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Simulando manejo de Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) y sus efectos en una epidemia de dengue.

Introduccion

La dispersion a varios lugares y el aumento de casos de dengue y sus manifestaciones clinicas mas graves en las ultimas decadas ha sido responsabilizado hasta ahora a factores como la urbanizacion no planeada, cambios demograficos y la posibilidad que tienen los humanos de migrar en gran escala para cualquier lugar del mundo como consecuencia de las facilidades de transporte aereo y terrestre (Kroeger y Nathan 2006). A pesar de existir suficiente conocimiento relacionado con esta enfermedad desde hace dos siglos, continua siendo uno de los principales problemas de salud publica que necesita ser solucionado urgentemente (Periago y Guzman 2007). Dentro de las estrategias de control del dengue, esta la reduccion de la densidad poblacional del vector Aedes aegypti (Linnaeus, 1762) por medio de la aplicacion de productos quimicos y biologicos y la eliminacion fisica de criaderos potenciales de las formas inmaduras del vector.

Para existir un brote de dengue, es necesario el contacto entre el vector y una persona portadora del virus en la fase transmisible. Otra posibilidad es que se origine mediante la transmision vertical, esto es cuando el virus es transferido a las generaciones siguientes del vector sin que haya un contacto con una persona infectada. Segun Joshi et al. (2002), esta ultima forma solo se da en tasas reducidas de transmision como se ha demostrado en individuos de A. aegypti y su significado para mantener la epidemia es desconocido. Por tanto, es necesario evitar la coexistencia de vectores y personas infectadas, o por lo menos entender hasta que punto este puede darse sin el riesgo de brote epidemico.

Entidades de salud de los paises donde hay programas de prevencion de esta enfermedad hacen esfuerzos significativos para controlar el vector, desafortunadamente, con efectos apenas temporales en la disminucion de los casos. El resultado de estos programas se refleja en epidemias con un elevado numero de casos despues de un periodo de baja incidencia (Duque 2008). Un diseno experimental que explique este fenomeno en gran escala es practicamente imposible debido a la falta de control de las muchas variables ligadas epidemiologicamente a esta enfermedad, como por ejemplo la cantidad de vectores y personas infectadas necesarias para iniciar un epidemia, el papel de la inmunidad a un serotipo especifico del virus, la inmunidad colectiva relacionada con los brotes de la enfermedad, el impacto de las estrategias de control basadas en insecticidas quimicos y la remocion de criaderos potenciales del vector.

Una forma mas apropiada para entender todas estas variables en conjunto y en escala global es a traves de modelos matematicos (Hasting 1997). Trabajos con diferentes enfoques epidemiologicos y abordajes matematicos han explicado la dinamica de transmision del dengue clasico con poblacion humana constante y poblacion humana variable (Esteva y Vargas 1999), incluyendo la transmision vertical en el mosquito (Esteva y Vargas 2000), la dinamica de transmision de los diferentes serotipos de virus (Esteva y Vargas 2003), la dinamica de la estructura poblacional (Neil et al. 1999; Pongsumpan y Tang 2003) y patrones espaciales (Bartley et al. 2002). Tambien Derouich y Boutayeb (2006) simularon el efecto de una vacuna hipotetica junto a programas de disminucion del vector, mostrando esta como la unica posibilidad de erradicacion de la enfermedad, toda vez que los tratamientos enfocados en la reduccion del vector solamente retardan el surgimiento de la epidemia.

Newton y Reiter (1992), cuestionan el control quimico del vector en el estado adulto con aplicaciones de insecticidas ultra bajo volumen (UBV), indicando que con esto solo se consigue un impacto minimo en la incidencia de la enfermedad y que apenas retardan el surgimiento de la epidemia. En el trabajo de Burattini et al. (2008) se incluyen varios aspectos de Newton y Reiter (1992), como la influencia de la estacionalidad en la relacion vector-dengue, diferentes estrategias de control del vector en los estados larvales y adultos, y concluyen que es posible cortar rapidamente la prevalencia nuevos casos de dengue aplicando multiples metodos de ataque al vector.

Nuestra hipotesis es que en un contexto meramente entomologico, el control del vector esta enfocado a la disminucion parcial del vector, fallando principalmente en el control de adultos. Dentro de esta idea varios factores tienen diferentes pesos en la efectividad de control y que se expresan negativamente en el aumento de los casos ano a ano. Asi, vemos, aspectos que no permiten exito en el control de A. aegypti como la resistencia a insecticidas y la baja cobertura de las aplicaciones de insecticidas que permiten que las hembras del mosquito no sean alcanzadas por estos tratamientos (Perich et al. 2000; Castro et al. 2007). El exito de esta tarea esta directamente relacionado con la concientizacion y el compromiso de la sociedad por medio de acciones individuales y colectivas de eliminacion de criaderos del vector. Es evidente que el aumento del numero de casos de dengue en los ultimos anos, confirma que estas acciones estan fallando. Una de las posibles soluciones seria una vacuna que confiera inmunidad a toda la poblacion y contra todos los serotipos del dengue DEN-l, DEN-2, DEN-3 e DEN-4 (Gubler 1998), desafortunadamente, esta posibilidad esta lejos de ser alcanzada a corto plazo.

Con este escenario de probabilidades en el control entomologico, tenemos como objetivo simular un brote epidemico de dengue incluyendo varias estrategias ligadas a posibles problemas que comprometen el control de vectores, como son la resistencia a insecticidas quimicos, baja cobertura de las aplicaciones de los insecticidas y actividades preventivas ejercidas por el hombre para control del vector.

Materiales y Metodos

El modelo de transmision de dengue propuesto aqui es una modificacion del trabajo de Newton y Reiter (1992). Este fue seleccionado por incluir la hipotesis de inefectividad de los insecticidas utilizados para controlar el estado adulto del vector en una epidemia. Se realizaron alteraciones en las ecuaciones originales para observar el comportamiento de las variables en un contexto hipotetico con diferentes opciones de tratamiento del vector. Se resaltan escenarios para pensar en resistencia quimica, efectividad de las aplicaciones de insecticida relacionada con la cobertura de criaderos alcanzados y actividades preventivas ejercidas por el hombre para control del vector, como campanas de limpieza para eliminacion de criaderos potenciales del vector.

Se siguen los principios de un modelo tipo SEIR --Susceptibles, Expuestos, Infectados y Removidos- o inmunes al virus. Asi, se consideran dos poblaciones: los hospederos humanos (susceptibles, expuestos, infectados y removidos) y los vectores (susceptibles, expuestos, infectados). Las variables del modelo son descritas por ecuaciones diferenciales ordinarias de la forma dX/dt = FR x X, donde X es la variable de estado, t es el tiempo y FR es una tasa de incremento. Esta, puede ser constante o depender de otras variables del sistema. La Figura 1 contiene el diagrama de flujo y el sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias que describen la dinamica vital de los hospederos humanos, vectores y sus valores son presentados en las Tabla 1.

En la dinamica de transmision del dengue se incluyen las tasas de incremento de las dos poblaciones, por ejemplo; el termino [[my].sub.h]H indica el numero total de individuos de todas las edades y su sexo, que pueden contagiarse solo con una unica cepa de virus y el tiempo medio de vida de un hospedero normal humano (1/[[my].sub.h]) es aproximadamente 68,5 anos (Newton y Reiter 1992). Y para el vector esta dado por [[gamma].sub.m] M(l-w), que indica el numero total de mosquitos (M = Sv + Ev + Iv), que se incrementa con una tasa [[gamma].sub.m], que es inferida a traves de los resultados de Fantinatti et al. (2007). Esta tasa es el resultado de un proceso de colecta de huevos de A. aegypti en campo en algunas ciudades del Estado de Parana en Brasil y su posterior cria en laboratorio.

El tiempo de vida medio el vector [1/[[my].sub.m]] fue estimado con base en nuestra experiencia con datos de cria por generaciones de A. aegypti en laboratorio (datos no publicados). Las tasas de contagio de los hospederos y vectores son los mismos del trabajo de Newton y Reiter (1992), representadas por el contacto de los hospederos susceptibles (Sh), con el vector infectado (Iv), relacionado con la tasa efectiva de contacto con el vector Cvh/M, que es determinada por la probabilidad de transmision de un serotipo del dengue, hospedero vector ([a.sub.hv]) Y la tasa de picadas (Sv) por dia (bs), asi Cvh = [a.sub.hv] [b.sub.s]. El contagio del vector susceptible (Sv), representado por C H, que es determinado por la probabilidad de transmision de un unico serotipo del dengue del rector al hospedero ([a.sub.vh]) y la tasa de picada de los (Iv) por dia (bi), Chv = [a.sub.vh] bi.

[FIGURA 1 OMITIR]

Los parametros que indican el control del rector (w) con el insecticida larvario Temefos (abate) e insecticidas para control del rector en el estado adulto ([[my].sub.ma]), son consideramos como una sumatoria de las acciones de control que son incorporadas al modelo de la siguiente forma: perdida de potencia o ineficiencia del insecticida como resultado de la resistencia quimica a insecticidas, porcentaje de cobertura y actividades preventivas ejercidas por los humanos para control del vector (ejemplo, retirada permanente de criaderos potenciales efectuada por la poblacion de forma espontanea). Se considero la sumatoria de estos parametros como de 100% de efectividad para demostrar la importancia de entender el control del vector como una accion multiple de componentes que deben ser cuidadosamente planeados para no comprometer el control del mosquito.

Del sistema de ecuaciones diferenciales propuesto (Fig. 1) se obtiene que la poblacion de mosquitos esta dada por:

M(t) = [M.sub.0]exp[[[gamma].sub.m](1-w) - ([[my].sub.m] + [[my].sub.ma])]

Donde, [M.sub.0] es la poblacion inicial de mosquitos.

Se incorporo tambien una tasa de crecimiento del vector como funcion dependiente de la siguiente forma [[gamma].sub.m](t) = [alfa]exp [- b(A+Bcos[([pi]t / 180) + [T.sub.max]).sup.2]] (Zotin et al. 1999), donde [T.sub.max] es la temperatura maxima (30[grados]C), este parametro es sugerido como el limite de temperatura para un desarrollo ideal del mosquito, de esta forma se simula el crecimiento continuo del vector, intentando que el crecimiento sea similar a temporadas de alta y baja produccion de individuos, como es en condiciones naturales (Duque y Navarro-Silva 2006). La poblacion del vector en el tiempo esta dada por

M(t) = [M.sub.0]exp[[theta] - ([[my].sub.m] + ([[my].sub.m] + [[my].sub.ma])t]

Donde, [sigma] = [pi]abB(1-w)/90 [(A + Bcos([pi]t/180) - T mx)sen([pi]t/180)exp-b(A + Bcos([pi]t / 180) - [T.sub.max]).sup.2]]

[sigma]: indica la velocidad o variacion de la tasa de crecimiento del vector, esto es, d[[gamma].sub.m](t)/dt, donde

[sigma]: d[[gamma].sub.m](t)/dt representa la variacion de la poblacion del vector en cada instante de tiempo t (mosquitos/dia). Integrando la ecuacion

tenemos

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Donde,

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Que nos representa la tasa de crecimiento de la poblacion de mosquitos en el intervalo de tiempo [0, t].

Asi obtenemos la tasa o numero reproductivo basic [R.sub.0], dado por

[R.sub.0](t) = [fi][alfa]ChvCvh(1 - w)[[gamma].sub.m](t) / [([[my].sub.m] + [[my].sub.ma]).sup.2] ([theta] + [[my].sub.m] + [[my].sub.ma]) ([theta] + [[my].sub.h]) ([alfa] + [[my].sub.h])

[R.sub.0], es la tasa de casos secundarios de la infeccion del dengue producida por una persona infectada o mosquito infeccioso, depende del producto de los coeficientes de transmision ChvCvh, esto es, un nuevo caso ocurre solo despues de picar el mismo mosquito dos veces. El cual se deduce de las diferentes estrategias de control, si [R.sub.0] < 1 la epidemia del dengue se extingue. El programa computacional para simular y validar el modelo fue Matlab 6.5 (The Mathworks tm.).

Resultados

En un brote de dengue la necesidad de control del vector es inminente y es primordial entender los alcances y el impacto de las estrategias destinadas a disminuir el evento epidemico. Para esto, fueron simulados los siguientes escenarios de transmision: la transmision del dengue sin ningun tipo de control en el vector (Fig. 2A), se caracteriza por la coexistencia del vector y hospedero, donde hay un incremento de los infecciosos (Ih) influenciado por el contacto con los vectores infecciosos (Iv), que decrece a traves del tiempo por causa de la inmunidad adquirida al virus.

Ahora, pensando en la aplicacion de acciones de control en el inicio de la epidemia, se considero hipoteticamente una disminucion de 70% de efectividad en (w) y 80% ([[my].sub.ma]) por perdida de potencia, baja cobertura y poca remocion de criaderos del vector. Resulta que el numero de mosquitos infectados (Iv) disminuye; sin embargo, el periodo epidemico se amplia en relacion con la no aplicacion de control en el vector (Fig. 2B). Esto puede explicarse en terminos inmunologicos, donde hay baja inmunidad adquirida, porque el contacto con el vector disminuye.

En la Figura 2C, se mantiene la disminucion del 70% en (w), se disminuye tambien a 40% en ([[my].sub.ma] y se observa como se controla la epidemia. Lo mismo pasa, si este porcentaje para (w) se mantiene con 40% (Fig. 2D). Estas figuras muestran que si fuera aplicado el control solo en las larvas, los adultos del mosquito en ese tiempo permanecen vivos, alimentandose y ovipositando, consecuentemente multiplicando su prole. Si solo se controlan los adultos, las larvas no tratadas restauran nuevamente la poblacion, asi un control mas efectivo, sera con una combinacion entre el ataque entre los dos estados, reduciendo rapidamente la epidemia. Las acciones de control se complican si se contempla la posibilidad de resistencia al insecticida en los estados adultos.

Utilizando la tasa de crecimiento del vector ([[gamma].sub.m]) en funcion del tiempo se observa un comportamiento similar. La Figura 3A, tratamiento sin control, es igual a la 2A mientras que la 3B, se presenta como que el control de w y [[my].sub.ma] es mas efectivo en la reduccion del numero de personas y mosquitos infecciosos Ih e Iv. Puede confirmarse tambien que el tratamiento en los adultos tiene mas impacto en el numero de casos que en las larvas (Fig. 3C y 3D).

Ahora, en la Figura 4, se muestra como la densidad del vector en el momento de control es fundamental para el control de la epidemia. En la Figura 2 fueron utilizados valores iniciales de M de 20.000 individuos, pero cuando se comparan en la Figura 4, con un M de 10.000 se observa como con las tasas destinadas al control consiguen disminuir rapidamente el brote epidemico, igualmente cuando se compara la Figura 3 con la 5. En vista de lo anterior, es indiscutible que es necesario evitar la epidemia estableciendo condiciones para mantener el menor numero de individuos de relevo del vector, preferiblemente proximos a cero o considerar indices de infestacion menores que 1%. Esto es posible si la tasa de incremento del vector es menor que la razon entre las tasas de mortalidad natural y control en el estado adulto entre la perdida de efectividad del insecticida en el estado larvario, esto es,

[[gamma].sub.m] < [[my].sub.m] + [[my].sub.ma]/1 - w con w [desigual a] 1.

Asimismo considerando el surgimiento de la resistencia a insecticidas, seran reducidos mas rapidamente y en la secuencia tambien los hospederos infecciosos.

En relacion con el Numero Reproductivo Basico ([R.sub.0]) las estrategias de control del vector confirman que el control integrado en larvas y adultos debe ser aplicado al mismo tiempo para que haya una disminucion real de la infeccion (Fig. 6).

Discusion

La inclusion de los parametros de control de larvas (w) y adultos ([[my].sub.ma]) en el modelo de Newton y Reiter (1992) abren la posibilidad de analizar y predecir circunstancias relacionadas a la aplicacion de tratamientos diferenciados a larvas y adultos del vector A. aegypti, asi como el analisis del impacto de las posibles combinaciones de estas variables en la reduccion del vector y su influencia en la reduccion de los casos del dengue. Otros aspectos que se observan en el modelo son las fallas en el control del vector, causadas por la resistencia y baja cobertura de las aplicaciones de insecticidas.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Se resalta que los parametros destinados al control de larvas (w) y adultos ([[my].sub.a]) son considerados como la sumatoria de varios eventos, como la resistencia a insecticidas, efectividad de cobertura de las aplicaciones de los insecticidas y las acciones permanentes de la comunidad en el control de criaderos del vector. La falla de alguno de estos parametros compromete el control del vector, como se observa en la simulacion. Dentro de esta logica, es inutil el empleo de los insecticidas si no estan cubriendo la totalidad de los criaderos, o si existen poblaciones resistentes.

Esta comprobado que las aplicaciones de insecticidas UBV es afectada por factores como el refugio de las hembras y la migracion a lugares libres de residuos quimicos (Perich et al. 2000; Castro et al. 2007). De esta forma, el control integrado del vector, para ser efectivo, debe presentar una combinacion de estrategias que eviten este fenomeno y faciliten el contacto directo con los insecticidas. En la actualidad son pocos los estudios que avanzan en esa direccion, sin embargo, algunas estrategias utilizando semioquimicos surgen como una forma sustentable para lograr una mejor cobertura de las aplicaciones de insecticidas (Navarro-Silva et al. 2009).

Asi, como Burattini et al. (2008) afirmaron, observamos que la reduccion mas fuerte del numero de enfermos de dengue se alcanza rapidamente con la reduccion de los mosquitos en el estado adulto, cuando se compara con tratamientos destinados al control solamente de los estados larvales del vector. Esto implica que no se debe perder la potencia de los insecticidas para atacar el estado adulto, como se ha detectado en los piretroides como la cipermetrina en Cuba (Rodriguez et al. 1999), Brasil (Duque et al. 2004; Cunha et al. 2005) y la deltametrina en Peru (Chavez et al. 2005).

Como fue presentado en las simulaciones, en un evento epidemico la cantidad de individuos de relevo es crucial para la reduccion rapida de la epidemia. Tal vez esto sea lo que pasa en las olas epidemicas. Normalmente, en una epidemia las acciones de control son aplicadas con vehemencia en la tentativa de frenar el aparecimiento de mas personas infecciosas hasta conseguir en teoria el control de la enfermedad. Posteriormente, se observa un receso epidemico y posteriormente un brote igual o peor que el anterior (Duque 2008). Esto es consecuencia del impacto ejercido sobre las poblaciones del vector, que estan sujetas a periodos de menor intensidad de control, permitiendo la dispersion y el aumento poblacional.

Dentro de las limitaciones del modelo podemos mencionar: no se especifica en cada uno de los serotipos de dengue (DEN 1,2, 3 y 4), ni se abordan aspectos sobre la forma de trasmision de las manifestaciones mas graves de esta enfermedad (dengue hemorragico). Tampoco es considerada una conexion entre espacio y tiempo que permita hacer predicciones puntuales en relacion con una localidad especifica; simplemente, porque nuestro interes actual es presentar los diferentes escenarios de control del vector y su influencia en la reduccion de los casos de esta enfermedad en un evento epidemico. Con todo esto y a pesar de estas limitaciones, estimulamos a que las investigaciones sobre el control de A. aegypti estimen los parametros y variables necesarios para validar esta propuesta en localidades especificas.

Se concluye que la inclusion de (w) tasa de control integrado y ([[my].sub.ma]) tasa de control en el estado adulto del vector en el modelo de Newton y Reiter (1992), abren la posibilidad de analizar y predecir circunstancias relacionadas con la aplicacion de tratamientos diferenciados a las larvas y adultos de A. aegypti y su efecto en la epidemia de dengue. Esto no quiere decir que estemos invitando a el uso de insecticidas, todo lo contrario, estamos mostrando como esta estrategia puede influenciar una epidemia y tambien como su efecto en la reduccion de los casos de dengue puede ser interpretado erradamente por el proceso de reduccion de los casos por la inmunidad adquirida de la poblacion. Llamamos la atencion a que las estrategias esperanzadas en la utilizacion de insecticidas como unico medio pueden solapar la realidad y su efecto apenas sera complaciente por el simple acto de hacer una aplicacion de un producto quimico. Muchas son las variables que influencian el aumento de los casos de dengue y la falla en la ejecucion de alguno de estos parametros, indiscutiblemente compromete las acciones electivas de combate del vector y tambien nos alerta que debemos conocer con antelacion si los insecticidas han adquirido resistencia antes de la aplicacion, especialmente si son dirigidos en los estados adultos.

Para finalizar, se debe tener en cuenta la relacion densidad vector-hospedero pues es fundamental para el exito de los programas de control, esto nos indica la necesidad urgente de implementar metodologias de vigilancia entomologica que detecten rapidamente la presencia del vector. Consideramos que es urgente incluir en los programas de control otros metodos complementares para el monitoreo de mosquitos como trampas para huevos y adultos.

Agradecimientos

Jonny E Duque L, agradece especialmente a CNPQ (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico) en Brasil, por el apoyo brindado con la beca de doctorado en el periodo 2004-2008. Al Doctor Anibal Munoz Loaiza Director Grupo de Modelacion Matematica en Epidemiologia (GMME) de la Universidad del Quindio, Armenia, Quindio, Colombia por las valiosas sugerencias y aportes matematicos al trabajo.

Recibido: 28-jul-2008 * Aceptado: 23-ene-2009

Literatura citada

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JONNY EDWARD DUQUE L. (1,2), MARIO ANTONIO NAVARRO-SILVA (1) y DECCY YANETH TREJOS A. (3)

(1) Laboratorio de Entomologia Medica e Veterinaria, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Parana. Curitiba -- Brasil. Caixa Postal 19020, 81531-980 Curitiba, PR. Telefone: (41) 3361-1640. Fax: (41) 3361-1763. jonnybiomat@ufpr.br; jonnybiomat@hotmail.com. Autor para correspondencia.

(2) Programa de becas Prodoc/Capes (Programa de Apoio a Projetos Institucionais com a Participacao de Recem-Doutores /Coordenacao de Aperfeicoamento de Pessoal de Nivel Superior) do Ministerio da Educacao, Brasilia D. F., Brasil.

(3) Grupo de investigacion en Ciencia Matematica y Tecnologia. Proyecto Curricular Matematicas, Universidad Distrital Francisco Jose de Caldas. Bogota D. C., Colombia.
Tabla 1. Valores de los parametros utilizados durante la simulacion.

Parametro                          Simbolo             Valor

Tiempo de vida                       1/            25.000 dias
  medio del hospedero          [[my].sub.h]       (68,5 anos)

Tasa de contacto                     Cvh               0,75
  efectivo vector--hospedero

Tiempo intrinseco                 1/[alfa]           5 dias
  de incubacion del virus

Tiempo extrinseco                  1/[fi]               6
  de incubacion del virus

Duracion de la infeccion          1/[theta]           3 dias
  en el hospedero
Total de individuos inmaduros
  que incrementan (larvas)
  los adultos Sv.                     M              20.000 *

Tasa de incremento             [[gamma].sub.m]        0,53 **
  de M

Tiempo de vida                   1/[[my]               12 *
  medio del vector                 .sub.m]

Tasa de control integrado             w          (varia de 0 a 100
  1 = efectividad                                ver figuras para
  del insecticida,                                 mas detalles)
  cobertura del insecticida
  y control cultural.

Tasa de contacto efectivo            Chv               0,375
  hospedero - vector.

Tasa de control en el estado  [[my].sub.ma]      (varia de 0 a 100
  adulto (adulticida).                           ver figuras para
                                                   mas detalles)

Amplitud de la oscilacion             B                 19

Temperatura media anual               A                 26

Constante de proporcionalidad       a y 6         0,5 y 0,0113854

* Valor hipotetico. ** Valor sugerido
a partir de Fantinatti et al. 2007.
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Title Annotation:Seccion Medica
Author:Duque L., Jonny Edward; Navarro-Silva, Mario Antonio; Trejos A., Deccy Yaneth
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2009
Words:4964
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