrosia cinerea                     0.04         *
Waltheria americana                    0.9         *

                                     Resultados estadisticos (a)

                                                         Conclusion
ESPECIES                          [X.sup.2](se)   (Ps)      (b)

Alternanthera halimifolia             37.6        ***        PA
Argucia gnaphalodes                    0.6         *         A
Avicennia germinans                    8.3        ***        NA
Bastardia viscosa                     68.6        ****       NA
Capraria biflora                      127.2        **        PA
Cercidium praecox                     11.5         *         PA
Cnidoscolus ureas                     6.33        ***        NA
Conocarpus erectus                     8.2         **        PA
Corchorus hirsutus                    409.2       ****       NA
Cordia globosa                        12.14       ***        PA
Crotalaria incana                     69.5        ***        PA
Crotalaria sp.                        24.5        ***        PA
Croton flavens                        0.91         *         A
Croton punctatus                      0.66         *         A
Croton lobatus                         3.4         **        PA
Chamaesyce mesembrianthemifolia        1.8         *         A
Datura innoxia                        186.1       ***        PA
Egletesw prostratra                    4.8         **        PA
Gomphrena alba                         2.6         *         A
Heliotropium indicum                  62.5        ***        PA
Ipomoea carnea                         2.7         *         PA
Jatropha gossipifolia                  SR                    NA
Malvastrum americanum                 31.96       ****       PA
Medicago sativa                        3.0         *         A
Melochia crenata                      13.4        ****       PA
Rhinchosia minima                      5.9        ***        PA
Senna occidentalis                    387.6       ****       NA
Sesuvium edmonstonei                  94.7        ****       NA
Sesuvium portulacastrum                SR                    NA
Sporobolus virginicus                  0.6         *         A
Suriana maritima                      68.1        ****       NA
Tephrosia cinerea                      1.1         *         A
Waltheria americana                    1.2         *         A

(a) = Resultados estadisticos entre las comparaciones de
autopolinizacion manual y polinizacion automatica a nivel de frutos
(ft) y nivel de semillas (se).

* = No significativo: ** = P < 0.02. *** = P < 0.01; **** = P < 0.001.

(b) = NA: No autogama, PA: Parcialmente autogama; A: Autogama. SR:
Sin Resultados.

CUADRO 1
Resultados de los analisis estadisticos de independencia entre las
variables reproductivas y forma de vida, habitat v fenologia. La
asociacion y la interaccion estan dadas por valores de Chi cuadrado;
g.l. = grados de libertad, P = indica el valor cle la probabilidad
asociada a la prueba; N.S. = no significativo (P > 0.05)

                                       Asociacion

Modelo                          g.l.
                                        [ji al cuadrado]
                                           (P<0.05)

Sexualidad
  x Forma de vida               6       5.59(0.33)
  x Habitat                     6       1.30(0.95)
  x Polinizacion                6       1.73(0.90)
  x Fenologia                   2      93.91(0.0000)
  x Fenologia x Forma de vida   6
  x Fenologia x Habitat         4

Sistema Genetico
  x Forma de vida               3      11.59(0.0089)
  x Habitat                     2       6.88(0.3100)
  x Polinizacion                2      23.42(0.0001)
  x Fenologia                   1      10.19(0.0014)
  x Fenologia x Forma de vida   3
  x Fenologia x Habitat         2

Sistema de apareamiento
  x Forma de vida               3      12.30(0.0063)
  x Habitat                     2       0.18(0.99)
  x Polinizacion                2       0.17(0.99)
  x Fenologia                   1       0.71(0.30)
  x Fenologia x Forma de vida   3
  x Fenologia x Habitat         2

                                       Interaccion

Modelo                          g.l.
                                       [ji al cuadrado]
                                         (P<0.05)

Sexualidad
  x Forma de vida               6       9.08(0.11)
  x Habitat                     6       1.09(0.98)
  x Polinizacion                6       2.60(0.88)
  x Fenologia                   2       0.48(0.99)
  x Fenologia x Forma de vida   6       0.53(0.99)
  x Fenologia x Habitat         4       0.09(0.99)

Sistema Genetico
  x Forma de vida               3       9.90(0.0190)
  x Habitat                     2       5.71(0.0499)
  x Polinizacion                2       1.35(0.95)
  x Fenologia                   1       0.94(0.98)
  x Fenologia x Forma de vida   3       0.63(0.99)
  x Fenologia x Habitat         2       0.20(0.99)

Sistema de apareamiento
  x Forma de vida               3      15.69(0.0013)
  x Habitat                     2       0.88(0.50)
  x Polinizacion                2       0.18(0.90)
  x Fenologia                   1       0.59(0.30)
  x Fenologia x Forma de vida   3       0.54(0.90)
  x Fenologia x Habitat         2       0.02(0.99)

CUADRO 2
Distribucion de frecuencia de los sistemas sexuales de acuerdo a la
forma de vida de las especies, habitat y sistema de polinizacion.
El numero total de especies por habitat excede el numero total
de 51 porque algunas especies ocurren en mas de un habitat

                                      Sexualidad

                          Hermafrodita N (%)   Monoica N (%)

Forma de vida
  Arbol                         9(100)            0(0.0)
  Arbusto                      10(83.3)           1(8.3)
  Hierba perenne               17(73.9)           4(17.3)
  Hierba anual                  6(85.7)           1(14.2)

Habitat
  Herbazal litoral             28(81.2)           5(13.9)
  Herbazal Psamofilo           21(72.4)           5(17.2)
  Manglar                      15(78.9)           1(5.3)

Sistema de Polinizacion
  Polifilico                   26(81.2)           5(15.6)
  Oligofilico                   4(100)            0(0.0)
  Monofilico                   12(85.7)           1(7.1)
  Anemofilico                   0(0.0)            0(0.0)

                                      Sexualidad

                          Ginomonoica N (%)    Dioica N (%)

Forma de vida
  Arbol                         0(0.0)            0(0.0)
  Arbusto                       0(0.0)            1(8.3)
  Hierba perenne                2(8.7)            0(0.0)
  Hierba anual                  0(0.0)            0(0.0)

Habitat
  Herbazal litoral              2(5.6)            1(2.8)
  Herbazal Psamofilo            2(6.9)            1(3.5)
  Manglar                       2(10.5)           1(5.2)

Sistema de Polinizacion
  Polifilico                    1(3.1)            0(0.0)
  Oligofilico                   0(0.0)            0(0.0)
  Monofilico                    0(0.0)            1(7.1)
  Anemofilico                   1(0.0)            0(0.0)

CUADRO 3
Distribucion de frecuencia de los sistemas geneticos de reproduccion
de acuerdo a la forma de vida de las especies, habitat y sistema de
polinizacion. El numero total de especies por habitat excede el numero
total de 50 porque algunas especies ocurren en mas de un habitat

Sistema genetico          Autoincompatible N(%)   Autocompatible N(%)

Forma de vida
  Arbol                         6(66.7)                 3(33.3)
  Arbusto                       7(58.3)                 5(41.7)
  Hierba perenne                4(17.3)                19(82.6)
  Hierba anual                  1(14.2)                 6(85.7)

Habitat
  Herbazal litoral             10(27.7)                26(72.2)
  Herbazal Psamofilo           10(34.4)                19(65.5)
  Manglar                       9(47.3)                10(52.6)

Sistema de Polinizacion
  Po1ifilico                    9(28.1)                23(71.9)
  Oligofilico                   2(50.0)                 2(50.0)
  Monofilico                    7(50.0)                 7(50.0)
  Anemofilico                   0(0.0)                  1(100)

CUADRO 4
Distribucion de frecuencia de los sistemas de
apareamiento de acuerdo a la forma de vida de las
especies, habitat y sistema de polinizacion. El numero
total de especies par habitat excede el numero total de 51
porque algunas especies ocurren en mas de un habitat

                          Sistema de apareamiento

                          Xenogamia    Autogamia
                            N(%)         N(%)

Forma de vida
  Arbol                    9(100)       0(0.0)
  Arbusto                 10(83.3)      2(16.7)
  Hierba perenne           9(39.2)     14(60.8)
  Hierba anual             2(28.5)      5(71.5)

Habitat
  Herbazal litoral        18(50.0)     18(50.0)
  Herbazal Psamofilo      15(51.7)     14(48.3)
  Manglar                 12(63.1)      7(36.9)

Sistema de Polinizacion
  Polifilico              18(56.2)     14(43.8)
  Oligofilico              3(75.0)      1(25.0)
  Monofilico               9(64.2)      5(35.8)
  Anemofilico              0(0.0)       1(100)
COPYRIGHT 2005 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2005 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Lemus-Jimenez, Luis Jose; Ramirez, Nelson
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2005
Words:8565
Previous Article:Diversidad, composicion y estructura de la vegetacion en un agropaisaje ganadero en Matiguas, Nicaragua.
Next Article:Essential oil of trees of the genus Ocotea (Lauraceae) in Costa Rica. I. Ocotea brenesii.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2020 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters