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Serpulidos (Polychaeta: Serpulidae) del Caribe noroccidental: Hydroides y Serpula.

RESUMEN

A partir de la revision de mas de 450 ejemplares de Hydroides y Serpula, 12 especies de la region del Gran Caribe fueron identificadas y caracterizadas. Ocho especies fueron recolectadas en las costas de la Peninsula de Yucatan y cinco fueron encontradas en otras localidades en el Golfo de Mexico, otras siete son de Cuba y se incluyeron comentarios sobre el material tipo de cinco especies mas. Se realizo un analisis morfometrico sobre Hydroides mucronatus Rioja e Hydroides cf. mucronatus indicando varias diferencias entre ellas. Se incluyen comentarios a todas las especies

Abstract: From the study of more than 450 specimens of Hydroides and Serpula, 12 species from the Grand Caribbean Region were identified and characterized. Eight species were collected along the shores of the Yucatan Peninsula and five were found in other localities in the Gulf of Mexico, seven others are from Cuba and comments on type specimens of five species are also included. One morphometric analysis made on Hydroides mucronatus Rioja and Hydroides cf mucronatus, indicated several differences among them. Comments on all species are also included

Key words: Caribbean Sea, Morphometric variation, polychaetes, serpulids, taxonomy.

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El genero Hydroides Gunnerus es el que presenta mas especies en la familia Serpulidae (mas de 100). Para la diferenciacion de las especies del genero, resulta muy importante la forma y ornamentacion del operculo y ya existe una propuesta de estandarizacion en su terminologia (ten Hove 1990).

El desarrollo del operculo de Hydroides y su duplicidad ha llamado la atencion desde hace mucho tiempo. Ichikawa & Takagaki (1942) analizaron casi 10 000 ejemplares de H. ezoensis y mostraron que menos del 10% tenian operculos funcionales duplicados; el resto tenia solo un operculo mayor del lado derecho o del lado izquierdo. Otras observaciones similares, aunque con menos ejemplares fueron hechas por Rioja (1919, 1944) y por de Leon-Gonzalez (1990) con especies del mismo genero del Atlantico de Espana y del Pacifico mexicano, respectivamente. En sus intensas investigaciones cientificas en Mexico, el Dr. Rioja describio siete especies del genero Hydroides (Rioja 1941, 1942, 1958); sus colecciones parecian haberse perdido (Salazar-Vallejo 1989), aunque Vivianne Solis (ICML-UNAM) recupero sus materiales y pronto sabremos su estado (F. Solis com. pers. 1999).

Las relaciones filogeneticas entre especies del genero no han sido analizadas a profundidad; sin embargo, contamos con un analisis grafico realizado por Pillai (1972). Aunque el estudio no abarcaba todas las especies descritas hasta ese entonces, el esfuerzo permitio obtener una idea de las relaciones entre las especies. Es menester realizar una evaluacion objetiva de la propuesta de Pillai (1972) y formar a su vez una nueva propuesta de las relaciones entre las especies del genero.

El genero Serpula Linnaeus 1758 fue el primero en ser descrito y luego fue usado para el nombre de la familia. A Risso (1826) se le debe atribuir la autoria de la familia por ser el primero en reconocer como agrupacion natural a los serpulidos (ver argumentacion en Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep.).

En este trabajo se analizaron mas de 450 ejemplares, de 41 localidades del litoral oriental de Mexico y de siete localidades de Cuba (Apendice 1). Resultaron 12 especies de serpulidos de los generos Hydroides y Serpula. En la Fig. 1 y 2 de un trabajo previo se pueden ubicar los sitios citados en el texto (Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep.). Se anexan breves comentarios del material tipo de cinco especies mas descritas de Estados Unidos, Jamaica y Puerto Rico, los cuales estan depositados en el American Museum of Natural History (AMNH) y en el National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (USNM).

[FIGURAS 1-2 OMITIR]

MATERIALES Y METODOS

El catalogo de Hartman (1959) permitio ubicar mas facilmente los nombres. Por su parte, los listados de especies de la region del Gran Caribe de Perkins & Savage (1975), Salazar-Vallejo (1996) y Perkins (1998) facilitaron la seleccion de referencias. La metodologia y las consideraciones morfometricas usadas aqui se detallaron en un trabajo previo (Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep). El material recolectado se deposito en la coleccion de referencia de ECOSUR (Clave INE: QNR.IN.021.0497). Los ejemplares de Cuba estan depositados en el Instituto Oceanologico de Cuba (IOC); otros materiales estan en la coleccion de poliquetos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia (ICML-UNAM), de la Universidad Autonoma de Nuevo Leon (UANL) y de la Universidad Veracruzana (UV).

RESULTADOS Y DISCUSION

Serpulidae Risso, 1826 Serpulinae Risso, 1826 Hydroides Gunnerus, 1768 Hydroides alatalateralis (Jones, 1962) (Fig. 1a, w)

Referencia: Jones 1962: 205-207, Fig. 139-146.

Material examinado: 3 ejemplares. Holotipo (AMNH 3617), 1 paratipo (AMNH 3618), CU6(I).

Caracterization: Tubo blanco con una serie de anillos transversales, pequenos y delgados en toda su longitud. Cuerpo amarillo palido, con 28 mm de largo. Pedunculo opercular de 7 mm de longitud. Embudo opercular con radios delgados y aguzados; verticilo con 14 espinas quitinosas, hialinas, ligeramente incurvadas a partir de la porcion media distal. A ambos lados de las espinas se presentan alas o limbos delgados, que van desde la base hasta la parte media de la espina (Fig. 1a). Cada espina presenta en su parte basal una espinula interna aguzada, la cual lleva un pequeno tuberculo dorsal. Torax de 4 mm de largo y 1.5 mm de ancho. Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares con una fina denticulacion medio-distal. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con seis dientes aguzados en una hilera, similares entre si. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con un pequeno lobulo en el lado externo. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes en una hilera, el primero es ligeramente mas grueso que los restantes.

Distribucion y habitat: Anfiamericana? Florida, Jamaica, norte de Cuba y el Pacifico de Colombia (?). El ejemplar se encontraba con fango dentro del tubo.

Observaciones: Ejemplares de H. alata-lateralis han sido referidos como H. uncinatus, pero el nombre fue reconocido como nomen dubium por Zibrowius (1971) por lo que no se reconoce como especie real. Como otras especies del grupo Eupomatus han sido confundidas con esta especie, Zibrowius (1971) propuso que no se siguiera utilizando dicho nombre; de esta forma, el registro de Fauvel (1953) corresponderia a H. alatalateralis (vease Zibrowius 1971: 694). Asimismo, H. floridanus (Bush, 1910), nombre propuesto para el H. uncinatus de Ehlers (1887) puede estar presente en Campeche o el canal de Yucatan (ten Hove, com. pers. 1999, tambien ver nota en la clave de Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep.). Laverde-Castillo (1988: 88) registro la especie para el Pacifico colombiano; sin embargo, no menciono ni ilustro el caracteristico limbo lateral de las espinas del verticilo. Por ello debe tomarse este registro con precaucion hasta confirmar la presencia de este caracter. Con las caracteristicas que se aprecian en la figura y comentarios, su ejemplar puede incluirse en H. alatalateralis o en H. spongicola, sin embargo esta ultima no se ha registrado en la costa Pacifico de America.

Caracteristicas del holotipo: Tiene 24 mm de largo y 2 mm de ancho. Comparando las espinas operculares del paratipo (Fig. 1w) con la de H. decorus, este ultimo es menor [incongruente comparando con el pie de la figura] y tiene el operculo con espinas mejor desarrollados, pero tambien presenta la espinula accesoria (Fig. 1v). Esta diferencia pudiera atribuirse al modo de vida en relacion con la zona de mareas o con el eventual aporte de agua de baja salinidad que obstruya la consolidacion (o favorezca) de cada una de las espinas operculares.

Hydroides bispinosus Bush, 1910 (Fig. 1b-1)

Referencia: ten Hove & Wolf 1984: 55.19-21, Fig. 55.14.

Material examinado: 108 ejemplares. CHA1-3(88), CHA9-10(1), CHA13-14(80), CON1(3), CON3(1), COZ1(5), CU1(1), LAG1(3), NC3(1), SF1(1).

Caracterizacion: Tubo blanco y sinuoso, con costillas longitudinales interrumpidas. Cuerpo amarillo. Embudo opercular con radios anchos y redondeados en su apice. Verticilo compuesto por siete espinas quitinosas, amarillas, hialinas, e incurvadas suavemente, las dorsales son ligeramente mas grandes que las ventrales (Fig. 1b). Las espinas presentan un par de espinulas laterales en su porcion media, asi como un diente basal interno. Setas del collar bayoneta, con tres dientes en el hombro y limbo piloso (Fig. 1c-d), asi como setas capilares con una fina serracion medio-distal (Fig. 1e). Los demas setigeros toracicos con setas limbadas (Fig. 1f) y capilares (Fig. 1g). Uncinos toracicos subtriangulares, con siete dientes en una hilera, todos aguzados excepto el primero que es obtuso (Fig. 1h-i). Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo mas ancho y fuertemente incurvado en forma de gancho (Fig. 1j). Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes en una hilera, los dos primeros mas gruesos que los restantes (Fig. 1k-l).

Distribucion y habitat: Gran Caribe. Florida, Bermuda, Cuba. Sobre rocas calcareas, en el talo de algas (Halimeda, Udotea), en roca coralina, en pilotes de madera con los tubos cubiertos por briozoos.

Observaciones: Las espinas del verticilo de algunos ejemplares son similares en tamano; mientras que en otros casos, las espinas dorsales son mucho mas grandes y anchas que las ventrales; o bien, ejemplares con espinas cortas-y muy anchas. Algunos ejemplares presentan el verticilo incoloro, o amarillo, pero en otros ejemplares se presentan las espinulas y los bordes de las espinas oscuras, e incluso existen ejemplares con el verticilo totalmente negro. Asimismo, se encontraron algunos ejemplares con dos operculos, de tamanos diferentes. Por la variabilidad en la forma de las espinas del verticilo de esta especie, es confundida frecuentemente con H. parvus. Sin embargo, los radios del embudo opercular son anchos y romos en H. bispinosus, mientras que en H. parvus son mas delgados y aguzados. Ademas, esta ultima especie presenta espinas en angulo recto al contrario de H. bispinosus, cuyo doblez es mas suave. Por ultimo, las espinulas laterales de H. parvus son mas grandes y agudas que las de H. bispinosus.

Hydroides decorus (Treadwell; 1931) (Fig. 1v)

Descripcion: Treadwell1931: 4-5, Fig. 3a-d. Material examinado: Tres paratipos (AMNH 2033), Grand Isle, Lousiana, sin fecha.

[FIGURA 3 OMITIR]

Caracteristicas: Tres ejemplares, uno completo y al resto les faltan algunos segmentos abdominales. El organismo completo mide 15 mm de largo y 2 mm de ancho, con radiolos de 3.5 mm y pedunculo opercular de 6 mm. El operculo presenta un embudo opercular y un verticilo con 11 espinas recurvadas simples, con nodulos poco notorios en vista dorsal. Tres espinas dorsales son un poco mayores que las demas.

Observaciones: Para Hartman (1951: 118, 1956: 250) es E. dianthus (Verrill, 1873), pero son diferentes, El frasco tiene una nota colocada por Zibrowius en 1970, donde se le renombra como Hydroides decorus (Treadwell, 1931).

Hydroides dianthus (Verrill, 1873) (Fig. 1m-u)

Referencia: Zibrowius 1971: 697-705, Fig. 1-5.

Material examinado: 87 ejemplares. CEL1-2(30), CEL4(2), CHA1-3(3), CHA9-10(3), CON1(18), CON3(4), LAG1(2), NC2b(1), NC3(1), SF1(20), SJU1(1), YA12(1).

Caracterizacion: Tubo blanco y sinuoso, con rugosidades longitudinales que dan la apariencia de crestas. Cuerpo amarillo. Embudo opercular ligeramente asimetrico con radios enteros y aguzados. Verticilo compuesto por 11 espinas quitinosas, hialinas; las dorsales son mayores y estan incurvadas, mientras que algunas espinas ventrales son mas cortas, delgadas y recurvadas (Fig. 1m). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso (Fig. 1n), asi como setas capilares (Fig. 1o). Los demas setigeros toracicos con setas limbadas (Fig. 1p) y capilares muy delgadas (Fig. 1q). Uncinos toracicos subrectangulares, con seis dientes anchos en una hilera, el primero mucho mayor que los demas (Fig. 1r-s). Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas, diente externo fuertemente incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos; tambien presentan seis dientes en una hilera, aunque mas delgados (Fig. 1t-u).

Distribucion y habitat: Anfiatlantica. Gran Caribe, Golfo de Viscaya (introducida), Mediterraneo (introducida), Senegal. En rocas calcareas de playas mixtas de arena, talo de algas (Halimeda, Udotea), pilotes de madera con los tubos cubiertos por briozoos, epibionte de ascidias en una pared de vermetidos y ostras. La especie fue introducida al Mediterraneo desde el siglo XIX y tambion ha llegado a las costas atlanticas de Francia (Zibrowius 1978). Esta dispersion ha sido facilitada por la transportacion maritima.

Observaciones: Varian la forma y tamano de las espinas del verticilo, tanto en el tamano relativo entre dorsales y ventrales, como su incurvacion. Asimismo, algunos operculos presentan 1-2 espinas dobladas hacia fuera y una o dos espinas rectas, mientras que en otros son 3-6. Algunos ejemplares presentan dos operculos de tamano diferente, pero con el mismo arreglo del verticilo. Ten Hove (com. pers. 1999) considera que puede haber confusion entre H. dianthus e H. sanctaecrucis (Morch, 1863), sin embargo, la primera no tiene espinulas interna o externa, mientras que la segunda tiene un par de espinulas internas (sensu Rioja 1958) o una espinula externa (sensu ten Hove com. pers. 1999). Ademas, H. dianthus presenta espinas geniculadas y espinas dirigidas hacia fuera, mientras que H. sanctaecrucis presenta solo espinas geniculadas.

Hydroides dirarnphus Morch, 1863 (Fig. 2a-d)

Referencia: Zibrowius 1971: 705-707, Fig. 6-9.

Material examinado: 7 ejemplares. SJU1(7).

Caracterizacion: Tubo blanco y sinuoso, con rugosidades longitudinales que dan la apariencia de crestas. Cuerpo amarillo. Embudo opercular ligeramente asimetrico y oscuro, presenta radios triangulares. Verticilo con 14 espinas quitinosas transparentes, con la punta expandida lateralmente en forma de T y la parte distal redondeada, similares en tamano y con un pequeno diente basal (Fig. 2a-b). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso (Fig. 2c), asi como setas capilares (Fig. 2d). Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con seis dientes anchos en una hilera, el primero mucho mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo fuertemente incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes en hilera.

Distribucion y habitat: Gran Caribe. Desde Bahamas a Brasil. Epibionte de ascidias en una pared de vermetidos y ostras. Zibrowius (1978) considero que la especie llego al Mediterraneo en tiempos recientes, tal vez el siglo XIX.

Observaciones: Los registros de esta especie en el Mediterraneo y el Indopacifico podrian incluir, por lo menos, una especie hermana, H. lunulifer (Claparede, 1870), registrada tambien en el Caribe (e.g. Linero-Arana 1999). Sin embargo, Zibrowius (1971), que reviso material del Mediterraneo, del Caribe y del Indopacifico, considero que H. diramphus es circumtropical y de aguas templadas. Mantuvo en H. diramphus s.l. a varias especies como H. cumingii (Morch, 1863), H. lunulifer (Claparede, 1870) e H. malleophorus Rioja, 1942. Ten Hove y Zibrowius (com. pers. 1999) revisaron cientos de ejemplares de todo el mundo y no encontraron diferencias para mantener los nombres anteriores independientes de H. diramphus, ni siquiera para mantener este nombre como sensu lato. Sin embargo, tenemos la sospecha que pueda tratarse de un complejo de especies, en vista de que no existen pruebas suficientes que aclaren como las poblaciones en cada una de las franjas tropicales marinas puedan mantener el flujo genico, sobre todo entre ambos lados del oceano Pacifico.

Hydroides elegans (Haswell, 1883) (Fig. 2e-f)

Referencia: Zibrowius 1971: 721-727, Fig. 56-64.

Material examinado: 27 ejemplares. CEL1-2(2), CHA1-3(9), CHA9-10(1), CON1(10), SJU1(5).

Caracterizacion: Tubo blanco y sinuoso, con rugosidades longitudinales que dan la apariencia de crestas. Cuerpo amarillo Embudo opercular con radios anchos y redondeados. Verticilo con-13 espinas quitinosas, hialinas, rectas, de tamano similar; cada una con 2-3 pares de espinulas laterales asi como un diente interno basal (Fig. 2e). Algunos ejemplares presentan dos dientes, uno basal y uno medio; otros presentan un proceso espinoso en el centro del verticilo. Setas del collar bayoneta, con muchos dientes en el hombro que le dan apariencia pilosa y un limbo finamente denticulado (Fig. 2f), asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con seis dientes anchos en una hilera, el primero mucho mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con un diente externo mas ancho y obtuso. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes en una hilera.

Distribucion y habitat: Circumtropical. Gran Caribe, Mediterraneo, Mar del Norte (introducida), sur de Africa, golfo Persico, India, Australia e islas del Pacifico. En rocas calcareas sobre playas de arena, talo de algas (Halimeda, Udotea), pilotes de madera con los tubos cubiertos por briozoos, epibionte de ascidias en una pared de vermetidos y ostras.

Observaciones: Esta especie parece ser de amplia distribucion y ha sido confundida en muchas ocasiones con H. norvegicus, debido a que las espinas operculares son parecidas y muy variables. Sin embargo, Zibrowius (1971) clarifico el estatus de ambas especies, cuya diferencia principal se encuentra en la denticulacion basal de las setas del collar; H. norvegicus presenta dos grandes dientes en la parte media de la seta, mientras que H. elegans tiene muchos denticulos que le dan un aspecto piloso (Fig. 2f). Tambien se han realizado experimentos de fertilizacion cruzada entre ambas especies y, a pesar de que el porcentaje de fertilizacion interespecifica efectiva (division celular observada) fue similar al de la intraespecifica, la liberacion de trocoforas obtenidas del entrecruzamiento de las especies fue muy reducida (Gee 1963).

H. elegans fue descrita para Australia pero se ha registrado en todo el Indopacifico y en el Caribe (e.g. Linero-Arana 1999). Aparentemente la especie llego a Europa en el siglo XIX (Zibrowius 1978). Su amplia dispersion se debe a los movimientos transoceanicos de las navieras comerciales; su exito para ocupar nuevas zonas esta asociada a la descarga de aguas termales de centrales de energia (ten Hove 1974, Zibrowius 1978), y a su tolerancia a la contaminacion industrial (Moran & Grant 1984).

Hydroides gairacensis Augener, 1934 (Fig. 2g)

Referencia: Zibrowius 1969: 366-376, Fig. 2.

Material examinado: 3 ejemplares. CU2(1), IXC1(1), PAC1(1).

Caracterizacion: Sin tubo. Cuerpo amarillo. Embudo opercular, ligeramente asimetrico, con radios negros, con la punta expandida en forma de T. Verticilo con siete espinas quitinosas, transparentes y con el tercio distal negro. Las espinas son similares en tamano (Fig. 2g). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con ocho dientes anchos en una hilera. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos. Presentan cinco dientes en una hilera.

Distribucion y habitat: Anfiamericana. Mar Caribe, golfo de Panama y sur de Brasil. Sobre coral y en pastos marinos (ceibadal).

Observaciones: Es una especie muy rara pues se han encontrado pocos ejemplares de la misma en pocos sitios, muy distantes entre si (Zibrowius 1969, Ibarzabal 1986, ten Hove & San Martin 1995).

Hydroides mongeslopezi Rioja, 1958 (Fig. 2h-j)

Referencia: Rioja 1958: 257-259, Fig. 4.

Material examinado: 3 ejemplares. CU3(2), PO75003(1).

Caracterizacion: El fragmento de un tubo es blanco y presenta tres protuberancias dorsales (Fig. 2h). Cuerpo amarillo. Embudo 3percular ligeramente asimetrico con radios anchos y distalmente redondeados. Verticilo con 13 espinas quitinosas, separables en dos secciones (Fig. 2i). Parte basal negra y con 3-4 espinulas laterales, una pequena espinula dorsal en su borde distal y una espinula interna aguzada e incurvada (Fig. 2j). Parte distal de la espina hialina y aguzada, incurvandose ligeramente. Presenta 2-3 pequenos dientes basales arreglados en triangulo y dos dientes laterales, todos negros (Fig. 2j). Setas del collar bayoneta, con dos dienttes en el hombro y limbo finamente serrado, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con ocho dientes aguzados en una hilera, el primero mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo fuertemente incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con cinco dientes agudos en una hilera.

Distribucion y habitat: Golfo de Mexico y Cuba. En roca coralina, asociado a arrecifes.

Observaciones: Es una especie muy rara. Despues de la descripcion de Rioja (1958) para Playa Norte e isla de Santiaguillo, Veracruz, solo se ha vuelto a encontrar en Cuba y en el arrecife de Triangulos Oeste.

Hydroides mucronatus Rioja, 1958 (Fig. 2k, 3a-d)

Referencia: Rioja 1958: 254-257, Fig. 3.

Material examinado: 1 ejemplar. CHA1-3(l).

Caracterizacion: Sin tubo. Cuerpo amarillo palido, con 2 mm de largo. Pedunculo opercular con 1 mm de largo. Embudo opercular con 14 radios. Verticilo hialino con seis espinas quitinosas rectas, aguzadas y dirigidas hacia arriba; cada una con dos dientes laterales diminutos (Fig. 2k). Torax con 0.7 mm de largo y 0.2 mm de ancho. Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con ocho dientes agudos en una hilera, el primero ligeramente mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con e diente externo mas ancho e incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos con seis dientes agudos en una hilera.

Distribucion y habitat: Golfo de Mexico (Veracruz). Sobre el talo de algas (Halimeda Udotea).

Observaciones: Al parecer, se trata de primer registro de H. mucronatus s.str. despues de la descripcion de Rioja (1958). Aunque la caracteristicas del operculo coinciden, el ejemplar es minusculo (Fig. 3a-d). Vease observaciones de H. cf. mucronatus.

Hydroides cf. mucronatus Rioja, 1958 (Fig. 2l-m, 3a-d)

Referencias: ten Hove 1984: 191, Fig. 6a-c; ten Hove & San Martin 1995: 15.

Material examinado: 11 ejemplares AVE4(2), BUE1(1), CON1(1), COZ1(1) CU4(2), ECH2(1), ECH3(1), NC3(1) XCA3(1).

Caracterizacion: Tubo blanco, con rugosidades discontinuas. Cuerpo amarillo palido con 10.2 mm de largo (n=9, r: 4-10.2, [my]=7.4 [+ o -] 2.3). Pedunculo opercular con 1.6 mm de largo (n=11, r: 1-2.5, [my]=1.7 [+ o -] 0.6). Embudo opercular atipico, presenta cinco procesos carnoso amarillos (n=11, r: 3-6,[my]=4.4 [+ o -] 1.1). Verticilo pardo oscuro con diez espinas quitinosa (n=11, r: 9-15, [my]=11.9 [+ o -] 2.2), con dos diente laterales diminutos (Fig. 2l). Todas las espina son rectas, aguzadas y dirigidas hacia arriba (Fig. 2m). Torax con 1.4 mm de largo (n=10, r: 0.7-1.7, [my]=1.2 [+ o -] 0.3) y 0.5 mm de ancho (n=10 r: 0.3-0.8, [my]=0.5 [+ o -] 0.2). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares Uncinos toracicos subrectangulares, con ocho dientes agudos en una hilera, el primero ligeramente mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo mas ancho e incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos con seis dientes agudos en una hilera.

Distribucion y habitat: Gran Caribe. Florida, Golfo de Mexico, Antillas, Atlantico de Panama. Sobre pilotes de madera con los tubos cubiertos por briozoos, adheridos a rocas coralinas y calcareas.

Observaciones: El verticilo opercular de los ejemplares estudiados es muy semejante al descrito por Rioja (1958); sin embargo, todos presentan una serie de procesos carnosos (3-6) en lugar de un embudo con radios. Es relevante insistir en que nuestros ejemplares son pequenos (hasta 10 mm), mientras que los ejemplares de Rioja presentan una longitud minima de 10 mm y una maxima de 15 mm. La primera impresion supondria que se trata de ejemplares con un operculo en desarrollo o en regeneracion. Sin embargo, el ejemplar identificado como H. mucronatus s.str, es mas pequeno y tiene un embudo opercular con 16 radios. Por otra parte, el verticilo de los demas ejemplares esta completamente quitinizado y se ha senalado (e.g. H. dianthus) que el desarrollo opercular inicia con el embudo y continua despues con el verticilo (ten Hove 1984: 186), lo cual contradice la suposicion inicial de que sean ejemplares con un operculo en regeneracion.

La serie de transformacion del operculo propuesta por ten Hove (1984), para Serpula, Crucigera e Hydroides, muestra pasos sucesivos en la transformacion del operculo, desde un embudo sencillo (Serpula), pasando por un embudo con procesos basales (Crucigera) hasta llegar a Hydroides, con dos estructuras bien diferenciadas: embudo y verticilo. Asi, H. Cf. mucronatus parece encajar en este esquema a manera de eslabon entre Crucigera y el Hydroides tipico; H. priscus Pillai, 1971, presenta un verticilo muy simple, con un embudo parcialmente desarrollado, aunque se sospecha que esta pueda ser invalida si se comprueba que los dos pequenos ejemplares, usados en la descripcion original, eran inmaduros como aseguran Ben-Eliahu & ten Hove (1989). Por su parte, ten Hove (1984) y ten Hove & San Martin (1995), consideran que estos H. cf. mucronatus, con proto-embudo, pueden ser una especie diferente. Ellos revisaron cerca de 500 ejemplares del Caribe y no se encontro ningun ejemplar con el operculo que dibujo Rioja (1958). Otra evidencia mas, que refuerza la idea de una especie indescrita, es que las espinas de nuestros ejemplares presentan una espinula basal redondeada, misma que falta en las espinas dibujadas por Rioja e incluso menciono dicha carencia (p: 256).

Se realizo un analisis morfologico con los ocho ejemplares y el ejemplar de H. mucronatus s.str. Se aclara Que un ejemplar presento doble pedunculo opercular y las medidas de ambos operculos fueron utilizadas, por lo que el tamano de muestra sera igual a nueve en los casos que procedio. Al comparar la longitud del torax con la longitud del pedunculo opercular (ver Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep), el numero de procesos basales (Fig. 3a), y el numero de espinas operculares (Fig. 3b), se observa una clara estabilizacion del numero de procesos; es decir, es independiente de la longitud o del numero de espinas. En los ultimos dos casos el dato disparado corresponde al unico ejemplar con embudo estelado. Por otro lado, la longitud total en relacion con el ancho del torax (Fig. 3c) muestran una tendencia isometrica poco definida; mientras que al relacionar la longitud total con el ancho del torax (Fig. 3d) se observa una tendencia claramente isometrica. Al relacionar la longitud del pedunculo opercular con el numero de espinas operculares, se observa que, por igual, se encuentran pedunculos cortos con 10-14 espinas operculares como pedunculos largos con solo diez espinas. Esto indicaria que, independientemente de una posible regeneracion del operculo, el numero de espinas siempre resulta elevado y se estabiliza por arriba de las nueve espinas. Por el contrario, H. mucronatus (sensu Rioja 1958) presenta como maximo nueve espinas (r: 7-9) y el ejemplar de H. mucronatus s.str, que encontramos solo tiene seis espinas. Los dibujos de ten Hove (1984: 192, Fig. 6a-c) tambien confirman esta idea.

Por las relaciones morfometricas que se mencionaron resulta evidente que se trata de un grupo homogeneo de organismos, a pesar de que provienen de diversas localidades y por ende, diferentes a H. mucronatus s.str. Como mencionan ten Hove & San Martin (1995), faltaria revisar ejemplares topotipicos (Isla Sacrificios, Veracruz).

Hydroides parvus (Treadwell, 1902) (Fig. 2n-p)

Referencia: Rioja 1958: 251-254, Fig. 1-2.

Material examinado: 13 l ejemplares. Un tipo (USNM 16173), CCE1(2), CEL1-2(1), CHA1-3(18), CHA9-10(1), CHA13-14(+100), CON1(1), ECH4(2), EL2779(1), ESP8(1), ESP10(1), F5(1), PO75001(1).

Caracterizacion: Tubo blanco y sinuoso, con rugosidades longitudinales discontinuas. Cuerpo amarillo. Embudo opercular ligeramente asimetrico, con radios enteros y aguzados. Verticilo con ocho espinas quitinosas de color amarillo. Cada espina incurvada en angulo recto, con dos espinulas laterales en el tercio basal y un capitulo dorsal, presentando la apariencia de un buitre en vista lateral (Fig. 2n). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares, con seis dientes anchos en una hilera, el primero mayor que los demas. Abdomen con setas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo fuertemente incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes mas delgados.

Distribucion y habitat: Gran Caribe. Carolina del Norte hasta Brasil. Sobre raices de mangle, en rocas calcareas sobre playas de arena, sobre el talo de algas (Halimeda, Udotea), en pilotes de madera con los tubos cubiertos por briozoos, como epibionte del erizo Eucidaris tribuloides, en roca coralina.

Observaciones: Esta especie se ha confundido muchas veces con H. bispinosus por tener operculos similares (ver comentarios de esa especie).

Caracteristicas del ejemplar tipo: Ejemplar destrozado. Corona radiolar y operculo desprendidos del cuerpo. Cuerpo de 6 mm de largo y 0.7 mm de ancho en su porcion anterior; tiene una incision a lo largo del cuerpo. Radiolos de 3 mm de largo, verticilo opercular de 1 mm de largo. Operculo asimetrico, con ocho espinas con un desarrollo variable de la espinula interna distal, siendo pequeno y triangular en las espinas cortas, delgada y recurvada en espinas largas. El capitulo de las espinas tiende a desaparecer en las espinas mayores. Todas las espinas tienen un par de pequenas espinulas triangulares. Dientes basales verticilados.

Hydroides protulicola Benedict, 1887

Referencia: Benedict 1887: 550, Lam. 20, Fig. 17, Lam. 21, Fig. 18-23.

Material examinado: Sintipos (USNM 972), frente a Cabo Hatteras, NC, Albatross, estacion 2307, 43 brazas, 1884.

Caracteristicas: 25 sintipos y porciones anteriores sin operculo (separados), los sintipos tienen operculo pero no todos estan completos. Operculo simetrico, los radios del embudo cubren la base de las espinas centrales. Todas son amarillentas y transparentes, con la punta dirigida hacia fuera y sin espinulas accesorias.

Hydroides spongicola Benedict, 1887 (Fig. 4l-m)

[FIGURA 4 OMITIR]

Referencia: Benedict 1887: 549-550, Lam. 20, Fig. 11-12, Lam. 21, Fig. 13-16.

Material examinado: Sintipos (USNM 975), Tampa Bay y Dry Tortugas, Florida, Albatross, estacion 2409, 26 brazas, 18 III 1885 (laminillas 147-153 no vistas).

Caracteristicas: Varios ejemplares incompletos de 1-2 cm de largo. Operculo simetrico con verticilo basal de espinas muy largas amarillentas y aguzadas, que llegan hasta la mitad de las espinas centrales. Espinas del verticilo distal o centrales muy delgadas, incurvadas, con una espinula interna muy desarrollada (Fig. 4l); las espinas tambien presentan limbos laterales que alcanzan tres cuartas partes de su longitud (Fig. 4m).

Hydroides sp. (Fig. 4a)

Material examinado: 1 ejemplar. CU5(1)

Caracterizacion: Sin tubo. Cuerpo incompleto, amarillo. Pedunculo opercular con 2.5 mm de largo. Embudo opercular asimetrico, con radios redondeados. Verticilo con cinco espinas quitinosas, con forma de botella pardo rojizos, uno de ellas mucho mas grande que las demas (Fig. 4a). Las espinas son rectas, pero en su parte distal estan ligeramente incurvadas, excepto la espina mayor que esta muy recurvada a modo de gancho. Tienen cuatro espinulas laterales basales, asimetricas, asi como una espinula interna basal. Torax con 1 mm de largo y 0.4 mm de ancho. Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro y limbo liso, asi como setas capilares. Los demas setigeros toracicos con setas limbadas y capilares. Uncinos toracicos subrectangulares con seis dientes anchos en una hilera, el primero mayor que los demas. Abdomen cosetas trompeta, distalmente dentadas y con el diente externo fuertemente incurvado. Uncinos similares a los toracicos pero mas pequenos, con seis dientes mas delgados.

Distribucion y habitat: Cuba. En el area de los cayos, a 15 m de profundidad.

Observaciones: Esta especie es similar a H. rostratus Pillai, 1971, que fue descrita de Sri Lanka (oceano Indico); sin embargo, las espinas no estan tan incurvadas ni presentan una espinula externa como la especie de Pillai, sino que son dos pares de espinulas laterales. Otra especie similar es H. exaltatus Marenzeller, descrita para Japon. Se diferencia en que los radios del embudo opercular son aguzados en H. exaltatus mientras que en la forma de Cuba son redondeados. Ademas, las espinas de H. exaltatus, excepto la mas grande, estan dirigidas hacia fuera mientras que el ejemplar de Cuba las tiene dirigidas ligeramente hacia adentro. Asimismo, ten Hove & Wolf (1984) registra a Hydroides sp. A para el norte del Golfo de Mexico, la cual es diferente a la nuestra porque tiene 6-7 espinas, todas incurvadas, con dos pares de espinulas laterales. Por su parte, Linero-Arana (1999) registra a Hydroides sp. para Venezuela, el cual presenta 7-8 espinas fuertemente incurvadas y sin espinulas laterales, por lo cual tampoco se trata de la misma especie.

Serpula Linnaeus, 1758 Serpula sp. (Fig. 4b-k)

Material examinado: 2 ejemplares. CU5(1), EL2792(1).

Caracterizacion: Tubo pardo con nueve costillas longitudinales con crestas suaves (Fig. 4b). Cuerpo amarillo. Operculo blanco, formado por un embudo blando, con 33 radios, sin tuberculos internos y 3 mm de largo (Fig. 4c-d); el ejemplar de Cuba tiene un embudo con 26 radios, sin tuberculos internos y una longitud de 2.2 mm. Membrana toracica fusionado ventralmente formando un pequeno apron (mandil). Setas del collar bayoneta, con dos dientes en el hombro (Fig. 4e), asi como setas capilares (Fig. 4f). Los demas setigeros toracicos con setas limbadas (Fig. 4g) y capilares. Uncinos toracicos triangulares, con cinco dientes aguzados en una hilera, el primero ligeramente mayor (Fig. 4h). Abdomen con setas trompeta, distalmente con una denticulacion muy fina (Fig. 4i-j). Uncinos muy similares a los toracicos pero mas pequenos (Fig. 4k).

Distribucion y habitat: Cuba y Quintana Roo.

Observaciones: Day (1973) registro en la region a S. vermicularis granulosa Marenzeller, 1884, descrita de Japon; su material presenta 20-40 radios operculares con tuberculos en la superficie interna del embudo opercular, estas ultimas son un caracter importante para diferenciar las especies (ten Hove & Jansen-Jacobs 1984). Ten Hove & Wolf (1984) registraron a Serpula sp. A, para el norte del Golfo de Mexico, la cual es diferente de nuestros ejemplares porque tiene 18 radios operculares, aparentemente no tiene tuberculos internos y las setas del collar presentan una fina denticulacion proximal. Kupriyanova (1999 reviso el estado de S. cf. columbiana Johnson, 1901 y mostro que la supuesta cosmopolita, S. vermicularis incluye tres especies: S. vermicularis, para el Atlantico norte y Artico, S. Columbiana para el Pacifico de America y describio S. uschakovi para las formas del Pacifico boreal occidental. Para separar las especies utiliza el color del tubo, peristomas, promedio de radios operculares, constriccion entre el pedunculo y el operculo y fusion ventral de la membrana toracica. Nuestros ejemplares son una especie indescrita.

AGRADECIMIENTOS

La recolecta fue autorizada por SEMARNAP (permiso DOO750-1578). Leopoldo Cosgalla (Quelonios A.C.) apoyo en la recolecta en Champoton y junto con Wilbert Borges (ITMAR-Champoton) nos brindaron espacio para trabajar. Adrian Marfil apoyo en la recolecta en Ria Lagartos. Se agradece la hospitalidad y apoyo para la realizacion de las recolectas en Isla Contoy al personal del Parque Nacional, en especial a Mario Lara, Cesar Sanchez, Omar Ortiz, Adriana Amador, Dorina Basurto y Andres Mariano. Asimismo, agradecemos las facilidades para recolectar en Isla Cozumel al personal del Parque Marino Nacional, en especial a Elvira Carvajal, Juan Dominguez y Fernando Orozco; el vehiculo utilizado en la isla fue amablemente proporcionado por Alberto Sleme (Empresas Turisticas Nacionales). El material de Cuba fue prestado gentilmente por Diana Ibarzabal (IO-Cuba) y otros ejemplares del golfo de , Mexico fueron prestados por Angel de Leon (UANL). Se agradece el apoyo para realizar una estancia y revisar colecciones a Patricia Gomez (ICML), Francisco Solis (ICML), Vivianne Solis (ICML) y Juan Manuel Vargas (UV). Elba Escobar y Luis Soto (ICML) proporcionaron los materiales del "Edwin Link". Humberto Bahena imprimio las fotografias utilizadas en este estudio. El trabajo de campo y las visitas a las colecciones nacionales fueron financiados por el Programa de Apoyo a Tesis de Maestria de ECOSUR, recursos fiscales" y por el proyecto CONACYT 4120PN9607. El apoyo de Scott Monks y Griselda Pulido para la digitalizacion de las figuras, asi como la asistencia en la edicion de las mismas de Luis Carrera-Parra fue vital para la conclusion del presente trabajo. Angel de Leon hizo comentarios que mejoraron este trabajo. JRBZ agradece el tiempo que por derecho correspondia a su pareja, Socorro Garcia-Madrigal e hijas Karla y Marcela. El segundo autor visito dos museos y agradece el apoyo recibido a Judith Winston y Jerry Thurmond (AMNH, Nueva York) y a Kristian Fauchald y Linda Ward (USNM, Washington). La visita al AMNH fue financiada en parte por la Lerner-Gray Fund for Marine Research del AMNH. La revision critica por Harry ten Hove (Universidad de Amsterdam) y de dos arbitros anonimos permitio mejorar la calidad del escrito; el primero tambien envio informacion valiosa y observaciones.

REFERENCIAS

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APENDICE 1

Datos de los materiales recolectados. En corchetes, los sitios indicados en la Fig. 1 y 2 de un trabajo previo (Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo en prep).

AMNH 2033: Grand Isle, Lousiana, sin fecha, W.W. Anderson. [49]

AMNH 3617-18: Puerto Royal, Jamaica, V 1960. [55]

AVE4: Playa Aventuras, DIF, fondo arenoso y coralino, los corales (Acropora spp.) estaban cubiertos de sedimento y algas filamentosas, 1.5 m, 28 II 1999, SISV y JRBZ. [13]

CCE1: Cayo Cedros, Bahia Ascension, raiz de mangle, 6 III 1987. [15]

CEL1-2: Playa expuesta frente a Celestun, ca. puerto de abrigo, manchon de rocas calcareas, 0.6 m, 17 II 1999, SISV y JRBZ. [39]

CEL4: Playa expuesta frente a Celestun, ca. puerto de abrigo, manchon de rocas calcareas, 0.6 m, 17 II 1999, SISV y JRBZ, [39]

CHA1-3: Playa a 20 km al SW de Champoton, arribazones de pastos (Syringodium) y algas (Udotea flabellum, Penicillus dumetosus y Halimeda incrassata), 14 II 1999, SISV y JRBZ. [36]

CHA9-10: Playa a 20 km de Champoton, en algas (Gracilaria sp.) y piedras sueltas, 3.5 m, 15 II 1999, SISV y JRBZ. [36]

CHA13-14: La Manteca, 10 km frente a Champoton, fondo arenoso con pastos (Syringodium, Thalassia) y parches rocosos, 6 m, 16 II 1999, SISV y JRBZ. [36]

CON1: Isla Contoy, raspado en los pilotes del muelle de madera, incrustantes, 0-3 m, 21 II 1999, SISV y JRBZ. [5]

CON3: Isla Contoy, playa Camping, fondo mixto, con grandes moluscos (Strombus sp.) y esponjas, 0.5-1 m, 22 II 1999, SISV y JRBZ. [5]

COZ1: El Cedral, Cozumel, fondo mixto, con rocas, algas y pastos, 1.5-2 m, 24 II 1999, SISV y JRBZ. [29]

CU1: Instituto de Oceanologia, costa N de la Habana, rada IDO, sobre madero, 2 m, II 1978 (IOC). [42]

CU2: NW de punta Los Barcos, Golfo de Batabano, Cuba, E-13, seibadal, 5 m, 29 VIII 1981 (IOC). [43]

CU3: Laguna arrecifal del Cayo Juan Garcia, golfo de Batabano, Cuba, P1, 10 m, 2 III 1988 (IOC). [44]

CU4: Cayo Juan Garcia, Golfo de Batabano, Cuba, 5 m, III 1988 (IOC). [441

CU5: Cayo Diego Perez, Golfo de Batahano, Cuba, 15 m, 20 VII 1988 (IOC). [44]

CU6: Bahia Vita, Provincia de Holguin, NE de Cuba, est. 5, 21 IV 1988 (IOC). [47]

ECH2: La Ceiba, Puerto Morelos, epifauna de las espinas de E. tribuloides, 2.9 m, 26 X 1995, F. Laguarda, F. Solis, M. Torres. [101

ECH3: Frente al ojo de agua, Puerto Morelos, epifauna de las espinas de E. tribuloides, 2 m, 17 II 1995, F. Laguarda, F. Solis, M. Torres, R. Ramirez. [10]

ECH4: Frente al astillero Rodman, fuera del arrecife de Puerto Morelos, col. 51, epifauna de las espinas de E. tribuloides, 19 m, 28 VI 1995, F. Solis, R. Ramirez, M. Torres. [101

EL2779: S de Banco Chinchorro, sobre concha de ermitano diogenido, 4 m, 22 VIII 1990, E. Escobar. [21]

EL2792: E de Isla Mujeres, ca. 13 km de la isla (21[grados]14'N, 86[grados]36'W), 130 m, 28 VIII 1990. [6]

ESP8: Canal de Yucatan, est. 4-5, (22[grados]02"N, 87[grados]02'W), en esponja (Aplysina lacunosa), 41 m, IV 1985. [57]

ESP10: Puerto Morelos, KII-35B, en piedra coralina, 20 m. [10]

IXC1: Ixchen, Cozumel, 4 VI 1995, SISV y L.F. Carrera-Parra. [25]

LAG1: Trinchera de Nictilic, 1.5-2 km frente a la bocana de Ria Lagartos, fondo mixto con pastos (Syringodium, Thalassia), algas (Caulerpa prolifera.), esponjas y algunos corales aislados (Solenastrea bournoni), 2-4 m, 18 II 1999, SISV y JRBZ. [2]

NC3: Laguna Nichupte, canal de entrada norte, 200 m de SEMARNAP (Cancun), fondo rocoso con algas (Acetabularia, Halimeda opuntia y Laurencia sp.) y esponjas, 0.1-2 m, 20 II 1999, SISV y JRBZ. [8]

PAC1: Paraiso, Isla Cozumel, 5 VI 1995, SISV y L.F. Carrera-Parra. [25]

PO75001: Laguna de Terminos, La Bayoneta (ca. de la boca de Puerto Real), est. 1, en Thalassia testudinum, 0.8 m, 9 VI 1982, B. Reveles y A.L. Ibanez (ICML-UNAM). [35]

PO75003: Triangulos Oeste, B/O Justo Sierra, DIN II, manual, 1 m, X 1990 (ICMLUNAM). [40]

SF1: San Felipe, cerca de una bocana artificial de Ria Lagartos, fondo mixto, con algunos corales pastos (Syringodium) y algas (Caulerpa prolifera y C. pinnata), 2 m, 19 II 1999, SISV y JRBZ. [1]

SJU1: San Juan de Ulua, UV55, pared con incrustantes (vermetidos, ostras y ascidias), 1-1.5 m, 11 VIII 1996, M.A. Muro (UV). [32]

USNM 972: Frente a Cabo Hatteras, Carolina del Norte, Albatross est. 2307 (35[grados]42'N, 74[grados]54'30"W), 80 m, 1884. [50]

USNM 975: Tampa Bay-Dry Tortugas, Florida, Albatross est. 2409 (27[grados]04'N, 83[grados] 21'15"W), 50. m, 18 III 1885. [51]

USNM 16173: Bahia Boqueron, Puerto Rico, Str. Fish Hawk, 1898-1899. [53]

XCA3: Xcacel, QR8, rocas, 3 IV 1992, SISV. [12]

YA12: Laguna Yalahau, Punta Chuchu, YH12, 8 IV 1993, JJUR. [3].

Jose Rolando Bastida-Zavala y Sergio I. Salazar-Vallejo

El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Dep. de Ecologia Acuatica. Apdo. Postal 424, Chetumal, C.P. 77000, QROO, Mexico, Fax (983)204-47, rolando@ecosur-qroo.mx

Recibido 9-IX-1999. Corregido 12-V-2000. Aceptado 16-VI-2000.
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Author:Bastida-Zavala, Jose Rolando; Salazar-Vallejo, Sergio I.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2000
Words:8614
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