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Scratching, cleaning and social bonding: grooming and their biological meaning in ruminants/Cocar-se, limpar-se e estabelecer vinculos sociais: o "grooming" e seu significado biologico nos ruminantes/Rascarse, limpiarse y establecer vinculos sociales: el comportamiento de grooming y su significado biologico en rumiantes.

Introducao

Os comportamentos de forrageio sao muito importantes na manutencao dos individuos, em virtude disso, os animais homeotermos dedicam grande parte do tempo a procura e consumo de alimento. Um bovino, por exemplo, pode consumir alimento durante quatro a quatorze horas diarias, e ruminar esse alimento em um periodo aproximado de tres quartas partes do tempo utilizado em pastejo (11). Por outro lado, os animais dedicam pouco tempo a outras atividades, que, nao por isso, podem considerar-se de "menor importancia". Comportamentos frequentes e infrequentes constituem o repertorio da conduta de uma especie e, para o cientista, representam uma fonte de conhecimento a margem das propostas de correntes de pensamento meramente utilitaristas.

O grooming e um comportamento pouco frequente em ruminantes (se comparado com as condutas de pastejo e ruminacao) que implica contato tactil coordenado, esporadico, de curta duracao, repetitivo e muito semelhante entre os individuos da especie. Essa categoria agrupa comportamentos como cocar-se e praticar lambidas ou mordidas, por conseguinte, nesse comportamento existe contato da lingua, labios, dentes, ou de um apendice (patas, cornos) com a propria pele; entretanto, existem outras variantes dessa conduta. Dito comportamento apresenta um padrao motor cefalo-caudal (11,13) e, quase sempre, e relacionado a formas de cuidado corporal, nao obstante, parece ter outras funcoes. O grooming e visto como indicador de doenca em animais, bem seja quando desaparece (20) ou quando e praticado excessivamente e fora de contexto, como acontece na "tricotilomania" felina, na dermatite acral por lambedura em cachorros, na picagem de penas em aves ou na automutilacao (2, 4 16, 46).

O padrao de conduta do grooming tem carater ecletico, pois esta associado a diferentes comportamentos e contextos, como o consumo, o cortejo, o parto, a mudanca de posturas, bem como interacoes sociais agonisticas ou afiliativas dos animais. E por isso que a classificacao do grooming em uma categoria e, tal vez, um artificio adotado por conveniencia, em virtude do desconhecimento do significado adaptativo de suas variantes em diferentes especies(60)- bem como dos mecanismos fisiologicos envolvidos nesse comportamento. Tentando superar o problema anterior foi sugerida a classificacao do grooming em tres grandes categorias: autogrooming, dirigido ao proprio corpo; allogrooming, quando o contato tactil se estabelece com o corpo de outro animal; e grooming baseado em contato ambiental, quando e praticado com objetos fixos, como arvores, paredes, ou bebedouros (11,17).

Valor adaptativo do autogrooming em ruminantes ... Ou so mais uma estoria do "Doutor Pangloss"?

Nenhum individuo encontra-se perfeitamente adaptado, visto que as condicoes em que ele se desenvolve (e ele mesmo) se encontram em continua mudanca. Desta maneira, uma caracteristica com valor adaptativo em um lugar ou momento particular, pode tornar-se nao adaptativa em outros, como tambem uma caracteristica vantajosa para um individuo pode nao se-lo para seu coespecifico (60). Alem disso, as caracteristicas dos individuos podem transformar-se e, com o tempo, dar passo a outras, que suplantariam a funcao original de dita caracteristica (18).

Um individuo nao e a soma de multiplas adaptacoes, que ao se juntar conformam um quebra-cabeca vivo e "bem adaptado". A selecao de uma caracteristica biologica sempre estara mediada por diferentes contradicoes entre vantagens e desvantagens adaptativas. As adaptacoes sao moldadas, no tempo, por pressoes de selecao que podem bem relaxar, como atuar fortemente. Frente as pressoes de selecao ambientais e bom precisar que elas "selecionam" caracteristicas dos individuos de uma populacao (mas nao as criam). Essas caracteristicas sao produto -em ultima instancia- da dinamica propria dos individuos e obedecem a capacidade do material genetico de mudar no tempo, obviamente, em resposta a multiplos estimulos ambientais, portanto, dependem tambem das condicoes epigeneticas, do funcionamento e expressao particular do genoma, dos genes "em movimento". E por isso que, ao falar em adaptacao no sentido biologico, procura-se excluir qualquer relacao com a "harmonia" ou com o "equilibrio" no sentido teleologico que o "Doutor Pangloss", personagem de Voltaire (18, 59), pretendia encontrar no "melhor dos mundos possiveis".

O grooming e um atributo interessante para analisar as mudancas de uma caracteristica biologica a traves do tempo. Esse comportamento, embora presente em muitos grupos (mamiferos, insetos e aves), e apesar de ser conservado na evolucao (16), parece ter aparecido de maneira independente em varios taxons. Por isso, as inferencias sobre o grooming devem considerar a historia evolutiva dos grupos que sao comparados. A maior generalizacao que pode ser feita com o grooming e sua possivel origem, em varios taxons, como mecanismo de cuidado corporal (60). Apesar disso, ao integrar-se na vida social dos animais pode ter sofrido multiplas mudancas. E desta maneira que a formacao de vinculos sociais (afiliacao) e a sinalizacao sao caracteristicas tambem associadas ao grooming (12, 54, 60) que podem ter aparecido de maneira secundaria no tempo evolutivo.

Os carrapatos parecem ser uma pressao fundamental no desenvolvimento do comportamento de autogrooming nos ruminantes, em parte devido ao habitat em que tem se desenvolvido muitas especies desse grupo; mas tambem pelo aumento do risco de transmissao de parasitas, derivado do fato de muitos ruminantes formarem grupos sociais. Se considerarmos que os carrapatos podem afetar negativamente aos animais (diminuir o "fitness"), entao uma caracteristica comportamental que ajude a controlalos poderia ser adaptativa, sobretudo em ambientes com altas cargas parasitarias. Por conseguinte, em uma populacao, os animais que realizam autogrooming com maior intensidade poderiam reproduzir-se mais frequentemente e a caracteristica seria favorecida pela selecao natural.

A efetividade do autogrooming na remocao de carrapatos foi testada em impalas (Aepyceros melampus, Bovidae) (38). A inibicao do autogrooming nesses animais, mediante uso de um colar, promoveu desenvolvimento de alta carga parasitaria nos individuos tratados. Alem disso, a presenca dos carrapatos estimulou o autogrooming acima de uma linha base (animais nao inoculados com carrapatos), o que sugere um mecanismo de estimulo periferico para dito comportamento; essa resposta, provavelmente, e baseada em uma reacao imunologica local com envolvimento da histamina. No entanto, se o autogrooming e um carater adaptativo, seria necessaria regulacao central do comportamento e um mecanismo fisiologico que refletisse a variacao na resposta entre individuos, permitindo selecao e heranca da caracteristica nas variedades adaptadas.

A hipotese do autogrooming como um carater adaptativo, portanto, gera as seguintes previsoes: o comportamento sera periodico e realizado ainda sem estimulos perifericos (portanto, seria dependente de regulacao central); os animais com menos carrapatos realizariam maior autogrooming (na hipotese do estimulo periferico, os animais mais parasitados realizariam mais grooming); os machos de especies dimorficas realizariam menos autogrooming que as femeas durante epoca de cortejo (grooming dimorfico) (42), visto que toda caracteristica adaptativa tem um "preco": neste caso, por efeito da selecao sexual, os machos em epoca de acasalamento realizariam maior vigilancia em procura e defesa de femeas, portanto, ocupariam tempo nessa atividade que, necessariamente, seria tomado de outras como o grooming. Mooring et al., (42) comprovaram todos esses pressupostos apos avaliar 53 especies de "ungulados". A pesquisa anterior considerou, principalmente, especies das familias Bovidae e Cervidae; foi nessas duas familias que os autores encontraram ampla presenca do autogrooming. Portanto, o autogrooming adaptativo, que tem regulacao central e frequencia periodica, provavelmente desenvolveu-se no grupo que originou essas duas familias de artiodatilos.

Investigacoes posteriores sobre o grooming dimorfico ofereceram maior consistencia aos resultados anteriores. Kakuma et al., (27) compararam -em caprinos- o tempo dedicado ao autogrooming em femeas, em machos castrados e sem castrar, bem como em machos castrados com implantes de testosterona. Eles concluiram que o autogrooming oral diminuiu nos machos por efeito da testosterona. Um estudo em bisontes (Bison bison, Bovidae) mostrou que a testosterona inibe o autogrooming nos machos, os quais na epoca de acasalamento dedicam menor tempo a dito comportamento (40).

Outra previsao pode ser feita a partir da hipotese do mecanismo central como fator gerador do autogrooming. Em uma comparacao entre especies, aquelas com tamanho corporal menor deveriam realizar mais grooming. Especies menores sao mais suscetiveis a parasitose por carrapatos, pois elas tem maior relacao entre area superficial e volume corporal do que especies grandes. Essa hipotese tambem foi comprovada em "ungulados" (grupo artificial, sem relacao filogenetica), observandose correlacao negativa entre tamanho corporal e autogrooming em animais que nao apresentavam ectoparasitas (41) Segundo esses autores, a massa corporal e um fator fundamental na explicacao das diferencas na taxa de grooming entre especies.

Em uma pesquisa em filogenetica, Mooring et al., (39) mostraram que houve concentracao do allogrooming e do autogrooming oral complexo (o animal utiliza de maneira combinada a lingua e os dentes) em Cervideos e, ao mesmo tempo, pouca presenca desses comportamentos em Bovideos. Cervidae e uma familia que, em termos gerais, evoluiu em ambientes fechados, e o contrario e sugerido para Bovidae, portanto, esses dados sao coerentes com a evolucao do autogrooming como resposta aos carrapatos presentes em ambientes fechados. Nessa pesquisa, tambem, foi determinado que houve coevolucao do dimorfismo sexual e o grooming dimorfico.

Em conjunto, as anteriores informacoes proporcionam elementos para considerar o autogrooming em ruminantes como um comportamento controlado em nivel do sistema nervoso central e com frequencia basal de apresentacao, de modo que permite remocao de ectoparasitas antes de sua fixacao (22). Tambem, o grooming reativo, como resposta a irritacao periferica, e frequente, mas e um comportamento que se superpoe ao grooming periodico (22).

Em sintese, nos ruminantes, a frequencia de apresentacao do grooming e modulada por fatores interespecificos como tamanho corporal dos adultos e pressoes de selecao ambientais (habitats densos ou abertos e cargas parasitarias) (22); mas tambem por fatores intraespecificos como o sexo, a exposicao a ectoparasitas e o estado de motivacao dos animais (22).

Em bovinos, todos os tipos de grooming acabam removendo sujeira, restos de excrementos, ectoparasitas, fluidos corporais ou detritos tissulares da superficie corporal, portanto, do ponto de vista do cuidado corporal reduzem a probabilidade de doencas (17). O grooming, entretanto, nao parece ser tao frequente em bovinos como em outros artiodatilos.

Algumas caracteristicas do autogrooming nos bovinos

Nos bovinos, esse comportamento aparece como lambidas e cocadas com patas ou cornos, sendo estas ultimas menos comuns. Nesse grupo, das tres categorias de grooming assumidas neste texto, as lambidas ao proprio corpo parecem ser mais comuns do que os outros tipos de autogrooming (23). As regioes corporais que recebem maior quantidade de autogrooming sao a regiao dorsal e costal, ainda que muitas outras como o ubere e os membros anteriores e posteriores tambem recebem dito comportamento (31).

As lambidas podem tornar-se comportamentos anormais em algumas circunstancias. O impedimento da consumacao desse comportamento pode gerar estereotipias (sequencia de movimentos repetitivos no tempo, sem variacao alguma, nem aparente funcao consumatoria) (11). A realizacao excessiva desse padrao motor pode levar a lesoes corporais (ulceras) e consumo de pelos por parte dos animais. Barbosa et al. (4) reportaram a presenca de dermatite por lambedura em bovinos, no entanto, a discussao sobre as origens desse fenomeno nao foi aprofundada; esses pesquisadores descartaram algumas condicoes clinicas e concluiram que a causa do excesso de lambidas foi o estimulo continuo de ectoparasitas. Contudo, outras causas referentes ao manejo, a motivacao, ou inerentes a conduta dos animais, nao foram discutidas. Outras possiveis causas das lambidas estereotipadas podem ser a inadequada oferta de alimento, a inibicao da amamentacao em bezerros ou os influxos sensoriais insuficientes (11). Segundo Fraser (17), em bezerros submetidos a isolamento e confinamento agudo, observa-se excessivo autogrooming. Essa condicao, entretanto, poderia refletir o efeito dos tres fatores causais ja mencionados. Outros pesquisadores encontraram que bovinos de corte estabulados, realizam comportamentos orais como allogrooming e autogrooming e movimentos de enrolar a lingua, como comportamentos alternativos a outras atividades que seriam realizadas se estivessem em pastejo, como caminhar (26)--Nessa pesquisa, porem, os comportamentos orais dos animais estabulados, embora mais frequentes, nao foram considerados como anormais ou estereotipados.

Um aspecto interessante do autogrooming, e que ele pode mudar a farmacocinetica de medicamentos de uso topico. Em bezerros, por exemplo, observou-se diminuicao da biodisponibilidade plasmatica da Doramectina "pour ori' em animais em que foi inibido o autogrooming, se comparados com animais que realizavam livremente o comportamento (49). Em vacas leiteiras com possibilidade de realizar autogrooming se encontraram maiores concentracoes de Moxidectina (aplicada por via topica) plasmaticas e em leite, do que em vacas nas quais esse comportamento era restringido por meios fisicos (24). Esse aspecto e de importancia, visto que muitos desses farmacos sao desenhados para uso topico e nao oral; por outro lado, sua utilizacao na producao bovina e comum.

Ao parecer, a funcao ancestral do autogrooming -remocao de ectoparasitas- ainda esta presente nos bovinos domesticados, embora esse comportamento possa ter-se transformado com o tempo em mecanismo de comunicacao, sinalizacao ou afiliacao. Em um estudo ja classico foi mostrado que a inibicao do comportamento de autogrooming em bovinos promove a sobrevivencia de diferentes estadios de carrapatos (Riphicephalus microplus) (7). Outro dado importante dessa pesquisa e que os animais com maior resistencia aos carrapatos--antes do teste--, foram os mais parasitados no experimento, por conseguinte, boa parte do controle de carrapatos nesses animais teria sido feito mediante autogrooming. O anterior sugere diferenca racial entre a frequencia de apresentacao desse comportamento. Segundo Hart (22), em bovinos de origem europeia, a frequencia de autogrooming e baixa, situacao que poderia explicar-se, em parte, pela evolucao desses animais em lugares com baixa densidade de carrapatos, o que explicaria a alta suscetibilidade deles em relacao a esses artropodes.

Grooming ambiental: um atributo pouco avaliado nos bovinos

O padrao motor comum dessa conduta em bovinos e o ato de se cocar contra objetos como bebedouros, arvores, paredes, cercas ou estruturas previamente pensadas para serem utilizadas nessa funcao (escovas mecanicas). Em ocasioes, e talvez devido a condicoes deficientes de manejo, esse comportamento pode tornar-se anormal ou estereotipado: Broom e Fraser (11), por exemplo, referem aparicao de grooming ambiental (cocadas) exacerbado em bovinos estabulados. Por outro lado, o fornecimento de objetos para realizacao desse comportamento, parece ser adequado como proposta de enriquecimento ambiental em bovinos. Ishiwata et al., (25) reportaram que, apos introducao de recipientes para alimentacao em gado de corte, os animais fizeram utilizacao deles para consumo, bem como mostraram motivacao para realizar grooming ambiental neles. Alem disso, observouse correlacao positiva entre essas duas variaveis e o escore de marmoreio das carcacas dos animais (25). Em vacas leiteiras houve aumento expressivo no tempo total dedicado a se cocar quando foram proporcionadas escovas mecanicas para esta atividade (14) Nessa pesquisa, o padrao de movimentos do grooming se alterou: aumentaram tanto a frequencia de cocadas na regiao cervical e dorsal a medida que diminuiu (de maneira relativa) a frequencia de cocadas na cabeca. Quando os bovinos tem escovas mecanicas disponiveis, fazem muita utilizacao delas e, ao mesmo tempo, a frequencia de uso se mantem no tempo (61). Isso sugere que nao existe habituacao prematura e que a motivacao pelo uso desse tipo de dispositivos permanece no tempo, por conseguinte, estes podem ser considerados como elementos interessantes para enriquecimento ambiental em bovinos. No entanto, Ninomiya e Sato (44) observaram, em bovinos de corte, diminuicao no tempo de uso de escovas mecanicas apos 51 dias da instalacao, quando comparado com o terceiro dia de utilizacao do dispositivo.

Outro tipo de grooming ambiental que tem sido analisado nos bovinos, embora por poucos pesquisadores, e aquele praticado com arvores. Kohari et al., (30) observaram que bovinos privados de realizar grooming com arvores nao compensavam esse comportamento com outro tipo de grooming (allogrooming ou autogrooming) o que sugere a possibilidade do grooming com arvores ser motivado pela presenca delas e, talvez, diferir do ponto de vista fisiologico, do allogrooming e autogrooming. Segundo Kohari et al., (30) as arvores sao necessarias para o cuidado corporal de bovinos em pastejo e, portanto, constituem elementos fundamentais para o bem-estar deles. Tambem, Kilgour et al., (28) ressaltam a importancia das arvores, ou de objetos inanimados, na manutencao do bem-estar animal; eles observaram que os bovinos utilizam arvores e objetos para cocar regioes do corpo como o pescoco e cabeca, que sao inacessiveis mediante uso de seus apendices (lingua, cornos ou patas). Esses resultados podem ter aplicacao pratica em areas onde se deseja instalar sistemas silvipastoris, ja que as arvores poderiam funcionar como elementos de enriquecimento ambiental, mas tambem, poderiam sofrer danos devido ao contato com os animais--principalmente arvores em crescimento--.

Em Cervideos e Bovideos silvestres existe um tipo de comportamento que e semelhante ao grooming com arvores dos bovinos domesticos. Nos ruminantes silvestres, entretanto, dita conduta esta relacionada com o comportamento de marcar arvores com feromonios e odores corporais, e parece ter relacao com a sinalizacao da dominancia ou com comunicacao relacionada ao estado reprodutivo das femeas (aparicao do cio) (6,10,36). No Caribu (Rangifer tarandus, Cervidae), entretanto, nao foi observado efeito da dominancia sobre a apresentacao desse comportamento (1). O grooming realizado com a cabeca por parte dos machos de bauala (Tragelaphus scriptus, Bovidae), tem relacao com a marcacao do territorio com odores que sao impregnados nas arvores ou no solo (62); esses animais deixam marcas visuais mediante modificacao da vegetacao e do chao onde realizam o grooming. Nos bisontes observa-se grooming com arvores, embora eles nao sejam territoriais, nem tenham evoluido em ambientes fechados ou com abundancia de arvores (10). Nesse caso, os pesquisadores sugerem que dito comportamento esta relacionado a marcacao das arvores com odores corporais, o que seria uma maneira das femeas comunicar seu status reprodutivo (10).

Tanto em Cervideos como no bisonte a escolha das arvores para grooming nao e ao acaso, e os animais utilizam arvores com determinadas caracteristicas de altura e diametro, bem como usam algumas especies com maior frequencia (6, 10, 36). Em bovinos domesticos, porem, nao existem muitos relatos, conhecidos pelos autores, sobre possivel relacao desse comportamento com marcacao ou com sinalizacao. Tanto as femeas como os machos dos bovinos domesticos podem realizar grooming no chao (48); Phillips (48) sugere que nos machos esse comportamento e um sinal visual de ameaca e, ao mesmo tempo, e um comportamento de marcacao do lugar aonde e realizado o comportamento.

Allogrooming em bovinos: reforco da afiliacao social ou "simples" consequencia da proximidade dos animais?

Em bovinos, o allogrooming consiste em lambidas ou cocadas entre dois animais; entretanto, sua forma mais comum e o ato de um animal realizar lambidas na cabeca e no pescoco de um coespecifico (48, 58) que as recebe de maneira mais ou menos passiva. Outras areas corporais, como a regiao dorsal e pelvica, tambem recebem esse comportamento (50). Tanto o autogrooming, como o grooming ambiental, estao sob controle do proprio animal, ao contrario do allogrooming, no qual a recepcao do comportamento depende de que outros animais o facam; nao obstante, alguns autores sugerem que dito comportamento pode ser "solicitado" (32, 34, 50). Isto e importante ao fazer uma valoracao do valor adaptativo do grooming, ja que, pelo menos em bovinos, a remocao de ectoparasitas nao deve ser muito alta por causa do allogrooming, devido a sua menor frequencia e a dependencia de um coespecifico com motivacao para realizar esse comportamento.

Broom e Fraser (11) consideram que o contato fisico mediante grooming pode gerar sensacao de conforto mediada por opioides, portanto, podem esperarse respostas fisiologicas que reflitam tal estado nos animais que recebam o comportamento. McBride et al., (37) observaram que as massagens em areas corporais de allogrooming frequente em cavalos, promovem diminuicao da frequencia cardiaca, assim como respostas comportamentais positivas; o que poderia ser, segundo eles, uma opcao interessante para aplicar no manejo de alguns quadros clinicos. Outro estudo em cavalos de carreiras mostrou resultados semelhantes, mas a diminuicao da frequencia cardiaca foi observada so quando os animais estavam fora do estabulo45. Laister et al. (32) observaram diminuicao da frequencia cardiaca em bovinos leiteiros que recebiam allogrooming, mas nao nos que realizavam tal comportamento.

Em vacas leiteiras que sao tocadas por humanos em areas corporais comumente envolvidas em allogrooming, observam-se reacoes semelhantes as apresentadas quando os animais estao envolvidos nesse comportamento, como alongamento do pescoco e relaxamento das orelhas (52, 53). O estimulo tactil por parte de humanos em areas como a regiao cervical ventral, a regiao interescapular e o torax, gera menor resistencia dos bovinos ao contato humano: essa reacao e acentuada quando os animais sao estimulados na regiao cervical, area de contato frequente em allogrooming, do que no torax, area que recebe pouco contato nesse comportamento (52).

Varios autores referem a importancia do allogrooming no estabelecimento e conservacao de interacoes afiliativas nos bovinos (3, 32, 50) Sato et al., (50) entretanto, sugerem que nos bovinos esse comportamento tem, tambem, efeitos na limpeza corporal. Por outro lado, nao ha uma relacao clara entre dominancia social e allogrooming em bovinos (34, 51, 58), mas existe correlacao positiva entre proximidade dos animais no momento do consumo e a frequencia ou duracao desse comportamento (51, 58). Aparentemente existe um papel importante da coabitacao na apresentacao do allogrooming em bovinos (50, 51). Takeda et al., (57) introduziram animais que foram criados juntos em grupos de pastejo, e observaram que esses animais mantiveram relacao espacial proxima e realizaram mais allogrooming entre eles do que com os outros animais. Na mesma linha, Huber et al., (23) observaram maior frequencia de allogrooming (lambidas e cocadas mutuas) entre animais de um grupo que tinha maior coesao grupal. Esses resultados sugerem que animais com tempo de coabitacao prolongado mantem relacoes espaciais proximas e que o allogrooming seria um comportamento afiliativo relacionado com essas duas caracteristicas, que poderia reforcar vinculos ou associacoes entre eles.

Por outro lado, um dos momentos mais comuns de apresentacao desse comportamento em bovinos e depois do parto: as vacas dedicam bastante tempo no pos-parto em lamber seus bezerros recem-nascidos. Nessa situacao o allogrooming e fundamental na limpeza corporal do filhote (21, 29), mas tambem e importante na estimulacao da circulacao e termogenese da cria, bem como no estabelecimento do vinculo mae-filhote (47).

"O camundongo que nao podia parar de se limpar": alguns mecanismos fisiologicos gerais do autogrooming

O que faz entao, do ponto de vista fisiologico, que um animal realize grooming? Por um lado, e a estrutura corporal que permite a um animal executar o padrao motor, por outro, deve existir um mecanismo que integre coordenacao e sinalizacao interna para realizar dita conduta. O desencadeador do comportamento, entretanto, deve ser um mecanismo neural que motive ao animal. E essa motivacao deve estar acompanhada de uma recompensa. A recompensa que interessa neste raciocinio, por enquanto, nao e o alimento, o recurso, o objeto externo ao individuo, mas o circuito neural de recompensa que media a satisfacao decorrente de que um comportamento seja consumado (9). E claro, porem, que um circuito neural nao e o inicio de uma conduta, nem aparece no vacuo, senao que e a interacao reciproca entre a acao diaria do individuo sobre o medio, e as respostas do sistema nervoso, que moldam a aparicao dos padroes motores do ponto de vista fisiologico.

A importancia relativa do controle do sistema nervoso central (SNC) em relacao ao controle periferico do grooming depende do contexto motivacional (56) Assim, existiria um mecanismo central que controla a periodicidade do grooming, como ja foi dito, entretanto, alguns estimulos externos regulariam a motivacao de executar esse comportamento segundo contextos especificos (40, 22). Spruijt et al., (56) sugerem que o grooming "periferico" aparece em tres contextos: como reacao direta a estimulacao periferica, (por particulas, irritantes ou parasitas, por exemplo); em situacoes de conflito comportamental: quando dois sistemas comportamentais sao ativados simultaneamente, ou um comportamento em curso e bloqueado, situacoes que conduziriam a que uma atividade seja "deslocada", aparecendo o grooming em substituicao dessa atividade; por ultimo, em situacoes de agitacao ou estresse.

A relacao do grooming com situacoes de conflito ou estresse sugere a participacao de hormonios como ACTH e opioides endogenos nos mecanismos desse comportamento. Segundo Spruijt et al., (56) a ocorrencia de grooming apos estresse e o envolvimento dos opioides indica que dito comportamento poderia ser parte de um sistema que responde aos efeitos do estresse, visto que esses peptideos poderiam inibir consequencias daninhas do estresse e gerar sensacao de bem-estar ou narcotizacao em certas situacoes. Esses autores discutem amplamente o tema e mostram evidencias de que a injecao intracraniana de ACTH estimula o grooming e que opioides como morfina induzem grooming por essa via neural. E interessante observar que animais que manifestam comportamento estereotipado apresentam quadros fisiologicos que produzem grooming excessivo associado a opioides. Os opioides tambem parecem mediar o allogrooming em roedores e primatas, visto que o tratamento com esses peptideos reduz o tempo que esses animais dedicam ao allogrooming (43).

Lepekhina e Tsitsurina (33) identificaram que a ontogenese de mecanismos do grooming inicia cedo na vida do camundongo. O desenvolvimento desse comportamento esta associado a maduracao dos receptores para dopamina (D1 e D2) no nucleo accumbens e no nucleo estriado ventrolateral, respectivamente, no primeiro mes de vida. O nucleo accumbens e responsavel, entre outras funcoes, pela relacao entre o sistema limbico e os sistemas motores que regulam funcoes integradoras em nivel central.

Os ganglios basais e outras regioes da medula oblonga, o cerebelo e o sistema limbico sao importantes na execucao e regulacao do autogrooming. Em particular, os circuitos no neo-estriado parecem balancear a relacao entre vias sensitivas e controle motor em nivel central (8, 13, 16, 19) Greer e Capecchi (19) demostraram que camundongos com mutacao do gene Hoxb8 (homozigotos) manifestam autogrooming excessivo, e sugeriram um papel regulador desse gene no comportamento. Eles tambem observaram que o gene Hoxb8 se expressa em diferentes areas do SNC associadas ao grooming, como os ganglios basais e o cortex orbito frontal. Alem disso, animais mutantes para o gene Hoxb8 apresentam diminuicao da sensibilidade a estimulos termicos ou nocivos, gerando-se assim, a partir dessa mutacao, tambem um transtorno nociceptivo (13).

A familia dos genes "Hox" e chave na especificacao da identidade axial de segmentos corporais durante a ontogenia e influenciam a diversificacao celular em varios tecidos, incluido o hematopoietico (2, 13). No cerebro, o sitio anatomico que gera e coordena o grooming, a unica linha celular conhecida derivada do Hoxb8 e a microglia (13)- Essa linha celular parece originar-se de tecido hematopoietico: a medula ossea; deste modo, parece que o grooming anormal produzido pela mutacao em Hoxb8 e mediado pela reducao do numero de celulas da microglia (13).

Em disfuncoes clinicas onde se apresenta grooming excessivo, os inibidores da recaptacao da serotonina, oferecem bons resultados terapeuticos (46,55), por conseguinte, deve existir um papel regulador desse neurotransmissor sobre o autogrooming. Por outro lado, a injecao de oxitocina no nucleo central da amigdala em ratos produziu aumento excessivo do autogrooming (35). Segundo os autores dessa pesquisa, a oxitocina pode ser um mediador nas respostas a estresse ou ansiedade e, por conseguinte, o grooming o seria tambem, o qual e coerente com a opiniao de outros autores (56)- As concentracoes de oxitocina, nesse caso, seriam controladas pela dopamina (35).

A testosterona, como ja foi dito, tem participacao na regulacao do autogrooming em machos: segundo Mooring et al., (40) ela media a supressao do autogrooming oral e essa modulacao pode ser direta no SNC, mediante metabolitos intermediarios, como estrogenos, ou pela sua influencia sobre outros neurotransmissores como a vasopressina, que tambem pode modificar esse comportamento.

Desta maneira, o grooming seria um comportamento ligado a estimulos externos, mas com uma clara regulacao central, que esta presente em multiplas linhagens de seres vivos e parece ser bastante antigo na historia natural deles. A regulacao central tem relacao com sistemas de motivacao no SNC ligados a dopamina, GABA, serotonina, oxitocina, ACTH e opioides, entre outros mediadores (5, 15, 33). Assim, do ponto de vista fisiologico e medico, o estudo do grooming pode ser util na compreensao da fisiopatologia e terapeutica de disfuncoes nos sistemas de regulacao da motivacao em animais e humanos, bem como do comportamento estereotipado ou transtornos obsessivo-compulsivos (13, 46, 55).

Conclusao

O estudo do grooming em animais pode ajudar a compreender melhor o repertorio de conduta das especies, mas tambem oferece oportunidades para conhecer as relacoes filogeneticas entre diferentes taxons, bem como pode servir como modelo de estudo de condutas "anormais", estereotipadas ou transtornos obsessivocompulsivos. Do ponto de vista zootecnico e de saude animal, esse tipo de comportamento abre possibilidades para pensar propostas de enriquecimento ambiental e melhora do bem-estar de ruminantes domesticados ou silvestres em cativeiro, estabulados ou em pastagens.

Agradecimentos

As agencias que brindaram apoio financeiro: CNPq (Convenio PEC-PG) pelo oferecimento de bolsa de mestrado ao autor principal; ao CNPq, Edital 22, projeto no. 562908/2010-2 pelo apoio a pesquisa de campo ligada a esta revisao de literatura. Ao Programa de posgraduacao em Agroecossistemas pelo apoio logistico e formativo durante o processo de escrita do texto.

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Jose Alfredo Bran Agudelo [1] *, MV, MSc; Sergio Augusto Ferreira de Quadros [2], MV, MSc, Dr.; Luiz Carlos Pinheiro Machado Filho [2], Eng Ag, MSc, PhD.

* Autor para correspondencia: Facultad de Ciencias Agrarias, Escuela de Medicina Veterinaria, Universidad de Antioquia, Kr 75 # 65-87, AA. 1226,

Medellin-Colombia,. E-mail: chocarrero@gmail.com.

[1] * Docente de Agroecologia Tropical. Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia.

[2] Programa de Pos-graduacao em Agroecossistemas, LETA (Laboratorio de Etologia Aplicada), Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianopolis-Brasil.

(Recibido: 2 de septiembre, 2013; aceptado: 16 de octubre, 2013)
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Author:Agudelo, Jose Alfredo Bran; de Quadros, Sergio Augusto Ferreira; Filho, Luiz Carlos Pinheiro Machado
Publication:Revista CES Medicina Veterinaria y Zootecnia
Date:Jul 1, 2013
Words:6497
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