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Sinopsis de los escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeinae) del Caribe Colombiano.

Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) from the Caribbean Region of Colombia

INTRODUCCION

La subfamilia Scarabaeinae comprende aproximadamente 6000 especies distribuidas en 235 generos a nivel mundial (ScarabNet 2009), sobresaliendo las regiones tropicales como las mas diversas, con comunidades complejas, que se simplifican hacia las zonas templadas. En las regiones neotropicales este grupo es de gran importancia en los ecosistemas, por utilizar el excremento de vertebrados como principal fuente de alimento (Halffter & Matthews 1966), por lo que juegan un papel trascendental en el proceso de reciclaje de nutrientes, control de parasitos, aireacion del suelo y postdispersion de semillas (Nichols et al. 2008).

En Colombia existen listados restringidos a ciertas zonas y algunos registros puntuales de especies de escarabajos coprofagos, lo cual ha permitido tener una primera aproximacion a la diversidad de este grupo en el pais, registrandose en la actualidad 36 generos y 284 especies (Medina et al. 2001, Noriega 2002, Vitolo 2004, Noriega et al. 2007, Pulido et al. 2007, Noriega et al. 2008, Medina & Pulido 2009, Camero 2010). A pesar de esta riqueza existen regiones biogeograficas que necesitan un mayor estudio, como es el caso de la region Caribe (Cinturon Arido Pericaribeno, Hernandez et al. 1992). De acuerdo al listado de especies mas completo actualmente (Medina et al. 2001), no existen registros de especies de Scarabaeinae para cinco de los siete departamentos que conforman la region: Atlantico, Cesar, Cordoba, La Guajira y Sucre.

En los ultimos anos se han realizado algunos estudios ecologicos (especialmente trabajos de pregrado que permanecen sin publicar) en los departamentos del Atlantico (Solis 2005, Martinez et al. 2010, Martinez-Hernandez et al. 2010, Solis et al. 2011), Cesar (Olarte 2008, Delgado-Gomez et al. 2012), Cordoba (Cardenas-Bautista et al. 2012), La Guajira (Castellanos et al. 2011, Cardenas-Bautista et al. 2012), Magdalena (Noriega 2001, Garcia & Ospino 2005, Jimenez-Ferbans et al. 2008, Martinez et al. 2009, Barraza et al. 2010), Sucre (Bohorquez 2003, Rivera 2004, Bohorquez & Montoya 2009, Navarro et al. 2009) y registros puntuales en algunas localidades (Noriega et al. 2006, Padilla-Gil & Halffter 2007, Rivera & Wolff 2007), analisis a escala regional (Escobar 1998, Noriega et al. 2007) y revisiones taxonomicas que incluyen especies presentes en la region (Genier 1996, Edmonds 2000, Genier & Kohlmann 2003, Edmonds & Zidek 2004, Gonzalez et al. 2009, Camero 2010, Edmonds & Zidek 2010), lo cual ha contribuido a completar el listado para esta provincia.

En la presente sinopsis se actualiza la informacion concerniente a la riqueza de los escarabajos coprofagos de la region Caribe de Colombia, en la cual se anexa la distribucion geografica de las especies registradas y el analisis de la relacion entre los departamentos y el gradiente altitudinal. Adicionalmente, se hacen nuevos registros para la region y para la mayoria de los departamentos, ampliando el patron biogeografico de estas especies en el pais.

MATERIALES Y METODOS

Se realizo una revision de las principales colecciones entomologicas (Universitarias, Institucionales y personales), se realizaron algunas colectas puntuales en la region, se recopilo la informacion de trabajos de pregrado, proyectos de investigacion y se incluyo la literatura especializada en este grupo para esta region del pais.

A continuacion se presenta un listado de las 16 colecciones entomologicas examinadas en las que se registraron ejemplares para la region Caribe:

CCM-FM: Coleccion personal Claudia Medina--Fredy Molano, Bogota. CEUA: Coleccion Entomologica Universidad de Antioquia, Medellin. CEUC: Coleccion Entomologica, Universidad de Cordoba, Monteria. CEUM: Coleccion Universidad del Magdalena, Santa Marta. CFPL: Coleccion Familia Pardo Locarno, Palmira. CJAN: Coleccion de Referencia Jorge Ari Noriega, Bogota. CROO: Coleccion de Referencia Oscar Ortega, Museo Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional de Medellin, Medellin. IAvH: Coleccion Entomologica Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva. ICN-MHN: Coleccion de Zoologia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota. MEFLG: Museo Entomologico Francisco Luis Gallego, Universidad Nacional de Medellin, Medellin. MHNUPN: Museo de Historia Natural, Universidad Pedagogica Nacional, Bogota. MPUJ: Museo de Historia Natural Lorenzo Uribe s.j., Pontificia Universidad Javeriana, Bogota. UARC: Coleccion Universidad del Atlantico, Region Caribe, Barranquilla. UIS: Museo de Historia Natural, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga. UPTC: Museo de Historia Natural Luis Gonzalo Andrade, Universidad Pedagogica y Tecnologica de Tunja, Tunja. ZOOLOGIA: Coleccion de Zoologia General, Universidad de Pamplona, Pamplona.

La taxonomia supragenerica utilizada se baso en los trabajos de Vaz-de-Mello (2008) y Bouchard et al. (2011). Para el analisis de similitud entre los departamentos y entre las alturas se utilizo una prueba de Jaccard (presencia y ausencia de las especies encontradas) usando el programa BioDiversityPro v. 2. Adicionalmente, se aplico una prueba de correlacion [R.sup.2] entre las alturas y la riqueza, utilizando el programa STATISTICA v. 6.0.

RESULTADOS Y DISCUSION

Composicion, riqueza y endemismos

Los escarabajos coprofagos presentes en la region Caribe colombiana comprenden 90 especies pertenecientes a 24 generos y seis tribus (Tabla 1). Deltochilini es la tribu que presenta la mayor riqueza en la region con siete generos y 26 spp., seguida de Coprini con tres generos y 17 spp. y Ateuchini con seis generos y 15 spp., mientras que Onthophagus es el genero mas diversificado con 15 especies, seguido de Canthon con trece especies (Tabla 1).

En el listado de Medina et al. (2001) se habian registrado 34 especies para la region Caribe, 23 para el departamento de Bolivar y trece para el departamento del Magdalena, encontrandose solo dos especies en comun para los dos departamentos: E. plebejus y D. cadmus, mientras que para los restantes departamentos de la region no se enlistaba ninguna especie. En este trabajo se incremento en 56 el numero de especies para la region Caribe, para un total de 90 especies registradas (Tabla 1). A nivel departamental se realizaron 72 nuevos registros, registrandose por primera vez 20 nuevas especies (de 34) para La Guajira, 18 (de 22) para Sucre, once (de 63) para Magdalena, nueve (de 22) para Cordoba, nueve (de 38) para Bolivar, tres (de 39) para el Atlantico y dos (de 38) para Cesar (Fig. 1). El departamento con la mayor riqueza es Magdalena (n=63), seguido de Atlantico (n=39), Bolivar (n=38) y Cesar (n=38), lo cual puede atribuirse a que estos departamentos han sido los mejor muestreados de la region. Al analizar la composicion de las especies presentes en la region Caribe se hace evidente la similitud entre todos los departamentos, especialmente entre Magdalena, Atlantico, Bolivar y Cesar (cercana al 50%, Fig. 2). El departamento menos similar de la region es Cordoba, lo cual puede atribuirse a la falta de estudios y muestreos en esta zona. La alta similitud encontrada puede atribuirse al bajo numero de endemismos, exceptuando las zonas altas del Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta (Noriega 2001, Noriega et al. 2007). En varios estudios ecologicos en la region Caribe se evidencia que la mayoria de las especies existentes tienen la capacidad de utilizar diferentes tipos de habitat, especialmente de salir de los parches de bosque y utilizar el recurso existente en las sabanas y zonas de potrero (Jimenez-Ferbans et al. 2008, Barraza et al. 2010, Martinez et al. 2010, 2011, Solis et al. 2011, CardenasBautista et al. 2012, Delgado-Gomez et al. 2012) lo cual contribuye a aumentar la homogeneidad regional.

[FIGURA 1 OMITIR]

Al comparar la composicion de los principales generos, Onthophagus es el mas diverso en la region, diferente a lo que ocurre en el resto del pais (Medina et al. 2001). Las especies A. lampros, C. cf. variabilis, D. cadmus, D. guildingii, E. impresicollis, O. coriaceoumbrosus, O. sanctaemartae, P. cf. pilosum, S. ovatus, S. darlingtoni y U. cf. macrocularis son exclusivas para la region Caribe, sin haber sido registradas en otras regiones del pais, representando un 12.2% del total de especies para esta provincia. Adicionalmente, D. gazella, E. impresicollis, E. mexicanus, C. corythus, C. euchalceum y C. lituratus son las especies con mayor cobertura en la region Caribe. El 42.2% de las especies se ha colectado en un solo departamento sin ser necesariamente especies endemicas para la region, como el caso de E. foedus, O. haematopus, O. praecellens, O. sharpi, U. brachialis y U. micros las cuales exhiben una mayor distribucion en el resto del pais.

[FIGURA 2 OMITIR]

Existen varias especies tipicas de bosques secos que podrian servir en planes de monitoreo como especies bioindicadoras de la calidad de este tipo de habitat como: C. acutus, C. subhyalinus y M. astyanax columbica, (Noriega 2001, Noriega et al. 2007, Padilla-Gil & Halffter 2007, Jimenez-Ferbans et al. 2008, Delgado-Gomez et al. 2012). En el caso del genero Deltorhinum este fue registrado inicialmente por Medina & Lopera (2000), y confirmado posteriormente por Medina et al. (2001) para la region Caribe, especificamente para la Isla de Tierra Bomba (Bolivar). Despues de revisar las colecciones y realizar muestreos en dicha isla, en Baru y alrededores de Cartagena en diferentes epocas y anos, ningun ejemplar de este genero ha sido encontrado o capturado por ninguno de los autores, por lo que se discute su presencia en la region Caribe. Adicionalmente, de acuerdo con Genier (2010), en la ultima revision del genero, no se incluye ningun ejemplar de Colombia y este autor duda de la presencia del genero en la region Caribe de Colombia, ya que su distribucion es estrictamente amazonica (F. Genier com. pers.). Igualmente, para C. cyanellus existen dos subespecies: C. c. sallei y C. c. havranekae, que estarian presentes en Colombia, pero no se encuentran en simpatia, registrandose la primera para la region Andina y Orinoquia, mientras la segunda seria la que se encuentra presente para la region Caribe (F. Vaz-de-Mello com. pers.).

Variacion altitudinal y afinidad biogeografica

A nivel de la variacion altitudinal el unico departamento que ha sido muestreado a lo largo de todo su gradiente es Magdalena y especificamente el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta (Howden & Campbell 1974, Noriega 2001, Garcia & Ospino 2005, Martinez et al. 2009, Barraza et al. 2010, Fig. 3), mientras que otros departamentos como Cesar, La Guajira y Sucre se encuentran submuestreados a nivel de su rango altitudinal teniendo unicamente algunos reportes aislados para algunas alturas puntuales (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Al analizar el patron de riqueza de las especies por altura se presenta una marcada disminucion con la altitud, fenomeno ampliamente reportado en otras regiones del mundo para este grupo (Moron & Terron 1984, Avila & Pascual 1990, Halffter et al. 1995, Noriega 2001, Escobar et al. 2005). El mayor pico de riqueza para esta region se encuentra entre los 0 y los 100 msnm, diminuyendo con la altura (Fig. 4). Es interesante anotar que para la region Caribe no se observa el pico de los 1250 m correspondiente a la integracion de faunas de tierras bajas y bosques de montana, siendo posible que esta franja, para esta region, se ubique en altitudes menores, entre los 800 y los 1050 m. La especie que presenta el mayor rango altitudinal en la zona es O. sanctaemartae la cual esta presente desde de los 700 hasta los 2500 m (Noriega 2001).

[FIGURA 4 OMITIR]

Con respecto a los ambientes altitudinales que se establecen para la region Caribe, para el caso especifico de los escarabajos coprofagos los elementos pertenecientes a las planicies, colinas bajas y medias se agrupan en un solo grupo (0-500 m) al que pertenecen la mayoria de las especies. Un siguiente grupo lo conforman las colinas altas con un rango con amplitud similar (>500-900 m). El siguiente grupo perteneciente a los ambientes del sistema andino presenta dos subdivisiones, una correspondiente a la zona subandina-andina que va de los >900 a los 2500 m y un grupo aislado de especies de alta montana que estan por encima de los >2500 m. No se encontraron elementos del ambiente de paramo para este grupo, que sobrepasen los 3000 m, siendo este el limite altitudinal de los escarabajos coprofagos para esta region del pais (Fig. 5).

[FIGURA 5 OMITIR]

La region Caribe es en general homogenea en las zonas bajas (alturas de 0 a 500 msnm, Fig. 5), presentandose una distribucion uniforme, aunque pueden presentarse algunos elementos relictuales asociados a los remanentes de bosques secos. A nivel de las grandes provincias biogeograficas se presenta una mayor afinidad con el Choco-Magdalena (Hernandez et al. 1992) que con las otras regiones del pais, compartiendo con esta un mayor numero de especies (Noriega 2008). Es necesario completar el inventario para la region con el fin de tener una mejor claridad sobre sus afinidades biogeograficas.

Clasificacion taxonomica y zonas a muestrear

Uno de los aspectos que requiere una revision exhaustiva, comparando material identificado por especialistas con los tipos de las especies respectivas, es la identificacion taxonomica de algunas especies registradas en la region como: C. luteicollis, D. deyrollei, D. lobipes, D. nevermanni, D. orbignyi, O. buculus, O. clypeatus, O. hirculus, S. insignis, S. pygidialis y S. sexpilotus. De acuerdo con F. Vaz-de-Mello (com. pers.) estas especies podrian ser errores de identificacion. Igualmente, una importante proporcion (n=23, 25.5%) de las especies registradas no se encuentran identificadas a nivel de especie (sp.), son especies por confirmar (cf.) o son cercanas a especies conocidas pero no son exactamente esas (aff.) por lo que requieren ser revisadas con especies cercanas. Sin embargo, es posible que con el aumento de trabajos taxonomicos en algunos generos poco estudiados, como es el caso de Dichotomius y Uroxys que se encuentran en proceso de revision, el numero de especies registradas para esta region aumente. Adicionalmente, con el incremento de muestreos en zonas poco estudiadas, la homogeneidad a nivel de la riqueza en esta region es posible que aumente.

Finalmente, aunque la region Caribe es una de las areas mejor estudiadas en el pais en algunas localidades muy especificas como la Sierra Nevada de Santa Marta, es evidente que existen aun muchas areas por muestrear. Especialmente merece la pena resaltar el caso de la Serrania de La Macuira (La Guajira), la Serrania de San Lucas (Bolivar), la Serrania de Perija y la Serrania de Los Motilones (Cesar), sistemas montanosos aislados donde pueden presentarse elementos muy particulares y posibles endemismos. Los departamentos mas criticos en estudios son Cordoba, La Guajira y Sucre con muy pocas especies registradas y un alto numero de nuevos registros. De igual manera los otros departamentos de la region solo presentan algunas localidades muestreadas, la mayoria de sus municipios no tienen ningun registro y a nivel ecosistemico algunas zonas no tienen ningun muestreo, lo que evidencia la necesidad de realizar estudios mas intensivos y rigurosos en esta region del pais.

AGRADECIMIENTOS

A Fernando Vaz-de-Mello y Francois Genier por su asesoria taxonomica y apoyo incondicional. A Martha Wolff, Ingrid Quintero, Carlos Sarmiento, Oscar Ortega, Fredy Molano, Luis Carlos Pardo, Jhon Alveiro, Alfonso Villalobos, Claudio Fernandez, Daniel Miranda, Jhon Jairo Idarraga, Fernando Valencia, Jorge Villamizar, Sandra Perez, Juliana Cardona y Giovanny Fagua por facilitar el acceso y revision del material de escarabajos coprofagos depositado en las diferentes colecciones revisadas. A Carolina Rivera, Harold Gonzalez Pertuz, Gustavo Adolfo Herrera, Julio Chacon Pacheco, Jorge David Contreras, Dalia Ortega y especialmente a Neis Jose Martinez por su valiosa ayuda y por compartir informacion del registro de escarabajos coprofagos en la region Caribe. A Ricardo Botero-Trujillo, Joffre Blanco, Orlando Rangel y a un revisor anonimo por sus valiosos comentarios y correcciones al documento. A David Morris por la revision del ingles del abstract.

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RIVERA, C. 2004. Biodiversidad de Coleopteros Copronecrofagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Bosque Seco Tropical, Sucre-Colombia. Trabajo de Grado, Universidad de Antioquia, Medellin. 57 pp. http://bibliotecadigital.udea.edu.co/dspace/ handle/10495/1724.

RIVERA, c. & M. WOLFF. 2007. Digitonthophagus gazella (Coleoptera: Scarabaeidae): distribucion en America y dos nuevos registros para Colombia. Revista Colombiana de Entomologia 33(2): 190-192.

SCARABNET. 2009. ScarabNet (Scarabaeinae Research Network) Global Taxon Database. Version 1.5, www.scarabnet.org.

SOLIS, C. 2005. Composicion y distribucion de la comunidad de coleopteros coprofagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en remanentes de bosque seco tropical (Bs-T) Departamento del Atlantico Colombia. Trabajo de Grado, Universidad del Atlantico, Barranquilla. 147 pp. http://www.uniatlantico.edu.co/ uatlantico/bibliotecas/catalogo.

SOLIS, C., J.A. NORIEGA & G. HERRERA. 2011. Escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en tres bosques secos del departamento del Atlantico--Colombia. Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle 12(1): 33-41.

VAZ-DE-MELLO, F.Z. 2008. Synopsis of the new subtribe Scatimina (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Ateuchini), with descriptions of twelve new genera and review of Genieridium, new genus. Zootaxa 1955: 1-75.

VITOLO, A.L. 2004. Escarabajos estercoleros de la tribu Phanaeini de Colombia (Coleoptera: Scarabaeoidea: Scarabaeidae). Pags. 277-318. En: F. Fernandez, M.G. Andrade & G.D. Amat (eds), Insectos de Colombia Vol. 3, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota. 602 pp.

Recibido: 04/01/2012

Aceptado: 05/09/2013

JORGE ARI NORIEGA

Laboratorio de Zoologia y Ecologia Acuatica--LAZOEA, Universidad de Los Andes, Bogota D.C., Colombia. jnorieg@hotmail.com

CESIL SOLIS

Universidad del Atlantico, Barranquilla, Colombia. cesilsolis@yahoo.com

HECTOR GARCIA

Herbario UTMC, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. coleopterocoprofago@yahoo.es

LEIDYS MURILLO-RAMOS

Universidad de Cordoba, Monteria, Colombia. leimurillo87@hotmail.com

JUAN MANUEL RENJIFO

Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. juanrenjifo@yahoo.com

JORGE ELIECER OLARTE

Universidad de Los Llanos, Villavicencio, Colombia. jorge.olarteprada@gmail.com
Tabla 1. Registro de las especies de escarabajos coprofagos presentes
en cada uno de los departamentos de la region Caribe--Colombia.

TAXON                                         Atl   Bol   Ces   Cor

Ateuchini Perty, 1830
Agamopus lampros Bates, 1887                         G
Ateuchus sp. 1
Ateuchus sp. 2
Ateuchus sp. 3                                                   Y
Ateuchus sp. 4                                 W
Trichillidium pilosum (Robinson, 1948)               G     Z
Deltorhinum sp.                                      F
Scatimus fernandezi Martinez, 1988                  NR
S. ovatus Harold, 1862                         W           Z
Uroxys bidentis Howden & Young, 1981
U. brachialis Arrow, 1931                     NR    NR     M
U. micros Bates, 1887
U. nebulinus Howden & Gill, 1987               W           M
U. pauliani Balthasar, 1940
U. cf. macrocularis Howden & Young, 1981
Coprini Leach, 1815
Canthidium aurifex Bates, 1887                      NR     M     Y
C. centrale Boucomont, 1928                    V
C. euchalceum Balthasar, 1939                  W    NR     M    NR
C. haroldi Preudhomme de Borre, 1886           V           M
C. macroculare Howden & Gill, 1987
C. stenheili Harold, 1880
C. aff. lebasi (Harold, 1867)                              Z
Dichotomius agenor (Harold, 1869)
D. belus (Harold, 1880)                        V     K     M
D. deyrollei (Harold, 1869)                         NR
D. protectus (Harold, 1867)
D. cf. costaricensis (Luederwaldt, 1935)      nr           M
D. cf. nevermanni (Luederwaldt, 1935)                      M
D. aff. agenor (Harold, 1869)                              Z
Ontherus brevipennis Harold, 1867
O. lichyi Martinez, 1947                       W
O. sanctaemartae Genier, 1996
Deltochilini Lacordaire, 1856
Canthon aberrans (Harold, 1868)                V
C. acutus Harold, 1868                         V     G     Z     Y
C. aequinoctialis Harold, 1868                 V     K     Z     Y
C. cyanellus havranekae Martinez, 1988         W    NR           Y
C. cyanellus sallei (Harold, 1863)                         Z
C. juvencus (Harold, 1868)                     V     G     M
C. lituratus (Germar, 1813)                    V     G     M    NR
C. luteicollis (Erichson, 1847)                W
C. mutabilis Lucas, 1857                       V     G     M     Y
C. s. septemmaculatus (Latreille, 1811)        W     G    NR
C. subhyalinus Harold, 1867                    W     G     Z
C. cf. variabilis Martinez, 1948
C. aff. juvencus (Harold, 1868)                            Z
Canthonella cf. gomezi (Halffter &                  nr
  Martinez, 1968)
Deltochilum gibbosum panamensis                W     G    NR    NR
  Howden, 1966
D. guildingii (Westwood, 1835)                             Z
D. cf. lobipes Bates, 1887                           G
D. aff. orbignyi (Blanchard, 1843)             W     G
D. sp. 1                                             p     P     Y
D. sp. 2
Malagoniella a. astyanax (Harold, 1867)        W    NR     Z
Pseudocanthon cf. xanthurus                                M
  (Blanchard, 1843)
Scatonomus cf. insignis Harold, 1867           W
Scybalocanthon darlingtoni (Paulian, 1939)
S. pygidialis (Schmidt, 1922)                 NR     G     M
S. sexpilotus (Guerin, 1855)
Oniticellini Kolbe, 1905
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)           W           T     Y
E. cayennensis Laporte, 1843                   W     T
E. foedus Guerin-Meneville, 1844                                 T
E. impresicollis Castelnau, 1840               T     G     O    NR
E. marmoreus Castelnau, 1840
E. mexicanus Harold, 1869                      T     O     O    NR
E. plebejus Harold, 1880                       V     G           T
Onthophagini Burmeister, 1846
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)     I     I     I     X
Onthophagus acuminatus Harold, 1880            V           Z
O. coriaceoumbrosus Kohlmann & Solis, 2001                       Y
O. crinitus Harold, 1869                             G
O. curvicornis Latreille, 1811
O. haematopus Harold, 1875
O. landolti Harold, 1880                       V     G
O. lebasi Boucomont, 1932                            G     Z
O. marginicollis Harold, 1880                  V     G     M     Y
O. nyctopus Bates, 1887
O. praecellens Bates, 1887
O. sharpi Harold, 1875
O. cf. buculus Mannerheim, 1829
O. cf. clypeatus Blanchard, 1843               V
O. cf. hirculus Mannerheim, 1829
O. sp.                                                     M
Phanaeini Hope, 1838
Coprophanaeus corythus (Harold, 1863)          W    NR     M    NR
C. gamezi Arnaud, 2002                         W     U     Z
Diabroctis cadmus (Harold, 1868)               W     G          NR
Oxysternon c. conspicillatum (Weber, 1801)                      NR
O. silenus smaragdinum Olsoufieff, 1924
Phanaeus hermes Harold, 1868                   V     K     M
P. prasinus jolyi Arnaud, 2001
P. pyrois olsoufiejfi Balthasar, 1939                           NR
Sulcophanaeus steinheili (Harold, 1875)              G

TAXON                                         Gua   Mag   Suc

Ateuchini Perty, 1830
Agamopus lampros Bates, 1887                         Q
Ateuchus sp. 1                                 Y
Ateuchus sp. 2                                 Y
Ateuchus sp. 3
Ateuchus sp. 4                                      nr
Trichillidium pilosum (Robinson, 1948)
Deltorhinum sp.
Scatimus fernandezi Martinez, 1988
S. ovatus Harold, 1862                        NR     H
Uroxys bidentis Howden & Young, 1981                 J
U. brachialis Arrow, 1931                                 NR
U. micros Bates, 1887                                J
U. nebulinus Howden & Gill, 1987              NR     J    NR
U. pauliani Balthasar, 1940                    Y
U. cf. macrocularis Howden & Young, 1981             J
Coprini Leach, 1815
Canthidium aurifex Bates, 1887                       J    NR
C. centrale Boucomont, 1928                          J
C. euchalceum Balthasar, 1939                 NR     J    NR
C. haroldi Preudhomme de Borre, 1886                 J    NR
C. macroculare Howden & Gill, 1987                   J
C. stenheili Harold, 1880                            J
C. aff. lebasi (Harold, 1867)
Dichotomius agenor (Harold, 1869)              Y
D. belus (Harold, 1880)                       NR     J     N
D. deyrollei (Harold, 1869)                         NR
D. protectus (Harold, 1867)                    Y
D. cf. costaricensis (Luederwaldt, 1935)      nr    nr    nr
D. cf. nevermanni (Luederwaldt, 1935)                     nr
D. aff. agenor (Harold, 1869)
Ontherus brevipennis Harold, 1867                    D
O. lichyi Martinez, 1947                             D
O. sanctaemartae Genier, 1996                  Y     D
Deltochilini Lacordaire, 1856
Canthon aberrans (Harold, 1868)                      L
C. acutus Harold, 1868                        NR     J
C. aequinoctialis Harold, 1868                       J
C. cyanellus havranekae Martinez, 1988        NR    NR
C. cyanellus sallei (Harold, 1863)
C. juvencus (Harold, 1868)                    NR     A    NR
C. lituratus (Germar, 1813)                   NR     J    NR
C. luteicollis (Erichson, 1847)                      J
C. mutabilis Lucas, 1857                      NR     J
C. s. septemmaculatus (Latreille, 1811)       NR     J
C. subhyalinus Harold, 1867                          J
C. cf. variabilis Martinez, 1948                     J
C. aff. juvencus (Harold, 1868)
Canthonella cf. gomezi (Halffter &
  Martinez, 1968)
Deltochilum gibbosum panamensis               NR     G
  Howden, 1966
D. guildingii (Westwood, 1835)
D. cf. lobipes Bates, 1887
D. aff. orbignyi (Blanchard, 1843)            nr     J    nr
D. sp. 1                                             P
D. sp. 2                                       Y
Malagoniella a. astyanax (Harold, 1867)       NR    NR
Pseudocanthon cf. xanthurus                         nr    nr
  (Blanchard, 1843)
Scatonomus cf. insignis Harold, 1867          nr          nr
Scybalocanthon darlingtoni (Paulian, 1939)           A
S. pygidialis (Schmidt, 1922)                             NR
S. sexpilotus (Guerin, 1855)                         B
Oniticellini Kolbe, 1905
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)           T     G     T
E. cayennensis Laporte, 1843                        NR
E. foedus Guerin-Meneville, 1844
E. impresicollis Castelnau, 1840               T     J     T
E. marmoreus Castelnau, 1840                   Y     J
E. mexicanus Harold, 1869                      T     J    NR
E. plebejus Harold, 1880                             G
Onthophagini Burmeister, 1846
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)     I     I     S
Onthophagus acuminatus Harold, 1880                  J
O. coriaceoumbrosus Kohlmann & Solis, 2001
O. crinitus Harold, 1869
O. curvicornis Latreille, 1811                 Y
O. haematopus Harold, 1875                           J
O. landolti Harold, 1880                      NR     J
O. lebasi Boucomont, 1932                            J
O. marginicollis Harold, 1880                 NR     J
O. nyctopus Bates, 1887                              J
O. praecellens Bates, 1887                           G
O. sharpi Harold, 1875                               G
O. cf. buculus Mannerheim, 1829                      J
O. cf. clypeatus Blanchard, 1843                     J
O. cf. hirculus Mannerheim, 1829                     J
O. sp.                                         Y          nr
Phanaeini Hope, 1838
Coprophanaeus corythus (Harold, 1863)         NR    NR    NR
C. gamezi Arnaud, 2002                               U
Diabroctis cadmus (Harold, 1868)              NR     G    NR
Oxysternon c. conspicillatum (Weber, 1801)          NR
O. silenus smaragdinum Olsoufieff, 1924             NR
Phanaeus hermes Harold, 1868                  NR     C
P. prasinus jolyi Arnaud, 2001                      NR
P. pyrois olsoufiejfi Balthasar, 1939
Sulcophanaeus steinheili (Harold, 1875)              E    NR

NR: nuevos registros; nr: nuevos registros sin confirmarse la
identidad taxonomica a nivel especifico; registros existentes:
Pereira & Martinez 1956 (A), Vulcano & Pereira 1967 (B), Edmonds
1994 (C), Genier 1996 (D), Pardo 1997 (E), Medina & Lopera-Toro
2000 (F), Medina et al. 2001 (G), Genier & Kohlmann 2003 (H),
Noriega et al. 2006 (I), Noriega et al. 2007 (J), Padilla-Gil &
Halffter 2007 (K), Jimenez-Ferbans et al. 2008 (L), Olarte 2008
(M), Bohorquez & Montoya 2009 (N), Genier 2009 (O), Gonzalez et
al. 2009 (P), Martinez et al. 2009 (Q), Navarro et al. 2009 (S),
Camero 2010 (T), Edmonds & Zidek 2010 (U), Martinez et al. 2010
(V), Solis et al. 2011 (W), Noriega et al. 2011 (X),
Cardenas-Bautista et al. 2012 (Y), Delgado-Gomez et al. 2012 (Z).
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Title Annotation:Zoologia-Taxonomia
Author:Ari Noriega, Jorge; Solis, Cesil; Garcia, Hector; Murillo-Ramos, Leidys; Renjifo, Juan Manuel; Olart
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2013
Words:5918
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