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Sistemas de informacion geografica y sensores remotos. Aplicaciones en enfermedades transmitidas por vectores.

Geographic information systems and remote sensing. Applications in vector-borne diseases

INTRODUCCION

Las zoonosis y antropozoonosis son de alta prevalencia en las regiones tropicales y sub-tropicales del planeta. Entre las enfermedades transmitidas por insectos, el dengue, la malaria, la leishmaniasis y la tripanosomiasis americana (enfermedad de Chagas) afectan y deterioran la calidad de vida de poblaciones de grandes areas en Las Americas (1). Asi mismo, las garrapatas diseminan en grandes areas del neotropico, bacterias de los generos Ricketssia, Ehrlichia, Anaplasma y Borrelia. (2). En el cuadro 1 se presenta un listado resumido de las principales enfermedades y los vectores que las transmiten.

El manejo y control de estas enfermedades esta a cargo de los entes municipales, departamentales y nacionales de salud, los cuales tienen un fuerte enfasis hacia la clinica, diagnostico y tratamiento. Para esto, se cuenta con abundantes tecnicas diagnosticas inmnunoenzimaticas (ELISA, Dot-Blot, IFI, etc.), moleculares (basadas en la reaccion en cadena de la polimerasa), y en una bateria de tratamientos que permiten al profesional de la salud, diagnosticar pacientes afectados por alguna de las enfermedades transmitidas por vectores (ETV) y tratarlos adecuadamente.

Generalmente, los pacientes tratados para alguna de las ETV regresan a las zonas rurales endemicas donde habitan y nuevamente pasan a ser parte de los ciclos de transmision de cada region, lo que probablemente llevara a que sean afectados nuevamente por vectores, y de esta forma deban regresar a los centros de salud en busqueda de atencion. Esta situacion conduce a un enfrascamiento donde los habitantes de las zonas rurales permanentemente estan sometidos a un espiral sin fin de vectores-enfermedad-centros de salud, en el cual los perjudicados, son justamente los habitantes de las diferentes zonas rurales endemicas del pais. Este tipo de abordaje de la problematica de las ETV ha llevado a que, como se describio anteriormente, el enfasis de las acciones se haga solo sobre una parte del problema, que se presenta luego de que el parasito (bacteria, nematodo, protozoo o virus) ha ingresado al huesped humano y se genera la sintomatologia propia de la enfermedad.

Es tarea de los biologos (entomologos y ecologos), epidemiologos, ingenieros ambientales o sanitarios, y demas profesionales interesados en el tema, abordar la problematica desde una perspectiva ecologica, la cual permitira dilucidar los patrones y variables ambientales de cada habitat que favorecen la proliferacion de los vectores y reservorios de las enfermedades y de esta manera proponer medidas racionales y costo-efectivas para el control de las poblaciones de vectores. De manera especifica, para el estudio y control de mosquitos de los generos Aedes, Anopheles, Culex (Diptera: Culiciadae); Lutzomyia (Diptera: Psychodidae), asi como de los triatominae (Hemiptera: Reduviidae), y de las garrapatas, se debe tener en cuenta el componente espacial, tanto a nivel local o microclimatico, como a nivel regional o macroclimatico. Para el estudio de estos componentes macro y microclimaticos, que en conjunto conforman el paisaje, es necesario aprovechar los avances en las tecnologias de teledeteccion satelital y de informacion geografica.

Ambiente y vectores de enfermedades

Es conocido que algunas enfermedades infecciosas tienen como huespedes intermediarios a artropodos poiquilotermos (ectotermicos) que son sensibles a las condiciones ambientales (3), y que estan directamente influenciadas por ciertas condiciones como temperatura, precipitacion y humedad relativa (4). Las diferentes variables que permiten la proliferacion de estas poblaciones de artropodos pueden ser estudiadas mediante el uso de imagenes satelitales, y esta informacion, en conjunto con datos de campo, se puede analizar y desplegar mediante el uso de sistemas de informacion geografica (SIG), para de esta forma llegar a analisis de tipo espacial que permita un entendimiento holistico (nivel de paisaje) de lo que sucede en las zonas endemicas de transmision de las zoonosis o antropozoonosis.

Al estudiar las ETV se debe tener una perspectiva ecosistemica, la cual requiere el estudio de la situacion ambiental a escala regional y de los ecosistemas locales que sostienen los habitats de los vectores y facilitan la transmision de las enfermedades. La propagacion de las ETV es gobernada por los mismos principios de la dinamica de poblaciones de los sistemas ecologicos. Entre estos principios, probablemente los mas importantes son la tasa reproductiva ([R.sub.0]) de los vectores y los parasitos y la capacidad de carga (K) del habitat local (5). Tanto [R.sub.0] como K estan influenciados por las condiciones ambientales. Por ejemplo, en el caso de malaria, las fluctuaciones de temperatura (epoca seca vs. epoca de lluvia) afectan la tasa reproductiva de los mosquitos Anopheles y la velocidad de desarrollo de los parasitos del genero Plasmodium (esporogonia) y su viabilidad (temperaturas muy altas pueden comprometer la supervivencia del parasito dentro del mosquito). Asi mismo, la precipitacion tiene efecto directo en la disponibilidad de sitios de cria (6). Juntos, estos factores influencian el numero maximo de mosquitos adultos que pueden ser producidos y sostenidos en el ambiente local en un tiempo determinado.

A pesar de que estos factores climaticos de amplia escala son importantes, su influencia en cualquier lugar particular va a depender de caracteristicas locales como topografia y vegetacion. Los humanos son parte integral de este sistema: las practicas agricolas influencian el uso de la tierra y la disponibilidad de animales que pueden servir de fuente alimenticia a los mosquitos. Todas estas consideraciones hacen parte de lo que algunos autores han llamado ecologia del paisaje (7). Las aplicaciones de la ecologia del paisaje a los vectores y a las enfermedades por ellos transmitidas han sido desarrolladas en trabajos clasicos como los de Ford 1971 para las tripanosomiasis (8), Hoogstraal en 1979 para la ecologia y epidemiologia de la fiebre hemorragica del Congo (9), enfermedad de Lyme (10) y arbovirosis (11). En estos casos, los investigadores han dado importancia a las caracteristicas del paisaje natural y al uso de la tierra por parte de las poblaciones como determinantes de los habitats de los reservorios y de los vectores.

Se ha documentado ampliamente el efecto que las actividades humanas (deforestacion, construccion de carreteras, construccion de embalses, etc.) tienen sobre las poblaciones de mosquitos vectores de enfermedades (12-15). Algunas especies de vectores se benefician de los cambios ambientales antropogenicos; por ejemplo, la abundancia de vectores de malaria en paisajes modificados de la Amazonia, es en promedio cinco veces mayor que la que se presenta en habitats conservados (16).

En el caso de los triatominos y la enfermedad de Chagas, es conocida la asociacion existente entre mamiferos, parasitos y vectores en focos enzooticos, formando "nidos" naturales al interior de una gran variedad de biocenosis, de acuerdo a la teoria de Pavlovsky (17). Las actividades humanas modificaron dichos nidos naturales provocando que algunas especies de triatominos fueran introducidas (activa o pasivamente) a los nuevos ecotopos artificiales proveidos por el hombre. Asi, aquellos triatominos con una mayor valencia ecologica se adaptaron a nuevos nichos, cambiando de especies exoantropicas a sinantropicas, y de esta forma el hombre y sus animales domesticos pasaron a formar parte del ciclo epidemiologico, convirtiendose la enfermedad en una atropozoonosis. En Latinoamerica, las especies T. infestans y R. prolixus alcanzaron un alto grado de sinantropia y T. dimidiata, a lo largo de su distribucion, presenta poblaciones tanto sinantropicas como silvestres (18).

Los cambios ambientales generados por causas antropogenicas y los consiguientes danos a los biotopos de los triatominos promueven la dispersion y favorecen los procesos de sinantropia de las especies selvaticas, aunque los mecanismos basicos de adaptacion de los insectos a los ecotopos artificiales aun son poco entendidos (19). Asi mismo, el efecto de la deforestacion sobre las poblaciones de triatominos es poco comprendido (20,21). Se ha registrado que la infestacion domiciliaria por T. pseudomaculata en la region brasilera de la Caatinga esta asociada con la proximidad de las casas a parches de arbustos y que en aquellas regiones donde son aclarados tales parches, la infestacion de las viviendas por esta especie, decrece significativamente. De igual manera se ha documentado que la deforestacion y el cambio del uso del suelo puede afectar la relacion existente entre los ciclos de transmision silvestre y domestico de T. cruzi (22).

Sensores remotos

La percepcion remota se define como el proceso de adquirir informacion acerca de un objeto, area o fenomeno desde la distancia. Esta amplia definicion cubre practicamente todo, desde los ojos hasta los radiotelescopios. Los sensores remotos (SR) se pueden categorizar como activos o pasivos, diferenciandose por la fuente de energia de la cual se obtiene la informacion. Los sensores activos generan su propia energia, mientras que los pasivos dependen de energia ambiental de una fuente externa, que en la tierra proviene principalmente del sol. Los mas usados son los sensores pasivos, que permiten medir la magnitud de la radiacion electromagnetica reflejada e irradiada desde la superficie de la tierra y de la atmosfera y, asi mismo, derivar informacion sobre las condiciones de la superficie (3).

Existe una copiosa informacion sobre SR, la cual ha sido ampliamente documentada en revisiones como la de Cracknell en 1998 (23) y Kalluri y col. en 2007 (24). Los SR de mas amplio uso y con mayores aplicaciones son aquellos instalados a bordo de satelites que orbitan sobre la tierra, bien sea en orbitas geoestacionarias (en altitudes de 23 000 y 40 000 km) sobre la franja ecuatorial y que viajan a la misma velocidad de rotacion de la tierra, lo que permite que siempre esten fijos sobre un punto determinado de la superficie terrestre, o aquellos que estan orbitando alrededor del planeta a altitudes menores (600-900 km) los cuales pasan repetidas veces por diferentes secciones de la tierra mientras rotan, a estos satelites se les denomina de tipo polar (3).

Los SR tambien se clasifican entre aquellos denominados de alta resolucion espacial y de baja resolucion espacial. En general, se establece que los SR de alta resolucion espacial son aquellos que captan informacion de la superficie de la tierra de areas iguales o menores a 1 x 1km, y, por lo detallada que puede ser esta informacion, aumentan sus costos. Los satelites de la serie Landsat, Spot y Modis estan entre los SR de alta resolucion de mayor uso. De otro lado, los SR denominados de baja resolucion, son aquellos que brindan informacion de areas mayores a 1 x 1 km, entre ellos y de amplio uso podemos citar a aquellos de la serie NOAA-AVHRR (National Oceanic and Atmospheric Administration-Advanced Very High Resolution Radiometer).

La informacion obtenida por los SR se puede aplicar a estudios entomologicos de campo, debido a que ellos proveen informacion importante sobre la cobertura de la tierra: tipos de vegetacion, cuerpos de agua, temperatura de la superficie, temperatura del aire, etc. o sea, informacion acerca del habitat de los insectos o artropodos vectores (4); por lo tanto, y de acuerdo a la teoria de Pavlovsky (17) la cual expone la correlacion entre habitat y enfermedades transmitidas por vectores, los datos obtenidos de SR se pueden usar como fuente de informacion sobre la distribucion espacial de los vectores y de las enfermedades.

Existe un numero de variables ambientales que tienen influencia directa o indirecta sobre la dinamica poblacional de los vectores. Muchas de ellas pueden estimarse a partir de los datos registrados por sensores a bordo de plataformas en orbita espacial. Entre tales variables pueden mencionarse: temperatura del aire, temperatura de superficie, indice de vegetacion de diferencia normalizada (NDVI, por sus siglas en ingles), radiacion infrarroja media, deficit de saturacion de vapor. Las variables mencionadas, junto con la altura de terreno representada en modelos de elevacion digital (DEM, por sus siglas en ingles) de hasta de 90 metros de resolucion espacial, constituyen un conjunto basico que puede usarse para hacer una caracterizacion ambiental del area de estudio, dada exclusivamente por las caracteristicas espaciales del area (Ver Figura 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Con la acumulacion de datos registrados por sensores remotos desde los anos 70 existen series temporales que permiten realizar dos tipos de analisis con relevancia para la transmision de la enfermedad de Chagas y otras ETV. Por un lado, el analisis de series temporales usando el metodo de Fourier, permite extraer informacion importante sobre la dinamica temporal en ciclos menores o mayores a un ano en los valores de la variable de interes. El analisis de Fourier permite calcular no solo los estadisticos descriptivos basicos, sino ademas estadisticos que representan la amplitud y fase de ciclo 1-, 2-, o 3- anuales, que definen con mucho detalle el perfil ambiental de cada punto del espacio. Por otro lado, series temporales de imagenes de mediana resolucion espacial permiten analizar en perspectiva historica los cambios de uso y cobertura del terreno, proceso que habitualmente tiene vinculacion con cambios en la epidemiologia de la enfermedad (25).

El uso de tecnicas de SR para mapear la distribucion de vectores y el riesgo de enfermedades ha tenido una gran evolucion durante las ultimas dos decadas (13). La complejidad de las tecnicas va desde el uso de simples correlaciones entre las firmas espectrales de diferentes coberturas, usos del suelo y abundancia de especies (26,27) hasta tecnicas complejas que integran variables ambientales obtenidas de satelites con la biologia de los vectores (13). Estas tecnicas se usan para desarrollar modelos predictivos de riesgo, los cuales principalmente se realizan a traves de tecnicas estadisticas de regresion logistica y analisis discriminante, que dilucidan las asociaciones entre datos ambientales multivariados y los patrones de presencia o ausencia de vectores para asi mapear los vectores o las enfermedades. Estos metodos son capaces de predecir la probabilidad "a posteriori" de la presencia de la variable dependiente (vector o enfermedad), a partir de un grupo de variables independientes (datos de clima y cobertura de la tierra) y de esta forma pueden ser usados para hacer mapas de riesgo a partir de bases de datos.

Los SR remotos han sido aplicados en gran variedad de estudios sobre vectores de enfermedades (28-37). Por ejemplo, en Mexico, Dumonteil y Gourbiere (38) estudiaron la relacion entre la distribucion de la especie Triatoma dimidiata y factores bioclimaticos, para de esta forma desarrollar un modelo predictivo de la abundancia domiciliaria por esta especie y las tasas de infeccion por T. cruzi. Estas predicciones se usaron para construir el primer mapa de riesgo de transmision en la peninsula de Yucatan hallandose que la abundancia de T dimidiata se asocia de forma positiva (por analisis de regresion de Poisson) con los cultivos, pastos, precipitacion, humedad relativa y la temperatura maxima. Costa y col., en 2002 (39) demuestran la utilidad de los SR para mapear la distribucion y generar mapas de riesgo para T. brasiliensis a partir de datos obtenidos de SR: temperatura del aire, radiacion infrarroja media e indices de vegetacion

Sistemas de informacion geografica

Los sistemas de informacion geografica (SIG) son un poderoso conjunto de herramientas para recolectar, almacenar, extraer, transformar y desplegar datos espaciales del mundo real para un proposito particular (40), tambien se puede definir a un SIG como una tecnologia de manejo de informacion geografica, formada por equipos de computo (hardware) que son programados adecuadamente (software), que permiten manejar una serie de datos espaciales (informacion geografica) y realizar analisis complejos (metodos y procedimientos) siguiendo los criterios impuestos por el equipo cientifico para apoyar la toma de decisiones (personal-usuarios), permitiendoles compartir la informacion (red) (41,42).

Los SIG difieren de los mapas tradicionales de diversas maneras: los mapas tradicionales son representaciones analogas de la superficie de la tierra, mientras que los SIG registran caracteristicas distribuidas espacialmente en forma numerica. Los mapas representan simultaneamente varias caracteristicas del paisaje (vegetacion, topografia, vias, etc.), mientras que los SIG almacenan estas caracteristicas de forma separada. Un mapa es estatico y dificil de actualizar, mientras que una capa de un SIG puede ser actualizada facilmente. Un mapa es por si mismo el producto final, mientras que los productos finales de un SIG pueden ser mapas, datos y analisis espaciales. Los SIG, por si mismos, permiten aumentar grandemente la versatilidad para mapear datos debido a la gran cantidad de tecnicas para la manipulacion de datos y para el analisis cuantitativo (43) (Figura 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

Para el estudio de sistemas ecologicos y de vectores de enfermedades, asi como para estudios epidemiologicos entre muchos otros, las necesidades cientificas particulares pueden ser direccionadas por las capacidades de la tecnologia de los SIG. Estos sistemas permiten analizar interrogantes de naturaleza espacial, en los cuales la localizacion de una entidad biologica es una funcion de su relacion frente a otros organismos o de influencias ambientales. Ejemplos de interrogantes ecologicos que un SIG puede abordar son: ?Donde se presentan los habitats A y B de los vectores?, ?donde estan los habitats A y B en relacion a la vereda D?, ?cual es la distribucion de los habitats A y B en relacion a los factores ambientales X, Y Z?, ?cual puede ser la distribucion de los vectores si las condiciones ambientales persisten?, ?cual puede ser la distribucion de los vectores si el factor ambiental X es alterado?

Analisis espacial

En animales invertebrados y vertebrados (tambien en grupos vegetales) se presentan distribuciones espaciales no aleatorias (44-46). Asi mismo, se ha demostrado que la distribucion espacial de factores abioticos como precipitacion y temperatura sigue complejos patrones espacio-temporales (47-50). A partir de estas comprobaciones se ha desarrollado el paradigma espacial de la ecologia (51), el cual reconoce la relevancia del espacio y de las estructuras espaciales en el funcionamiento de los ecosistemas. El analisis de las distribuciones espaciales es fundamental en diferentes disciplinas cientificas, entre las que se incluyen la ecologia, epidemiologia, entomologia, geologia, geografia, entre otras.

Bajo el nombre generico de analisis espacial se engloba a un conjunto de tecnicas encaminadas a analizar cuantitativamente datos espacialmente explicitos (52), para de esta manera describir patrones espaciales, identificar agrupamientos o clusters de enfermedades y explicar o predecir riesgos. Los patrones espaciales se pueden clasificar como regulares, aleatorios o agrupados. En el caso de patrones agrupados, estos se pueden analizar mediante metodos locales o globales. Los patrones agregados pueden aparecer debido a varias razones, entre ellas, la presencia de vectores de enfermedades en localidades especificas y la localizacion de un factor de riesgo, entre otros. Las agrupaciones se pueden medir mediante simulaciones de Monte-Carlo, las cuales determinan la significacion estadistica de la agrupacion.

Para el estudio de los datos agregados se pueden usar metodos estadisticos de autocorrelacion, los cuales permiten estimar el grado de similitud espacial observado entre valores de un atributo sobre el area de estudio. Existen varios estadisticos para medir la autocorrelacion, entre ellos podemos citar el de Moran's I, Geary's C y Tango's entre otros. Para el caso de datos puntuales se usan los metodos de Cuzick y Edwards' k-nearest, la funcion K de Ripley's, Rogerson's cumulative sum o metodo cusum, etc. (53).

La distribucion geografica de los vectores de enfermedades y la influencia que sobre ellos ejercen los factores ambientales es un campo de amplio desarrollo (24,54,55). La evaluacion cuantitativa de tales eventos se empezo a medir de forma adecuada con el surgimiento y aplicacion de los SIG, los analisis espaciales y SR (24,25). Estas tecnicas tienen un gran potencial para contribuir a la investigacion y a los estudios operativos en epidemiologia y ciencias de la salud, por su capacidad de manejar la dimension espacial e integrar datos provenientes de diversas fuentes de manera que se pueden dilucidar nuevos patrones y relaciones espaciales. Lo anterior sumado a la reduccion en los costos y el incremento en el facil acceso de los datos obtenidos por sensores remotos ha permitido que su uso este dentro del alcance de la mayoria de los investigadores (56).

La distribucion de los eventos de transmision de las enfermedades y distribucion de vectores puede agruparse en tiempo y espacio y de esta forma proveer pistas sobre las causas de los procesos, asistir en el monitoreo, formulacion de planes de prevencion, control y toma de decisiones en salud publica mediante la construccion y prueba de modelos predictivos basados en la inferencia estadistica (53,56). Desde este punto de vista, los futuros estudios epidemiologicos deben buscar hacer uso explicito de la informacion espacial e incluir la medicion de la localizacion espacial de los fenomenos, que permita hacer un analisis completo de los escenarios epidemiologicos de las enfermedades (56).

El uso de informacion referenciada espacial y temporalmente ha sido utilizado con exito en diferentes aspectos de ecologia de insectos y, especificamente en el area de las ETV se han realizado diferentes estudios para predecir la distribucion de vectores de Leishmaniasis (57), malaria (58,59), dengue (60,61) entre muchos mas. Igualmente se han realizado trabajos enfocados a hacer predicciones de presencia/ausencia, densidad, tasas de infeccion natural y riesgo de transmision vectorial por triatominos vectores de enfermedad de Chagas (25,38,39,62-65). Es asi como la distribucion geografica de T. infestans se ha correlacionado con variables biofisicas calculadas a partir de datos obtenidos por satelites meteorologicos a escala continental y tambien se ha correlacionado con el efecto de la temperatura (63).

Se han desarrollado modelos de distribucion geografica usando datos ambientales obtenidos de sensores remotos para especies de triatominos como R. pallescens (65); Triatoma pseudomaculata, Triatoma wygodzinskyi (66) y R. neglectus en Brasil (67); especies del complejo protracta y sus potenciales reservorios en Mexico (68); asi como para analizar la distribucion de otras especies de Triatominae en Mexico (69); diferenciar nichos ecologicos de T. brasiliensis en el noreste de Brasil (39). Asi mismo, se han realizado estudios para determinar los patrones espacio temporales de reinfestacion por triatominos en Argentina (70,71). Arboleda y col., 2009 (65) desarrollaron un modelo de distribucion de R. pallescens en Colombia, hallando que el deficit de presion de vapor es la principal variable para describir la distribucion de esta especie en el pais y recientemente Parra et al., 2010 (datos no publicados) han desarrollado un modelo predictivo de la distribucion de T. dimidiata en Colombia, usando modelado de nicho ecologico. (Figura 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Desarrollo futuro en Colombia, a modo de conclusion.

Se ha descrito el potencial que tienen las herramientas de SIG y SR para estudiar la distribucion de especies de vectores de importancia en salud publica, herramientas que los investigadores han incorporado cada vez mas a los diferentes estudios que desarrollan sobre vectores de malaria, dengue y Chagas entre otras ETV Estas aplicaciones de decisiones espaciales deben trascender el ambito investigativo basico y pasar a formar parte de los programas de los entes gubernamentales encargados de la prevencion y control de ETV (direcciones locales y departamentales de salud, y el nivel central del Ministerio de Salud).

En estas instancias, estas herramientas han tenido poco uso debido a diferentes factores, entre los cuales se puede mencionar: a) entendimiento limitado de los principios y metodologias de los SIG aplicados a ETV, b) no se cuenta con una metodologia de toma de datos estandarizada para las diferentes regiones del pais, c) falta de entrenamiento del personal de los programas y, d) carencia de adecuado compromiso para asegurar la continuidad de las decisiones espaciales. Es necesario contar con plataformas compartidas en las cuales se tenga acceso y se puedan actualizar bases de datos en tiempo real sobre varios aspectos de los vectores: variaciones espacio temporales, comportamiento de picadura, sitios de cria, resistencia a insecticidas, etc. El acceso a estas bases de datos podria llevarse a cabo a traves del desarrollo de una pagina en red, la cual pueda ser nutrida con informacion obtenida en terreno por las direcciones locales de salud, centros de investigacion y universidades. Iniciativas como estas han sido desarrolladas internacionalmente y bien definidas y recopiladas en el trabajo de Hay y col., 2010 (72), entre las cuales cabe resaltar a Mosquito Map (www.mosquitomap.org), disease vector database (www.diseasevectors.org) y Mara (www. mara.org.za)

La incorporacion de estas herramientas en los programas rutinarios de control, puede redundar en una mayor y mas eficaz focalizacion de las areas de riesgo y en una mas eficiente focalizacion de las areas a intervenir y por ende en acciones de control costo-efectivas que redundaran en el bienestar de los pobladores de las zonas endemicas.

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GABRIEL PARRA-HENAO [1]

[1] Candidato a Doctor en Biologia. Profesor Asociado Instituto Colombiano de Medicina Tropical. Universidad CES. Correo electronico: gparra@ces.edu.co

Recibido: agosto 27 de 2010; revisado: noviembre 5 de 2010; aceptado: noviembre 20 de 2010
Cuadro 1. Artropodos vectores y enfermedades que producen
en el hombre y animales

Orden        Generos                Enfermedad y/o patogeno transmitido

Diptera      Aedes                  Dengue, fiebre amarilla,
                                    encefalitis equina venezolana,
                                    encefalitis equina del este, virus
                                    del occidente del Nilo.

             Coquillettidia         Encefalitis equina venezolana,
                                    encefalitis equina del este

             Culex                  Virus del occidente del Nilo,
                                    encefalitis equina del este,
                                    filariasis

             Mansonia               Virus del occidente del Nilo,
                                    encefalitis equina venezolana,
                                    encefalitis equina del este

             Psorophora             Encefalitis de San Luis, virus del
                                    occidente del Nilo

             Trichoprosopon         Encefalitis equina venezolana

             Anopheles              Malaria

             Haemagogus             Fiebre amarilla selvatica, virus
                                    Ilheus

             Lutzomyia              Leishmaniasis

             Simulium               Oncocercosis, mansonelosis

             Culicoides             Virus Oropouche, bluetongue, Congo
                                    virus, Haemoproteus.

             Crysops, Tabanus       Trypanosoma vivax, T. evansi, T.
                                    theileri, Loa loa

             Stomoxys               Trypanosoma evansi, T. equinum, T.
                                    rhodesiense T. brucei y T. vivax,
                                    Ana-plasma marginale

             Haematobia             Stephanofilaria stilesi

Hemiptera    Rhodnius, Triatoma,    Enfermedad de Chagas
             Panstrongylus

Acari        Rhipicephalus          Anaplasma, Babesia, Ricketssia
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Author:Parra-Henao, Gabriel
Publication:Revista CES Medicina
Article Type:Perspectiva general de la enferm
Date:Jul 1, 2010
Words:6564
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