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Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) en Panama/An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) in Panama.

INTRODUCCION

Las Aristolochiaceae estan representadas en el Neotropico unicamente por el genero Aristolochia L. Con aproximadamente 550 especies, Aristolochia es el genero mas diversificado y el mas ampliamente distribuido de la familia. La distribucion global de Aristolochia incluye las franjas tropicales, subtropicales y templadas de todos los continentes, aunque se estima que 75% de las especies se encuentra en las Americas (Gonzalez et al., 2015). El genero ha sido dividido en tres subgeneros monofileticos, Aristolochia, Pararistolochia (Hutch. & Dalz.) O.C. Schmidt y Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt (Gonzalez, 1997, 1999a; Wanke et al., 2006; Gonzalez et al., 2014), dos de los cuales (Aristolochia y Siphisia) confluyen en Centro America. Aristolochia panamensis Standl., la unica especie endemica del pais, marca el limite mas austral del subgenero Siphisia en el Nuevo Mundo (Gonzalez et al., 2014). Por su parte, las especies del subgenero Aristolochia presentes en Panama representan la extraordinaria diversificacion morfologica del genero en el Neotropico.

Desde el punto de vista ecologico, las especies de Aristolochia en el Neotropico desempenan funciones fundamentales en dos procesos de interacciones planta-animal. El primero consiste en la utilizacion de tejido foliar, y ocasionalmente floral, como sitios de oviposicion y como fuente exclusiva de alimento por parte de las orugas de papilionidos de los generos Battus (Scopoli, 1777) y Parides (Hubner, 1819). Por ejemplo, las tres especies de Aristolochia aqui reportadas para la Isla de Barro Colorado (A. chapmaniana Standl., A. cordiflora Mutis ex Kunth y A. pilosa Kunth), muy probablemente son la unica fuente de alimento de las 10 especies de Papilioninae en la isla reportados por Basset et al. (2015). El segundo proceso, menos conocido, tiene que ver con las relaciones de mutualismo entre flores de Aristolochia y dipteros de las familias Drosophilidae, Muscidae, Otitidae y Phoridae y de coleopteros de la familia Staphylinidae. Los dipteros, ademas de ser polinizadores por lo menos de A. grandiflora Sw., A. inflata Kunth y A. maxima Jacq. en Centro America, utilizan el tejido floral en post-antesis o en descomposicion como sitios de oviposicion o apareamiento (Hilje, 1984; Sakai, 2002).

La revision taxonomica mas completa de las especies de Aristolochia presentes en Panama fue realizada por Pfeifer (1960), quien reporto 13 especies. El mismo autor (Pfeifer, 1966) redujo a 12 el numero de especies y efectuo varias modificaciones taxonomicas con respecto a su trabajo previo (Cuadro 1). Mas recientemente, Barringer (1983) propuso una nueva especie restringida a Panama, A. pfeiferi Barringer.

El objetivo del presente trabajo consiste en la actualizacion taxonomica, nomenclatural y corologica de las especies panamenas de Aristolochia.

MATERIALES Y METODOS

Se examino material perteneciente a los herbarios de A, AAU, BM, C, CAS, COL, CONN, DUKE, F, FI-WEBB, FLAS, G, G-DC, GH, GOET, K, MA, MG, MEDEL, MO, MPU, NY, P, PMA, QCA, S, SCZ, SEL, SP, STRI, TEX-LL, U, UC, US y WAG (abreviaturas segun Thiers, 2014). Los ejemplares de herbario citados del primer autor (FG) corresponden unicamente a material fotografico tomado en campo; las copias electronicas de dicho material fueron depositadas en COL y sus respectivas copias seran depositadas en PMA. Todos los ejemplares tipo examinados han sido marcados con el signo '!'; adicionalmente se examino la base de datos de las imagenes disponibles en Jstor Global Plants (JSTOR, 2017). En lo posible, se incluyo el codigo de barras de los duplicados en cada herbario. Tambien se consulto el herbario virtual PMA (2017). Solamente se incluyen los sinonimos que presentan informacion nueva o actualizada; para sinonimias completas, vease Pfeifer (1966), Gonzalez (1990, 1994), Rankin Rodriguez y Greuter (1999), Gonzalez y Lozano (2014) y Gonzalez et al. (2015). Las categorias infragenericas seguidas corresponden a las de Gonzalez (1990, 1991) y Ohi-Toma y Murata (2016). La terminologia para la descripcion de las inflorescencias y flores de Aristolochia sigue a Gonzalez (1990, 1991, 1994, 1999b) y la usada para describir las formas de los organos (p. ej. ovado, ovado-angosto, ovado-ancho, etc.) se baso en Stern (1966, Fig. 19). La forma y el tamano de las semillas son muy similares en las cuatro especies de Aristolochia ser. Thyrsicae, por lo cual estas solamente se describen en conjunto para la serie. Los caracteres aqui descritos corresponden a los presentes en las especies panamenas del genero.

RESULTADOS Y DISCUSION

Se presenta a continuacion la sinopsis taxonomica actualizada de Aristolochia en Panama.

Aristolochia L., Sp. Pl. 2: 960. 1753. TIPO: A. rotunda L. (lectotipo designado por Green (1929)).

Bejucos, lianas o subarbustos aromaticos, frecuentemente con raices o rizomas engrosados y tallos maduros con una capa suberosa externa, fisurada longitudinalmente; hojas alternas, disticas, sin estipulas, algunas especies con pseudoestipulas, cada una correspondiente al profilo adaxial, sesil, reducido y envolvente de una rama vegetativa; peciolo a veces con una articulacion basal correspondiente a la zona de abscision foliar; venacion foliar palmeada o pinnada; flores axilares, solitarias a lo largo de vastagos de crecimiento indeterminado, o agrupadas en cimas (ripidios) con una o mas bracteolas opuestas a las flores, o en racimos caulifloros, extremadamente cortos (<1 cm de largo); pedunculo floral poco diferenciado del ovario, a veces con una articulacion basal correspondiente a la zona de abscision; perianto uni, bi- o trilabiado, formado por tres sepalos petaloides congenitamente fusionados, diferenciado en utriculo (porcion sacciforme basal), tubo (porcion intermedia, estrecha), y limbo (porcion laminar abierta y conspicua); fauces (entrada al tubo del perianto) a veces bordeadas por un anillo; petalos ausentes; estambres 6, sesiles, fusionados a los 3 o 6 lobulos estigmaticos en una estructura llamada ginostemo, ubicada en la parte basal del interior del utriculo; ovario infero, 6-carpelar, 6-locular; fruto una capsula de dehiscencia acropeta o basipeta; semillas por lo general numerosas por carpelo, aplanadas, aladas o no, a veces con un arilo glutinoso.

El siguiente es el esquema taxonomico seguido en este trabajo y el numero de especies de cada taxon infragenerico presentes en Panama:

1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt (1 sp.)

2. Aristolochia subg. Aristolochia (15 spp.)

2.1 Aristolochia ser. Hexandrae F. Gonzalez (11 spp.)

2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae (8 spp.)

2.1.1.1. Grupo "Exstipulosae" sensu Hoehne (1942; pseudoestipulas ausentes) (3 spp.)

2.1.1.2. Grupo "Pseudostipulosae" sensu Hoehne (1942; pseudoestipulas presentes) (5 spp.)

2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae F. Gonzalez (3 spp.)

2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae F. Gonzalez (4 spp.)

Clave de identificacion de las especies de Aristolochia presentes en Panama

1a. Subarbustos; peciolo 1-1.6 cm de largo; lamina foliar eliptica, con base cuneada, enves color grisaceo y venacion pinnada; inflorescencias en cimas caulifloras a ramifloras, cortas (<4 cm de largo), con 1-3 flores; limbo del perianto trilobado, el lobulo medio dirigido hacia abajo y con base buliforme, color amarillo; ginostemo trilobado; capsula con dehiscencia basipeta; semillas >2.5 mm de grosor...................................... ..... Aristolochia (subg. Siphisia) panamensis Standl.

1b. Bejucos o lianas; peciolo usualmente >2 cm de largo (en A. maxima y A. tonduzii O.C. Schmidt a veces <2 cm); lamina foliar desde ovado-angosta a reniforme, con base cordiforme, enves color verde claro, rara vez color grisaceo, y venacion palmeada; flores solitarias, axilares, o dispuestas en cimas >5 cm de largo o en racimos caulifloros o ramifloros, cortos (<5 cm de largo), usualmente con >4 flores cada uno; limbo del perianto uni- o bilabiado, nunca buliforme, el labio principal dirigido hacia arriba, excepto en A. grandiflora, en donde esta dirigido hacia abajo y se prolonga en una cauda hasta 1 m de largo; ginostemo 6-lobado; capsula con dehiscencia acropeta (excepcionalmente basipeta en A. grandiflora y A. pilosa); semillas <1 mm de grosor (desconocidas en A. cruenta Barringer)... 2 Aristolochia subg. Aristolochia

2a. Peciolo y pedunculo floral sin zona basal de abscision; flores axilares, solitarias a lo largo de las ramas foliosas distales, o agrupadas en racimos caulifloros o ramifloros cortos, ebracteoladas o con una bracteola circular perfoliada; capsulas con septos enteros; semillas ovoides a ovoide-anchas no aladas o con un ala periferica, a veces con un arilo glutinoso en la region calazal (Aristolochia ser. Hexandrae F. Gonzalez)... 3

2b. Peciolo y pedunculo floral con zona basal de abscision; inflorescencias en cimas (ripidios) con 2-20 flores, cada flor opuesta a una bracteola triangular no perfoliada; capsulas con septos cancelados; semillas oblongo-anchas, bialadas, el ala abaxial mas corta que la adaxial (Aristolochia ser. Thyrsicae F. Gonzalez) 13

3a. Flores solitarias, axilares a lo largo de ramas foliosas distales con entrenudos >1 cm de largo; semillas aladas o no (subser. Hexandrae) 4

3b. Flores densamente dispuestas en racimos caulifloros o ramifloros con entrenudos <1 cm de largo, cada flor axilar a una bractea triangular sesil o subsesil, muy reducida; semillas nunca aladas (subser. Anthocaulicae F. Gonzalez) 11

4a. Pedunculo floral con una bracteola perfoliada, circular, hasta 4 x 4.5 cm; perianto >40 cm (rara vez <20 cm) de largo; anillo presente; limbo >10 cm de ancho, con la base dirigida hacia arriba y el apice prolongado en una cauda filiforme hasta 1.5 m de largo, dirigido hacia abajo A. grandiflora Sw.

4b. Pedunculo floral ebracteolado; flores <20 cm de largo, anillo ausente, limbo <8 cm de ancho, con la base dirigida hacia abajo y el apice no caudado (caudado en A. trilobata L.), dirigido hacia arriba 5

5a. Pseudoestipulas ausentes 6

5b. Pseudoestipulas presentes 7

6a. Plantas densamente hirsuto-pilosas; peciolo 3-8(-10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lamina ovada a ovado-angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos dos veces mas larga que ancha, enves hirsuto-piloso; limbo del perianto unilabiado, superficie interna lisa, papilada o fimbriada; capsula 4-6.5 cm de largo, hirsuto-pilosa; semillas ovoides, 4.5-5.5 x 3.5-4.5 mm, sin alas ni arilo glutinoso A. pilosa Kunth

6b. Plantas glabrescentes; peciolo 5-15(-30) cm de largo, glabro; lamina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10-20(-28) cm, usualmente casi tan larga como ancha, enves esparcidamente puberulo; limbo del perianto bilabiado, con fimbrias marginales hasta 6 mm de largo; capsula >10 cm de largo, glabrescente; semillas oblongo-angostas, 3-4 x 2-3 mm, con un arilo glutinoso alrededor de la rafe... A. trilabiata Glaziou

7a. Hojas trilobadas; perianto con seis apendices carnosos, digitiformes, reflexos, hasta 7 mm de largo, en la base del utriculo y con una cauda hasta 60 cm de largo en el apice del limbo A. trilobata L.

7b. Hojas enteras; perianto sin apendices carnosos en la base del utriculo; apice del limbo no caudado 8

8a. Hojas reniformes; limbo del perianto bilabiado; capsulas >9 cm de largo y 3 cm de diametro; semillas 7-15 x 6-10 mm, incluida un ala romboide A. ringens Vahl

8b. Hojas ovadas a ovado-angostas; limbo del perianto unilabiado; capsulas hasta 8 cm de largo y 2.5 cm de diametro; semillas triangulares u ovoides, sin alas o con un ala triangular, <7 x 6 mm 9

9a. Pedunculo mas ovario 4.5-10 cm de largo; utriculo 15-25(-30) x 5-8 mm; limbo 4-12 x 2.5-5 cm, superficie interna color rosado y vetas color amarillo; capsula 4.5-8 cm de largo, de contorno 6-lobado; semillas ovoides, con un arilo glutinoso... A. odoratissima L.

9b. Pedunculo mas ovario hasta 4.5 cm de largo; utriculo hasta 18 x 11 mm; limbo hasta 4 x 3 cm, superficie interna color amarillo con vetas color morado; capsula 2.2-4 cm de largo, de contorno circular; semillas triangulares, sin arilo glutinoso 10

10a. Utriculo obovoide, no constricto en su porcion media, 2.5-5 mm de diametro; tubo en angulo ca. 150[degrees] con el utriculo; limbo ovado-angosto, 0.7-1.3 cm de ancho, base redondeada, apice obtuso, no mucronado; capsula 1.5-2 cm de diametro, no arqueada; semillas 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, aladas A. anguicida Jacq.

10b. Utriculo oblongo, constricto transversalmente hacia la parte media, 5-11 mm de diametro; tubo en angulo ca. 90[degrees] con el utriculo; limbo ovado, 1.5-3.0 cm de ancho, base cordada, apice agudo, mucronulado; capsula 0.5-1.1 cm de diametro, levemente arqueadas cuando indehiscente; semillas 2-2.5 x 1-2 mm, no aladas A. inflata Kunth

11a. Hojas neurovariegadas (venas color blanco-amarillentas), enves verde claro, glabrescente a glabro, base profundamente cordado-lobada, no peltada; limbo del perianto oblongo a ovado-angosto; semillas con arilo glutinoso A. leuconeura Linden

11b. Hojas no neurovariegadas, enves color grisaceo, con indumento villoso, base truncada, redondeada o muy levemente cordada, ligeramente peltada; limbo del perianto ovado-ancho; semillas sin arilo glutinoso... 12

12a. Pedunculo mas ovario 5.7-12 cm de largo; perianto geniculado hacia la parte media del tubo en forma de "U"; utriculo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20-35 mm; tubo 3-6 x 1-2.5 cm, fuertemente arqueado, en angulo ca. 90 (o) con el utriculo; limbo muy ovado-ancho, 13-30(-35) x 11-23(-30) cm, en angulo obtuso con el tubo, color rosado a rojo intenso, con venas color amarillo o blanco, fauces color blanco a amarillentas; ginostemo 6-10 x 5-7 mm; capsula 10-12 x 1-1.5 cm A. cordiflora Mutis ex Kunth

12b. Pedunculo mas ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto geniculado entre el utriculo y el tubo; utriculo ovoide, 12-23 x 8-10 mm; tubo 13-26 x 1-2 mm, recto o muy levemente curvado, en angulo agudo con el utriculo; limbo ovado-ancho, 30-50.3 x 20.8-40.3 mm, aproximadamente en linea recta con el tubo color amarillo con purpura en la superficie interna, fauces color purpura; ginostemo 4-5.2 x 3-4 mm; capsula ca. 4.5 x 1 cm A. cruenta Barringer

13a. Lamina foliar oblonga, oblongo-angosta u obovada, base cuneada, truncada o muy levemente cordada (escotadura <1.5 cm de profundidad); perianto fuertemente reflexo en especial entre el utriculo y el tubo A. maxima Jacq.

13b. Lamina foliar eliptica, ovada u ovado-angosta, rara vez oblonga o ovado-ancha, base cordada, con escotaduras >1 cm de profundidad; perianto levemente curvado a rectilinear 14

14a. Haz foliar lisa o glabrescente, no aspera; ripidios hasta 21 cm de largo, con 10 o mas entrenudos; perianto glabrescente o ligeramente puberulo en la superficie externa, con utriculo obovoide, 8-20 mm de largo y limbo 25-40(rara vez hasta 50) mm de largo A. sprucei Mast.

14b. Haz foliar aspera; ripidios <15 cm de largo, hasta con 5 entrenudos; perianto hirsuto o hispido en la superficie externa, con utriculo elipsoide, 25-50(-70) mm de largo y limbo 40-125 mm de largo 15

15a. Peciolo 0.6-0.1 cm de largo, hispido; lamina oblonga a angosto-oblonga, hasta 5.5 cm de ancho, apice agudo a subobtuso; perianto levemente curvado especialmente entre el tubo y el limbo, superficie externa esparcidamente puberula; utriculo elipsoidal 25-40(-45) x 7-10 mm; tubo en angulo ca. 160[degrees] con el utriculo; limbo ovado-angosto (lanceolado), 12-18 mm de ancho, levemente reflexo en el 1/2-1/4 distal, liso en la superficie interna, apice con un acumen filiforme hasta 1 cm de largo A. chapmaniana Standl.

15b. Peciolo 12-50(-60) mm de largo, hirsuto; lamina oblonga, ovado-angosta o, a veces, eliptica a eliptica-ancha u ovada, hasta 15 cm de ancho, apice obtuso a cortamente acuminado; perianto levemente curvado entre el utriculo y el tubo, superficie externa muy densamente hirsuta especialmente a lo largo de las venas; utriculo 28-50(-70) x 13-18 mm; tubo en angulo <160[degrees] con el utriculo; limbo ovado a oblongo-ancho, 2-4 cm de ancho, cuculado, papilado en la superficie interna, apice agudo, no acuminado A. tonduzii O.C. Schmidt

1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 16B: 236. 1935. Arbustos, subarbustos o lianas; venacion foliar pinnada o palmeada; inflorescencias en cimas; perianto fuertemente geniculado, sin tricomas conicos en la superficie interna; limbo trilobado, el lobulo medio dirigido hacia abajo; ginostemo trilobado, cada lobulo opuesto a un par de anteras; capsula de dehiscencia basipeta.

1.1. Aristolochia panamensis Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15:5. 1925. TIPO: PANAMA. "Canal Zone", rio Paraiso, above East Paraiso, 7.1.1924, (fr), P. C. Standley 29906 (holotipo: US-US00105864!, isotipo: A-A00099223!). Fig. 1.

Subarbustos hasta 1 m de alto, a veces con ramas postradas y procumbentes, 30-60 cm de largo; tallos densamente velutinos; peciolo 1-1.6 cm de largo, densamente velutino; lamina eliptica a ligeramente obovada, 10-25 x 6-14.5 cm, base decurrente a cuneada, usualmente asimetrica, no peltada, apice agudo a acuminado, haz glabra, enves velutino, glauco, venacion pinnada; cimas caulifloras a ramifloras <4 cm de largo, con 1 a 3 flores cada una, cada flor opuesta a una bracteola ovado-angosta, 5 x 1 mm; pedunculo mas ovario 1.5-3 cm de largo, densamente velutino; perianto con la superficie externa velutina; utriculo lacrimiforme, 18-20 x 6-7 mm, no diferenciado del tubo, lobulos laterales del limbo triangulares, 15-20 x 18-20 mm, color purpura, conectados por una ampolla medial color amarillo brillante de ca. 20 x 15 mm que limita las fauces de ca. 2 mm de diametro, lobulo medial triangular-ancho, mas pequeno, 1-1.5 x 1.4-1.8 cm, color amarillo a vinotinto; ginostemo 3-3.5 x 2-2.5 mm; capsula cilindrica, 2-2.5 x 1.4-1.6 cm, velutina; semillas ovoides, hasta 5 x 4 mm, 2.5-3 mm de grosor, concavo-convexas, sin alas ni arilo glutinoso, rafe prominente.

Distribucion: Panama. Crece en el sotobosque de bosques humedos primarios o secundarios en buen estado de conservacion, por debajo de 200 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, camino a plantacion, a 800 m de la entrada, a ambos lados del rio, 9[degrees]04'N, 79[degrees]39'W, 14.IX.2002, (fl, fr), J. Aranda y F. Gonzalez 4096 (COL, PMA, SCZ, STRI), 4097 (COL, PMA, SCZ, STRI); Georgia Green Park, 27.VI.1965, (st), R. L. Dressler 2982 (MO, PMA); George W. Green Memorial Park, Madden Road Forest Preserve, 25.X.1970, (fr), R. L. Dressler 3903 (CONN); George W. Green Memorial Park, Madden Road Forest Preserve, 17.VI.1971, (fl), R. L. Dressler 4031 (CONN, PMA); Las Cascadas Plantation, 6.VI.1936, (st), W. R. Lindsay 438 (MO); Las Cascadas Plantation, 30.VII.1937, (fl), W. R. Lindsay 488 (MO); vic. San Felix, eastern Chiriqui, 0-120 m, I.1912 (st), H. Pittier 5463 (F, US); San Felix, eastern Chiriqui, 0-120 m, XII.1911, (fl, fr), H. Pittier 5750 (A, F, GH, MO, NY, P, S, US); Las Cascadas Plantation, near Summit, 2.XII.1923, (st), P. C. Standley 25740 (US); Las Cascadas Plantation, near Summit, 4.I.1924, (fr), P. C. Standley 29515 (A, GH, K, MO, NY, US); rio Pedro Miguel, near East Paraiso, 7.I.1924, (st), P. C. Standley 29950 (US). Chiriqui, E of Gualaca, 500 ft, 31.VII.1947, (fl), P. H. Allen 5040 (MO); new road between Pueblo Nuevo and Concepcion, ca. 400 m, 30.XI.1979, (fl), R. W. Read et al. 79215 (US). Colon, vic. of Madden Lake, ca. 9[degrees]25'N, 79[degrees]35'W, 24.VIII.1986, (fl, fr), G. McPherson 9989 (PMA). Panama, La Cascada, Madden Forest, Parque Soberania, 31.XII.1992, (fr), M. Akers 9 (SCZ, STRI); Panama, Parque George Green, 18.VI.1972, (fl), L. Carrasquilla 182 (F, PMA). Veraguas, P.N. Coiba, Jicaron, 9.VII.2004, (st), A. Ibanez 3715 (MO); Los Santos, Guanaquito, about 10 miles north of Tonosi, along rio Tonosi, ca. 100-200 m, 17.VII.1970, (fl), J. L. Luteyn y R. Foster 1380 (CONN, F, NY).

2. Aristolochia subgen. Aristolochia. Lianas o bejucos; venacion foliar palmeada; flores axilares, solitarias, o dispuestas en cortos racimos o en cimas (ripidios); perianto desde rectilineo a fuertemente geniculado, con tricomas conicos en la superficie interna del tubo y, en varias especies, extendidos hasta el limbo; limbo uni- o bilabiado, rara vez trilobado, el labio principal dirigido hacia arriba (excepto en A. grandiflora, en donde el apice del limbo esta dirigido hacia abajo); ginostemo 6-lobado, cada lobulo opuesto a una antera; capsula de dehiscencia acropeta.

2.1. Aristolochia ser. Hexandrae. Peciolo y pedunculo floral sin zona basal de abscision; flores solitarias, axilares, a lo largo de ramas foliosas distales, o agrupadas en racimos caulifloros o ramifloros cortos, ebracteoladas o, en A. grandiflora, con una bracteola circular perfoliada; anillo (reborde alrededor de las fauces) presente en A. grandiflora; capsulas con septos enteros; semillas ovoides a ovoide-anchas, no aladas o con un ala periferica, a veces con un arilo glutinoso en la region calazal.

2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae. Pseudoestipulas presentes o ausentes; flores solitarias, axilares a lo largo de ramas foliosas distales; semillas aladas o no.

2.1.1.1. Grupo "Exstipulosae" (pseudoestipulas ausentes)

2.1.1.1.1. Aristolochia grandiflora Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ. 126. 1788. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni fecha precisas, (fl), P O. Swartz s.n. (posible holotipo: S!, duplicado BM-BM000040909!). Figs. 2A-E.

= A. foetens Lindl., Edwards's Bot. Reg. t. 1824. 1836. Lectotipo, aqui designado: Plancha 1824, Edwards's Bot. Reg. 1836.

= A. pichinchensis Pfeifer, Selbyana 2: 29. 1977. TIPO: ECUADOR. Los Rios, rio Palenque Biological Station, km 56 Quevedo - Santo Domingo, 150-220 m, 30.IX.1972, (fl), C. H. Dodson 5215 (holotipo: US-US00105868!, isotipos: MO!, QCA-QCA16151!, SEL-SEL001237!, SEL-SEL001238!).

= A. gorgona M.A. Blanco, Brittonia 54: 31. 2002. TIPO: COSTA RICA. Heredia, Puerto Viejo de Sarapiqui, Estacion Biologica La Selva, Quebrada Sura, near the laboratory, 10[degrees]26'N, 83[degrees]59'W, 50 m, 4.I.2001, (fl), M. Blanco 1752 (holotipo: USJ, isotipos: MO-MO256252!, MO-MO256253, NY-NY00579415!, NY-NY00579416!). A. caudata auct. non Jacq.: L., Syst. Nat. 2: 600. 1767. A. gigantea auct. non Mart. & Zucc.: Hooker in Curtis Bot. Mag., t. 4221. 1846.

Bejucos de tallos glabrescentes o puberulos; peciolo 5-15 cm de largo, puberulo; lamina ovada a ovado-ancha, 6-20(-30) x 6-16(-21) cm, base profundamente cordado-lobada, no peltada, escotaduras 1.5-4.3(-7) cm de profundidad, tanto o mas profundo que ancho, apice agudo a acuminado, haz glabrescente, enves color verde claro, puberulo, venas primarias basales 7(9); pedunculo mas ovario 12-23.5 cm de largo, a nivel medio con una bracteola perfoliada, circular, 18-40 x 22-45 mm; perianto >40 cm (rara vez <20 cm) de largo, fuertemente curvado, superficie externa tomentosa en flores cerradas, glabrescente en antesis; utriculo obovoide, (60-)100-120(-160) x 20-35 mm, superficie interna con tricomas secretores dispuestos a manera reticulada; tubo fuertemente curvado en la parte media, bullado en la mitad distal, 7-13.5(-18) x 1-4 cm, en angulo obtuso respecto al utriculo; anillo (reborde entre el tubo y el limbo) 1-1.5 cm de ancho, reduciendo el diametro de las fauces a 15-35(-50) mm; limbo unilabiado, obovado-ancho, (8-)19-35 (sin la cauda) x 12-31 cm, superficie interna color rosado, rojo intenso o morado con vetas color blanco-amarillentas, usualmente liso, a veces papilar o con fimbrias en la superficie interna, en angulo ca. 90 (o) con el tubo, base cordada, escotaduras hasta 6 cm de profundidad, dirigida hacia arriba, apice prolongado en una cauda filiforme (5-)70-150 x 1-2.5 cm, dispuesta en posicion inferior; ginostemo 9-16 x 7-10 mm; capsula 13-15.5 x 3.2-3.5 cm; semillas ovoide-anchas, 10-14 x 10-13 mm, 0.8-1 mm de grosor, aplanadas, lisas por ambas caras, no aladas, rafe prominula.

Distribucion: Mexico, Centro America (Belice, Honduras, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Jamaica, Colombia y Ecuador. Su presencia en varias islas del Caribe (p. ej. en Cuba, St. Thomas, Guadalupe y Martinica) y en Trinidad puede ser debido a introduccion y naturalizacion. En Panama crece en bordes de bosque primario y secundario, y de bosques riberenos, por debajo de 1000 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Colon, along the rio Guanche, 400 m, 5.VII.1979, (fl), T. Antonio 1230 (MO); walking upstream from bridge over rio Guanche, 0-100 m, 19.I.1980, (fl), T. Antonio 3376 (MO); bank of rio Cascajal, ca. 1 km from the sea, 4.IV.1980, (fl), W. D'Arcy 13609 (MO); Santa Rita Ridge, 30.XII.1971, (fl), J. D. Dwyer y A. Gentry 9337 (F, MO, NY, STRI); ribera de rio Guanche, 9[degrees]31'N, 79[degrees]40'W, ca. 100 m, 18.I.1995, (fl), C. Galdames y C. Guerra 1931 (FLAS, NY); Santa Rita Ridge east of transisthmian highway, 300-500 m, 20.IX.1972 (fl), A. Gentry 6118 (F, MO, NY, WAG); near mouth of rio Guanche, 1.X.1972 (fl, fr), A. Gentry 6301 (MO, STRI); Santa Rita Ridge, 22.IX.2002, (fl), F. Gonzalez 4020 (COL, PMA); rio Guanche, 3-7 km above bridges, 300-700 ft, 1.X.1978, (fl), B. Hammel et al. 4955 (MO); 1-2 km from the Portobelo Highway up the rio Guanche, 9[degrees]30'N, 79[degrees]40'W, 0-50, 17.II.1982 (fl, fr), S. Knapp y R. Schmalzel 3570 (BM, F, MO); Fato (Nombre de Dios), at sea level, VII-VIII.1911, (fl), H. Pittier 4145 (BM, F, GH, MO, NY, US). Darien, trail between Pinogana and Yavisa, ca. 15 m, 17.ffl.1937, (fl), P. H. Allen 291 (A, MO); vic. Yape, ca. 30 m, 4.X.1938 (fl), P. H. Allen 867 (MO); vic. Pinogana, 20 m, 4.III.1947 (fl), P.H. Allen 4292 (BM, G, MO); near Refugio, 15-21 mi NO of Santafe, ca. 30 m, 16.II.1967 (fl), J. A. Duke 10293 (MO); rio Areti, 7.XI.1967, (fl), J. A. Duke y N. H. Nickerson 14923 (MO); rio Pirre, between Pirre and El Real, 30.XII.1972, (fl), A. Gentry et al. 7093 (MO, TEX-LL). Panama, a 10 m del rio Chagres y a 150 m del puente, 15.II.1976, (fl), E. Ballesteros 35 (MO); Serrania de Maje, trail along rio Ipeti, nr. confluence with rio Ambroino, 100 m, 8[degrees]57'N, 79[degrees]32'W, s.f. (fl), H. W. Churchill et al. 4476 (MO, PMA). San Blas, rio Cangandi, pueblo Cangandi, 0-20 m, 9[degrees]27'N, 79[degrees]07'W, s.f. (fl), H. Herrera 362 (MO); Cangandi, 30 m, 9[degrees]24'N, 79[degrees]24'W, 27.III.1986, (fl), G. de Nevers et al. 7614 (MO, PMA). Sin localidad precisa, "Panama", 1962 (fl, fr), J. A. Ducke 6142 (F, MO, NY).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Lindley (1836) baso la descripcion de Aristolochia foetens en una coleccion procedente de las "West Indies, whence it has been obtained by Mrs. Marryat, in whose stove at Wimbledon it flowered in June last". Debido a que no existe ejemplar de herbario correspondiente a dicha coleccion, se designa la Plancha 1824 en Edwards's Bot. Reg. (1836) como lectotipo de la especie ya que esta ilustracion, probablemente a partir de una planta en cultivo, reproduce de manera precisa los caracteres diagnosticos del protologo.

Blanco (2002) describio Aristolochia gorgona como especie nueva, basada en colecciones procedentes de Costa Rica y de Panama. Recientemente, Barringer (2014) propuso reducir este binomio a la sinonimia de A. grandiflora, aunque no aporto evidencia para dicha decision. Enseguida presentamos detalladamente los criterios que justifican dicha subordinacion. Los caracteres diagnosticos senalados en la descripcion original de A. gorgona son el mayor tamano floral, el limbo del caliz plicado, la presencia de fimbrias y la menor longitud de la cauda ("Aristolochiae grandiflorae Sw. affinis, sed floribus majoribus, limbus calyce plicatus frontalis atque infra tubus calyce, projecturae parvulae vermiformis interius obtecta, cauda minore."; Blanco, 2002). Tanto el tamano total del perianto como de la cauda se encuentran dentro de la variacion que ocurre en A. grandiflora; por ejemplo, el especimen tipo de A. grandiflora, procedente de Jamaica, posee una cauda de similar tamano (ca. 9 cm de largo) que la de A. gorgona. Variaciones importantes en el tamano floral de A. grandiflora, incluso dentro de la misma poblacion y el mismo individuo, ocurren en respuesta a condiciones ambientales determinadas (Hilje, 1984). En cuanto al limbo plegado ("plicatus"), este rasgo temporal se presenta en los estados iniciales de antesis floral en todas las especies de Aristolochia, ya que el limbo cambia drasticamente de una estructura cerrada mediante interdigitacion de sus margenes, durante la cual el limbo del caliz siempre es plicado, a una fase totalmente expandida en la que es frecuente que el limbo llegue a ser retrorso en post-antesis (Figs. 2A-C, 4A-D). En cuanto a la presencia de fimbrias ("tentacles" sensu Blanco, 2002) como caracter diagnostico de A. gorgona, el estudio de numerosos ejemplares de herbario en A. grandiflora, incluidos el material tipo y los tres ejemplares panamenos asignados a A. gorgona (Gentry et al. 7093, Churchill et al. 4476 y Ducke 6142) demuestra una variacion en la superficie interna del limbo, desde lisa, papilada (Fig. 2D) o fimbriada, variacion conocida en otras especies (p. ej. A. pilosa, Figs. 2I, J; Gonzalez, 1990).

Las semillas en Aristolochia proporcionan varias caracteristicas importantes en la taxonomia infragenerica y la identificacion de las especies (Huber, 1985; Gonzalez y Rudall, 2003). En su trabajo, Blanco (2002) se refiere a las semillas de A. gorgona como engrosadas, a diferencia de las semillas planas (o aplanadas) de A. grandiflora descritas por Gonzalez (1990), y le atribuye esta ultima condicion al aborto de las semillas. El uso del termino "semillas planas" se refiere al contorno en seccion transversal de esta y otras especies (p. ej. A. odoratissima Figs. 3G, H; A. ringens Fig. 3S; A. trilobata, Figs. 3V, W), a diferencia del contorno concavo-convexo observado en semillas de muchas otras especies (p. ej. A. cordiflora Figs. 4G, H; A. pilosa Figs. 2K, L; A. panamensis, Figs. 1G, H; vease Gonzalez, 1999a; Gonzalez y Rudall, 2003). Al mismo tiempo, Blanco (2002) describio las semillas de A. gorgona como obovoides; las semillas en Aristolochia son ovoides, ya que provienen de ovulos anatropos, y la parte mas ancha de la semilla propiamente dicha corresponde a la base y la insercion de la rafe (Gonzalez, 1999a; Gonzalez y Rudall, 2003). Por lo tanto, no existen diferencias en las semillas de A. gorgona y de A. grandiflora.

En la descripcion de Aristolochia gorgona, Blanco (2002) invoco alopatia entre A. grandiflora, restringida en Costa Rica a la vertiente Pacifica y A. gorgona, de la vertiente Caribena. No obstante, los numerosos registros que demarcan una amplia distribucion de A. grandiflora (Mexico, las dos vertientes de Centro America, Las Antillas, Colombia y Ecuador) muestran que todos los ejemplares asignados a A. gorgona de Costa Rica y Panama resultan totalmente anidados en la distribucion geografica de A. grandiflora.

Blanco (2005) describio la formacion, bajo condiciones de invernadero, de un hibrido espontaneo entre A. grandiflora y A. gorgona. No obstante, los dos supuestos individuos "parentales" no fueron sometidos a rigurosos experimentos de polinizacion cruzada, lo cual invalida cualquier posible explicacion causal del fenotipo obtenido en la [F.sub.1] y deja sin evidencia el supuesto de que "[l]a pronta aparicion de un hibrido en condiciones de cultivo entre estas especies indica que ambas utilizan el mismo tipo de dipteros polinizadores, y que el aislamiento geografico es el factor responsable de mantener su integridad genetica" (Blanco, 2005).

En la discusion acerca de la sinonimia de Aristolochia grandiflora, Blanco (2002) malinterpreto el estatus de los binomios A. caudata y A. gigantea, originalmente descritos por Jacquin (1760) y Martius y Zuccarini (1824), respectivamente. La revision cuidadosa de las descripciones de estos binomios por Linneo (1767) y Hooker (1846) no dejan duda que estos ultimos autores se referian a A. grandiflora. Estos nombres fueron tratados por Pfeifer (1966) y Gonzalez (1990) como identificaciones incorrectas ("misidentifications") que, de acuerdo al Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica actual (McNeill et al., 2012) en su recomendacion 50D, no deben ser incluidas en la sinonimia sino agregadas luego de esta "50D.1 Misidentifications should not be included in synonymies but added after them. A misapplied name should be indicated by the words "auct. non" followed by the name(s) of the original author(s) and the bibliographic reference of the misidentification". En atencion a esta recomendacion, se incluyen en el presente trabajo estos dos nombres luego de la sinonimia de la especie.

2.1.1.1.2. Aristolochia pilosa Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 146, t. 113. 1817. TIPO: ECUADOR. "Crescit in ripa inundata fluvii Daule prope Guayaquil (Regno Quitensi.)" s.f. (fl), A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (holotipo: P-P00669996!). Figs. 2F-L.

= A. pannosa Mast., J. Linn. Soc., Bot. 14: 493. 1875. TIPO: PERU. "Prope Yurimaguas locis graminosis ad flumen Huallaga", V.1855, (fl), R. Spruce 3901 (holotipo: K-K000323618!).

= A. costaricensis Duch. var. zamorensis Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 20: 5. 1895. TIPO: ECUADOR. Zamora, "Crescit ad margines silvarum prope Zamora Andium orientalium, Prov. Loja, 1000-1200 m", IX.1888, (fl), F. C. Lehmann 4827 (lectotipo, aqui designado: K-K000323620!, isolectotipos: F-F578328!, GH-GH00098241!, K-K000323619!, NY-NY285546!).

= A. pilosa HBK. var. ligulifera Mast. ex Donnell-Smith, Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO: GUATEMALA. Alta Verapaz, Cubilquitz, 350 m, III.1901, (fl), H. von Tuerckheim 7768 (lectotipo designado por Gonzalez (1990): US-US00026827!, isolectotipos: A-A00035996!, GH-GH00035997!, NY!, US-US00026828!).

= A. amazonica Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 47: 122. 1905. TIPO: PERU. Loreto, Cainarachi, IX.1902 (fl, fr), E. Ule 6406 (lectotipo designado por Gonzalez (1990): L!, isolectotipos: B (destruido, foto en F-F0BN004896), F-F0048808F!, G-G00237204!, MG!).

= A. ferruginea Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 51. 1914. TIPO: MEXICO. Chiapas, sin localidad, ni fecha precisas, 1913, (fl, fr), C. A. Purpus 6931 (holotipo: UC-UC173035!, isotipos: BM-BM000617134!, F-F0048794F!, GH-GH00035993!, MO!, NY-NY00312362!, US-US00026830!).

= A. ernestulei Hoehne, Mem. Inst. Oswaldo Cruz 20: 86, pl. 83. 1927. TIPO: BOLIVIA. Rio Acre, Cobija, seringal San Francisco, XII.1911, (fl), E. Ule 9341 (holotipo: MG!, isotipos: F-F0048813F!, F0BN004911!, G-G00237203!).

=A. eggersii Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., form. maior, 1: 135. 1944. TIPO: ECUADOR. Manabi, El Recreo, 10.II.1897, (fl), H. F. A. Eggers 15082 (holotipo: US-US00105830!, isotipos: BM-BM000040596!, F-F0048812F!, K-K000323621!).

= A. haughtiana Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 37. 1947. TIPO: COLOMBIA. Antioquia, rio Chado, 65 km south of Turbo, 60 m, 7.V.1945, (fl, fr), O. Haught 4648 (holotipo: US-US00026829!, isotipos: COL!, SP-SP000404!).

= A. medellinensis Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 36. 1947. TIPO: COLOMBIA. Antioquia, Medellin, "en el rio", X.1935, (fl), Hno. Daniel 866 (holotipo: US-US00323952!, isotipos: COL-COL00001151!, MEDEL-MEDEL000035!).

= A. claveriana L. Uribe, Caldasia 7: 33. 1955. TIPO: COLOMBIA. Cundinamarca, Santandercito, Hacienda San Claver, 1700 m, XI.1952, (fl, fr), L. Uribe-Uribe 2504 (holotipo: COL-COL000001145!, isotipos: NY-NY00285543!, NY-NY00285544!, U-U0004619!).

Bejucos densamente hirsuto-pilosos; peciolo 3-8(-10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lamina ovada a ovado-angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos dos veces mas larga que ancha, base cordado-lobada, escotaduras 0.5-3.8 cm de profundidad, apice agudo a obtuso, enves densamente piloso, venas primarias basales 5; pedunculo mas ovario 3.5-10 cm de largo; perianto ligeramente curvado, con la superficie externa densamente hirsuto-pilosa; utriculo elipsoide u obovoide, 15-35 x 5-10 mm; tubo 1.5-3.5 x 0.1-0.5 cm, en angulo ca. 150 (o) con el utriculo; limbo unilabiado, ovado a eliptico, 2-5 x 0.7-2 cm, en angulo ca. 90-120[degrees] con el tubo, superficie interna efimbriada, papilada o fimbriada, color morado con vetas color verdeamarillentas en la superficie interna, a veces con fimbrias en la cara interior, apice agudo a obtuso, mucronulado o brevemente emarginado; ginostemo 4.5-7 x 2-3.5 mm; capsula 4-6.5 x 1.6-2 cm, hirsuto-pilosa; semillas ovoides, 4.5-5.5 x 3.5-4.5 mm, concavo-convexas, sin alas ni arilo glutinoso, rafe prominente.

Distribucion: Mexico, Centro America (Guatemala, Belice, Costa Rica, Panama), Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru y Bolivia. En Panama crece en bordes de bosques secundarios y matorrales, por debajo de 1000 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, around Gamboa, 40-80 m, 1911, (fl), H. Pittier 4431 (GH). Bocas del Toro, vicinity of Chiriqui lagoon, 18.X.1940, (st), H. von Wedel 1228 (GH); vicinity of Chiriqui lagoon, 21.X.1940 (fl), H. von Wedel 1267 (GH). Darien, vicinity of Yape, ca. 30 m, 4.X.1938, (fl), P. H. Allen 864 (GH); trail from El Real to cerro Pirre, 7.III.1972, (st), A. Gentry 4582 (BM); rio Cocalito, 19.II.1982 (fl), C. Whitefoord y A. Eddy 259 (BM); Mamey, 8.III.1982 (fl), C. Whitefoord y A. Eddy 424 (BM). Panama, monumento Natural Barro Colorado, ca. Snider Molino, 2.II.2000, (fl), R. Aizprua B-1717 (PMA, SCZ, STRI); Parque Nacional Chagres, road from cerro Jefe to Altos de Pacora, 900 m, 9[degrees]13N, 79[degrees]22'E, 25.I.2005 (fl), M. Blanco 2872 (FLAS); Barro Colorado Island, 16.V.1968, (fl), T. Croat 5599 (SCZ); Barro Colorado Island, lab clearing near Donato trail, 8.I.1969, (fl), T. Croat 7005 (SCZ); Barro Colorado Island, 23.III.1970, (fl), T. Croat 9011 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, Canal Zone, 3.XI.1967, (fl), R. L. Dressler 3139 (PMA); Barro Colorado Island, 1.VII.1960, (fl), J. E. Ebinger 241 (SCZ); Barro Colorado Island, 20.IX.2002, (fl), F. Gonzalez 4017 (COL, PMA); around Alhajuela, Chagres valley, 30-100 m, 11.I.1911, (st), H. Pittier 2326 (GH); Barro Colorado Island, 17.X.1931, (st), O. Shattuck 164 (GH). San Blas, env. of

Puerto Obdaldia, 8[degrees]40'N, 77[degrees]25'W, 0 m, 16.IV.1982, (fl), S. Knapp y J. Mallet 4625 (PMA).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Existen cinco pliegos correspondientes a la coleccion original de Aristolochia costaricensis var. zamorensis (Lehmann 4827), ninguno de los cuales fue designado como holotipo. Se procede a designar, como lectotipo, el pliego K-K000323620, ya que es el mas completo, y presenta mas datos manuscritos en la etiqueta original.

2.1.1.1.3. Aristolochia trilabiata Glaziou, Bull. Soc. Bot. France 58 (Mem. 3f): 578. 1911. TIPO: BRASIL. "Espirito Santo", IX-X (sin ano), (fl), A. F. M. Glaziou 10033 (lectotipo, aqui designado: P-P01657954!, isolectotipos: C-C10022101!, K!). Figs. 2M-O.

= A. didyma S. Moore, J. Bot. 53: 7. 1915. TIPO: BRASIL. "Environs of Para; Utinga and Souza", M. Moss s.n. (sintipos: BM-BM000040886!, BM-BM000040887!, MG!, S!, US-US00105827!, lectotipo, aqui designado: BM-BM000040886), syn. nov.

= A. rodriguesii Hoehne (as rodriguessi), Mem. Inst. Oswaldo Cruz 20: 140. 1927. TIPO: BOLIVIA. Cobija, I.1912, (fl), E. Ule 9338 (lectotipo designado por Ahumada (2010): MG-MG14186!).

Bejucos de tallos glabrescentes; peciolo 5-15(-30) cm de largo, glabro; lamina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10-20(-28) cm, con frecuencia casi tan larga como ancha, base cordado-lobada, escotaduras 1-5(-6) cm de profundidad, no peltada, apice agudo, enves glaucescente a color grisaceo, esparcidamente puberulo especialmente sobre las venas, venas primarias basales 5(7); pedunculo mas ovario 11-21 cm de largo, glabro; perianto fuertemente curvado entre el utriculo y el tubo, con la superficie externa glabra; utriculo obovoide, 46-75 x 22-40 mm; tubo cilindrico, (2.5-)3.5-8 cm de largo, 0.7-2.1 cm de diametro, en angulo ca. 30 (o) con el utriculo; limbo bilabiado, en angulo ca. 180 (o) con el tubo, superficie interna color amarillo-verdoso con vetas color morado, lobulo superior 3.5-6.8 x 4-6.5 cm, bilobado, cada lobulo hasta 3.3 cm de ancho, apice emarginado hasta por ca. 1/3 o 1/2 de la longitud total del limbo, con un mucron de 2-5 mm de largo, margen con fimbrias hasta 6 mm de largo, lobulo inferior ovado-ancho, 1-2 x 1.4-2.5 cm; ginostemo 10-15 x 6-10 mm; capsula 10-25 x 1.5-2.5 cm; semillas oblongo-angostas, 3-4 x 2-3 mm, concavo-convexas, no aladas, con un arilo glutinoso alrededor de la rafe prominente.

Distribucion: Panama, Colombia, Ecuador, Venezuela, Peru, Guyanas, Brasil y Bolivia.

Ejemplares examinados: PANAMA. Panama, Colon, near Petaquilla, 8[degrees]51'N, 80[degrees]40'W, 14.IX.2007, (fl), G. McPherson y J. Meerman 19520 (MO, PMA), 19663 (MO, PMA); Colon, Donoso, 92 m, 8[degrees]49'43"N, 80[degrees]37'25"W, 13.IX.2012, (fl), G. McPherson 21586 (MO).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Aristolochia trilabiata fue publicada postumamente en una corta descripcion del Bulletin de la Societe Botanique de France (Glaziou, 1911), como parte de la descripcion de las especies recolectadas por el naturalista y paisajista frances A.F.M. Glaziou (1828-1906) en Brasil central entre 1861 y 1895. Aunque este binomio no ha sido empleado desde su publicacion original, el ejemplar Glaziou 10033 recolectado en Espiritu Santo (Brasil) fue especificamente mencionado en la descripcion original. Existen dos pliegos de este ejemplar que muestran los caracteres diagnosticos tipicos de la especie, principalmente la presencia de un limbo floral diferenciado en dos lobulos laterales, fimbriados, dispuestos en posicion superior, y un tercer lobulo considerablemente mas corto en posicion inferior. No obstante, ninguno de estos duplicados fue designado como holotipo, por lo cual se designa como lectotipo aqui el depositado en P-P01657954, debido a que muestra en mayor detalle dichos caracteres diagnosticos, la informacion original manuscrita en la etiqueta es mas completa, y muestra la afiliacion directa del colector con el herbario P. No hay duda que se trata de la misma especie descrita cuatro anos despues como A. didyma. Por lo tanto, este ultimo binomio se reduce aqui a la sinonimia de A. trilabiata, teniendo en cuenta que el nombre es valido de acuerdo al Art. 36.1 del vigente Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica (McNeill et al., 2012).

La descripcion de Aristolochia didyma esta basada en varias colecciones de M. Moss, desafortunadamente no enumeradas, efectuadas en 1912 y 1913. De estas, el autor no designo ninguna como holotipo, por lo cual se hace necesario designar un lectotipo. Existen cinco pliegos correspondientes a Moss s.n., depositados en BM, MG, S y US. Dos de estos pliegos poseen etiquetas con el sitio de coleccion correspondiente al estado de Para, Brasil, y el unico que posee la localidad especifica mencionada en la descripcion original "Utinga", BM-BM000040887, desafortunadamente no posee flores. El segundo pliego depositado en BM-BM000040886, es aqui designado como lectotipo, teniendo en cuenta la anotacion original manuscrita efectuada por el colector del mismo, y las dos flores que muestran los caracteres diagnosticos de la especie.

2.1.1.2. Grupo "Pseudostipulosae"' (pseudoesti-pulas presentes)

2.1.1.2.1. Aristolochia anguicida Jacq., Enum. Syst. Pl. 30. 1760. Lectotipo designado por Gonzalez (1990): Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 112, t. 220. 1780 (iconografia). Figs. 3A-D.

= A. pavoniana Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 2: 55. 1854. TIPO: MEXICO. Sin localidad ni fecha precisas, "ex herb. Pavon" (fl), J. M. Mocino y M. Sesse s.n. (ex herb. Pavon) (holotipo: FI-WEBB, FI011391!, isotipo: G-G00237086!).

= A. loriflora Mast., Bot. Jahrb. Syst. 8: 220. 1887. TIPO: GUATEMALA. Chiquimula, 400 m, 9.VII.1882, (fl), F. C. Lehmann 1702 (lectotipo designado por Gonzalez (1990): US-US00323945!, isolectotipos: BM, FF0048795F!, G-G00237087!, K-K000323505!).

Bejucos puberulos; peciolo 2-6.5 cm de largo; lamina entera, ovada, a veces ovado-angosta u ovado-ancha, 4.5-15(-17.2) x 3.5-9(-11.6) cm, base cordada, en ocasiones truncada, no peltada, escotaduras hasta 36 mm de profundidad, apice agudo a obtuso, haz glabrescente, enves puberulo en las venas y en las areolas, venas primarias basales 5; pedunculo mas ovario hasta 4.5 cm de largo; perianto levemente arqueado entre cada una de sus partes, superficie externa glabrescente; utriculo obovoide, 6-13 x 2.5-5 mm; tubo 1-2 x 0.1-0.25 cm, en angulo ca. 150[degrees] con el utriculo; limbo unilabiado, muy ovado-angosto, 1.5-3.6 x 0.7-1.3 cm, en angulo ca. 150[degrees] con el tubo, superficie interna color amarillo con vetas color morado, base redondeada, color amarillo, apice obtuso; ginostemo 3-4 x 1.8-2.2 mm; capsulas 2.2-3.8 x 1.5-2 cm; semillas ovoides, 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, planas, con una ala periferica que forma cerca de la mitad de la superficie total de la semilla; semilla propiamente dicha anchamente ovoide, ca. 3 x 2-4 mm, rafe prominula.

Distribucion: Mexico, Centro America (Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Antillas, norte de Colombia, Venezuela y Guyana Francesa. En Panama crece al borde de bosques y matorrales costeros en los litorales Caribe y Pacifico, por debajo de 150 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, Transect 1, TTC, 9.V.1973, (fr), A. Gentry 7385 (MO); prov. Los Santos, Managre beach 5 mi SE Chitre, 22.I.1966, (fr), E. L. Tyson et al. 3016 (PMA). Chiriqui, 10 mi E of Nata at rio Grande, 4.I.1969, (fr), E. L. Tyson y H. Loftin 5119 A (MO). Cocle, 10 mi E Nata at Rio Grande, 4.I.1969, (fr), E. L. Tyson 5217 (MO, SCZ, STRI). Los Santos, Playa de la Concepcion, 24.XII.1966, (fl, fr), D. Burch et al. 1261 (GH, K, MO, NY, UC, US); Monagre beach, 29.VII.1963, (fr), J. D. Dwyer 5045 (MO).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Jacquin (1760, 1763) no refirio ningun ejemplar original como base para la descripcion de A. anguicida. Gonzalez (1990) designo como lectotipo la lamina 220 que acompana a la descripcion que por extenso hace el mismo autor (Jacquin, 1780).

2.1.1.2.2. Aristolochia inflata Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 145, t. 111. 1817. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Honda, s.f. (fl, fr), A. Bonpland s.n. (lectotipo, aqui designado: P-P00669994!, isolectotipos: P-P00152023!, P-P00152024!).

= A. gibbosa Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 2: 53. 1854. TIPO: MEXICO. Sin datos precisos de localidad o fecha, 1837 (fl, fr), K. T. Hartweg s.n. (lectotipo, aqui designado: G-G00237093!, isolectotipos: K-K000323511!, P-P00623664!).

Bejucos de tallos glabros; peciolo 2-5.6 cm de largo; lamina entera, ovado-oblonga, 4-10.5 x 3.5-6.5 cm, base cordada, no peltada, escotaduras 0.5-2 cm de profundidad, apice subagudo, haz glabra, enves glabrescente a esparcidamente puberulo, venas primarias basales 5; pedunculo mas ovario 2-3 cm de largo; perianto geniculado entre el utriculo y el tubo, superficie externa glabra; utriculo oblongo, constricto transversalmente hacia la parte media, 7-18 x 5-11 mm; tubo ligeramente arqueado, 0.5-1 x 0.1-0.4 cm, en angulo ca. 90[degrees] con el utriculo; limbo unilabiado, ovado, 1.8-3.5 x 1.5-3 cm, superficie interna color amarillo brillante con venas color vinaceo, en angulo obtuso con el tubo, base cordada, apice agudo, mucronulado, ginostemo 3-4.5 x 2-4 mm; capsula 3-4 x 0.5-1.1 cm, ligeramente arqueada cuando indehiscente; semillas ovoides, 2-2.5 x 1-2 mm, levemente concavo-convexas, no aladas, rafe ovoide-angosta, prominula y ensanchada lateralmente en prolongaciones membranaceas mas cortas que la semilla propiamente dicha.

Distribucion: Mexico, Centro America (Guatemala, El Salvador, Honduras, Panama) y Colombia. En Panama crece en matorrales y bosques secundarios secos, por debajo de 400 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Cocle, La Pintada, 28.XI.1972, (fl), I. de Leon 3 (F, MO, PMA); between Aguadulce and The Chico river, ca. 20 m, 7-9. XII.1911, (fl, fr), H. Pittier 5008 (BM, GH, NY, US); Penonome and vic. 500-1000 ft, 23.II.-22.III.1908, (fr), R. S. Williams 204 (NY, US). Herrera, vic. of Chitre, ca. 20 m, 26.XI.1938, (fl, fr), P. H. Allen 1101 (GH, MO, NY, US); hills between Las Minas and Pese, 9000-12000 ft, 25.XII.1960, (fl, fr), D. Burch et al. 1327 (GH, MO, US). Panama, vic. Pacora, ca. 35 m, 5.XI.1939, (fl, fr), P. H. Allen 2032 (F, GH, MO, NY, US); US Army Tropical Test Center, Fort Clayton, Albrook tower, 5.I.1966, (fl), K. E. Blum 2051 (STRI); Canal Zone, Farfan beach, from Thatcher hwy to Palo Seco, 27.XII.1966, (fl, fr), D. Burch et al. 1405 (F, GH, K, MO, NY, P, PMA, UC, US); Parque Natural Metropolitano, 12.XII.1995, (fl, fr), C. Galdames y F. Oedegaard 2392 (PMA, SCZ, STRI), 2398 (PMA, SCZ, STRI); about Panama, s.f. (fl), S. Hayes s.n. (BM); camino del Corozal, XI.1921, (fl, fr), Hno. Heriberto 247 (F, G, GH, NY, US); Parque Natural Metropolitano, area de La Grua, 22.XII.2004, (fr), S. Paton s.n. (US); Prov. Sabanas N of Panama City, (fl), Bro. Paul 587 (US); Agricultural Experiment Station at Matias Hernandez, 24.XI.1914, (fl, fr), H. Pittier 6872 (BM, F, GH, MO, NY, US); "prope urban Panama", s.f. (fl, fr), W. Purdie 288 (K); near Punta Paitilla, 7.XII.1923, (fl), P. C. Standley 26246 (US); along the Corozal road, near Panama, 13.XII.1923, (fr), P. C. Standley 26770 (US); Taboga Island, XII.1923, (fl, fr), P. C. Standley 27029 (US); vic. of Juan Francgo Race Track, 21.XII.1923, (fr), P. C. Standley 27296 (US); Taboga Island, XII.1923, (fl), P. C. Standley 27963 (US); Tumba Muerto road, near Panama, 6.I.1924, (fl), P. C. Standley 29796 (F). Sin localidad ni datos precisos, "Isthmus", 1859-1862, (fr), S. Hayes 146 (GH); I.1860, (fl, fr), S. Hayes 294 (NY); 12.XII.1859, (fl, fr), S. Hayes 781 (NY); entre Acapulco y Panama, L. Nee s.n. (MA); "iter Sagos", s.f. (fl, fr), L. Nee s.n., (MA); "Panama", (fl, fr), B. C. Seemann 288 (BM).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Existen tres pliegos de Aristolochia inflata asignados a colecciones de A. Bonpland efectuadas en Honda, ademas de un pliego recolectado por Humbold, sin localidad, y depositado en B (B-W-17064-010). Desafortunadamente en la descripcion original, Kunth (1817) no menciono los ejemplares pero si la localidad ("Crescit in ripa fluminis Magdalenae prope Honda, 120 hex"). Por lo tanto, se designa aqui como lectotipo de la especie al ejemplar P-P00669994, verificado por Kunth, ya que es el mas completo y presenta los caracteres de flores y frutos diagnosticos de la especie.

Aristolochia gibbosa fue descrita por Duchartre (1854) con base en un ejemplar recolectado por Hartweg (sin numero) en Mexico en 1837, del cual existen tres pliegos, en G, P y K. Una coleccion posterior efectuada en Guatemala ("San Antonio Retaleu", 1840 (fl, fr) Hartweg 566, BM-BM000617131, F-F0BN004915, FI-WEBB, K-K000323510, K-K000323511, NY-NY00285530) fue tentativamente asignada como lectotipo y anotado como tal en el duplicado depositado en K-K000323511, aunque no fue publicada como tal. Por lo tanto, se designa aqui como lectotipo de este binomio al duplicado depositado en G-G00237093, debido a que los datos de su etiqueta ("Mexique, 1837") coinciden con los anotados en la descripcion original.

2.1.1.2.3. Aristolochia odoratissima L., Sp. Pl. ed. 2: 1362. 1763. TIPO: JAMAICA. Lamina de Sloane, Voy. Jamaica 1: t. 104, f. 1, 1707 (lectotipo designado por Howard (1988)). Figs. 3E-H.

Bejucos glabrescentes; peciolo 3-6.5 cm de largo, glabrescente; lamina entera, ovada, a veces ovado-angosta, 4-17 x 3-13 cm, con frecuencia sagitada a hastada, base cordada, escotaduras 1-3.7 cm de profundidad, apice agudo a cortamente acuminado, a veces obtuso o emarginado, haz glabrescente, enves puberulo, venas primarias basales (3)5; pedunculo mas ovario de 4.5-10 cm de largo; perianto fuertemente curvado especialmente entre el utriculo y el tubo, superficie externa glabra; utriculo obovoide, 15-25(-30) x 5-8 mm, base no apendiculada; tubo 3-5 x 0.15-0.45 cm, en angulo ca. 90 (o) con el utriculo; limbo unilabiado, ovado, 4-12 x 2.5-5 cm, en angulo ca. 90 (o) con el tubo, superficie interna color rosado a rojo con vetas y fauces color amarillo, apice agudo, mucronado, no apendiculado; ginostemo 3.5-4.5 x 2-3.5 mm; capsula 4.5-8 x 1-1.5 cm, de contorno 6-lobado, levemente arqueada, rostrada; semillas ovoide-anchas, 3-3.5 x 2-2.5 mm, planas, hasta 0.8 mm de grosor, no aladas, con arilo glutinoso.

Distribucion: Sur de Estados Unidos de America (Florida), Mexico, Centro America (Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Antillas, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y noreste de Argentina. En Panama crece en bordes de bosques secundarios y matorrales secos, por debajo de 500 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Bocas del Toro, Changuinola Valley, 15.III.1924, (fr), V. C. Dunlap 556 (F, US); Water Valley, 14. IX.1940, (fl), H. von Wedel 791 (GH, MO); vic. Chiriqui Lagoon, 15.X.1940, (fl), H. von Wedel 1200 (GH, MO, US); Water Valley, 9.XI.1940, (fl), H. von Wedel 1556 (GH, MO, US); vic. Chiriqui Lagoon, Old Bank Island, 10.II.1941, (fr), H. von Wedel 2046 (GH, MO, US); Bastimentos, Mariano Creek, 4.XI.1941, (fl), H. von Wedel 2903 (GH, NY, US). Panama, Tocumen, 12.III.1966, (fl, fr), J. D. Dwyer et al. 7243 (MO).

2.1.1.2.4. Aristolochia ringens Vahl, Symb. Bot. 3: 99. 1794. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni fecha precisas, (fl), J. von Rohr s.n. (lectotipo, aqui designado: BM-BM000040913!, isolectotipos: C-C10006620, C-C10006621, C-C10006624, PH-PH00042345). Figs. 3I-S.

= A. grandiflora Vahl, Symb. Bot. 2: 94, t. 47. 1791, non Swartz (1788).

= A. turbacensis Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817. TIPO: COLOMBIA. Bolivar, "Carthagena, crescit prope Turbaco", IV.1801, (fr), A. Bonpland 1486 (holotipo: P-P00152031!).

Lianas con tallos glabros; peciolo 4.5-11.4(-13) cm de largo, glabro; lamina entera, reniforme, 5-16(-17.5) x 6-18(-20.5) cm, glabra, base cordada, escotaduras 1.5-5.0 cm de profundidad, apice obtuso, redondeado, levemente emarginado o mucronulado, venas primarias basales 5(7); pedunculo mas ovario 7.5-17.5 cm de largo; perianto geniculado entre el utriculo y el tubo, superficie externa glabra; utriculo obovoide, 50-70 x 25-40 mm; tubo 3-4 x 0.4-1 cm, en angulo ca. 90[degrees] con el utriculo; limbo bilabiado, labios en angulo ca. 180[degrees] respecto al tubo, superficie interna color vinaceo a purpura con vetas y venacion color amarillo, labio superior espatulado, 6-9 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho proximal, 2.5-4.5 cm de ancho distal, patente, apice obtuso a redondeado, sin mucron, margen liso, labio inferior ovado-angosto, 10-15 cm de largo, 2-3 cm de ancho, levemente curvado, apice agudo; ginostemo 8-11 x 5-8 mm; capsula 6-11 x 2.5-3.5 cm; semillas 7-15 x 6-10 mm, planas, con un ala romboide periferica amplia; semilla propiamente dicha ovoide, 3-4 x 2-4 mm, rafe linear, prominula.

Distribucion: Centro America (Guatemala, Costa Rica, Panama), Jamaica, Cuba, Republica Dominicana, Guadalupe, Puerto Rico, Colombia y Venezuela. En Panama crece en bordes de bosques secundarios, por debajo de 500 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Cocle, Distrito Penonome, road from Churuquita Grande to Caimito, 380 m, 8[degrees]40'N, 80[degrees]12'E, 22.I.2005, (fr), M. Blanco y D. Penneys 2862 (FLAS, PMA); Penonome and vicinity, 50-1000 ft, 23.II-22.III.1908, (fr), R. S. Williams 527 (NY). Panama, carretera a Cerro Azul, 19.XII.1998, (fl), C. Galdames y R. Gabrielli 4369 (PMA, SCZ, STRI); Pacora, 11.II.1978, (fl), C. Martinez 59 (F, PMA).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: El binomio Aristolochia grandiflora Vahl es un homonimo posterior de A. grandiflora Sw., reemplazado como tal por A. ringens Vahl (1794), y a su vez descrito con base en una coleccion de J. von Rohr (sin numero) procedente de Jamaica. Debido a que existen varios pliegos correspondientes a esta coleccion, se designa aqui como lectotipo el pliego depositado en BM-BM000040913, debido a que es el mas completo y posee la etiqueta manuscrita "Jamaica, J. von Rohr" que indica su procedencia y colector.

2.1.1.2.5. Aristolochia trilobata L., Sp. Pl. 2: 960. 1753. TIPO: REPUBLICA DOMINICANA. Cordillera Septentrional, prov. Puerto Plata, Puerto Plata, Playa Colon, 21.III.1930, E. L. Ekman H14492 (neotipo designado por Rankin Rodriguez y Greuter (1999): US-US00811364!, isoneotipos: GH!, S, R-9090!). Figs. 3T-W.

Lianas de tallos glabros; peciolo 1.5-6 cm de largo; lamina profundamente trilobada, rara vez subentera, 5-14 x 6-17 cm, lobulos hendidos hasta la mitad de la lamina o casi siempre mas profundos, oblongos, elipticos u ovadoangostos, cada uno 1.4-4 cm de ancho; base de la lamina truncada o ligeramente cordada, escotaduras hasta 1.2 cm de profundidad, apice de los lobulos agudo u obtuso, haz glabra, enves puberulo, venas pimarias basales 5, el lobulo medio con una sola vena de primer orden, los laterales con dos venas de primer orden cada uno; pedunculo mas ovario hasta 7 cm de largo; perianto geniculado entre el utriculo y el tubo, superficie externa glabra; utriculo elipsoide, 25-55 x 15-20 mm, con la base prolongada en seis apendices carnosos, digitiformes, reflexos, cada uno hasta 7 mm de largo; tubo 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm, en angulo recto o agudo con el utriculo; limbo unilobado, ovado-ancho, 1.5-2.2 (sin la cauda) x 1.8-4(-4.5) cm, en angulo ca. 180 (o) con el tubo, superficie interna color amarillo-verdoso con vetas color morado, base ligeramente cordada, apice prolongado en una cauda filiforme de 15-60 x 0.3-0.6 cm; ginostemo 8-10 x 5-7 mm; capsula 6-8.5 x 2-2.5 cm; semillas ovoide-anchas, aplanadas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, incluida un ala periferica que ocupa aproximadamente la mitad de la superficie de la semilla, rafe linear, prominula.

Distribucion: Estados Unidos de America (Florida), Mexico, Centro America (Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Antillas, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Brasil, Paraguay, Argentina y probablemente Bolivia. En Panama crece en bosques costeros, por debajo de 100 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del canal, Fort Clayton, 13.VIII.1967, (st), R. J. Garner 5 (SCZ, STRI); cerca al antiguo Fort Clayton, 19. IX.2002, (fl), F Gonzalez 4016 (COL, PMA). Bocas del Toro, vic. Chiriqui Lagoon, 29.X.1940, (fl), H. von Wedel 1404 (GH, MO, US); Water Valley, 3.XII.1940, (fl), H. von Wedel 1812 (GH, MO, US). Colon, trail above rio Indios, along Caribbean Sea, 5 m, 7.VII.1976, (fl), G. A. Sullivan 128 (MO). Panama, Chagres, 4.III.1850, (fl), A. Fendler 440 (K, MO); Chagres, II.1850, (fl), A. Fendler 445 (MO).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Barringer (2014) incluyo dentro de la sinonimia de Aristolochia trilobata a A. surinamensis Willd. probablemente debido a la similitud superficial de la morfologia foliar, ya que las dos especies presentan hojas trilobadas. Los siguientes caracteres diferenciales tanto vegetativos como florales confirman que se trata de dos especies diferentes: Aristolochia surinamensis carece de pseudoestipulas; 3 de las 5 venas primarias de la lamina foliar irrigan el lobulo central y las 2 restantes irrigan a cada uno de los lobulos laterales; el utriculo, 1-1.7 x 0.7-0.9 cm, carece de proyecciones digitiformes retrorsas en su base; el tubo, 3.5 x 0.2-0.8 cm, forma un angulo de 100-140[degrees] con el utriculo; el limbo, 1.8-3.4 x 1.4-3 cm, posee un apice obtuso a redondeado, a veces emarginado, nunca caudado, y fimbrias en la margen y la superficie interna; y las semillas, 4-5 x 2-3 mm, son concavo-convexas, con rafe prominente, y carecen de alas. En comparacion, A. trilobata posee pseudoestipulas; solamente una de las 5 venas primarias irriga el lobulo central de la lamina foliar; el utriculo 25-55 x 15-20 mm, posee seis apendices carnosos, digitiformes, reflexos en la base, cada uno hasta 7 mm de largo; el tubo, 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm, se dispone en angulo recto o agudo con el utriculo; el limbo, 1.5-2.2 (sin la cauda) x 1.8-4(-4.5) cm, posee un apice prolongado en una cauda filiforme 15-50 x 0.3-0.6 cm; y las semillas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, son planas, aladas, y con rafe linear.

2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae. Pseudoestipulas ausentes; flores densamente dispuestas en cortos racimos caulifloros o ramifloros <8 cm de largo, con entrenudos cortos (hasta 1 cm de largo), cada flor axilar a una bractea triangular sesil o subsesil, muy reducida, <8 x 5 mm.

2.1.2.1. Aristolochia cordiflora Mutis ex Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817. TIPO: COLOMBIA. (Lectotipo, aqui designado: lamina XXIV de la Iconografia de la Flora de la Real Expedicion Botanica al Nuevo Reino de Granada, isolectotipos: laminas XXVI y XXVIII de la misma iconografia (Gonzalez y Lozano-Contreras (2014)). Figs. 4A-H.

= A. glaucescens Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 147, t. 115. 1817. TIPO: COLOMBIA. "Crescit in Regno Novogranatensis juxta St. Anam, 300 hex.", VI.1801, (fl), A. Bonpland s.n. (lectotipo (segundo paso), aqui designado: P-P00669998!, isolectotipos: P-P00152010!,

P-P00152011!).

= A. clypeata Linden & Andre, Ill. Hort. 17: 223, t. 40. 1870. TIPO: COLOMBIA. Crescit in sylvis Caucse (Nova-Granada), G. Wallis s.n., perdido (lectotipo, aqui designado: Linden y Andre, 1870).

= A. sylvicola Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15: 5. 1925. TIPO: PANAMA. Area del canal, hills north of Frijoles, 19.XII.1923, (fr), P C. Standley 27469 (holotipo: USUS00323949!, isotipo: US-US00323948!).

Lianas de tallos glabros; peciolo 5-14.2 cm de largo, glabro; lamina ovada a muy ovado-ancha, (5-)9-22.5 x (5-)8.5-19.5 cm, base truncada a levemente cordada, ligeramente peltada, escotaduras hasta 1.8 cm de profundidad, apice agudo a cortamente acuminado, haz glabra, enves color verde claro a grisaceo, usualmente villoso, venas primarias basales 5(7); racimos hasta 7 cm largo; pedunculo mas ovario 5.7-12 cm de largo; perianto fuertemente curvado, con la superficie externa glabrescente; utriculo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20-35 mm; tubo 3-6 x 1-2.5 cm, en angulo ca. 90 (o) con el utriculo; limbo unilabiado, ovado-ancho, 13-30(-35) x 11-23(-30) cm, en angulo obtuso con el tubo, superficie interna color rosado a rojo intenso, con venas color blanco, fauces color blanco a amarillentas, apice obtuso, mucronulado; ginostemo 6-10 x 5-7 mm; capsula 10-12 x 1-1.5 cm; semillas ovoide-angostas, 5-6 x 3-4 mm, concavo-convexas, no aladas, rafe prominente.

Distribucion: Costa Rica, Panama, Colombia y Ecuador. En Panama crece en bosques pluviales primarios O secundarios, por debajo de 1500 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del canal, about 900 m mark, M. Wheeler trail, 20-23.XII.1931, (fl), R. H. Wetmore y E. C. Abbe 01 (F, GH, MO, SCZ), 01 A (F, GH, MO, SCZ). Darien, vic. Paya, rio Paya, trail between Paya and Palo de las Letras, 10.VI.1959, (fl), W. L. Stern et al. 204 (GH). Panama, Lake Gatun, Barro Colorado Island, 4.25 m, 5.XI.1980, (fl), J. Ackerman 1380 (SEL); Summit Garden, 25.IX.1970, (fl), T. Croat 12308 (MO, SCZ, STRI); Changuinola Valley, 18.IX.1923, (fl), V. C. Dunlap 247 (US); Barro Colorado Island, Miller 13.8, 20.X.1978, (fl), R. B. Foster 2916 (SCZ); Barro Colorado Nature Monument, Gigante Peninsula, 19.XII.1988, (fl), N. C. Garwood y J. Cavelier 2771A (SCZ); Summit Botanic Garden, 21.IX.2002, (fl), F. Gonzalez 4019A (COL, PMA); along El Llano Carti - Tupile road, 12 mil above Pan - Am hwy 200-500 m, 2627.III.1973, (fl, fr), R. L. Liesner 1116 (F, MO, US); Barro Colorado Island, N corner of main laboratory building, 11.XI.1981, (fl), R. S. Schmalzel 052 (MO); NE corner of main lab building, 29.XI.1982, (fl), R. S. Schmalzel 1241 (MO); BCI, 23.XII.1931, (fl), O. E. Shattuck 640 (F, MO); BCI, Gatun Lake, 120 m, 18-24.XI.1925, (st), P C. Standley 40866 (US).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: El nombre Aristolochia cordiflora esta basado en la serie de laminas elaboradas durante la Expedicion Botanica al Reino de Granada, ademas de dos ejemplares depositados en el Real Jardin Botanico de Madrid (MA-MUT 771, MA660596, MA-MUT 4192, MA660597) y del ejemplar recolectado por A. Bonpland (Colombia. Bolivar: "Crescit prope Mompox ad ripas fluminis Magdalenae", Bonpland s.n., P) y que sirvio de base para la validacion del nombre por parte de Kunth (1817). De este material original, designamos aqui como lectotipo la lamina XXIV que ilustra en mas detalle los caracteres florales diagnosticos de la especie. Se designa el pliego P-P00669998, como lectotipo de Aristolochia glaucescens, debido a que es el unico de los tres ejemplares originales que presenta un boton floral completo, ademas de los caracteres foliares. Linden y Andre (1870) basaron su descripcion de Aristolochia clypeata en un ejemplar recolectado en la antigua provincia del Cauca, "Nueva Granada" por el naturalista aleman Gustav Wallis (1830-1878). Debido a que no fue posible encontrar un ejemplar de herbario que corresponda a esta coleccion, se designa como lectotipo la ilustracion que acompana a la descripcion original de este binomio (Linden y Andre, 1870). La especie de la Isla de Barro Colorado referida por Croat (1978) como Aristolochia gigantea Mart. & Zucc. corresponde a A. cordiflora. Gonzalez (1990) concluyo que la similitud en la forma y el tamano de la flor en estas dos especies es una adquisicion independiente y que las dos especies presentan numerosas diferencias en los organos vegetativos, las inflorescencias, los frutos y las semillas, ademas de la distribucion disyunta, ya que A. cordiflora es propia de Panama, Colombia y Ecuador, en tanto que A. gigantea se distribuye en el centro, oriente y suroriente de Brasil.

2.1.2.2. Aristolochia cruenta Barringer, Brittonia 35: 171. 1983. TIPO: COSTA RICA. Heredia, Finca La Selva, OTS Field Station on the rio Puerto Viejo just E of its junction with the rio Sarapiqui, 100 m, Harshorn Trail, 850 m E, 20.X.1980, (fl, fr), B. E. Hammel 10242 (holotipo: DUKE-DUKE100000924!). Fig. 4I.

Lianas de tallos glabrescentes; peciolo 3.3-6.5 cm de largo, glabrescente; lamina ovado-ancha, 9-14 x 7-12 cm, base truncada a levemente cordada, ligeramente peltada, escotaduras hasta 0.8 cm de profundidad, apice acuminado, haz glabra, enves color verde claro a grisaceo, glabro, venas primarias basales 5; racimos hasta 3 cm de largo; pedunculo mas ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto geniculado entre el utriculo y el tubo, con la superficie externa glabrescente; utriculo ovoide, 12-23 x 8-10 mm; tubo 1.3-2.6 x 0.1-0.2 cm, recto o muy levemente curvado en angulo agudo con el utriculo; limbo unilabiado, ovado-ancho, 3-5.3 x 2.8-4.3 cm, en angulo ca. 160[degrees] con el tubo, liso, superficie interna color amarillo-cremoso, a veces (coleccion tipo procedente de Costa Rica) con vetas color purpura, fauces color purpura, apice agudo a acuminado; ginostemo 4-5.2 x 3-4 mm; capsula ca. 4.5 x 1 cm; semillas no vistas.

Distribucion: Costa Rica y Panama. El presente reporte amplia el rango de la especie al oriente de la zona del Canal. Se espera que existan poblaciones intermedias en Panama occidental y central. En Panama crece en bosques pluviales primarios o secundarios, por debajo de 400 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Colon, rio Guanche, along rio Guanche 3-7 km above bridge 300-700 ft, 01.X.1978, (fl), B. E. Hammel et al. 4913 (MO). Panama, Serrania de Maje, 360 m, 17.IX.1982, (fl), W. G. D'Arcy 9380 (MO).

2.1.2.3. Aristolochia leuconeura Linden, Belgique Hort. 8: 164. 1858. TIPO: COLOMBIA. Caldas, orillas del rio Guarino entre el reten y La Victoria, 200 m, 27.I.1957, (fl), R. Jaramillo y A. Fernandez 715 (neotipo designado por Gonzalez (1990): COL-COL000001149!). Figs. 4J-M.

= A. veraguensis Klotzsch ex Duch., DC. Prodr. 15: 458. 1864. TIPO: COSTA RICA. "Costa Rica et Veragua", s.f. (fl), J. von R. Warscewicz 252 (holotipo: B, destruido, lectotipo, aqui designado: MPU-MPU018745!).

= A. argyroneura Hoehne ex L. Uribe, Caldasia 7: 160. 1955. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Honda, "en una huerta a orillas del rio Guali (ejemplar cultivado traido de los montes vecinos)", 230 m, IV.1955, (fl, fr), L. Uribe-Uribe 2642 (lectotipo designado por Freitas et al. (2017): COL-COL000001144!, isolectotipos: COL-COL000001143!, NY-NY00285541!).

Lianas de tallos glabros; peciolo 7-15.5 cm de largo, glabro; lamina ovada, 12-25 x 10-19 cm, neurovariegada (venas color blanco-amarillentas), haz glabra, enves color verde claro, glabrescente a glabro, base profundamente cordado-lobada, no peltada, escotaduras 3-6.4 cm profundidad, apice agudo a acuminado, venas primarias basales 5(7); racimos hasta 1 cm de largo; pedunculo mas ovario 3.6-5 cm de largo; perianto arqueado entre el tubo y el limbo, superficie externa glabrescente, color vinaceo a marron; utriculo elipsoide a obovoide, 9-15 x 5-7 mm; tubo 1-2.5 x 0.18-0.6 cm, en angulo obtuso respecto al utriculo; limbo unilabiado, ovado a oblongo, 2-3 x 1-2.4 cm, en angulo ca. 90[degrees] con el tubo, liso a muy ligeramente papilado, no fimbriado, superficie interna color blanco amarillento con vetas color morado a marron, fauces color blanco amarillentas, apice obtuso, mucronado; ginostemo 3.5-6 x 2-3 mm; capsula 12-20 x 1-1.5 cm, ligeramente arqueada; semillas ovoides, 3-4 x 2-3 mm, planas, no aladas, recubiertas de un arilo glutinoso en la base y la rafe prominente.

Distribucion: Costa Rica, Panama y Colombia. En Panama crece en bordes de bosques pluviales primarios y secundarios, por debajo de 100 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Darien, 110 mi from Bayano Dam Bridge, vic. of Canglon, 1 km W of Bridge in Canglon, 50 ft, 14.V.1980, (st), T. Antonio 4591 (F, MO). Panama, area del canal, Balboa, Balboa Orchid Garden, originally collected in the vic. of El Real, 10 m, 25.VIII.1941, (fl), P. H. Allen 2210 (MO, US); cerca de las casas del STRI, 21.IX.2002, (st), F. Gonzalez 4019 (COL, PMA).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Linden (1858) se refiere a un ejemplar de Triana (s.n.), procedente de las riberas del rio Magdalena, ("La decouverte est due a M. Triana, qui la rencontro sur les bords du rio Magdalena, entre Honda et Ambalema"). Debido a que no fue posible encontrar un ejemplar que pudiese corresponder a esta coleccion original, Gonzalez (1990) designo como neotipo el ejemplar R. Jaramillo y A. Fernandez 715 (COL-COL000001149), recolectado en una localidad cercana a la indicada por Linden (1858). Se designa como lectotipo del binomio Aristolochia veraguensis el ejemplar MPU-MPU018745, el unico duplicado existente del holotipo, originalmente depositado en B, y destruido. Recientemente, Barringer (2014) redujo Aristolochia schippii Standl., especie restringida al sur de Mexico y Belice, a la sinonimia de A. leuconeura. Aunque cercanamente relacionadas, ya que presentan morfologia y dimensiones foliares y capsulares similares, asi como racimos caulifloros y semillas con arilo glutinoso en la region calazal, las dos especies difieren claramente en las siguientes caracteristicas: A. schippii presenta tubo del perianto levemente curvado hacia la parte media, en angulo ca. 140-160[degrees] con el utriculo; limbo ovado-angosto, 3-5.5 cm de largo, fimbriado en la cara interna y la margen, en angulo 110-140 (o) con el tubo, con apice agudo, no mucronado; y semillas 5-5.5 x 4-5 mm. En comparacion, A. leuconeura presenta tubo del perianto fuertemente curvado y en angulo obtuso respecto al utriculo; limbo ovado a oblongo, 2-3 cm de largo, liso (no fimbriado) en la superficie interna y la margen, en angulo ca. 90[degrees] con el tubo, con apice obtuso, mucronado; y semillas mas pequenas, 3-4 x 2-3 mm. Por lo tanto, A. schippii se reestablece en el presente trabajo como especie diferente de A. leuconeura.

2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae. Peciolo y pedunculo floral con zona basal de abscision; inflorescencias en cimas (ripidios) con 2-20 flores, cada flor opuesta a una bracteola triangular no perfoliada; capsulas con septos cancelados; semillas oblongo-anchas, bialadas, el ala abaxial mas corta que la adaxial, 7-11 x 12-18 mm, incluidas las alas membranosas de color cafe claro, semilla propiamente dicha ovoide, 3.5-4.5 x 3.5-4.6 mm, esparcidamente verrugosa, color negro, rafe linear, prominula, no variables entre las especies de la serie.

2.2.1. Aristolochia chapmaniana Standl., Contr. Arnold Arbor. 5: 60. 1933. TIPO: PANAMA. Area del canal, Barbour Point, Barro Colorado Island, 15.XI.1931, (fl), O. Shattuck 413 (holotipo: F-F0048793F!, isotipos: MO!, US!, US-US00323950!, US-US01050056!, US-US01050057!). Fig. 5G.

= A. maxima Jacq. var. cordata Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8: 136. 1930. TIPO: PANAMA. Area del canal, shores of Gatun Lake, south of the Laboratory BCI, 28.VIII.1929, (fl, fr), W. N. Bangham 455 (holotipo: A-A00099222!, isotipo: F!).

Lianas con tallos jovenes densamente hispidos; peciolo 0.6-0.1 cm de largo, hispido; lamina oblonga a angosta-oblonga, 9-19.5 x 4-5.5 cm, base profundamente cordada, escotaduras angostas, hasta 1 cm de profundidad, apice agudo a subobtuso, haz esparcidamente hispida, estrigosa, enves densamente hispido especialmente a lo largo de la venacion reticulada prominente a prominula; venas primarias basales 3(5); pedunculo floral esparcidamente puberulo; bracteolas linear-lanceoladas, 10-15 x 2-4 mm, esparcidamente puberulas por el enves; perianto levemente curvado especialmente entre el tubo y el limbo, superficie externa esparcidamente puberula; utriculo elipsoidal, 25-40(-45) x 7-10 mm, levemente inequilatero en el extremo distal, tubo recto o levemente refracto, 2.5-3.5 x 0.3-0.7 cm; limbo ovado-angosto, rara vez ovado, 4-7.5 x 1.2-1.8 cm, levemente reflexo en el 1/2-1/4 distal, superficie interna color marron, apice con un acumen filiforme hasta 1 cm largo; ginostemo 6-7 x 3-5-4 mm; capsula 10-12 x 4-4.5 cm.

Distribucion: Panama, Colombia y Ecuador.

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del canal, shoreline of Miller Peninsula, parallel to Bohio Reach, 5.X.1968, (fl), T. Croat 6733 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, near S - M - Trail, 8.I.1969 (fl), T. Croat 6969 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, Shannon 4, 11.II.1989, (fl), N. Garwood 2812 A (SCZ); Barro Colorado Island, 20.IX.2002, (fl, fr), F. Gonzalez 4017B (COL, PMA); cerro Gordo, near Culebra, 50-290 m, 10.I.1911, (fl), H. Pittier 2304 (BM, GH); Barro Colorado Island, 25.II.1982, (fl), R. J. Schmalzel y L. Brophy 401 (MO). Colon, camino a la zona maderera de Santa Rita, 20.III.1969, (fl), M. D. Correa y R. Dressler 1199 (PMA). Darien, Ensenada del Guayabo, 18 km SE Jaque, ca. 50 m, 12.I.1983, (fl, fr), N. Garwood et al. 167 (BM, MO, PMA). Panama, Canal Zone, Navy Reservation, N of Gamboa, 21.II.1964, (fl), R. Dressler 2893 (CONN, PMA); cerro Campana, 19.IV.1971, (fl, fr), R. Dressler y N. H. Williams 3956 (CONN, PMA); San Jose Island, Perlas archipelago, Gulf of Panama, about 55 miles SSE of Balboa, 24.I.1946, (fl, fr), I. M. Johnston 1253 (GH).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Aristolochia chapmaniana fue reducida a la sinonimia de A. tonduzii por Barringer (1983). Aunque Gonzalez (1990) y mas recientemente Barringer (2014) aceptaron dicha sinonimia, en el presente trabajo (vease tambien Gonzalez y Pabon-Mora, 2017) restablecen A. chapmaniana como especie diferente, debido a caracteres diferenciales consistentes en la morfologia y tamano del perianto.

2.2.2. Aristolochia maxima Jacq., Enum. Syst. Pl. 30. 1760. TIPO: COLOMBIA. (Lectotipo designado por Gonzalez (1990): Jacquin, 1763 (iconografia)). Figs. 5A-F.

= A. geminiflora Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 148, t. 117. 1817. TIPO: COLOMBIA. "Crescit prope Honda in via ad urbem Guaduas, 170 hex. Floret Junio", sin fecha precisa (fl), A. Bonpland 1699 (lectotipo, aqui designado: P-P00669999!, isolectotipos: P-P00152025!, P-P00152026!).

= A. oblongifolia Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 10: 404. 1924. TIPO: MEXICO. Chiapas, Hacienda Monserrate, IX.1923, (fl), C. A. Purpus 9076 (holotipo: UC-UC220393!, isotipo: CAS-CAS0313718).

Lianas de tallos puberulos; peciolo 0.7-2.8 cm de largo; lamina obovada, oblongo-angosta u oblonga, 5-25 x 2.5-11.6 cm, base truncada a ligeramente cordada, escotaduras casi siempre ausentes, cuando presentes <1.5 cm de profundidad, apice cortamente acuminado, agudo, obtuso, redondeado o a veces levemente emarginado, haz glabrescente, enves puberulo, venas primarias basales 3; ripidios axilares a hojas distales con el raquis hasta 10 cm de largo, paucifloras, una sola yema axilar desarrollada por cada nudo florifero, o basicaules (cauli- o pseudocaulinares), muy ramificados y densifloros, con raquis hasta 1 m de largo y dos yemas axilares desarrolladas por cada nudo; pedunculo mas ovario hasta 4.7 cm de largo; perianto geniculado entre cada una de sus partes, superficie externa puberula; utriculo obovoide, 15-33 x 6-17 mm, tubo 1-2 x 0.3-0.8 cm, en angulo ca. 90[degrees] con el utriculo, limbo unilobado, ovado, 2.5-4.5(-5) x 2-3.5 cm, en angulo ca. 90[degrees] con el tubo, superficie interna color marron, a veces con vetas o manchas color amarillo, base redondeada, apice subagudo, a veces ligeramente emarginado o mucronulado, mucron hasta 1 mm de largo; ginostemo 4-6 x 3.5-5.5 mm; capsulas 5.5-12 x 3.5-5 cm, por lo general formadas a partir de la flores de las cimas distales, muy rara vez a partir de flores de las cimas caulifloras.

Distribucion: Estados Unidos de America (Florida), Mexico, Centro America (Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Colombia y Venezuela. Su presencia en Cuba y Martinica puede ser debida a introduccion reciente. En Panama crece en bordes de bosques secundarios humedos o secos, y en matorrales secos, por debajo de 1000 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Darien, Ensenada del Guayabo, 18 km SE Jaque, ca. 50 m, 12.I.1983, (fl), N. Garwood et al. 168 (BM). Panama, Isla de Taboga, sur de la ciudad de Panama, camino al este de playa Diablo, 12.XII.1986, (fr), M. D. Correa y J. Aranda 4692 (MO, PMA); BCI, 25.VII.1960, (fr), J. E. Ebinger 601 (F); Parque Natural Metropolitano, colectada desde el dosel de la grua del STRI, s.f. (fr), C. Galdames et al. 5169 (NY, PMA); Taboga Island, 15.VIII.1972, (fr), A. Gentry 5734 (F, GH, MO); Parque Nacional Metropolitano, 21.IX.2002, (fl, fr), F. Gonzalez et al. 4018 (COL, PMA), from Gatun Lake on the road from Gamboa before Paraiso, s.f. (st), A. Hladik 367 (MO); Bellavista, 25.II.1923, (st), F. MacBride 2763 (F, G); vic. cerro Jefe, 650 m, ca. 9[degrees]15'N, 79[degrees]30'W, 27.VIII.1986, (fr), G. McPherson 9994 (MO); ca. 100 m de la barriada La Loceria, hacia los autocines, 17.XI.1974, (fl), M. Miranda 39 (F, MO, PMA); Parque Natural Metropolitano, colectado desde la grua, dosel a ca. 30 m alto, 21.XI.1995, (fl, fr), F. Odegaard s.n. (STRI); Sabanas, north of Panama City, sin fecha (st), Bro. Paul 517 (US); Parque Metropolitano, 30.XI.1999, (fl), S. Sakai 535 (PMA); Taboga Island, XII.1923, (st), P. C. Standley 27090 (US); Taboga Island, XII.1923, (st), P. C. Standley 27856 (US); Tumba Muerto road, near Panama, 6.I.1924, (fr), P. C. Standley 29804 (US); between Las Sabanas and Matias Hernandez, 21.I.1924, (fr), P. C. Standley 31839 (US); Curundu nr. Survival School, ETC label 1001 (US Army Tropic Test Center, Fort Clayton, Canal Zone, 8.II.1966), 24.VI.1966, (fr), E. L. Tyson 4179 (MO, STRI); along road to cerro Azul at app. 700 ft, 5.III.1972, (fr), E. Tyson y R. L. Lazor 6168 (MO); Barro Colorado Island, Canal Zone Biological Area, S.I. Vigue Beach, Arrajan, 10.I.1952, (st), J. Zetek 5582 (MO). San Blas, through cultivation in mainland in front of Ustupo, 9.XI.1975, (fl), W. D'Arcy 9484 (MO).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: Jacquin (1760, 1763) no refirio ningun ejemplar original como base para la descripcion de Aristolochia maxima. Gonzalez (1990) designo como lectotipo la lamina 146 de la obra de Jacquin (1763) Select. Stirp. Amer. Hist. 233.

Existen tres pliegos correspondientes a la coleccion original de Aristolochia geminiflora (Bonpland 1699), por lo cual se requiere designar un lectotipo; se designa el pliego P-P00669999, debido a que, ademas de haber sido verificado por Kunth y recolectado en Honda (Tolima, Colombia), es el mas completo ya que posee una inflorescencia y una flor, ademas de las hojas caracteristicas.

2.2.3. Aristolochia sprucei Mast., Fl. Bras. (Martius) 4(2): 88. 1875. TIPO: BRASIL. "Crescit in prov. do Alto Amazonas, Sao Gabriel, capoeiras", III.1852, (fl), R. Spruce 2223 (holotipo: K-K000323540!, isotipo: P!). Fig. 5H.

= A. securidata Mast., Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO: COSTA RICA. Rosario, llanuras de Santa Clara, Cost., 300 m, VII.1899, (fl), H. Pittier 7604 (lectotipo, aqui designado: US-US00105878!, isolectotipo: G!).

= A. macbrideana Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(2): 438. 1937. TIPO: PERU. San Martin, Chazuta, rio Huallaga, ca. 260 m, IV.1935, (fl), G. Klug 4079 (holotipo: F-F0042311F!, isotipos: BM-BM000040884!, CAS-CAS0000539, GH-GH00099220!, K-K000323626!, NY-NY00285553!, S, S-R-392!, UC-UC710185!, US-US00105851!).

Bejucos de tallos esparcidamente adpreso-puberulos; peciolo 4-13 cm de largo; lamina ovada, 8-20(-26) x 5-13(-18) cm, base profundamente cordado-lobada, escotaduras 1-5 cm de profundidad, apice agudo o acuminado, haz usualmente glabrescente, lisa, enves por lo general densamente adpreso-puberulo en las areolas y esparcidamente adpreso-puberulo en las venas, venas primarias basales 5; ripidios hasta 21 cm de largo, con 10 o mas entrenudos, cada uno hasta 2 cm largo; bracteolas 1.5-5(-12) x 1-4(-10) mm; pedunculo mas ovario hasta 1.8 cm de largo; perianto levemente curvado, superficie externa puberula; utriculo obovoide, 8-20 x 3-5 mm; tubo 1-3(-4) x 0.1-0.6 cm, en angulo ca. 180 (o) con el utriculo; limbo unilabiado, ovado a oblongo, 2.5-4(-5) x 1.2-2.6 cm, en angulo 140-160[degrees] con el tubo, superficie interna color marron claro, a veces con manchas color amarillo, apice obtuso y con frecuencia mucronado; ginostemo 3.5-5 x 1.5-2.8 mm; capsula 5-8 x 4-5.5 cm.

Distribucion: Centro America (Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama), Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia. En Panama crece en bordes de bosques primarios o secundarios en buen estado de conservacion, por debajo de 1400 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Bocas del Toro, alrededor del campamento de IRHE, 16.XII.1979, (fl, fr), L. Carrasquilla y R. Mendoza 1164 (MO, PMA); orillas del Changuinola, bosque alrededor de Corriente Grande, 25.II.1980, (fr), M. D. Correa et al. 3958 (MO, PMA); along road between Almirante and Ojo de Agua 3-6 km W of Almirante, 30-200 m, 4.VIII.1976, (fl, fr), T. Croat 38194 (MO, PMA); above Almirante on road to Changuinola, 0-200 m, 3.IV.1977, (fl, fr), W. G. D'Arcy 11228 (MO); hillside above Almirante, 28.XI.1971, (fr), A. Gentry 2680 (MO, PMA); near Rio San Pedro, 8.I.1975, (fr), B. L. Gordon 17a (MO); Changuinola to 5 mi S at junction of rios Changuinola and Terebe, 100-200 ft., s.f. (fr), W. H. Lewis et al. 793A (MO); along road to Chiriqui Grande, 10 road miles from continental divide, ca. 2 road miles, along road E of highway, 08[degrees]55'04"N, 82[degrees]10'04"W, 300 m, 9.II.1987, (fr), G. McPherson 10439 (MO); vic. Chiriqui Lagoon, 2.X.1940, (fl), H. von Wedel 1002 (MO); vic. Chiriqui Lagoon, 15.X.1940, (fl), H. von Wedel 1201 (GH, MO); idem, 19.X.1940, H. von Wedel 1247 (GH, MO, US); Water Valley, vic. Chiriqui Lagoon, 5.XI.1940 (fl), H. von Wedel 1499 (GH); vic. Chiriqui Lagoon, 19.XII.1940, (fl), H. von Wedel 1841 (GH, MO, NY). Cocle, Distrito Penonome, road from Churuquita Grande to Caimito, 380 m, 8[degrees]40'N, 80[degrees]12.01'W, 22.I.2005 (fl, fr), M. Blanco y D. Penneys 2861 (FLAS, MO); at edge of road cut leading to sawmill ca. 12 mi from Llano Grande, 200 m, 8[degrees]47'N, 80[degrees]28'W, 17.XII.1983, (fl, fr), H. W. Churchill et al. 4143 (MO); road from La Pintada to Coclesito, 8[degrees]45'N, 80[degrees]30'W, ca. 600 m, 7.II.1983, (fr), C. Hamilton y G. Davidse 2804 (MO). Colon, cerro Santa Rita, ca. 6 mi from the Transisthmian hwy, 800-900 ft, 13.IX.1979, (fr), T. Antonio 1777 (F, MO); Santa Rita, al E de la zona montanosa en el camino a zona maderera, 16.I.1969, (fl, fr), M. D. Correa y R. L. Dressler 1105 (COL, PMA); camino entre la estacion climatologica de Agua Clara y Puerto Pilon, 20.III.1969, (st), M. D. Correa y R. L. Dressler 1197 (PMA); ca. 5 mi SW of Portobello, 7.IV.1971, (fr), T. Croat 14179 (MO); Portobello Road, ca. 5 mi E of Boyd Roosevelt Highway, less than 30 m, 9[degrees]17'N, 79[degrees]37'W, 20.I.1990, (fr), T. Croat 69866 (MO, PMA); Prov. Canal Area, 26 to 140 m to 9 mi from Gamboa Gate, 19.III.1985, (fr), W. G. D'Arcy et al. 16079 (MO); Santa Rita Lumber road, ca 15 km E of Colon, 7.II.1971, (fl, fr), R. Dressler 3929 (CONN, MO, PMA); Santa Rita lumber road, 8.1 km E of Transisthmian highway, 15.VI.1977, (fl, fr), J. P. Folsom 3683 (MO, PMA); Santa Rita Ridge, E of Transisthmian highway, 300-500 m, 20.IX.1972, (fl, fr), A. Gentry 6087 (F, MO, NY, SCZ, STRI, WAG); Santa Rita Ridge, 3-5 mi from highway, 23.V.1972 (fr), A. Gentry et al. 9545 (PMA); Santa Rita, este de Colon, II.1968, (st), A. Gomez-Pompa et al. 3011 (MEXU); Santa Rita, 22.IX.2002, (st), F. Gonzalez 4020B (COL, PMA). Panama, Parque Nacional Altos de Campana, 800-900 m, 8[degrees]40'N, 79[degrees]55'W, 9.XII.1993, (fl, fr), M. D. Correa y E. Montenegro 10221 (PMA, SCZ, STRI); Altos de Campana, 8[degrees]40'N, 79[degrees]55'W, 11.V.1995, (fl, fr), M. D. Correa y E. Montenegro 11108 (PMA, SCZ, STRI); El Llanto, Carti highway, about 19 km N of El Llano, 20.II.1974, (fl), R. L. Dressler 4601 (PMA); cerro Campana, 2600-2800 ft, 4.VI.1967, (fr), W. H. Lewis et al. 1971 (MO, NY, WAG); El Llano - Carti road, 17.5 km from Inter - American hwy, 350 m, 14.II.1975, (fr), S. Mori et al. 4621 (MO). San Blas, Comarca de San Blas, Nusgandi, El Llano-Carti road, 19.1 km from Interamerican hwy, 9[degrees]19'N, 78[degrees]55'W, 350 m, 6.IX.1984, (fr), G. de Nevers 4200 (MO, PMA). Veraguas, Mts. 3-5 mi N of Santa Fe, 500-1000 m, 12.XII.1971, (fl), A. Gentry 3017 (AAU, F, MO, PMA); carretera hacia Santa Fe y Alto de Piedra, 14.VIII.1994, (fr), E. Montenegro 1049 (PMA).

Comentarios taxonomicos y nomenclaturales: El estudio detallado del material tipo y la descripcion original de Aristolochia securidata no revela caracteres que diferencien este binomio de A. sprucei, por lo cual se confirma la reducion de este binomio a la sinonimia, propuesta por Barringer (2014). Existen dos pliegos del material original de A. securidata, depositados en G y US; se designa este ultimo como lectotipo, ya que es el mas completo.

2.2.4. Aristolochia tonduzii O.C. Schmidt, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 23: 284. 1927. TIPO: COSTA RICA. "Forets de Trepos, Las Vueltas, Tucurrique", 700 m, 2.V.1899, (fl, fr), A. Tonduz 13175 (holotipo: B, destruido, lectotipo designado por Barringer (1983): CR, isolectotipos: G-G00237227!, P-P00350475!, P-P00350476!, US-US0026826!). Fig. 5I.

= A. translucida Pfeifer, Brittonia 28: 349. 1976. Barringer, Fieldiana Bot., New ser. 13: 86. 1983. TIPO: COSTA RICA. Finca La Selva, VIII.1970, (fl), A. M. Young 3 (holotipo: CONN!).

= A. pfeiferi Barringer, Brittonia 35: 171. 1983. TIPO: PANAMA. Colon: Santa Rita Ridge, 23.III.1972, (fl), A. Gentry y J. D. Dwyer 4810 (holotipo: F-F0048800F!, isotipos: GH!, GH-GH00035995!, MO!).

Lianas con tallos hirsuto-puberulos; peciolo 1.2-5(-6) cm de largo, hirsuto puberulo; lamina oblonga, ovado-angosta o, a veces, eliptica, eliptica-ancha u ovada, 6-17.5(-23) x 4-8(-15) cm, cartacea a coriacea, base cordado-lobada, escotaduras 0.5-3 cm de profundidad, a veces truncada, apice obtuso a cortamente acuminado, haz por lo general esparcidamente hirsuta-velutina, estrigosa, tricomas facilmente caedizos dejando una superficie aspera, enves densamente hirsuto-puberulo especialmente sobre las venas, a veces glabrescente, venas primarias basales 5; ripidios hasta 11 cm de largo, con entrenudos 1-2 cm de largo; bracteolas hasta 8 x 4 mm; pedunculo mas ovario 2.5-3.5 cm de largo, densamente hirsuto-puberulo; perianto levemente curvado entre el utriculo y el tubo, superficie externa densamente recubierta de indumento ferrugineo, hirsuto-puberulo; utriculo elipsoide, 28-50(-70) x 13-18 mm; tubo levemente curvado formando un angulo de 130-160[degrees] con el utriculo, 20-50 x 2-6 mm; limbo unilabiado, ovado-ancho a oblongo-ancho, (4-)5-7 x 2-4 cm, cuculado, superficie interna color marron, en angulo ca. 180 (o) con el tubo, papilado especialmente en la superficie interna, apice agudo; ginostemo 5-7 x 3-4.5 mm; capsula 5-8.5 x 3-4 cm, hispida cuando indehiscente, luego glabrescente.

Distribucion: Centro America (Nicaragua, Costa Rica y Panama). En Panama crece en bordes de bosques primarios o secundarios en buen estado de conservacion, por debajo de 800 m de elevacion.

Ejemplares examinados: PANAMA. Colon, hills just N of the rio Guanche, 1-200 m, 16.XI.1975, (fr), G. Davidse y W. G. D'Arcy 10075 (MO); lower rio Guanche, 18.IV.1973, (fl), R. Dressler 4344 (CONN, PMA). Panama, ca. km 5 de la carretera Llano - Carti, 425 m, 9[degrees]17'N, 78[degrees]58'W, 425 m, 1.VII.1994, (fr), C. Galdames et al. 1216 (PMA, SCZ, STRI); El Llano - Carti road, 4-5 mi from PanAmerican hwy, tropical wet forest, 250 m, 7.V.1981, (fr), K. Sytsma y L. Andersson 4431 (F).

Nombres dudosos

1. Aristolochia mathewsii Duch. fue descrita por Duchartre (1864) para reemplazar el nombre A. reticulata Seem. (Seemann, 1854), homonimo posterior de A. reticulata Nutt. La especie propuesta por Seemann fue descrita con base en dos sintipos, uno recolectado en Panama ("David, Province of Veraguas" Seemann s.n., K) y otro en Peru (Tarapoto, Mathews 1302 (BM, K-K000323624). El primer ejemplar parece corresponder a A. chapmaniana. El segundo ejemplar carece de flores, pero sus hojas son muy similares a la especie peruana A. fragrantissima. Desafortunadamente, la identificacion de estos ejemplares no es conclusiva.

2. Aristolochia constricta Griseb., Abh. Konigl. Ges. Wiss. Gottingen 7: 225. 1857. TIPO: GUADALUPE. "In margine sylvarum pr. Morne", sin fecha (fl), E. P. Duchassaing s.n. (holotipo: GOET-GOET000271). Esta especie fue recientemente revalidada por Barringer (2014), quien redujo a la sinonimia de la misma a A. sprucei. La descripcion original de A. constricta menciona la presencia de "estipulas" (pseudoestipulas) deciduas y flores axilares, solitarias, rasgos que no coinciden con los del ejemplar tipo, recolectado por el medico y naturalista frances E. P. Duchassaing de Fontbressin (1818-1873) en la isla caribena de Guadalupe, el cual carece de pseudoestipulas y posee una inflorescencia cimosa con por lo menos 3 nudos floriferos. Duchassaing recolecto plantas en Guadalupe entre 1840-1848 y entre 1850-1852, ademas de colecciones efectuadas en Panama en 1851 (Lanjouw y Stafleu, 1954). Llama la atencion que, desde entonces, no ha sido recolectado un ejemplar similar al ejemplar tipo de A. constricta en Guadalupe, y que Grisebach (1857) senalara en la descripcion original de A. constricta que esta es similar a A. anguicida, especie que si posee pseudoestipulas y flores axilares, solitarias, y que ademas, es frecuente en varias islas del Caribe. Debido a la incertidumbre taxonomica generada por lo antes expuesto, se recomienda que el binomio A. constricta no sea empleado.

Especie excluida: La presencia de Aristolochia nummularifolia Kunth in Panama, reportada por Pfeifer (1960), continua sin ser confirmada. Hasta ahora, todos los registros de esta especie se limitan a los Llanos Orientales de Colombia y los Llanos de Venezuela. Aunque es improbable que A. nummularifolia se encuentre en Panama, se incluyen aqui varias fotografias de sus caracteres diagnosticos, incluidos el porte herbaceo, las raices con cortos engrosamientos napiformes, las hojas reniformes, diminutas (9-35 x 12-34 mm), las flores longilineares <2 cm de largo, y las capsulas obladas, 4-6 x 6-9 mm, oligospermas (Fig. 6). Los organos vegetativos y reproductivos de esta especie estan dentro de los mas pequenos en todo el genero.

AGRADECIMIENTOS

Al personal cientifico de los herbarios de la Universidad de Panama (PMA) y del Smithsonian Tropical Research Institute (SCZ, STRI) y por su colaboracion durante la visita del primer autor a dichas instituciones. A Kanchi Gandhi (Universidad de Harvard) por su colaboracion en la decision nomenclatural respecto a Aristolochia trilabiata. Al personal de curaduria del herbario C (Copenhagen, Dinamarca), en particular a Olof Ryding, por reubicar y poner a disposicion para el presente estudio el ejemplar tipo de A. trilabiata. A Barry Hammel, Jan Meerman,

Betzabeth Henriquez y Gordon McPherson (Missouri Botanical Garden) por permitirnos la publicacion de las fotografias de A. cruenta y A. trilabiata, aqui publicadas. A dos revisores anonimos, cuyas observaciones permitieron mejorar varios aspectos del manuscrito. A Sebastian Gonzalez (Universidad Nacional de Colombia) por tomar las fotografias de A. nummularifolia.

CONTRIBUCION DE AUTORES

Los autores contribuyeron por igual al presente trabajo, excepto por el trabajo de campo efectuado en su totalidad por el primer autor.

FlNANCIAMIENTO

El presente trabajo recibio financiacion parcial de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogota, y de la Universidad de Antioquia.

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Favio Gonzalez (1)[iD], Natalia Pabon-Mora (2,3)[iD]

(1) Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Sede Bogota, Colombia.

(2) Universidad de Antioquia, Instituto de Biologia, Medellin, Colombia.

(3) Autor para la correspondencia: lucia.pabon@udea.edu.co

Citar como:

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Recibido: 9 de mayo de 2017.

Revisado: 21 de junio de 2017.

Aceptado: 25 de septiembre de 2017.

Primero en linea: 11 de noviembre de 2017.

Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm122.2018.1249
Cuadro 1: Comparacion entre los tratamientos de Aristolochia para la
Flora de Panama (Pfeifer, 1960) y para Norte y Centro America (Pfeifer,
1966), asi como su equivalencia con las especies reconocidas en el
presente trabajo. Especies reconocidas en negrita; sinonimos, no en
negrita.

Especies reconocidas   Especies reconocidas   Especies reconocidas en
por Pfeifer (1960)     por Pfeifer (1966)     la presente sinopsis

A anguicida Jacq.      No reportada para      A. anguicida Jacq.
                       Panama
A. arborescens L.      excluida               -
A. chapmaniana         A. chapmaniana         A. chapmaniana
Standl.                Standl.                Standl.
-                      A. constricta          A. sprucei Mast.
                       Griseb.
A. costaricensis       A. pilosa Kunth        A. pilosa Kunth
Duch.
-                      -                      A. cruenta Barringer
A grandiflora Sw.      A. grandiflora Sw.     A. grandiflora Sw.
                       "A. grandiflora"       A. cordiflora Mutis
                                              ex Kunth
A inflata Kunth        A. inflata Kunth       A inflata Kunth
A. maxima Jacq.        A. maxima Jacq.        A. maxima Jacq.
A. nummularifolia      -                      A. nummularifolia
Kunth                                         Kunth (Fig. 6), no
                                              presente en Panama
A odoratissima L.      A. odoratissima L.     A. odoratissima L.
A. panamensis          A. panamensis          A. panamensis
Standl.                Standl.                Standl.
A. sylvicola           "A. gigantea"          A cordiflora Mutis
Standl.                                       ex Kunth
-                      -                      A. ringens Vahl
-                      -                      A. tonduzii O.C.
                                              Schmidt
-                      -                      A. trilabiata
                                              Glaz.
A. trilobata L.        A. trilobata L.        A. trilobata L.
A. veraguensis         A. veraguensis         A. leuconeura
Duch.                  Duch.                  Linden
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Gonzalez, Favio; Pabon-Mora, Natalia
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jan 1, 2018
Words:17814
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