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Seleccion de clones superiores de dos conjuntos geneticos de Gmelina arborea en el Pacifico Sur de Costa Rica.

Selection of Superior Clones of Two Genetic Groups of Gmelina arborea in the Costa Rican Southern Pacific Region

1. Introduccion

Gmelina arborea es la segunda especie forestal maderable mas plantada en Costa Rica, superada solamente por la teca, con un total de 18235,1 ha en bloques de plantacion y 126470 arboles dispersos (Instituto Nacional de Estadistica y Censos [INEC], 2015). Su importancia radica, principalmente, en su rapida tasa de crecimiento, facil establecimiento, alta productividad, amplio rango de tolerancia a condiciones de sitio y excelente capacidad de rebrote (Ogar, Otu y Mgbang, 2014; Rojas, Arias, Moya, Meza, Murillo y Arguedas, 2004).

Hoy en dia se ha convertido en una opcion muy significativa para garantizar el abastecimiento de materia prima para la industria forestal, no solo en Costa Rica sino tambien en muchas areas tropicales de todo el mundo (Balcorta y Vargas, 2004; Kumar, 2007; Obregon, 2006; Padua, 2003), gracias a la gran variedad de usos para su madera (Indira, 2006), asi como para ofrecer a los productores e inversionistas un rapido retorno de su inversion (Wee, Li y Dvorak, 2012).

En Costa Rica, los mejores sitios para su establecimiento se ubican en las partes bajas de los terrenos hasta los 600 msnm, donde generalmente tienen mayor disponibilidad de agua y nutrimentos, sitios con buenos contenidos de calcio y magnesio y areas donde el uso anterior era charral o cultivos agricolas (Rojas, Arias, Moya, Meza, Murillo y Arguedas, 2004). Murillo y Valerio (1991) apuntan que requiere suelos profundos, bien drenados, textura franca a franco arcillosa y una topografia plana a ondulada. Por su parte, Zeaser y Murillo (1995) identificaron una serie de caracteristicas edafoclimaticas mediante las cuales establecieron clases de sitios para la produccion de melina en el Pacifico Sur de Costa Rica (I, II, III, IV y V); estas mismas son la base para definir el potencial de un sitio para el establecimiento de sistemas de produccion forestal con dicha especie.

Por otra parte, en Costa Rica el consumo de madera de melina en rollo ha registrado un crecimiento acelerado en la ultima decada (Barrantes, Paniagua y Salazar, 2011); dicho aumento, aunado a la sostenida disminucion en la tasa de establecimiento de plantaciones en el mismo lapso, ha puesto al pais frente a una crisis en el suministro de materia prima proveniente de fuentes renovables (Corella, 2009). Murillo y Avila (2011), en aras de aportar insumos para una ordenacion de la posible produccion forestal, determinaron las areas con potencial para el establecimiento de plantaciones de Gmelina arborea para los cantones de Osa, Corredores y Golfito. Indicaron que los mejores crecimientos se dan, mayormente, en las areas cerca de Palmar Norte (Osa), en algunas zonas planas cerca de Puerto Jimenez (Golfito) y en la Cuesta de Paso Canoas (Corredores). Los mismos autores registraron que en el 39,8% del area efectiva de estudio se obtendria una produccion de mas de 15 [m.sup.3] x [ha.sup.-1] x [ano.sup.-1] de volumen comercial con corteza; mientras en el restante 60,2% del area la produccion seria menor de 15 [m.sup.3] x [ha.sup.-1] x [ano.sup.-1] al ser los suelos volcanicos del canton de Corredores y areas de suelos inceptisoles poco fertiles en las planicies de la Peninsula de Osa (Cuadro 1) (Murillo y Avila, 2011); las estimaciones anteriores se basaron en materiales geneticos no identificados ni comprobados como superiores.

No obstante, para poder implementar las recomendaciones realizadas por distintos autores, en aras de subsanar cuanto antes la crisis de produccion de materia prima para la industria forestal del pais, quedan muchas preguntas basicas sin respuesta para lograr una verdadera ordenacion de la produccion forestal, como por ejemplo: ?Cual material genetico se deberia plantar en cada una de las areas potenciales para produccion de melina?

La falta de informacion sobre el desempeno de conjuntos geneticos de la especie, identificados como superiores, segun el sitio, dificulta la planificacion y ordenamiento forestal dirigido hacia un manejo intensivo de la melina, con el fin de maximizar la produccion por unidad de superficie, tanto en cantidad como en calidad. Es necesario evaluar tanto el crecimiento como la calidad de los materiales geneticos de melina que, en este momento, se establecen en el campo con fines comerciales.

Al respecto, la variabilidad genetica de la melina, y con ella su potencial de ganancia genotipica, apunta a incrementos en productividad producto de este tipo de investigaciones. Kumar (2007) y Corpuz (2011) concluyeron que la aplicacion de la silvicultura clonal en Gmelina arborea podria aumentar inmensamente la productividad y contribuir, de manera sustancial, en la reduccion de la brecha entre la oferta y la demanda. Padua (2004) apunta que una mejora considerable en el rendimiento de las plantaciones forestales se puede lograr a traves de la seleccion y utilizacion de clones de alto rendimiento; sin embargo, tanto Cornelius (1994) como Franzel, Jaenicke y Janssen (1996) concluyeron que la seleccion de arboles con caracteristicas superiores podria ser ineficaz, si no se lleva a cabo correctamente, con ganancias cercanas a cero. Padua (2004) evaluo 11 clones de melina a edad temprana y registro una ganancia de 50% de volumen por hectarea al comparar el clon superior con respecto a la media de todo el material evaluado; y cuando se comparo ese mismo clon con el de menor crecimiento del conjunto genetico, registro 130% mas de volumen. El mismo autor concluye que aproximadamente el 30% de los clones evaluados puede ser considerado como de altisimo potencial para el desarrollo de operaciones en el campo a gran escala (Padua, 2004).

En resumen, la seleccion, investigacion y seguimiento de material con algun grado de seleccion trae consigo resultados positivos a corto, mediano y largo plazo para los productores a toda escala; sin embargo, se debe seguir investigando con base en materiales juveniles para logar extrapolar dicha informacion a materiales maduros (Herasme, 1997; Hodge y Dvorak, 2004; Padua, 2004). Fundamentado en lo anterior, el objetivo de la presente investigacion fue seleccionar, de dos conjuntos geneticos, los clones que registraran el mejor desempeno a temprana edad en cuanto al volumen comercial de calidad para cada una de las dos condiciones de sitio evaluadas, con la finalidad de recomendar su multiplicacion para ser utilizados, tanto para continuar con posibles programas de mejoramiento genetico, como en proyectos de reforestacion comercial.

2. Materiales y metodos

2.1. Descripcion de los sitios

La presente investigacion se desarrollo en dos ensayos clonales establecidos por investigadores del Instituto de Investigacion y Servicios Forestales de la Universidad Nacional (INISEFORUNA), con la especie Gmelina arborea. En cada uno de los sitios se realizo una preparacion del terreno para homogeneizar las condiciones y asi evitar influencias en el desarrollo de los conjuntos clonales evaluados; lo anterior se efectua con el proposito de dejar como unica fuente de variacion la interaccion de los genotipos establecidos con el sitio. Ambos ensayos fueron evaluados a los 24 meses de haberse instalado. Los sitios donde se establecieron los ensayos fueron los siguientes:

2.1.1. Finca Puntarenas

Se encuentra ubicada en el canton de Osa y el distrito Palmar, en las coordenadas geograficas N 8[grados]49'50" y W 83[grados]18'27". La topografia es casi plana con una pendiente de no mas de 2%. Los suelos son inceptisoles de origen aluvial debido a la influencia del rio Sesenta; no presenta problemas de fertilidad ni de encharcamiento producto de inundaciones por eventos excesivos de lluvia y tiene mas de 1 metro de profundidad efectiva. El sitio cumple con los requerimientos para un optimo desarrollo de la especie (Espinoza, 2004; Murillo 1996; Murillo y Avila, 2011; Murillo y Valerio 1991; Rojas et al., 2004), por lo que es catalogado como sitio clase I para la produccion de melina (Figura 1).

2.1.2. Finca La Amapola

Ubicada en el canton de Golfito, distrito Puerto Jimenez, localidad La Palma, en las coordenadas geograficas N 8[grados]36'49" y W 83[grados]26'10". El relieve es plano, con no mas de 1% de pendiente, a una altitud de 26 msnm. El sitio fue utilizado por mucho tiempo en ganaderia y recientemente en el cultivo de arroz, por lo que en el momento de la instalacion del ensayo presentaba un horizonte A con problemas de compactacion hasta los 30 cm de profundidad (pie de arado), drenaje desde lento hasta muy lento, lo que provocaba problemas de encharcamiento, por lo cual fue catalogado como clase III para produccion de melina. Son suelos profundos con mas de 1,35 m, de origen aluvial debido a la influencia del rio Conte (Figura 2).

Como parte de la preparacion del sitio, para el establecimiento de este ensayo, el terreno fue rastreado y se le hicieron unos camellones muy artesanales, ambas practicas para drenar agua encharcada del sitio, aumentar la profundidad efectiva para el desarrollo de las raices del arbol y, finalmente, mejorar en el mediano plazo la estructura del suelo y la aireacion subterranea. Debido a esta preparacion previa del suelo, el sitio se podria clasificar como de clase II-III para la produccion de Gmelina arborea.

2.2. Descripcion de los ensayos

Los ensayos clonales fueron instalados como parte del Proyecto Mejoramiento de la capacidad productiva de pequenos y medianos reforestadores de la zona sur del INSEFOR-UNA. En ambos sitios seleccionados se instalo material genetico de dos conjuntos clonales: zona norte y zona sur; facilitado por la Cooperativa de Mejoramiento Genetico Forestal (GENFORES) y reproducido vegetativamente por CoopeAgri R. L.

Cada uno de los dos conjuntos clonales fue establecido por separado en los sitios experimentales, es decir, se obtuvieron dos ensayos individuales para cada conjunto clonal, con un diseno de bloques completos al azar. Cada ensayo cuenta con seis bloques completos al azar; dentro de cada bloque se incluyeron seis arboles de cada uno de los doce clones, los cuales fueron plantados en 3 pares de arboles distribuidos al azar dentro de cada bloque (Murillo, 2011). Los ensayos en ambos sitios fueron instalados con un distanciamiento de 3,5 m tanto entre lineas como entre arboles.

En resumen, cada ensayo consta de seis bloques completos al azar, con doce clones y treinta y seis arboles por clon, por lo tanto, en cada sitio se evaluaron 864 arboles (sumados ambos conjuntos geneticos). Los ensayos en ambos sitios fueron instalados con un distanciamiento entre lineas y arboles de 3,5 m x 3,5m.

2.3. Variables de la investigacion

2.3.1. Variables independientes

Sitio: la expresion de las variables dependientes puede estar condicionada y directamente afectada por la interaccion con el sitio e inclusive con el micro-sitio (Murillo, 1996); la preparacion inicial del terreno fue igual para ambos conjuntos clonales en cada sitio. Se realizo un bloqueo tanto en finca La Amapola como en finca Puntarenas, con el fin de identificar las condiciones ambientales de micro-sitio que pudieran afectar el desempeno de los arboles, tanto en crecimiento como en calidad y, de esa manera, minimizar la variabilidad del sitio dentro de cada bloque.

Conjunto clonal: se evaluaron dos conjuntos clonales procedentes uno de la zona norte y otro de la zona sur. Sobre cada uno se seleccionaron los clones superiores, segun su desempeno en cada sitio.

Clones: pertenecen a la base genetica que comparten los miembros de GENFORES del Tecnologico de Costa Rica y, sobre ellos se hicieron todas las evaluaciones.

2.3.2. Variables dependientes

El volumen comercial con corteza se estimo mediante la ecuacion:

[VoI.sub.com] = [(DAP/100).sup.2] x 0,7854 x [h.sub.COM] x 0,65 (1)

Donde:

DAP: Diametro altura de pecho, medido a 1,3 m en cada arbol con cinta diametrica [H.sub.com]: altura comercial estimada a partir de la cantidad de trozas comerciales posibles de 2,5 m de largo en cada arbol.

Calidad: la calidad del arbol se estimo con el promedio ponderado de la calidad individual de sus primeras cuatro trozas comerciales de 2,5 m de largo cada una. El peso ponderado de la troza en el fuste se baso en su aporte al volumen total de los primeros 10 metros de fuste (Murillo y Badilla, 2010). La calidad se transformo de la escala original de "1" a "4" a una escala de 1 a 100 para facilitar su comprension e interpretacion, asi:

[Calidad.sub.Base 100] = 100 x {1- [(calidad - 1)/3]} (2)

Volumen comercial de calidad: se tomo el volumen comercial con corteza y se penalizo por el valor de su calidad en escala 0-100%. Por ejemplo, si un arbol reporto un volumen comercial con corteza de 1 [m.sup.3], con una calidad de 60%, entonces: 1 [m.sup.3] * 0,6= 0,6 [m.sup.3] de volumen comercial de calidad. En la variable volumen comercial de calidad se centro la discusion de resultados y la seleccion de los clones de cada conjunto genetico para cada sitio.

2.4. Analisis de la informacion

Los analisis estadisticos se realizaron mediante el software SAS (2012) version 9,2. Para cada conjunto clonal se realizo un analisis de varianza (ANOVA) para datos no balanceados sobre las variables dependientes descritas anteriormente; se uso como variable de clasificacion el clon. Posteriormente se aplico la prueba de medias de Tuckey ([alpha]= 0,05) como comparador multiple, que permitio identificar las diferencias significativas entre los clones de cada procedencia por separado y para cada uno de los sitios experimentales. Ademas, se determino el porcentaje de ganancia o perdida en el desempeno de cada clon comparado con la media poblacional, para las variables estudiadas.

Se ordenaron los clones de cada conjunto genetico y para cada sitio por separado, ubicandolos en orden descendente, segun su desempeno sobre las variables volumen comercial, calidad y volumen comercial de calidad, con el objetivo de determinar la existencia de variaciones en el desarrollo de dichas variables, de acuerdo con los sitios evaluados.

Finalmente, para determinar los clones superiores en cada sitio de cada conjunto genetico se establecieron dos niveles de seleccion: 1) Aquellos que superaron en al menos un 15% la media para las variables evaluadas fueron los recomendados para continuar en el proceso de mejoramiento genetico, asi como en posibles cruces para la obtencion de individuos mejorados. 2) Los clones que registraron superior a 10% sobre la media poblacional se identificaron como los candidatos para continuar con su reproduccion comercial y su utilizacion en sistemas productivos o proyectos de reforestacion comercial. El material clonal evaluado y que no cumplio con alguno de los dos niveles de seleccion debe sacarse de multiplicacion comercial y continuar formando parte de bancos geneticos para otros propositos a futuro.

3. Resultados y discusion

En los cuadros 2 y 3 se presenta el porcentaje de ganancia fenotipica, sobre y bajo la media poblacional, segun sea el caso, registrada para cada uno de los clones procedentes de zona norte y zona sur, respectivamente, basado en su desempeno en cuanto al volumen comercial, calidad y volumen comercial de calidad; ambas procedencias se desarrollan en un sitio clase I para la produccion de melina. A partir de la evaluacion de dichas variables, se identificaron los genotipos que deberian seguir reproduciendose, tanto con fines de reforestacion comercial como para continuar el programa de mejoramiento genetico.

De acuerdo con los criterios establecidos para realizar la seleccion, se identifican unicamente los clones 22 y 11, de la coleccion genetica procedente de zona norte, como los candidatos a permanecer en el programa de mejoramiento para este tipo de sitios clase I. De la misma manera, los genotipos seleccionados para continuar reproduciendose con fines de reforestacion comercial para sitios clase I para produccion de melina son 22, 11 y 16.

Los clones 22, 11 y 16 fueron los unicos que registraron ganancia sobre la media poblacional en cuanto al volumen comercial de calidad; al establecer estos clones se podrian lograr ganancias en volumen comercial de calidad de hasta 25% sobre el promedio de toda la procedencia. Por el contrario, si se utilizaran en sitios clase I algunos de los restantes 9 clones de esta coleccion genetica procedente de zona norte, se obtendrian perdidas, en cuanto a volumen comercial de calidad, de hasta 19%, como es el caso del clon 10. Por tanto, dichos clones deberian descartarse para reforestacion comercial (Raudales, 2009) y conservarse en bancos de germoplasma para objetivos futuros (Lauridsen, 2004). Situacion similar reporto Padua (2004), quien selecciono dos clones de un conjunto genetico de 11 en total; sin embargo, adicionalmente recomendo tomar en cuenta un tercero por presentar valores muy cercanos a los dos seleccionados. Los dos clones seleccionados por Padua (2004) representaron un 18% del total del conjunto clonal evaluado por el mismo hasta los seis anos (Padua, 2003), por su parte, para la presente investigacion, los tres genotipos identificados representan un 16,6% del total del conjunto genetico procedente de la zona norte, lo que resulta muy similar al porcentaje de seleccion del anterior autor.

Basado en el desarrollo de los genotipos procedentes de zona sur, establecidos en un sitio clase I para produccion de melina, se identificaron los clones 12 y 17 como los candidatos para el primer nivel de seleccion, mientras que para el segundo se escogieron los clones 12, 17, 16, 13, 7, 23 y 21, los cuales, tanto para volumen comercial como al agregar la variable calidad, son los unicos que mantienen ganancia superior al 10%, respecto de la media poblacional. Claramente los seis genotipos seleccionados se podrian continuar utilizando para reforestacion comercial, sin embargo, solamente los clones 12 y 17 se deberian mantener en un programa de mejoramiento genetico que continuen en una fase posterior para el cruzamiento sexual (Kumar, 2007), con otras poblaciones identificadas con caracteristicas superiores, ya sea dentro o fuera de Costa Rica para enriquecer las bases geneticas (Lauridsen y Kjaer, 2002).

Por su parte, con base en la evaluacion del volumen comercial de calidad, los clones 24, 19, 11, 20 y 1, procedentes de la zona sur, no deberian utilizarse para reforestacion comercial en este tipo de sitios clase I, pero se pueden conservar como parte de un banco de germoplasma. Al utilizar estos materiales se podrian obtener rendimientos para la variable evaluada por debajo de la media poblacional de hasta 40%, tal es el caso del clon 1.

Se debe ser estricto en la utilizacion unicamente de los clones identificados, al respecto Balcorta y Vargas (2004) apuntan que el exito de los programas de mejoramiento genetico se determina por la calidad de los arboles seleccionados y la ganancia genetica. Por ello la seleccion de posibles clones se realizo en dos niveles de seleccion considerados rigurosos con base en la media poblacional.

De la misma manera que lo planteado en la presente investigacion, los dos clones seleccionados por Padua (2004) registraron ganancias fenotipicas superiores al 15% sobre la media poblacional, dejando de lado los que se encontraban por debajo de ese valor minimo de ganancia. El resultado positivo de ese nivel de seleccion estricta lo registra el mismo autor, al determinar que los mismos dos clones continuaron siendo los mejores hasta la evaluacion realizada a los seis anos (Padua, 2003). Lo anterior demuestra la veracidad que tiene este tipo de seleccion.

Balcorta y Vargas (2004) mencionan que la persona genetista o silvicultora no puede manipular la heredabilidad, pero puede incrementar el diferencial de seleccion y obtener grandes ganancias, dependiendo de la variabilidad fenotipica y la intensidad de seleccion. La produccion clonal solamente es exitosa cuando se utilizan los clones fenotipica y genotipicamente superiores, es decir, los clones elite (Kumar, 2007; Wee et. al., 2012); mediante esta tecnica se captura el potencial del arbol deseado (Padua, 2003). Los resultados expuestos, basados en los dos niveles de seleccion, permiten al genetista y silvicultor definir con cuanta rigurosidad desea actuar.

En las figuras 3 y 4 se aprecia, de manera grafica, el desarrollo del conjunto genetico procedente de la zona norte y la zona sur, respectivamente, en cuanto al volumen comercial de calidad, establecidas en finca Puntarenas (sitio clase I para melina). Las dos lineas paralelas al eje "X" representan el promedio poblacional en cuanto a volumen comercial y volumen comercial de calidad (superior e inferior, respectivamente).

Finca Puntarenas le permite a los genotipos expresar su potencial genetico principalmente en cuanto a la variable calidad (Avila, Murillo, Murillo y Sandoval 2015), por lo cual, por ejemplo, el clon 11 registro una ganancia fenotipica de 31% en volumen comercial de calidad, con respecto a la media de ambas poblaciones. De la misma manera, Salas (2012) indica que el volumen comercial registrado en una plantacion clonal, en la evaluacion realizada a los 18 meses de edad, mostro un enorme potencial de mejoramiento genetico, al presentar un valor del coeficiente de variacion genetico alto.

Los clones seleccionados para continuar siendo multiplicados comercialmente son el 22, 11 y 16 de zona norte, asi como el 12, 17, 16, 13, 7, 23 y 21 de zona sur; todos juntos representan el 36% del total de ambas colecciones geneticas. Padua (2004) obtuvo un resultado muy similar, al concluir que aproximadamente el 30% de los clones evaluados pueden ser considerados como de altisimo potencial para el desarrollo de operaciones en el campo a gran escala.

Finalmente, queda en manos del silvicultor o silvicultora la eleccion de utilizar los clones de una procedencia u otra en este tipo de sitios. Dicha escogencia se debe basar en el objetivo comercial final de la materia prima que se obtendra, es decir, si es biomasa se podrian utilizar los clones de cualesquiera de las dos procedencias indistintamente, ya que la diferencia entre ellas es pequena, en cuanto al volumen producido. No obstante, si el objetivo final es obtener madera con la mayor calidad posible para productos de alto valor agregado, en este tipo de sitios, definitivamente, se deberian utilizar los clones provenientes de zona sur.

En los cuadros 4 y 5 se presenta la ganancia fenotipica, sobre y bajo la media poblacional, segun sea el caso, registrada para cada uno de los clones procedentes de la zona norte y la zona sur, respectivamente, basada en su desempeno en cuanto al volumen comercial, calidad y volumen comercial de calidad, ambas procedencias en un sitio clase III para la produccion de melina.

La evaluacion del desarrollo de los genotipos procedentes de zona norte, establecidos en un sitio clase III para produccion de melina, registra que solamente el clon 5 deberia ser seleccionado para continuar en el proceso de mejoramiento genetico para este tipo de sitios, al ser el unico que cumple con el minimo establecido para el primer nivel de seleccion. Por su parte, se identifican los clones 5, 16 y 1 como los candidatos para seguirse multiplicando y ser utilizados en proyectos de reforestacion comercial. Al utilizar estos tres clones en sitios clase III para melina se podrian obtener ganancias en volumen comercial de calidad en promedio de 20% y de un maximo de 38% para el clon 5.

El clon 11 registro un caso muy particular, al ubicarse en la posicion numero tres en cuanto a calidad, para este tipo de sitios; sin embargo, se encuentra en los ultimos puestos en cuanto a volumen comercial y volumen comercial de calidad. Lo anterior lo convierte en un fuerte candidato para un posible cruce controlado (Indira, 2006), con un clon que registre buen desempeno en cuanto a las anteriores variables. Por ejemplo, el clon 1 registro valores realmente aceptables en cuanto a volumen comercial, pero bajo valor en calidad, por lo que al cruzar los clones 11 y 1 se podrian trabajar multiples caracteristicas deseables al mismo tiempo. Situacion similar fue reportada por Salas (2012), al concluir que no siempre los clones de mayor calidad son los de mejor diametro y volumen.

El clon 16 de la zona norte podria ser utilizado tanto en sitios clase I como sitios clase III para reforestacion comercial, con base en la evaluacion sobre el volumen comercial de calidad.

Por su parte, los clones 9, 4, 2, 15, 11, 7, 10 y 14 no deberian utilizarse mas para proyectos de reforestacion comercial en este tipo de sitios y, de igual manera, conservarse como parte de un banco de germoplasma. Si se utilizaran los anteriores clones, podria llegar a obtenerse hasta un 34% menos de la media poblacional de toda la coleccion (clon 14). El clon 22 de la zona norte paso de tener un 25% de ganancia en cuanto a volumen comercial de calidad en sitios clase I, a no resistir las condiciones presentes en este sitio clase III, con un registro de un 100% de mortalidad. La evaluacion realizada a los clones procedentes de zona sur revelo que ninguno de ellos obtuvo ganancias sobre la media poblacional suficientes para ser considerados candidatos para continuar en un programa de mejoramiento genetico en sitios clase III de produccion de melina. El clon 20 registro una ganancia de 18% en cuanto al volumen comercial; no obstante, ocupo la ultima posicion en cuanto a calidad, por lo cual ni siquiera ese genotipo podria considerarse como candidato para el primer nivel de seleccion.

Los clones 17, 20, 19 y 21 podrian seguir poniendose a disposicion de los productores que deseen establecer proyectos de reforestacion comercial en sitios con limitantes por exceso de agua, drenaje y propiedades fisicas del suelo como textura y estructura como las presentes en el sitio experimental evaluado (clase III para melina). Los restantes clones deben descartarse para un potencial programa de mejoramiento genetico, pues presentan valores promedios que no cumplen con los limites establecidos ni las caracteristicas requeridas.

El desempeno registrado en sitios clase III por los clones procedentes de zona sur es contrastante con el mostrado en sitios clase I. Avila et al. (2015) concluyeron que, para estos genotipos, condiciones de sitio adversas producen el efecto mas negativo sobre la variable calidad; en la presente investigacion dicha variable paso de 87,5% en promedio, en sitios clase I, a 39,5% en sitios clase III. El volumen comercial entre ambas condiciones de sitio vario tan solo un 5%; sin embargo, al incluirle la calidad, el volumen comercial de calidad se redujo en un -129%. Lo anterior es explicado por autores varios al puntualizar sobre la marcada sensibilidad de la melina al sitio, al punto de llegar a considerarla extremadamente sitio--especifica (Avila et al., 2015; Dvorak, 2003; Hall, Love, Garen, Slusser, Saltonstall, Mathias, van Breugel, Ibarra, Bork, Spaner, Wishnie y Ashton, 2011; Indira 2006).

En las figuras 5 y 6 se presenta, de manera grafica, la seleccion de clones realizada para ambas conjuntos geneticos (norte y sur) en este sitio clase III para produccion de melina.

Para finca La Amapola, se identifico el clon 5 proveniente de zona norte como el unico candidato para continuar en un programa de mejoramiento genetico. Por otro lado, los clones 5, 16 y 1 de zona norte, al igual que el 17, 20, 19 y 21 de zona sur, pueden ser establecidos en proyectos de reforestacion comercial, segun los requisitos establecidos para cada uno de los niveles de seleccion. No obstante, en este sitio se presento una particularidad, el promedio en volumen comercial de calidad del mejor clon de zona norte (clon 5= 0,0356 [m.sup.3] * [arbol.sup.-1]) es inferior al del clon 14 de zona sur, que se ubico en la ultima posicion de su procedencia (0,0446 [m.sup.3] x [arbol.sup.-1]). Con base en lo anterior, no deberian ser utilizados los clones procedentes de la zona norte, en sitios que presentencondiciones similares a las de finca La Amapola. En este tipo de sitios se deberian utilizar los clones provenientes de zona sur identificados con potencial para proyectos de reforestacion comercial, a saber 17, 20 19 y 21.

El clon 5 de zona norte fue identificado como candidato para continuar en un programa de mejoramiento genetico en ambos sitios; este resultado es similar al reportado por Indira (2006), quien obtuvo un comportamiento constante de algunos clones para los sitios evaluados, por lo que, en su seleccion final, fueron los mismos genotipos. La multiplicacion y establecimiento comercial de los clones seleccionados producira una nueva poblacion de arboles con mejores caracteristicas en cantidad y calidad de volumen comercial (Balcorta y Vargas, 2004; Padua, 2003).

A pesar de los argumentos que justifican la seleccion realizada, las recomendaciones no pueden ser tomadas como una regla (Padua, 2004), dado que esta investigacion fue muy especifica en cuanto a los conjuntos geneticos y sitios, condiciones para las cuales aplican los resultados; en cualquier otra circunstancia, aunque sea similar, de deben utilizar con cuidado las recomendaciones brindadas.

Adicionalmente, Kumar (2007) y Tawara (1996) apuntan que dos o tres anos luego de plantar, respectivamente, aun es una etapa relativamente temprana, de tal manera que, para obtener mayor exactitud y seguridad, deben realizarse evaluaciones en anos posteriores. Adicionalmente, Lauridsen y Kjaer (2002) recomiendan hacer una segunda evaluacion para constatar que los clones seleccionados fueron consistentes en el tiempo.

4. Conclusiones

Se lograron identificar los clones superiores de los dos conjuntos geneticos evaluados para cada sitio. En el sitio clase I para produccion de melina se seleccionaron los clones 11 y 22 de zona norte, asi como el 17 y 12 de la zona sur para continuar con el proceso de mejoramiento genetico; de la misma manera, el clon 16 de zona norte y los clones 12, 17, 16, 13, 7, 23 y 21 de zona sur, para el establecimiento de proyectos de reforestacion comercial. En el sitio clase III, se identifico el clon 5 procedente de la zona norte para continuar en un programa de mejoramiento genetico. Asi como los clones 5, 16 y 1 de zona norte y el 17, 20, 19 y 21 de zona sur para ser establecidos en proyectos de reforestacion comercial. No obstante, en el sitio clase III, se deberian utilizar, unicamente, los clones provenientes de zona sur (17, 20 19 y 21); esto, debido a que el clon de zona norte, en cuanto al volumen comercial de calidad (5), registro un valor inferior al clon de zona sur que se ubico en la ultima posicion de su procedencia (14).

Los clones provenientes de la zona sur y la zona norte que no fueron catalogados en alguno de los dos niveles de seleccion anteriores no deberian colocarse a disposicion de los productores para proyectos de reforestacion comercial, al no registrar ganancias que justifiquen seguir multiplicandolos, e inclusive generar producciones inferiores a las media de cada conjunto genetico. Finalmente, las condiciones presentes en finca La Amapola afectaron negativamente ambos conjuntos geneticos evaluados, al no permitirles expresar todo el potencial que si fue mostrado en finca Puntarenas, en terminos de volumen comercial de calidad.

DOI: http://dx.doi.org/10.15359/rca.49-1.2

5. Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento al Proyecto Mejoramiento de la capacidad productiva de pequenos y medianos productores de la zona sur del Instituto de Investigacion y Servicios Forestales de la Universidad Nacional (INISEFOR-UNA), por su gran apoyo en la logistica de la presente investigacion; y a la Cooperativa de Mejoramiento Genetico Forestal del Instituto Tecnologico de Costa Rica (GENFORES-TEC), por haber facilitado, a traves de su socio CoopeAgri, R.L., el material genetico de ambas colecciones de clones para la respectiva evaluacion. Ademas, al equipo revisor anonimo de la Revista por sus aportes, los cuales enriquecieron el presente documento.

6. Referencias

Avila, C., Murillo, R., Murillo, O. y Sandoval, C. (2015). Interaccion genotipo sitio para dos conjuntos clonales de Gmelina arborea Roxb., en sitios planos del Pacifico Sur de Costa Rica.

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Balcorta, H. y Vargas, J. (2004). Variacion fenotipica y seleccion de arboles en una plantacion de melina (Gmelina arborea Linn., Roxb.) de tres anos de edad. Revista Chapingo, 10(1), 13-19.

Barrantes, A., Paniagua, R. y Salazar, G. (2011). Usos y portes de la madera en Costa Rica: Estadisticas 2010. San Jose, Costa Rica: ONF.

Corella, O. (2009). Valoracion de la base forestal de las plantaciones forestales y su contribucion al abastecimiento de madera en la zona del Atlantico Norte de Costa Rica (Tesis de maestria, inedita). CATIE, Turrialba, Costa Rica.

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Carlos Avila-Arias (a), Rafael Murillo-Cruz (b), Olman Murillo-Gamboa (c)

[Recibido: 23 de agosto 2015; Aceptado: 19 de noviembre 2015; Corregido: 1 diciembre 2016; Publicado: 29 de febrero 2016] Resumen

(a) Master en Gestion de Recursos Naturales y Tecnologias de Produccion; investigador y academico, Instituto de Investigacion y Servicios Forestales Universidad Nacional de Costa Rica (UNA); carlosenriquea79@gmail.com

(b) Master en Ciencias Agricolas y Recursos Naturales con enfasis en Suelos; investigador y academico, Instituto de Investigacion y Servicios Forestales (UNA); murillorafael5454@yahoo.com

(c) Doctor Especialista en Genetica; investigador y academico, Cooperativa de Mejoramiento Genetico Forestal (GENFORES)--Instituto Tecnologico de Costa Rica; olmuga@yahoo.es

Leyenda: Figura 1. Vista del ensayo clonal con Gmelina arborea establecido en el sitio finca Puntarenas.

Leyenda: Figura 2. Vista del ensayo clonal con Gmelina arborea establecido en el sitio finca La Amapola.

Leyenda: Figura 3. Desempeno de los clones procedentes de zona norte establecidos en un sitio clase I para produccion de melina-finca Puntarenas.

Leyenda: Figura 4. Desempeno de los clones procedentes de zona sur establecidos en un sitio clase I para produccion de melina-finca Puntarenas.

Leyenda: Figura 5. Desempeno de los clones procedentes de zona norte establecidos en un sitio clase III para produccion de melina-finca La Amapola.

Leyenda: Figura 6. Desempeno de los clones procedentes de zona sur establecidos en un sitio clase III para produc cion de melina-finca La Amapola.
Cuadro 1. Desarrollo de plantaciones de Gmelina arborea en los
cantones de Osa, Golfito y Corredores.

IMA Volumen comercial                       Area       Porcentaje
([m.sup.3] * [ha.sup.-1] x [ano.sup.-1])    (ha)       (%)

mayor a 15                                  38 572,1   39,8
entre 7 y 15                                57 883,7   59,7
menor a 7                                   457,9      0,5
Total                                       96 913,7   100

Cuadro 2. Ganancia fenotipica en volumen comercial, calidad y volumen
comercial de calidad para los clones zona norte establecidos en sitio
clase I para melina--finca Puntarenas.

Volumen comercial ([m.sup.3] x [arbol.sup-1])

Clon        Media       Ganancia (%)
11          0,1873 a    21
22          0,1852 a    15
9           0,1690 ab   9
4           0,1681 ab   2
1           0,1665 ab   2
16          0,1611 ab   2
7           0,1574 ab   -4
14          0,1572 ab   -4
15          0,1536 ab   -4
5           0,1509 ab   -4
2           0,1472 ab   -11
10          0,1244 b    -23
Promedio    0,1543

            Calidad (%)

Clon        Media       Ganancia (%)
16          85,0 a      8
11          83,8 a      7
22          80,5 a      3
14          80,0 a      2
5           79,8 a      2
4           78,4 a      0
1           77,4 a      -1
10          77,2 a      -2
7           76,8 a      -2
15          76,2 a      -3
2           74,4 a      -5
9           71,6 a      -9
            78,8

Volumen comercial de calidad ([m.sup.3] x [arbol.sup-1])

Clon        Media       Ganancia (%)
22          0,1533 a    25
11          0,1439 ab   17
16          0,1373 ab   12
4           0,1231 ab   0
1           0,1211 ab   -1
14          0,1191 ab   -3
5           0,1191 ab   -3
15          0,1142 ab   -7
2           0,1138 ab   -7
7           0,1133 ab   -8
9           0,1127 ab   -8
10          0,0989 b    -19
            0,1225

Cuadro 3. Ganancia fenotipica en volumen comercial, calidad y volumen
comercial de calidad para los clones zona sur establecidos en sitio
clase I para melina--finca Puntarenas.

Volumen comercial ([m.sup.3] x [arbol.sup.-1])
Clon        Media          Ganancia (%)

17          0,1664 a       24
12          0,1590 ab      17
7           0,1526 ab      10
16          0,1493 ab      10
21          0,1489 ab      10
13          0,1470 abc     10
23          0,1347 abcd    -5
24          0,1315 abcde   -5
19          0,1220 bcde    -12
11          0,1196 bcde    -12
20          0,1067 cde     -20
1           0,0950 de      -27
Promedio    0,1360

            Calidad (%)
Clon        Ganancia Media (%)

23          96,7 a         11
11          91,0 ab        4
13          90,7 ab        4
19          89,5 ab        2
7           89,2 ab        2
16          88,8 ab        2
21          86,8 ab        -1
12          86,7 ab        -1
24          86,4 ab        -1
17          82,1 b         -6
1           81,7 b         -7
20          79,8 b         -9
Promedio    87,5

Volumen comercial de calidad ([m.sup.3] x [arbol.sup.-1])
Clon        Media          Ganancia (%)

12          0.1400 a       18
17          0.1384 a       17
16          0,1367 a       11
13          0,1333 a       11
7           0,1329 a       11
23          0,1279 ab      11
21          0,1263 ab      11
24          0,1115 abc     -6
19          0,1108 abc     -6
11          0,1068 abc     -6
20          0.0833 c       -32
1           0.0750 c       -40
Promedio    0,1185

Cuadro 4. Ganancia fenotipica en las variables volumen comercial,
calidad y volumen comercial de calidad para los clones zona norte
establecidos en sitio clase III para melina--finca La Amapola.

Volumen comercial (([m.sup.3] x [arbol.sup.-1])
Clon       Media        Ganancia (%)

5          0,1090 a     12
1          0,1037 a     2
7          0,1037 a     2
4          0,1025 a     2
10         0,0998 a     2
2          0,0989 a     2
9          0,0985 a     2
16         0,0974 a     2
15         0,0908 a     -8
11         0,0908 a     -8
14         0,0838 a     -8
Promedio   0,0982

           Calidad (%)

Clon       Media        Ganancia (%)

5          31,6 a       32
16         30,5 a       27
11         26,9 a       12
9          25,9 a       8
2          25,8 a       7
15         24,4 a       2
1          23,2 a       -3
4          21,2 a       -12
7          18,8 a       -22
14         17,8 a       -26
10         17,6 a       -26
Promedio   24,0

Volumen comercial de calidad (([m.sup.3] x [arbol.sup.-1])
Clon       Media        Ganancia (%)

5          0,0356 a     38
16         0,0286 a     11
1          0,0286 a     11
9          0,0280 a     9
4          0,0272 a     5
2          0,0256 a     -1
15         0,0248 a     -4
11         0,0248 a     -4
7          0,0234 a     -9
10         0,0196 a     -24
14         0,0170 a     -34
Promedio   0,0258

Cuadro 5. Ganancia fenotipica en las variables volumen comercial,
calidad y volumen comercial de calidad para los clones zona sur
establecidos en sitio clase III para melina--finca La Amapola

Volumen comercial ([m.sup.3] x [arbol.sup-1])
Clon         Media      Ganancia (%)

20           0,1502 a   18
19           0,1444 a   10
21           0,1391 a   10
11           0,1358 a   2
12           0,1293 a   2
17           0,1284 a   2
16           0,1283 a   -6
7            0,1245 a   -6
13           0,1225 a   -6
23           0,1185 a   -6
1            0,1168 a   -6
24           0,1130 a   -14
Promedio     0,1300

             Calidad (%)
Clon         Media      Ganancia (%)

1            46,1 a     17
17           44,6 a     13
24           43,1 a     9
23           42,9 a     9
7            39,8 a     1
16           39,1 a     -1
12           37,6 a     -5
21           37,3 a     -6
23           37,1 a     -6
11           36,3 a     -8
19           35,8 a     -9
20           34,1 a     -14
             39,5

Volumen comercial de calidad ([m.sup.3] x [arbol.sup-1])
Clon         Media      Ganancia (%)

17           0,0568 ab  10
19           0,0564 ab  9
11           0,0545 b   5
21           0,0534 b   3
1            0,0533 b   3
13           0,0515 b   0
20           0,0499 b   -3
16           0,0493 b   -5
7            0,0493 b   -5
12           0,0454 b   -12
24           0,0455 b   -12
23           0,0446 b   -14
Promedio     0,0517
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Author:Avila-Arias, Carlos; Murillo-Cruz, Rafael; Murillo-Gamboa, Olman
Publication:Ciencias ambientales
Date:Jan 1, 2015
Words:7872
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